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스몰로돈

Smilodon
원래 이름은 스마일로돈(Smilodon)이었던 멸종된 공룡 파충류 속은 잔클로돈(Zanclodon)을 참조하십시오.
스몰로돈
시간 범위: Early Pleistocene to Early Holocene, 2.5–0.01 Ma
↓
텔러스 과학관의 S. 포퓰레이터 스켈레톤 장착
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 초르다타
클래스: 포유류
순서: 카르니보라
부분 순서: 펠리포르미아
가족: 펠리과
아과: †마카이로돈티네과
부족: †Smilodontini
속: †스몰로돈
룬드, 1842년
종류
†스몰로돈 인구수
룬드, 1842년
타종
  • †살모넬라 파탈리스 레이디, 1869년
  • †사카로미케스 그라실리스 코프, 1880년
동의어
속동음이의어
  • 뮤니펠리스 1845년 무니스
  • Trucifelis 1868년 레이디
  • 시밀로돈톱시스 브라운, 1908
  • Prosmilodon 루스코니, 1929
  • Smilodontidion 크라글리예비치, 1948
종동음이의어
  • S. 모집단:
    • 모니펠리스 보나에렌시스 1845년 무니스
    • 스밀로돈블레인빌리 데스마레스트, 1860년
    • 마차부자리보네렌시스 1867년 버마이스터
    • 마차로데스 네커레이터 1878년 제르바이스
    • 스밀로도넨세나덴시스 1888년 아메히노
    • 마차부자리엔세나덴시스 1889년 아메히노
    • 스몰로돈 기독교인 1904년 아메히노
    • 봉와오리속 1907년 아메히노
    • 스밀로돈네오가에우스엔세나덴시스 1920년 불 & 테베냉
    • 스밀로돈 (Prosmilodon) ensenadensis Rusconi, 1929
    • Smilodon neogaeus 1940년 데 파울라 쿠토
    • 스몰로돈 네커터 1940년 데 파울라 쿠토
    • 스밀로돈 (Prosmilodon) ensenadensis ferox Kraglievich, 1947
    • 스몰로돈 (Prosmilodon) ensenadensis minor Kraglievich, 1948
    • Smilodontidion riggii 크라글리예비치, 1948
    • 마카이로두스네오가우스 1953년 픽텟
    • Felis smilodon 데스마레스트, 1953년
    • 스밀로돈 포퓰레이터 포퓰레이터 드 폴라 쿠토, 1955
  • 살모넬라 파탈리스:
    • Felis (Trucifelis) fatalis Leidy, 1868
    • Trucifelis fatalis 레이디, 1869년
    • 마카이로두스파탈리스 리데커
    • 꽃매미과 (Drepanodon floridanus) 레이디, 1889년
    • 마카이로두스플로리다누스 레이디, 1889년
    • 운시아 머서이 코프, 1895년
    • 스밀로돈플로리다누스 애덤스, 1896년
    • 마차로더스(스밀로돈) 머서이 코프, 1899년
    • 스밀로돈칼리포르니아쿠스 보바드, 1907년
    • 스밀로돈톱시스 트로글로디테스 브라운, 1908
    • 코나르디속 (Smilodontopsis cornardi) 브라운, 1908
    • 시밀로돈톱시스 머서이 브라운, 1908
    • 스밀로돈네브라스켄시스 1918년 매튜
    • 마차로두스 머서이 1918년 매튜
    • Smilodon (Trucifelis) Californicus Merriam & Stock, 1932
    • Smilodon (Trucifelis) fatalis Merriam & Stock, 1932
    • Smilodon (Trucifelis) nebraskensis Merriam & Stock, 1932
    • Smilodon (Trucifelis) Californicus breibipes Merriam & Stock, 1932
    • 스밀로돈트리니텐시스 살육, 1960
  • S. gracilis:
    • 마차로더스(스밀로돈) 그라실리스 코프, 1899년
    • Smilodon (Smilodontopsis) gracilis Merriam & Stock, 1932
    • 그라실리스자리 메가테레온 1946년 브룸 & 셰퍼스
    • 이시로스밀루스 그라실리스 Churcher, 1984
    • 백합꽃매화과 베르타, 1995

스밀로돈("Smilodon")은 멸종된 마카이로돈아과에 속하는 중생동물 속의 하나입니다. 그것은 가장 잘 알려진 검니 포식자이자 선사시대 포유동물 중 하나입니다. 흔히 검이빨 호랑이라고 알려져 있지만, 이 호랑이는 호랑이나 다른 현대 고양이들과 밀접한 관련이 없었습니다. 스마일로돈은 플라이스토세 시대(2.5mya – 1만년 전)에 아메리카 대륙에 살았습니다. 이 속은 1842년에 브라질의 화석을 바탕으로 명명되었으며, 속명은 "두 개의 칼" 또는 "두 개의 날이 있는 칼"을 의미합니다. 오늘날 인정받는 종은 S. gracilis, S. fatalis, S. populator 세 종입니다. 후자의 두 종은 아마도 S. gracilis의 후손일 것이며, 그 자체는 아마도 메가테레온에서 진화했을 것입니다. 로스엔젤레스의 라 브레아 타르 구덩이에서 얻은 수백 개의 표본은 가장 큰 스밀로돈 화석 수집품을 구성합니다.

전반적으로, 스마일로돈은 현존하는 어떤 고양이보다 더 튼튼하게 지어졌으며, 특히 앞다리가 잘 발달되어 있고 위쪽 개 이빨이 유난히 길었습니다. 턱은 현대 고양이보다 더 큰 틈을 가졌고, 위쪽 개는 가늘고 연약해 정밀 살처분에 적합했습니다. S. gracilis는 무게가 55~100kg(120~220lb)으로 가장 작았습니다. S. fatalis의 몸무게는 160~280kg(350~620lb), 키는 100cm(39인치)였습니다. 이 두 종 모두 주로 북아메리카에서 알려져 있지만, 남아메리카의 유적도 그들에게 귀속되었습니다. 남아메리카에서 온 S. populator는 몸무게가 220~436kg(485~961파운드), 키가 120cm(47인치)로 가장 큰 종이었으며, 가장 큰 것으로 알려진 중 하나였습니다. 스마일로돈의 코트 무늬는 알 수 없으나, 민무늬나 점무늬로 예술적으로 복원되었습니다.

북미에서는 스밀로돈이 들소나 낙타 같은 대형 초식동물을 사냥했고, 남미에서는 새로운 먹잇감 종을 만나도 성공을 거두었습니다. 스마일로돈은 앞다리로 먹이를 가만히 잡고 물어뜯어 죽인 것으로 추정되지만, 물린 부위 자체가 어떤 방식으로 전달됐는지는 불분명합니다. 과학자들은 스밀로돈이 사회적 생활을 하고 있는지 아니면 혼자 생활을 하고 있는지에 대해 논쟁하고 있습니다; 현대의 포식자 행동과 스밀로돈의 화석 유적에 대한 분석은 어느 쪽의 견해를 지지하는 것으로 해석될 수 있습니다. 스밀로돈은 아마도 숲이나 덤불 같은 폐쇄된 서식지에서 살았을 것입니다. 스마일로돈은 약 1만 년 전, 대부분의 북미와 남미 거대 동물이 사라짐과 동시에 멸종했습니다. 큰 동물에 대한 의존성이 멸종의 원인으로 제시되었습니다. S. fatalis는 S. populator의 멸종은 잘 알려져 있지 않지만 가능한 기후와 인위적인 영향 및 기타 요인으로 인해 서식지 전환 및 먹이 손실에 의해 영향을 받았을 수 있습니다.

분류학

코펜하겐 동물박물관, 룬드 소장품의 S. populator 두개골과 신타입 개

1830년대에 덴마크의 박물학자 피터 빌헬름 룬드와 그의 조수들은 브라질 미나스 제라이스 주 라고아 산타의 작은 마을 근처의 석회 동굴에서 화석을 수집했습니다. 발견된 수천 개의 화석 중에서, 그는 몇 개의 고립된 볼 이빨이 하이에나에 속한다는 것을 인정했고, 그는 1839년에 하이에나 네오게아라고 이름 지었습니다. (개의 이빨과 발 뼈를 포함한) 더 많은 물질이 발견된 후, 룬드는 대신 이 화석이 하이에나로 이행하기는 했지만 별개의 중족류 속에 속한다고 결론지었습니다. 그는 그것이 가장 큰 현대 포식자와 크기 면에서 일치했을 것이고, 어떤 현대 고양이보다 더 튼튼했다고 말했습니다. 룬드는 원래 이 새로운 속의 이름을 하이에노돈(Hyaenodon)으로 짓고 싶었지만, 이것이 최근 다른 선사시대 포식자에 의해 사로잡혔다는 것을 깨닫고 대신 1842년에 스마일로돈 개체군(Smilodon populator)이라고 이름 지었습니다. 그는 스밀로돈의 고대 그리스어 의미를 σ μ ίλη(스마일 ē), 스칼펠 또는 양날의 칼, οδόντος(오돈토스)로 설명했습니다. 이것은 또한 "양날의 칼 모양의 이빨"이라고 번역되었습니다. 그는 종의 이름을 "파괴자"라고 설명했고, 이는 "파괴자"로도 번역되었습니다. 1846년까지 룬드는 뼈의 거의 모든 부분을 (다른 개체들로부터) 획득했고, 그 다음 몇 년 동안 다른 수집가들에 의해 이웃 나라들에서 더 많은 표본들이 발견되었습니다.[1][2] 일부 후대의 저자들은 룬드의 원래 종 이름을 개체군 대신 네오게아로 사용했지만, 적절한 설명이 동반되지 않았고 유형 표본이 지정되지 않았기 때문에 현재는 유효하지 않은 명명법으로 간주됩니다.[3] 일부 남미 표본은 Smilodontidion riggii, Smilodon(Prosmilodon) ensenadensis 및 S. bonaeriensis와 같은 다른 속, 아속, 종 및 아종으로 언급되었지만, 이들은 현재 S. populator의 하위 동의어로 간주됩니다.[4]

1869년 S. fatalis의 완모형 어금니와 상악절편 석판

스마일로돈의 화석은 19세기 후반부터 북아메리카에서 발견되었습니다.[1] 1869년, 미국의 고생물학자 조셉 레이디(Joseph Leidy)는 텍사스 주 하딘 카운티(Hardin County)의 석유 바닥에서 발견된 어금니가 있는 상악 조각을 묘사했습니다. 그는 이 표본을 Felis 속(Felis 속, 현존하는 대부분의 고양이와 멸종된 고양이에 사용됨)으로 지칭했지만 F.(Trucifelis) fatalis처럼 자신의 아속에 속할 만큼 구별된다는 것을 발견했습니다.[5] 종의 이름은 "죽은"을 의미합니다.[6] 미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프(Edward Drinker Cope)는 멸종된 미국 고양이에 대한 1880년 기사에서 F. fatalis 어금니가 Smilodon의 어금니와 동일하다고 지적하고 새로운 조합인 S. fatalis를 제안했습니다.[7] 1875년 이후 수백 마리의 살모넬라균이 발견된 로스앤젤레스의 라 브레아 타르 구덩이에서 발굴이 시작되기 전까지 대부분의 북미 발견물은 부족했습니다.[1] S. fatalis는 S. mercerii, S. floridanus 및 S. californicus와 같은 주니어 동의어를 가지고 있습니다.[4] 미국의 고생물학자 Annalisa Berta는 S. fatalis의 완모식표본이 너무 불완전해서 적절한 유형의 표본이 될 수 없다고 생각했고, 때때로 이 종은 S. populator의 하위 동의어로 제안되었습니다.[3] 북유럽 고생물학자 비에른 쿠텐(Björn Kurtén)과 라스 베르델린(Lars Werdelin)은 1990년에 발표된 기사에서 두 종의 구별을 지지했습니다.[8] 미국 고생물학자 John P. Babiarz와 동료들의 2018년 기사는 La Brea Tar Pits의 표본으로 대표되는 S. californicus가 결국 S. fatalis와는 별개의 종이며 계통 분류를 명확히 하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다고 결론지었습니다.[9]

코프는 멸종된 고양이들에 관한 1880년의 기사에서 세 번째 종인 S. gracilis를 스밀로돈이라고 이름 지었습니다. 이 종은 펜실베니아의 Schuylkill 강 근처의 Port Kennedy 동굴에서 발견된 부분 개를 기반으로 했습니다. 코프는 이 개가 더 작은 크기와 더 압축된 염기 때문에 다른 스밀로돈 종들과 구별된다는 것을 발견했습니다.[7] 이 종의 구체적인 이름은 이 종의 더 가벼운 체구를 나타냅니다.[10] 이 종은 다른 종보다 덜 완전한 유적으로 알려져 있습니다.[11] S. gracilis는 때때로 Megantereon과 Ischyrosmilus와 같은 속의 일부로 여겨져 왔습니다.[12] S. populator, S. fatalis 및 S. gracilis는 현재 Smilodon의 유일한 유효한 종으로 간주되며, 대부분의 주니어 동의어를 정의하는 데 사용되는 특징은 동일한 종의 개체 간의 변이(종내 변이)로 무시되었습니다.[4][3] 선사시대 포유류 중 가장 유명한 것 중 하나인 스마일로돈은 대중 매체에 자주 등장했고 캘리포니아 주의 화석입니다.[1]

진화

필라델피아 자연과학 아카데미 (Academy of Natural Sciences of Philadelphia) 속의 가장 초기 종인 S. gracilis의 부분 두개골

오랫동안 가장 잘 알려진 검이빨 고양이였던 스마일로돈은 여전히 이 두 개념이 혼동될 정도로 이 그룹에서 가장 잘 알려진 멤버 중 하나입니다. "세이버-투스"라는 용어 자체는 매우 긴 상악 개를 수렴적으로 진화시킨 멸종된 포식성 시냅스의 다양한 그룹(포유류 및 가까운 친척)으로 구성된 에코모프(ecomorph)를 의미하며, 이들의 사용과 관련된 두개골 및 골격에 대한 적응을 말합니다. 여기에는 Gorgonopsia, Thylacosmilidae, Machaeroidinae, Nimravidae, Barbourofelidae, Machairodontinae가 포함됩니다.[1][13] 진정한 고양이과(Felidae)에서 마카이로돈티네아과(Machairodontinae)의 구성원들은 검이빨고양이로 불리며, 이 그룹은 세 개의 부족으로 나뉩니다. 메타일루리니(가짜 세이버 이빨); 호모데리니(시미타 이빨을 가진 고양이)와 스마일로돈이 속한 스마일로돈티니(더크 이빨을 가진 고양이).[4] Smilodontini의 구성체는 세레이션이 없는 길고 가느다란 개로 정의되는 반면, Homotherini는 더 짧고, 더 넓고, 더 평평한 개로 특징지어지며, 세레이션이 더 조잡합니다.[14] 메타일루리니의 구성원들은 덜 전문화되었고, 짧고 덜 납작한 개들을 가졌으며, 일부 연구자들은 마카이로돈티네의 구성원으로 인정하지 않습니다.[4]

가장 초기의 중생대는 Proailurus와 같은 유럽의 올리고세에서 알려져 있으며, 세이버 이빨 특징을 가진 가장 초기의 중생대는 중생대 Pseudaelurus 속입니다.[4] 가장 초기의 세이버 이빨 고양이의 두개골과 하악골 형태는 현대의 구름무늬 표범 (네오펠리스)의 것과 비슷했습니다. 이 계통은 높은 물림력을 희생시키는 과정에서 길쭉한 송곳니와 더 넓은 틈이 발달함으로써 큰 동물을 정밀하게 죽이는 데 더 적응했습니다.[15] 그들의 송곳니가 길어지면서, 고양이들의 몸은 먹이를 고정시키기 위해 더 튼튼해졌습니다.[14] 파생된 smilodontines와 homotherines에서는 뒷다리와 마찬가지로 척추와 꼬리의 요추 부위가 짧아졌습니다.[4] 화석에서 추출한 미토콘드리아 DNA 염기서열을 보면 호모테리움과 스마일로돈의 계통은 약 18Ma 전에 갈라진 것으로 추정됩니다.[16]

스밀로돈의 가장 초기 종은 S. gracilis로 250만년 전부터 50만년 전까지 존재했으며(블랑칸 초기에서 어빙턴 시대까지), 북아메리카의 메가테레온의 후신으로 진화했을 것입니다. 메가테레온 자체는 호모테리움과 함께 플리오세 동안 유라시아에서 북미로 들어갔습니다. S. gracilis는 그레이트 아메리칸 인터체인지의 일부로서 초기 플라이스토세에 남아메리카의 북부 지역에 도달했습니다.[17][14] S. fatalis는 160만년 전부터 10,000년 전에 존재했으며(후기 어빙토니안에서 란초라브리아 시대까지), 북아메리카에서 S. gracilis를 대체했습니다.[8] S. populator는 100만년에서 1만년 전에 존재했습니다(엔세나단에서 루자니아 시대까지); 그것은 남미의 동부 지역에서 발생했습니다.[18]

세이버치아호랑이라는 구어적인 이름에도 불구하고, 스마일로돈은 현생 호랑이(판서아과에 속하는)나 현존하는 다른 중생동물과는 밀접한 관련이 없습니다.[19] 1992년의 고대 DNA 분석에 따르면 스마일로돈은 현대 고양이과(Felinae 및 Pantherinae 아과)와 함께 분류되어야 합니다.[20] 2005년의 한 연구는 스마일로돈이 별개의 계통에 속한다는 것을 발견했습니다.[21] 2006년에 발표된 한 연구는 마카이로돈티에가 현대 고양이의 조상에서 일찍 갈라졌고 어떤 살아있는 종과도 밀접한 관련이 없다는 것을 보여주었습니다.[22] 화석과 DNA 분석을 기반으로 한 다음의 클라도그램은 2011년 린콘과 동료들 다음으로 멸종된 중생대와 현존하는 중생대 사이의 스밀로돈의 위치를 보여줍니다.[17]

국립자연사박물관의 S. fatalis 해골
베를린 티어파크의 인구학상
펠리과

프로아일루루스

슈다엘루로스

표범과

판테라 (호랑이, 사자, 재규어, 표범)

펠리네아과

카라칼

표범 (오세틀롯과 친척)

Felis (집에서 키우는 고양이와 친척)

Herpailurus (jaguarundi)

미라키노닉스

Puma (cougar)

마카이로돈티네과

다이노펠리스

님라비데스

마차이로두스

호모테리움

제노스밀루스

파라마카이로두스

메가테리온

Smilodon gracilis

스몰로돈 인구수

작은곰팡이속

묘사

사람과 비교한 세 종류의 스마일로돈의 크기

스켈레톤

스마일로돈은 현대의 큰 고양이들과 비슷한 크기였지만, 더 튼튼하게 지어졌습니다. 요추 부위가 줄어들고, 견갑골이 높고, 꼬리가 짧으며, 발이 상대적으로 짧은 넓은 팔다리를 가지고 있었습니다.[23][24] Smilodon은 가장 큰 종인 S. populator에서 길이가 약 28cm(11인치)로 검치 고양이에서 가장 긴 비교적 긴 개 이빨로 가장 유명합니다.[23] 송곳니는 가늘고 앞과 뒤에 미세한 톱니가 있었습니다.[25] 두개골은 견고하게 비례했고 입마개는 짧고 넓었습니다. 뺨뼈(zygomata)는 깊고 넓게 아치형으로 되어 있었고, 시상능선이 두드러졌으며, 정면 부위는 약간 볼록한 형태였습니다. 하악골은 앞쪽 양쪽에 플랜지가 있었습니다. 위쪽 앞니는 크고 날카롭고 앞으로 기울어져 있었습니다. 하악의 앞니와 어금니 사이에 종창(틈새)이 있었습니다. 아래쪽 절치부는 넓고, 반복되어 가로로 일직선으로 놓여 있었습니다. 하악골의 p3 전몰치는 대부분의 초기 표본에서 존재했지만 후기 표본에서는 손실되었으며 라브레아 표본의 6%에서만 존재했습니다.[3] 스마일로돈이 성적으로 이형성이었는지에 대해서는 약간의 논쟁이 있습니다. S. fatalis 화석에 대한 몇몇 연구들은 암수 사이에 거의 차이가 없다는 것을 발견했습니다.[26][27] 반대로, 2012년의 한 연구는 S. fatalis의 화석이 현대 판테라보다 개체들 사이에서 크기의 차이가 적지만, 일부 특성에서는 암수 사이에서 동일한 차이를 보이는 것으로 나타났습니다.[28]

S. gracilis는 재규어 크기의 55~100kg(120~220lb)으로 추정되는 가장 작은 종이었습니다. 같은 크기의 이전의 메가테레온과 비슷했지만 치열과 두개골은 더 발전하여 S. fatalis에 접근했습니다.[29][4] S. fatalis는 S. gracilis와 S. populator 사이의 중간 크기였습니다.[23] 160~280kg(350~620lb) 범위였습니다.[29] 어깨 높이는 100cm(39인치), 몸 길이는 175cm(69인치)에 달했습니다.[30] 그것은 사자와 비슷한 크기였지만, 더 튼튼하고 근육질이었고, 따라서 더 큰 몸집을 가졌습니다. 두개골은 또한 메간테레온의 두개골과 비슷했지만 더 크고 더 큰 개들을 가지고 있었습니다.[4] S. populator는 220 kg (490 lb)에서 400 kg (880 lb) 이상의 신체 질량 범위를 가지고 있으며,[29] 한 추정치는 최대 470 kg (1,040 lb)을 시사하는 가장 큰 것으로 알려져 있습니다.[31] 우루과이에서 발견된 S. populator 두개골의 길이가 39.2 cm (15.4 인치)인 것은 이 개체의 몸무게가 무려 436 kg (961 lb)까지 나갔을 수도 있다는 것을 나타냅니다.[32] 그것은 어깨 높이가 120cm(47인치)였습니다.[23] S. fatalis에 비해 S. populator는 더 강건하고 더 길고 좁은 두개골과 더 직선적인 상부 프로필, 더 높은 위치의 비골, 더 수직적인 후두부, 더 큰 중족골 및 뒷다리에 비해 약간 더 긴 앞다리를 가지고 있었습니다.[4][8] 아르헨티나에서 온 큰 트랙(이를 위해 이크노탁손 이름 Smilodonichium이 제안됨)은 S. populator에 기인하며, 크기는 가로 17.6cm, 세로 19.2cm입니다.[33] 이것은 발자국을 비교한 벵골 호랑이의 발자국보다 더 큽니다.[34]

외부특징

S. populator는 일반 코트로 복원(왼쪽)되고, S. fatalis는 점박이 코트로 복원(오른쪽)되며, 둘 다 가능한 것으로 간주됩니다.

Smilodon과 다른 세이버 이빨 고양이들은 평범한 색의 털과 점박이 무늬를 가진 고양이들로 재구성되었으며, 둘 다 가능한 것으로 간주됩니다.[35] 현대의 고양이 종들에 대한 연구들은 야외에 사는 종들은 균일한 털을 가지고 있는 경향이 있는 반면, 더 많은 식물이 있는 서식지에 사는 종들은 약간의 예외를 제외하고는 더 많은 털을 가지고 있다는 것을 발견했습니다.[36] 수컷 사자의 갈기나 호랑이의 줄무늬 같은 어떤 털 특징들은 화석으로 예측하기에는 너무 특이합니다.[35]

전통적으로, 20세기 초 찰스 R. 나이트(Charles R. Knight)와 같은 예술가들이 다양한 고생물학자들과 협력하여 현존하는 중범죄자들과 유사한 외형적 특징을 가진 검이빨 고양이를 예술적으로 복원했습니다.[35] 1969년 고생물학자 G. J. 밀러는 대신 스마일로돈이 전형적인 고양이와 매우 다르고 불독과 비슷하게 생겼을 것이라고 제안했습니다. (얼굴 조직을 찢지 않고 입을 크게 벌릴 수 있도록) 더 아래쪽 입술 라인과 더 오므린 코와 더 아래쪽 귀를 가지고 있습니다.[37] 고생물학자 마우리시오 안톤(Mauricio Anton)과 공동저자들은 1998년에 이에 대해 논쟁을 벌였고, 스마일로돈의 얼굴 생김새가 전반적으로 다른 고양이들과 크게 다르지 않다고 주장했습니다. 안톤은 하마와 같은 현대 동물은 접힌 안와근근 때문에 조직을 찢지 않고 입을 극도로 크게 벌릴 수 있으며, 현대의 큰 중족류에는 그러한 근육 배열이 존재한다고 언급했습니다.[38] 안톤은 현존하는 계통발생학적 분류(화석 분류군의 현존하는 가장 가까운 동족의 특징이 참조로 사용되는)가 선사시대 동물의 생명 외관을 복원하는 가장 신뢰할 수 있는 방법이며, 따라서 나이트에 의한 고양이와 같은 스밀로돈 복원은 여전히 정확하다고 말했습니다.[35] 안톤과 동료들의 2022년 연구는 입을 다물었을 때 스마일로돈의 위쪽 개들은 눈에 보였을 것이고 호모테리움의 개들은 화석과 현존하는 큰 고양이들을 조사한 후에는 눈에 띄지 않았을 것이라고 결론지었습니다.[39]

고생물학

S. populator 송곳니; 팁이 오른쪽을 가리킵니다.

다이어트

최상위 포식자인 스마일로돈은 주로 대형 포유류를 사냥했습니다. 라 브레아 타르 구덩이(La Brea Tar Pits)에 있는 S. fatalis의 뼈에 보존된 동위원소는 들소(현대의 미국 들소보다 훨씬 큰 들소 앤티쿠스)와 낙타(Camelops)와 같은 반추동물이 그곳의 고양이들에 의해 가장 흔하게 찍혔다는 것을 보여줍니다.[40] Smilodon fatalis는 또한 때때로 Smilodon의 특징적인 타원형 구멍 자국을 가장 잘 지니고 있는 애리조나주의 플라이스토세 퇴적물에서 회수된 어린 Glyptotherium texanum의 두개골에 근거하여 Glyptotherium을 잡아먹었을 수도 있습니다. 포식자가 글립토돈트의 장갑 두개 방패를 통해 두개골을 성공적으로 물었다는 것을 나타냅니다.[41] 또한 플로리다의 S. gracilis 표본의 치아 법랑질에 보존된 동위원소는 이 종이 페커리 플라티고누스와 라마 같은 헤미아우케니아를 먹었다는 것을 보여줍니다.[42] 플로리다에 남아있는 S. gracilis의 안정적인 탄소 동위원소 측정은 지역마다 크게 다르며 종의 섭식 습관이 유연했음을 보여줍니다.[43] 붉은늑대(Aenocyon dirus)와 아메리카사자(Pantera atrox) 뼈에 대한 동위원소 연구는 먹이에 있는 S. fatalis와 겹치는 것을 보여 이들이 경쟁자였음을 시사합니다.[40] 그러나 좀 더 상세한 동위원소 분석에 따르면 스마일로돈 파탈은 초원과 같은 탁 트인 지역에 서식하는 참혹한 늑대가 선호하는 먹이와는 대조적으로 타피어, 사슴, 숲에 사는 들소와 같은 숲에 사는 먹이를 선호합니다.[44] 란초 라 브레아 지역의 먹이 가용성은 현대 동아프리카와 비슷했을 것입니다.[45]

Smilodon이 남아메리카로 이주하면서 식단이 바뀌었고, 들소는 없었고, 말과 큰부리새는 달랐고, 톡소돈과 리토폰 같은 고유 유제류는 완전히 생소했지만, S. populator는 북미에 있는 친척뿐만 아니라 그곳에서도 번성했습니다.[14] S. populator에 대한 동위원소 분석에 따르면 주요 먹이 종은 Toxodon platensis, Pachyarmatherium, Holmisina, Panochthus, Palaeolama, Catonyx, Equus Neogeus 및 악어 카이만 라티로스트리스(Caiman latirostris)를 포함합니다. 먹이에 대한 이러한 분석은 또한 S. populator가 개방된 서식지와 숲이 우거진 서식지 모두에서 사냥했음을 나타냅니다.[46] 북미와 남미 종의 차이는 두 대륙의 먹이 차이 때문일 수도 있습니다.[8] Smilodon은 뼈를 먹는 것을 피하고 청소부들이 먹을 충분한 음식을 남겼을지도 모릅니다.[47] 아르헨티나에서 회수된 S. populator에 할당된 코프롤라이트는 Mylodon 골배엽과 Lama scaphoid bone을 보존합니다. 뼈 소비에 대한 이 명백한 증거 외에도, 코프롤라이트는 스마일로돈이 이전에 생각했던 것보다 더 일반적인 식단을 가지고 있었음을 시사합니다.[48] 라 브레아의 치과용 마이크로웨이브를 조사한 결과, 스마일로돈은 살과 뼈를 모두 섭취한 것으로 나타났습니다.[49] 스마일로돈 자체가 끔찍한 늑대의 죽음을 소탕했을 수도 있습니다.[50] Smilodon이 사체에 대한 지배를 주장하기 위해 전시용 개를 사용한 순수한 청소부였다고 제안되었지만, 현대의 육상 포유류는 순수한 청소부가 아니기 때문에 이 이론은 오늘날 지지되지 않습니다.[51]

약탈적 행동

스밀로돈이 제작했을 가능성이 있는 아르헨티나의 트랙

스마일로돈의 뇌는 현대 고양이와 유사한 설골 패턴을 가지고 있었는데, 이것은 팔다리의 청각, 시각, 조정을 조절하는 영역의 복잡성이 증가했음을 시사합니다. 일반적으로 펠리드 세이버 이빨은 나무에서 이동하는 데 도움이 되는 양안 시력이 좋은 현대 고양이처럼 정면을 향하지 않는 비교적 작은 눈을 가지고 있었습니다.[51] 스마일로돈은 팔다리 비율이 현대 숲에 사는 고양이와 비슷하고 [52]짧은 꼬리가 달리는 동안 균형을 잡는 데 도움이 되지 않았기 때문에 울창한 초목 속에 몸을 숨긴 복병 포식자였을 가능성이 높습니다.[53] 적어도 부분적으로 스캔식이어서 나무를 오를 수 있었던 조상 메가테레온과 달리, 스마일로돈은 더 큰 무게와 등반 적응 부족으로 인해 아마도 완전히 육상에 있었을 것입니다.[54] 2019년 펠리페다 미라마렌시스(Felipeda miramarensis)라는 이름의 아르헨티나 트랙은 스마일로돈(Smilodon)이 제작했을 수 있습니다. 정확하게 확인된 경우, 이 동물은 완전히 오므릴 수 있는 발톱, 플랜티그레이드 발을 가졌고, 발에 강한 수양 능력이 없었으며, 특히 뒷다리에 비해 앞다리가 강했으며, 아마도 매복 포식자였을 것입니다.[55]

스마일로돈의 뒤꿈치 뼈가 상당히 길었기 때문에 좋은 점퍼였음을 암시합니다.[23] 팔뚝에 있는 잘 발달된 굴근과 신근 덕분에 큰 먹이를 끌어내리고 안전하게 붙잡을 수 있었을 것입니다. S. fatalis humeri의 단면을 분석한 결과 현존하는 큰 고양이나 멸종된 미국 사자보다 더 많은 하중을 견딜 수 있을 정도로 피질 비후에 의해 강화된 것으로 나타났습니다. S. fatalis 대퇴골의 비후는 현존하는 중범죄자의 범위 내에 있었습니다.[56] 그것의 송곳니는 약해서 뼈에 물릴 수 없었습니다; 부러질 위험이 있기 때문에, 이 고양이들은 송곳니를 사용하기 전에 그들의 강력한 앞다리로 먹이를 제압하고 제지해야 했고, 현대 고양이들이 일반적으로 사용하는 느리고 숨이 막히는 물림보다는 빠르게 내리치거나 찌르는 물림을 사용했을 가능성이 있습니다.[56] 화석에 의해 증명되었듯이, Smilodon은 드문 경우에, 자신의 개들로 뼈를 물어뜯는 위험을 기꺼이 감수했습니다. 이것은 먹이보다는 다른 Smilodon과 같은 경쟁이나 다른 육식동물과 같은 잠재적인 위협에 더 초점이 맞춰졌을 수 있습니다.[54]

세이버 이빨 고양이의 최대 틈(A) 및 크기가 다른 먹이의 목 물림 재구성(B, C)

스마일로돈이 어떻게 먹이를 죽였는지에 대한 논쟁이 계속되고 있습니다. 전통적으로, 가장 대중적인 이론은 이 고양이가 깊게 찌르는 물린 상처 또는 앞발을 벌린 찌르는 찌르는 찌르기를 목으로 전달하여 먹이를 매우 빨리 죽였습니다.[56][57] 또 다른 가설은 스마일로돈이 먹이의 배를 겨냥했다는 것을 암시합니다. 이것은 논쟁의 여지가 있는데, 그 이유는 그들의 먹이 배의 굴곡이 고양이가 잘 물거나 찌르는 것을 막았을 가능성이 높기 때문입니다.[58] 스마일로돈이 물린 곳을 전달한 방법과 관련하여 목의 굴곡과 두개골의 회전이 먹이를 물어뜯는 데 도움이 된다는 "개 전단 물린 곳" 가설이 선호되어 왔지만, 이것은 기계적으로 불가능할 수 있습니다. 그러나 호모테리움과의 비교에서 나온 증거는 Smilodon이 두꺼운 두개골과 상대적으로 작은 골격을 가지고 있다는 사실에 근거하여 개의 전단 물린 상처를 먹이를 죽이는 주요 수단으로 충분히 사용할 수 있었고 활용할 수 있었다는 것을 암시합니다. 반면 호모테리움은 먹이를 공격하는 주요 수단으로 더 많은 골격과 더 사자처럼 생긴 클램핑 무는 것을 가지고 있었습니다. 피게이리도와 라우텐슐라거 등이 2018년에 발표한 이 발견은 두 마차이로돈트에서 매우 다른 생태학적 적응을 시사합니다.[59] 하악의 플랜지는 하악이 먹이 동물의 가죽에 당겨질 때 구부러지는 힘에 저항하는 데 도움을 주었을 수 있습니다.[60]

S. fatalis 두개골 주조(왼쪽)와 넓은 틈을 보여주는 Mauricio Anton의 복원

튀어나온 앞니들은 아치형으로 배열되어 있었고, 개에게 물린 상처가 전달되는 동안 먹이를 가만히 잡고 안정화시키는 데 사용되었습니다. 송곳니 크라운과 잇몸의 접촉면이 넓어져 치아가 최대로 침투했을 때 안정화에 도움이 됐고 고양이가 감지하는 데 도움이 됐습니다. 검니 고양이는 일반적으로 수염과 관련된 신경을 수용하는 두개골에 비교적 큰 안와 구멍(개구)을 가지고 있기 때문에 향상된 감각이 고양이의 시야 밖에서 물어뜯을 때 정확성에 도움이 되어 개의 부러짐을 방지했을 것이라고 제안되었습니다. 칼날처럼 생긴 카르나시아 이빨은 고기에 접근하기 위해 피부를 자르는 데 사용되었으며, 줄어든 어금니는 현대 고양이보다 뼈를 으깨는 데 덜 적응했음을 시사합니다.[51] 현대 고양이의 먹이가 송곳니 사이의 앞쪽 앞니가 아닌 카낙시알로 자르는 동안 옆구리를 통해 입으로 들어가기 때문에 동물들이 넓게 벌거벗을 필요가 없기 때문에 스마일로돈의 송곳니도 먹이를 줄 때 방해가 되지 않았을 것입니다.[38] 마카이로돈이 어떻게 먹이를 먹였는지에 대한 2022년 발표된 연구에 따르면 S. fatalis의 치아에 마모 패턴이 있다는 것도 사자와 비슷한 정도로 뼈를 먹을 수 있었다는 것을 시사합니다. 이와 현대의 마카이로돈트 제노스밀루스(Machairodont Xenosmilus)가 남긴 물린 자국과의 비교는 Smilodon과 그 친척들이 긴 개의 방해를 받지 않고 먹이를 먹을 때 고기의 사체를 효율적으로 제거할 수 있음을 시사합니다.[61]

스마일로돈은 다른 큰 고양이들보다 더 강력하게 만들어졌음에도 불구하고 입질이 더 약했습니다. 현대의 큰 고양이들은 더 뚜렷한 광대뼈 모양의 아치를 가지고 있는 반면, 이것들은 스마일로돈에서 더 작았고, 이것은 시간근의 두께와 힘을 제한하여 스마일로돈의 무는 힘을 감소시켰습니다. 좁은 턱을 분석한 결과 사자의 3분의 1 정도의 강한 입질을 할 수 있는 것으로 나타났습니다(사자에 대해 측정된 입질 힘 지수는 112입니다).[62][63] 개들이 가장 큰 검이빨 고양이들은 그에 비례해서 더 약하게 물린 것이 일반적인 규칙인 것 같습니다. 개의 굽힘 강도(개의 이빨이 부러지지 않고 굽힘 힘에 저항하는 능력)와 물린 힘을 분석한 결과, 검니가 있는 고양이의 이빨은 현대의 큰 고양이의 이빨보다 물린 힘에 비해 상대적으로 더 강했습니다.[64] 게다가, 스마일로돈의 안경은 110도가 넘었을 수도 있는 [65]반면, 현대의 사자의 안경은 65도가 넘었을 수도 있습니다.[66] 이것은 긴 개들에도 불구하고 스마일로돈이 큰 먹이를 잡을 수 있을 정도로 충분히 넓은 틈을 만들었습니다.[38] 2018년 연구에서는 Smilodon fatalis와 Homotherium 혈청의 살상 행동을 비교한 결과, 전자는 찌르는 송곳니-전단을 물리기 위해 뼈가 거의 없는 튼튼한 두개골을 가지고 있는 반면, 후자는 뼈가 더 많고 사자와 더 유사한 집게와 홀드 스타일을 사용하는 것으로 나타났습니다. 따라서 두 사람은 뚜렷한 생태학적 틈새를 가지고 있었을 것입니다.[67]

자연 트랩

1913년 로버트 브루스 호스폴(Robert Bruce Horsfall)이 쓴 라 브레아 타르 구덩이(La Brea Tar Pits)의 콜롬비아 매머드 사체를 놓고 무시무시한 늑대와 싸우고 있는 S. fatalis.

많은 Smilodon 표본들이 천연 육식동물의 덫 역할을 했던 아스팔트 하수구에서 발굴되었습니다. 동물들은 우연히 하수구에 갇혔고, 그것들을 청소하러 온 포식자들의 미끼가 되었지만, 그것들은 그들 자신에게 갇혔습니다. 그러한 덫 중 가장 잘 알려진 것은 로스앤젤레스의 라 브레아(La Brea)인데, 그들은 세계에서 가장 큰 채집물을 형성하는 166,000개 이상의 Smilodon fatalis 표본을[68] 생산했습니다. 그곳에 있는 구덩이의 퇴적물은 4만년에서 1만년 전, 플라이스토세 후기에 축적되었습니다. 갇힌 동물들은 빨리 묻혔지만, 포식자들은 종종 그것들로부터 사지 뼈를 떼어내는데 성공했지만, 그들 자신은 종종 다른 포식자들에 의해 갇혔다가 그것들을 치웠습니다; 발굴된 뼈의 90%는 포식자들의 것이었습니다.[69]

페루의 탈라라라 타르 셉스도 비슷한 시나리오를 나타내며, 스마일로돈의 화석도 생산했습니다. 라 브레아와 달리, 많은 뼈들이 부러졌거나 풍화의 징후를 보이고 있습니다. 이것은 층들이 더 얕아서 갇힌 동물들의 강타가 이전에 갇힌 동물들의 뼈를 손상시켰기 때문일 수도 있습니다. 탈라라에 사는 육식동물 중에는 어린 것들이 많았는데, 이는 경험이 부족하고 건강이 덜한 동물들이 갇힐 확률이 더 높았음을 보여주는 것일 수도 있습니다. Lund는 라고아 산타 동굴에 스마일로돈과 초식동물 화석이 축적된 것이 고양이들이 동굴을 굴로 사용했기 때문이라고 생각했지만, 이는 아마도 동물들이 표면에서 죽고 물살이 그들의 뼈를 동굴 바닥으로 끌고 간 결과일 것입니다. 하지만 어떤 사람들은 동굴에서 길을 잃은 후에 죽었을 수도 있습니다.[69]

사회생활

1921년 기사가 라 브레아 타르 핏츠에서 파밀로돈 무리에게 접근하는 S. fatalis pair.

과학자들은 스마일로돈이 사회적이었는지에 대해 토론합니다. 아프리카 포식자들에 대한 한 연구는 사자와 점박이 하이에나와 같은 사회적 포식자들이 혼자 사는 종보다 먹이의 조난에 더 많이 반응한다는 것을 발견했습니다. S. fatalis 화석은 La Brea Tar Pits에서 흔하고 갇힌 먹이의 조난 요청에 이끌렸을 가능성이 높기 때문에 이 종은 사회적이기도 하다는 것을 의미할 수 있습니다.[70] 한 중요한 연구는 이 연구가 (몸무게가 무거운 동물들은 가벼운 동물들에 비해 갇힐 가능성이 더 높다), 지능(미국 사자와 같은 일부 사회적 동물들은 위험을 더 잘 인식할 수 있었기 때문에 타르를 피했을 수도 있다), 시각적, 후각적 매력의 부족, 오디오 매력의 종류, 그리고 조난 신호의 길이(잠금된 먹이 동물의 실제 조난 신호는 연구에 사용된 신호보다 더 오래 지속되었을 것입니다.) 그 연구의 저자는 만약 녹음된 것이 인도에서 재생되었다면 어떤 포식자들이 반응했을지 생각하고 있습니다. 인도에서는 외톨이 호랑이들이 한 마리의 시체 주위에 모여 있는 것으로 알려져 있습니다.[71] 원래 연구의 저자들은 타르 구덩이에서의 통화와 재생 실험의 효과가 동일하지는 않겠지만, 이것은 그들의 결론을 뒤집기에 충분하지는 않을 것이라고 반응했습니다. 게다가, 그들은 가벼운 육식동물이 무거운 초식동물보다 훨씬 많고, 사회적으로 (그리고 겉보기에는 지능이 있어 보이는) 무서운 늑대도 구덩이에서 발견되기 때문에 무게와 지능이 결과에 영향을 미치지 않을 것이라고 말했습니다.[72]

탄자니아에 있는 아프리카 물소를 공격하는 사자 자부심 스밀로돈 또한 무리를 지어 사냥했을지도 모릅니다.

사회성에 대한 또 다른 주장은 몇몇 스마일로돈 화석에서 치유된 부상을 근거로 하는데, 이는 동물들이 먹이를 제공하기 위해 다른 동물들이 필요했다는 것을 암시합니다.[73][74] 고양이가 심각한 뼈 손상으로부터 빠르게 회복할 수 있고 부상당한 스마일로돈이 물에 접근할 수 있다면 생존할 수 있기 때문에 이러한 주장은 의문시되고 있습니다.[75] 그러나 성인까지 살아남은 어린 나이에 고관절 이형성증을 앓고 있는 스마일로돈은 선천적 문제의 심각성 때문에 사냥을 하거나 영역을 방어할 수 없었기 때문에 사회 단체의 도움 없이는 성인까지 살아남을 수 없었을 것임을 시사합니다.[76] 스마일로돈의 뇌는 다른 고양이 종에 비해 상대적으로 작았습니다. 일부 연구원들은 스마일로돈의 뇌가 사회적 동물이기에는 너무 작았을 것이라고 주장했습니다.[77] 살아있는 큰 고양이의 뇌 크기를 분석한 결과 뇌 크기와 사회성 사이에 상관관계가 없었습니다.[78] 스마일로돈이 사회적이라는 것에 반대하는 또 다른 주장은 폐쇄된 서식지에서 복병 사냥꾼이 되는 것이 대부분의 현대 고양이들처럼 집단 생활을 불필요하게 만들었을 것이라는 것입니다.[75] 그러나 아프리카의 사바나에 버금가는 환경에서 가장 큰 포식자인 Smilodon은 현대의 사자와 유사한 사회 구조를 가졌을 수 있으며, 이들은 주로 다른 사자로부터 최적의 영역을 방어하기 위해 무리를 지어 살고 있을 수 있습니다(Lion은 오늘날 유일한 사회적 큰 고양이입니다).[51]

Smilodon이 성적으로 이형성을 했는지 여부는 Smilodon의 생식 행동에 영향을 미칩니다. 2002년, Smilodon fatalis가 성적 이형성을 가지고 있지 않다는 그들의 결론에 근거하여, Van Valkenburgh와 Sacco는 만약 고양이들이 사회적이었다면, 그들은 암컷을 위한 수컷들 사이의 극심한 경쟁 없이 일부일처제 쌍(유자녀들과 함께)으로 살았을 가능성이 있다고 제안했습니다.[26] 마찬가지로, Meachen-Samuels and Binder는 2010년에 수컷 사이의 공격성이 미국 사자보다 S. fatalis에서 덜 두드러진다는 결론을 내렸습니다.[27] Christiansen과 Harris는 2012년에 S. fatalis가 약간의 성적 이형성을 보였기 때문에 수컷들 사이의 경쟁을 위해 진화적 선택이 있었을 것이라는 것을 발견했습니다.[28] 몇몇 뼈들은 다른 스밀로돈에게 물렸다는 증거를 보여주는데, 아마도 영토 싸움, 번식권 경쟁 또는 먹잇감을 차지한 결과일 것입니다.[51] 아르헨티나에서 온 두 개의 S. populator 두개골은 다른 Smilodon의 개에 의해 발생한 것으로 보이는 치명적이고 치료되지 않은 상처를 보여줍니다(비록 그것들이 먹이를 발로 차서 발생한 것이라는 것을 배제할 수는 없지만). 종내 싸움으로 인해 발생한 경우, 일부 현대 고양이과에서 볼 수 있듯이 사망에 이를 수 있는 사회적 행동을 가졌다는 것을 나타낼 수도 있습니다(개가 뼈에 침투할 수 있다는 것을 나타낼 수도 있습니다).[79] 세이버 이빨 고양이의 과장된 개들은 성적인 과시와 경쟁을 위해 진화했다고 제안되었지만, S. populator의 개와 몸의 크기 사이의 상관관계에 대한 통계적 연구는 몸과 개의 크기 사이의 스케일링에서 차이를 발견하지 못했고, 그들이 오로지 포식적인 기능을 위해 진화했을 가능성이 더 높다는 결론을 내렸습니다.[80]

에콰도르에서 발견되고 레이놀즈, 시모어 및 에반스가 2021년에 설명한 S. fatalis의 세 개의 관련 골격 세트는 Smilodon에서 장기간의 부모 보호가 있었음을 시사합니다. 발견된 두 명의 하위 성체 개체는 그들의 틀니에서 독특한 유전적 특성을 공유하고 있는데, 이는 그들이 형제자매였음을 암시합니다. 가족 관계가 화석 기록에서 발견된 드문 예입니다. 성체 이하의 표본들도 각각 수컷과 암컷이었을 것으로 추정되는 반면, 현장에서 발견된 성체 골격은 어미의 것이었던 것으로 추정됩니다. 그 하위 성인들은 사망 당시 2살 정도였을 것으로 추정되었지만, 아직 성장 중이었습니다.[81] S. fatalis는 현대의 펠리드 종보다 비례적으로 더 큰 설골을 가졌기 때문에 더 깊은 발성을 생성했을 가능성이 있습니다. 스밀로돈은 으르렁거리는 고양이들과 같은 수의 설골을 가졌지만, 그들의 모양은 "퍼링" 종들의 그것에 더 가까웠습니다.[82]

발전

S. fatalis 두개골 밑에 개의 교체를 보여주는 조지 C. 페이지 박물관

스마일로돈은 고양이의 젖니 분출이 끝난 직후, 이 동물이 생후 12개월에서 19개월 사이가 되었을 때 다 자란 세이버 이빨을 개발하기 시작했습니다. 아기 송곳니와 성체 송곳니는 약 11개월 동안 입 안에 나란히 있었고, 강력한 무는 데 사용된 근육도 현대 사자보다 8개월 빠른 약 1년 반에 발달했습니다. Smilodon이 23-30개월이 된 후, 12개월의 기간 동안 한 달에 평균 7mm (0.3인치)의 성장 속도로 성장하는 동안 유아의 이빨이 빠졌습니다. 그들은 현대의 큰 고양이 종보다 늦은 약 3살 정도에 완전한 크기에 이르렀습니다. 청소년 스밀로돈 표본은 연구가 수행된 란초 라 브레아(Rancho La Brea)에서 매우 희귀하며, 이는 이들이 사냥하는 동안 숨거나 굴을 파는 장소에 남아 있었고, 개가 발달하는 동안 부모의 보살핌에 의존했음을 나타냅니다.[83][84][85]

2017년의 한 연구는 청소년들이 성인들과 비슷한 튼튼한 체구를 가지고 태어났다는 것을 보여줍니다. 라 브레아의 어린 살모넬라 파탈리스 표본과 동시대 미국 사자의 뼈를 비교한 결과 두 고양이가 비슷한 성장 곡선을 공유하는 것으로 나타났습니다. 개체 발생(성장 중 변화) 중에 사지 발달에 대한 펠리드(felid forlimb)는 엄격하게 제한된 상태를 유지하고 있습니다. 이 곡선은 호랑이나 쿠거와 같은 현대 고양이의 곡선과 비슷하지만, 현대 중범죄자들에게서 볼 수 있는 것보다 더 강력한 축의 방향으로 이동합니다.[86] 레이놀즈, 시모어, 에반스(2021)의 연구는 스마일로돈이 호랑이와 유사한 독특하고 빠른 성장 속도를 가졌지만 사자에서 볼 수 있는 것과 유사한 속의 성장 기간이 길었으며 이 성장 기간이 끝날 때까지 아기 곰들이 부모에게 의존했음을 시사합니다.[81]

고병리학

S. fatalis 사지-관절(화살표)의 큰 연골하 결함

몇몇 Smilodon 화석은 강직성 척추염, 고골반증, 외상의 징후를 보여줍니다.[87] 1,000개의 스마일로돈 두개골에 대한 한 연구는 그들 중 36%가 가장 큰 턱 근육이 붙어있는 두정뼈를 침식시켰다는 것을 발견했습니다. 그들은 또한 미세 골절의 징후를 보였고, 개로 찌르는 동작을 지속적으로 해야 하는 기계적 스트레스로 인해 뼈가 약해지고 얇아지는 것으로 나타났습니다.[88] 상완골에 삽입된 델토이드 근육이 라 브레아 표본의 일반적인 병리학인 뼈 성장은 Smilodon이 앞다리로 먹이를 끌어내리려고 시도할 때 반복되는 변형 때문일 것입니다. 흉골 부상도 흔한데, 아마도 먹이와의 충돌 때문일 것입니다.[89]

S. fatalis 표본의 외상 빈도는 4.3%였으며, 이는 참늑대의 2.8%에 비해 전자의 복병 포식 행동이 후자의 추적 포식 행동보다 더 큰 부상 위험으로 이어졌음을 의미합니다. 스마일로돈 유적은 어깨와 요추 부상이 상대적으로 더 많이 나타납니다.[90] 2023년 연구에서는 S. fatalis의 사지 관절 표면과 골연골증 디스칸과 유사한 La Brea Tar 구덩이의 참늑대 표본에서 고수준의 연골하 결함을 문서화했습니다. 이 병을 앓고 있는 현대의 개들이 근친 교배되어 있기 때문에, 연구자들은 이것이 멸종에 가까워졌을 뿐만 아니라 선사시대 종들에게도 해당되었을 것이라고 제안했지만, 이것이 아메리카의 다른 지역의 표본에서도 해당되는지를 결정하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다고 경고했습니다.[91]

분포 및 서식지

Painting of animals around a lake
현재의 화이트샌즈 국립공원은 오른쪽 전경에 S. fatalis가 갈대밭에 있는 환경입니다.

스밀로돈은 플라이스토세 시대(2.5mya–10,000년 전)에 살았으며, 아마도 검이빨강 고양이 중 가장 최근에 살았을 것입니다.[23] 아마 숲이나 덤불 같은 폐쇄된 서식지에서 살았을 것입니다.[92] 이 속의 화석은 아메리카 전역에서 발견되었습니다.[3] 이 속의 가장 북쪽에 있는 유적은 캐나다 앨버타의 S. fatalis 화석이며,[93] 가장 남쪽에 있는 유적은 파타고니아의 먼 남쪽에서 알려져 있습니다.[94] 북아메리카의 서식지는 남쪽의 아열대 숲과 사바나에서부터 북쪽의 나무가 없는 매머드 스텝까지 다양했습니다. 북아메리카 남서부의 숲, 관목, 풀의 모자이크식 초목은 말, 들소, 영양, 사슴, 낙타, 매머드, 마스토돈, 땅늘보와 같은 큰 초식동물을 지탱했습니다. 북아메리카는 또한 호모테리움과 제노스밀루스와 같은 다른 검이빨 고양이들과, 무서운 늑대, 짧은 얼굴의 곰 (Arctodus simus)과 미국 사자를 포함한 다른 큰 육식동물들을 지원했습니다.[14][69][95] 이러한 육식동물과의 경쟁은 북미 S. fatalis가 남미의 S. patalis 개체군 크기에 도달하는 것을 막았을 수도 있습니다. S. fatalis와 미국 사자의 크기가 비슷하다는 것은 이 종들 간의 틈새 중첩과 직접적인 경쟁을 시사하며, 그들은 비슷한 크기의 먹이를 먹은 것으로 보입니다.[96]

1903년 찰스 R. 나이트에 의해 복원된 S. populator

S. gracilis는 플라이스토세 초기에서 중기에 남아메리카에 진입했으며, 그곳에서 아마도 대륙의 동부에 살았던 S. populator를 낳았을 것입니다. S. fatalis도 플라이스토세 후기에 남아메리카 서부에 들어갔고, 이 두 종은 안데스 산맥에 의해 나뉘는 것으로 생각되었습니다.[8][17][23] 그러나 2018년 안데스 산맥 동쪽 우루과이에서 발견된 S. fatalis의 두개골이 보고되었으며, 이로 인해 두 종이 동종(지리적으로 분리)이라는 생각에 의문이 제기되었습니다.[97] 아메리카의 교류는 남아메리카의 대초원과 삼림 지대를 공유하는 토착종과 침입종의 혼합이라는 결과를 낳았습니다; 북아메리카의 초식동물에는 공룡, 말, 낙타과 사슴이 포함되었고, 남아메리카의 초식동물에는 톡소돈트, 나무늘보, 글립토돈트가 포함되었습니다. 토착 메타테리아 포식자(세이버 이빨이 있는 틸라코스밀리드 포함)는 플라이오세에 의해 멸종되었고, 개코원숭이, 곰, 큰 고양이과 같은 북미 육식동물로 대체되었습니다.[14]

호모테리움은 남미에 널리 퍼진 적이 없는 반면, S. 개체군은 매우 성공적이었습니다. 틸라코스밀리드의 멸종 원인은 스마일로돈과의 경쟁 때문이지만, 큰 고양이들이 오기 전에 사라진 것으로 보이기 때문에 아마 틀렸을 것입니다. 스밀로돈이 도착하기 전까지 남아메리카의 거대한 포식자 틈새에는 인 "공포의 새들"이 지배했을지도 모릅니다.[14] S. populator는 플라이스토세 남아메리카의 경쟁 부족으로 S. fatalis보다 더 큰 크기에 도달할 수 있었을 수 있습니다; S. populator는 사상 최대의 육식동물 중 하나인 Arctotherium angustidens가 멸종한 후에 도착했기 때문에 메가 육식동물의 틈새를 가정할 수 있었습니다.[96] S. populator는 동물의 식단을 결정하는 동위원소 비율에서 수집된 증거를 기반으로 초원과 평원과 같은 개방된 서식지에서 큰 먹이를 선호했습니다. 이런 식으로, 남아메리카의 스밀로돈 종은 아마도 현대의 사자와 비슷했을 것입니다. S. populator는 아마도 그곳에서 개과의 프로토사이온과 경쟁했을 것이지만, 주로 작은 먹이를 먹는 재규어와는 경쟁하지 않았을 것입니다.[98][99]

소멸

플라이스토세 후기에 멸종한 두 마리의 큰 북미 중생대 동물인 S. fatalis(왼쪽)와 미국 사자의 해골 조지 C. 페이지 박물관

대부분의 신세계 플라이스토세 메가파우나와 함께, 스마일로돈은 1만년 전 북아메리카와 남아메리카의 후기 플라이스토세 멸종 단계에서 멸종되었습니다. 그것의 멸종은 대형 초식동물의 감소와 멸종과 관련이 있습니다. 따라서, 스마일로돈은 큰 먹이를 사냥하는 데 너무 전문적이어서 적응하지 못했을 수도 있습니다.[56] ø링에 의해-Alerød 온난화 사건과 Young Dryas 냉각 사건 이전에 S. fatalis는 다른 육식동물과의 경쟁에 대응하여 더 큰 먹이에 대한 전문화 증가 및/또는 진화를 암시하는 두개골 형태의 변화를 보여주었습니다.[100] 하지만, 2012년에 실시된 스마일로돈 치아 마모에 대한 연구에서는 치아 마모가 식량 자원에 의해 제한되었다는 증거를 발견하지 못했습니다.[101] 다른 설명으로는 기후 변화와 호모 사피엔스[101](스밀로돈이 사라질 무렵 아메리카 대륙에 진출한)와의 경쟁, 또는 여러 요인의 조합 등이 있는데, 이 모든 것은 특별히 검치 고양이의 멸종보다는 일반적인 후기 플라이스토세 멸종 사건에 적용됩니다.[102] 여기서 자주 인용되는 한 가지 요인은 많은 종들이 거주할 수 있는 공간을 급격히 감소시켰을 수 있는 영 드라이아스의 냉각입니다. 인간의 영향력 측면에서 볼 때, 란초 라 브레아에서 화재로 인한 정권 교체의 증거가 있으며, 화재 강도 증가의 원인은 인간일 가능성이 높습니다.[103]

20세기 전반의 작가들은 마지막 검이빨 고양이인 Smilodon과 Homotherium이 그 고양이들을 대체하는 더 빠르고 일반화된 중생동물들과의 경쟁을 통해 멸종되었다고 이론을 세웠습니다. 심지어 계속 자라는 개들이 주인들이 제대로 먹이를 주는 것을 억제하는 것으로 생각되었기 때문에, 검치 포식자들이 현대 고양이들보다 열등하다는 제안도 있었습니다. 그런데 그 이후로 스마일로돈이나 호모테리움 같은 마카이로돈틴의 식단이 다양하게 나타난 것입니다. 그들은 이전에 제안된 것처럼 거대한 동물을 먹이로 하는 것에 국한되지 않고 소, 말, 낙타과를 포함하여 이용 가능한 모든 것을 먹고 산 것처럼 보입니다.[104][105] 또한, 아메리카 사자와 미라시노닉스와 같은 비마카이로돈틴 중족류도 후기 플라이스토세 동안 멸종되었으며, 이전에는 검니와 원뿔니 중족류가 백만 년 이상 공존했습니다.[106] 세이버 티가 관련 없는 계통에서 여러 번 진화했다는 사실도 이 기능의 성공을 증명합니다.[102]

S. fatalis의 가장 어린 직접 방사성 탄소 날짜는 S. populator의 날짜와 수천 년 차이가 있으며, 전자는 Young Dryas 냉각 이벤트 직전에, 후자는 홀로세 초기에 차이가 있습니다.[107] 란초 라 브레아르 구덩이에서 회수된 가장 최근의 S. fatalis 표본은 13,025년 전으로 거슬러 올라갑니다.[108] Iowa의 S. fatalis 표본은 13,605–13,455년 전의 것으로 추정됩니다.[109] 칠레 최남단 마갈라네스 지역 울티마 에스페란자 주 북동쪽 소리아 마을 인근 쿠에바 델 메디오 동굴에서 발견된 최신 스밀로돈 개체군은 10,935년에서 11,209년 전으로 거슬러 올라갑니다.[110] 보고된 S. fatalis의 가장 최근 탄소-14일은 1971년 첫 번째 미국 동굴의 유해에 대한 10,200년 BP였습니다.[111] 그러나 다른 사람들은 가장 최근의 "신뢰할 수 있는" 날짜가 11,130 BP로 주어졌다고 생각합니다.[112] 그러나 이러한 방사성 탄소 날짜는 보정할 수 없을 가능성이 높으며, 이는 달력 연도에서 일반 연도로 조정되지 않았다는 것을 의미합니다. 결과적으로 날짜가 실제보다 더 젊어 보입니다. 따라서 란초 라 브레아의 S. fatalis 표본은 가장 어린 종으로 기록되어 있으며,[107] 영 드라이아스에 의해 메가파나가 감소한 다른 지역과 대조적으로 캘리포니아에서 마지막으로 나타난 것을 기반으로 영 드라이아스 이전에 멸종되었음을 시사합니다.[103]

참고 항목

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