글리프토테륨

Glyptotherium
글리프토테륨
Glyptotherium.jpg
G. texanum
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 젖꼭지
주문: 징굴라타
패밀리: 클라미포리스과
서브패밀리: †흰꼬리쥐아과
속: †글리프토테륨
오스본, 1903년
모식종
†글리프토티움 텍사넘
오스본, 1903년
기타종
  • † G. 원통형(Brown, 1912년)
동의어
  • 보레오스트라콘 심슨, 1929년
  • 브라키오스트라콘 브라운, 1912년
  • 크세노글리프토돈 미드, 1953년
G. texanum의 동의어
  • 아리아조네과 1926년 기들리
  • 크세노글리프토돈프레데리켄시스 미드, 1953년
  • 히가시노우키 (미드, 1953년)
G. 원통형의 동의어
  • 글리토돈멕시코넘 1875년 쿠아타파로 라미레스
  • 글립토돈나토르스티 펠릭스와 렌크, 1875년
  • 꽃잎꽃차례 코프, 1888년
  • 쯔바리코우우시카미 브라운, 1912년
  • 멧돼지 (쿠아타파로와 라미레스, 1875)
  • 글리토돈리비파시스 헤이, 1923년
  • 보레오스트라콘플로리다누스 심슨, 1929년
  • 글리프토테리움 플로리듐 심슨, 1929년
  • 멕시코산 글리프토테륨 (쿠아타파로와 라미레스, 1875)

Glyptotherium (from Greek for "grooved or carved beast": γλυπτός "sculptured" and θηρίον "beast") is a genus of glyptodont (an extinct group of large, herbivorous armadillos) that lived from the Early Pliocene, about 4.9 million years ago, to the Early Holocene, around 7,000 years ago, in the United States, Mexico, Guatemala, Costa Rica, Honduras,엘살바도르, 파나마, 베네수엘라, 브라질.이 속은 1903년 미국의 고생물학자 헨리 페어필드 오스본이 모식종인 G.texanum과 함께 처음 기술했습니다.완모식표본(오즈본이 연구한 표본)에는 미국 텍사스주 라노 에스타카도에 있는 플리오센 블랑칸 베드에서 발견된 거의 완전한 갑옷, 꼬리, 갑옷, 그리고 추가적인 두개골 후 요소들이 포함되어 있다.그 이후 이 속은 더 많은 화석 유적지에서 발견되었다.또 다른 종인 G. cylindricum은 1912년 화석 사냥꾼 Barnum Brown에 의해 멕시코 할리스코의 플라이스토세 퇴적물에서 발견된 부분적인 갑각류, 치아, 그리고 몇 개의 추가 화석을 바탕으로 명명되었다.

글리토돈은 일반적으로 수백 개의 서로 연결된 골엽, 꼬리를 덮는 갑옷, 장갑된 두개골 지붕, 높은 두개골, 힙소돈트 이빨, 펠프, 합체 척추 기둥, 짧은 팔다리, 그리고 작은 손가락들로 만들어진 장갑된 갑옷을 가진 크고, 중력피질의 초식성 아르마딜로였다.글리토테륨은 길이가 2미터(6.56피트)에 무게가 400킬로그램(880파운드)에 달해 가장 큰 글리토돈 중 하나이지만 가장 큰 글리토돈으로 알려진 가까운 친척 글리토돈이나 도이디쿠루스만큼 크지는 않다.글리토테륨은 형태학적으로나 계통학적으로 글리토돈과 가장 유사하지만 글리토테륨은 크기, 짧은 갑상선, 비교적 긴 꼬리, 가는 광대뼈 또는 광대뼈를 포함한 여러 해부학적 측면에서 다르다.

글리토돈은 에오세 때 처음 진화했지만 마이오세, 플리오센에서 크게 다양해졌지만 플라이스토세 때 다양성이 떨어졌다.글리토테륨은 북미 메가파우나의 한 예로 여겨지는데, 그 중 대부분은 멸종되었고 기후 변화나 인간의 간섭으로 멸종되었을 수 있다.글리토테리움은 주로 방목업자였지만, 또한 탁 트인 초원에 사는 과일과 다른 식물들을 혼합하여 먹기도 했다.이 갑옷은 "사버 이빨 고양이" 스밀로돈, "뼈를 으깨는 개" 보로파구스, 그리고 거대한 곰 아크토테륨을 포함한 많은 동물들이 존재하는 동안 글리토테륨과 공존했던 포식자들로부터 이 동물을 보호할 수 있었다.

어원학

속칭 글리토테리움은 그리스어로 "조각난" 또는 "홈이 패인"을 뜻하는 글리토돈과 "비스트"를 뜻하는 테리온에서 유래했으며, 이는 선사시대 포유동물에게 일반적으로 사용된 접미사이다.모식종인 G. texanum의 종명은 [1]텍사스에서 발견된 완모식표본 이후이다.원통형(cylindricum)이라는 뜻의 원통형(cylindricum)은 원통형(gylindricum)[2]의 완모형(horotype)에 있는 원통형(cylindricum)에서 유래했다.

역사와 분류법

글리토테륨의 화석은 1870년대 토목기술자 J. N. 쿠아타파로와 산티아고 라미레즈가 멕시코 테키스키악 근처의 배수관에서 두개골과 거의 완전한 등껍질, 그리고 그와 관련된 두개 후 골격을 수집했을 때 발견되었는데, 이는 란초라바노세 [3][4][5]화석이다.이것은 북미에서 [4][5]글리토돈의 첫 발견이었다.쿠아타파로와 라미레즈는 1875년에 이 화석을 글리토돈 멕시코눔이라고 명명했지만, 화석은 사라졌다.[3][5]멕시코 글리토돈의 또 다른 종은 1889년 독일 고생물학자들이 오악사카 [5][6]에주틀라의 플레이스토세 지역에서 발견된 카라파스 유적을 바탕으로 기술되었다.이 두 종 모두 이후 G. cylindricum과 [4][5]동의어가 되었다.

미국에서 최초로 발견된 글리토테륨 화석은 고생물학자 에드워드 드링커 코프가 1888년에 기술했으며 텍사스 [1][4]누스 카운티에 있는 Lower Pleistose "Equus Beds"에서 수집한 단 하나의 등껍질 골엽으로 구성되었다.코프는 그의 골엽을 Glyptodon [7]peltaliferus라고 이름 붙였지만, 코프는 ICZN 규칙을 따르는 적절한 설명을 하지 않았고, 이것은 유목 [4][5]누드라고 만들어졌고 그 이후로 G. cylindricum과 동의어가 되었다.그 다음 해, 조셉 레이디는 분리된 갑각류 골엽과 꼬리 갑옷 조각을 근거로 글리토돈 플로리다누스를 [8]명명했다. 비록 일부는 플로리다 [5][9]데소토 카운티에 있는 플레이스토세 퇴적물에서 채취된 G. peltaliferus로도 언급되었다.이 종은 현재 노멘 바넘으로 보여지고 있으며 글리프토테리움 [4][5]원통형과 동의어로 알려져 있다.

남부벌거벗은꼬리아르마딜로의 골격 옆에 있는 G.texanum의 완모식표본.

글립토테륨은 1903년 텍사스 주 라노 에스타카도의 블랑코 층에서 초기 플리오센 층으로 가는 미국 자연사 박물관 탐험대가 수집한 화석이 헨리 페어필드 오스본에 의해 새로운 속이자 글리옵토테륨의 [1][5]종으로 기술될 때까지 이름이 붙여지지 않았다.화석은 AMNH에 퇴적되어 있으며 알려진 [1][4]몇 안 되는 G. texanum 골격 중 하나인 갑각류와 그와 관련된 두개 후 요소들로 구성되어 있다.이 유골은 [1]현재 남아 있는 AMNH의 전시장에 전시되었다.

또 다른 중요한 발견은 1910년 멕시코 할리스코를 여행하던 중 화석 사냥꾼 바넘 브라운이 이 [5][2]지역의 플레이스토세 지층에서 완전한 등껍질과 이빨을 포함한 여러 개의 추가 화석을 수집했을 때 나왔다.이 표본은 미국 자연사 박물관에도 보내졌는데, 1912년 브라운은 이 표본을 새로운 속과 종인 Brachyostracon cylindricum으로 [2]묘사했다.브라운은 또한 글리토돈 멕시코놈을 브라키오스트라콘 멕시코놈으로 [2]재결합시켰다.브라키오스트라콘은 현재 글리토테륨과 동의어로 알려져 있지만, G. 원통형은 유효한 [4][5]종이다.1923년 올리버 페리 헤이는 플로리다 [10]주 디소토 카운티의 레이디가 묘사한 화석을 바탕으로 글리토돈의 새로운 종인 G. 리비파시스를 명명했다.이 종은 현재 유목 나체로 간주되고 있으며 Glyptotherium cylindricum과 [4][5]동의어로 알려져 있다.헤이는 또한 코프의 글립토돈 펠탈리페러스로 [5]알려진 울프시티와 텍사스주 신튼의 랜초라브레안 지층에서 채취한 두개골 엘렘과 이빨을 포함한 잘 보존된 화석을 묘사했다.이 화석들은 그 이후로 G. 원통형이라고 [4][5]언급되어 왔다.

북미 glyptodont, Boreostracon floridanum의 세번째 속 조지 심프슨에 의해 1929년에Rancholabrean 나이 지역에 플로리다의 외떨어진 많은 표본은 AMNH에 의해 발굴되에 제정되었다, 정기준 표본이 껍질 피넬 러스 카운티 플로리다에 세미 놀 현장 인근에서 복구의 후방 부분이다.[5][11]심슨은 이전에 플로리다에서 발견된 모든 화석을 B. floridanum에 언급했고 북미에서 발견된 모든 글리토돈 화석은 글리토돈 [11]화석이 아니라고 믿었다.하지만, 심슨은 글리토돈 펠탈리페러스를 위한 새로운 속이나 종을 지정하지 않았지만, 여전히 그것들이 글리토돈의 [11]다른 형태에서 왔다고 믿었다.Boreostracon floridanum은 Glyptotherium [4]bylindricum과 동의어이다.

북미의 글리토돈에 대한 연구는 지들리, 헤이, 심슨, 그리고 다른 사람들의 연구 이후 줄어들었지만, 일부 고생물학자들은 여전히 대륙의 화석을 글리토돈이라고 [5]잘못 언급했습니다.

1920년대와 1930년대에 걸쳐 오클라호마 프레데릭의 한 지역에서 많은 초기 플라이스토세 시대의 화석이 수집되었는데, 여기에는 글리토돈, 말, 곰포테어, [12]낙타의 단편적인 화석들이 포함되어 있습니다.이 글리토돈 화석은 1953년 아래턱 부분과 여러 개의 [12]이빨을 바탕으로 새로운 속과 종인 Xenoglyptodon Fredericensis로 기술되었다.그 종은 글리토테륨 [4][5]텍사넘과 동의어로 알려져 있다.이 모든 속들이 명명된 후, 1981년까지 큰 재평가가 이루어지지 않았고, 데이비드 질레트와 클레이튼 레이는 북미 글리토돈에 관한 논문을 출판했다.그들은 논문으로 이전에 이름 붙여진 모든 속과 종을 글리토테륨으로 재결합하고, 몇몇 종의 동의어를 만들었으며, 또한 글리토테륨의 생태, 해부학, [5]분포에 대해서도 연구했다.하지만, G. arizonae,[5] G. floridanum, G. mexicanum은 모두 동의어임을 [4][13]증명하는 더 완전한 골격이 발견된 후 G. texanum과 G. cylindricum으로 동의어가 되었다.나중에 검토한 후, 이전 종은 G. texanum과[4][13] 동의어였고, 후자는 G. cylindricum과 [4]동의어였다.2000년대, 10년대, 20년대에 중앙아메리카와 브라질에서 발견된 수백 개의 추가 화석이 이전에 글리토돈으로 [14][15]분류된 화석을 포함하여 이 속으로 언급되었다.2022년, 사람에 의해 야기된 병리학을 보존하는 두개골들을 포함한 다수의 글리토테륨 원통형 화석이 설명되었고, 이는 플레이스토세 후기-홀로세 [16]초기 베네수엘라 북부 팔콘의 여러 유적지에서 수집되었다.

분류법

Glyptotherium은 Glyptodontinae 아과에 속하는 속이다.Glyptodontinae는 에오세 후기(약 33.5mya)에 처음 진화해 제4기 멸종 사건(약 7,000년 전)[17]에 홀로세 초기에 멸종했다.Glyptodontinae는 2016년까지 자체 과 또는 슈퍼 과로 분류되었으며, 그 때 12,000년 된 Doedicurus(큰 메이스 클럽이 있는 글리토돈) 표본의 등껍질에서 고대 DNA가 추출되어 거의 완전한 미토콘드리아 게놈이 재구성되었다(76배 포함).현대의 아르마딜로의 DNA와 비교한 결과 글리토돈은 약 3350만년 전 에오세 [17][18]후반에 톨류틴과 클라미포린 아르마딜로에서 분리되었다.이로 인해 이들은 클라미포리스과(Chlamyphoridae)에서 아과(Glyptodontinae)[18]로 옮겨졌다.이 유전자 자료와 화석 기록에 따라, 글리토돈은 기온의 냉각, 건조기 기후, 사바나의 팽창, 그리고 아크토두스와 [17]스밀로돈과 같은 육식동물의 크기 때문에 그들의 특징적인 구조와 거대한 크기를 빠르게 진화시켰다.Chylamyphoridae는 Cingulata목에 속하는 그룹으로, Pachyarmatheriidae와 Pampatheridae와 같은 다른 화석군과 더불어 현존하는 모든 아르마딜로를 포함합니다.Cingulata는 기초 포유류 그룹인 Xenarthra에 속하며, Vermilingua와 Pollivora와 같은 미국 포유동물 그룹인 Pilosa목(나무늘보와 땅 나무늘보)을 포함하고 있다.다음 계통발생학적 분석은 Frédéric Delsuc와 동료들에 의해 2016년에 실시되었으며, Doedicurus의 고대 DNA를 사용하여 Cingulata의 계통발생을 나타내며, Cingulata의 위치를 파악한다.[17][19]

징굴라타

다시포드과

클라미포리스과
유프락투스과

유프락투스

재디우스

카에토프랙투스빌로수스

카에토프랙투스 네이션리

다. 벨레로수스

② Glyptodontinae (Doedicurus)

클라미포리아과

클라미포루스

칼립토프랙투스

흰털쥐아과

프리오돈테스

톨리페이트

카바수스

Glyptodontinae의 내부 계통 발생은 복잡하고 유동적이며, 많은 종과 과는 포괄적인 [20][21][4]검토가 결여된 단편적이거나 진단적이지 않은 소재에 기초해 세워졌다.보통 자신의 과로 간주되지만 DNA 분석에 의해 자신의 [17]아과가 아닌 부족이 있는 아과로 축소되었다.한 부족인 Gliptodontini(일반적으로 Gliptodontinae로 표기됨)는 Miosine 중기(13mya 이전)[22]에 Boreostemma와 함께 진화했지만, 2개의 속, 남쪽의 Gliptodon과 [4]북쪽의 Gliptotium으로 나뉘었지만,[4][23] Gliptodon도 남아메리카에 살았다.글리토돈티니는 종종 도이디쿠루스, 호플로포루스, 파녹토스와 같은 대부분의 다른 글리토돈들에게 더 기초적인 것으로 회복된다.글리토돈티니는 등껍질 후단의 꼬리 홈에만 없거나 존재하는 크고 원뿔 모양의 골엽, 꼬리보다 등껍질 위의 갑옷의 다른 장식, 그리고 전후축보다 [24]작은 Mf1의 순음어 축을 가지고 있다는 점에서 다른 군과 구별된다.다른 분류군의 자매 분류군 또는 가장 가까운 친척은 아르헨티나 [24][20]중기의 플라이스토세에 진화한 글리토돈속이다.글리토테륨은 많은 면에서 글리토돈과 거의 동일하기 때문에 글리토테륨의 첫 번째 화석이 글리토돈의 [5][3]화석으로 잘못 확인되었습니다.

1903년 헨리 페어필드 오스본에 의해 글리토테륨이 처음 설명되었을 때, 그는 글리토돈과 가족 단위의 글리토돈과로 분류했고, 비록 글리토돈과 비슷하지만, 오스본은 그것이 파녹토스와 네오스클레로칼립투스(당시 스트레로칼립투스)[1]에 더 가깝다고 말했다.Barnum Brown은 그의 브라키오스트라콘속과 두 종인 B. 원통형과 B. 멕시코놈이 그들 자신의 글리토돈과에 속한다고 믿었는데, 이는 후자의 두개골의 신장률과 그 [2]길이에 대한 갑골의 너비에 근거한다.그러나 브라운은 이 과의 새로운 이름을 짓지 않았고 대신 파노흐투스, 네오스클레로칼립투스, 플로호루스와 [2]같은 남미 글리토돈과 함께 이 과를 분류했다.조지 게일로드 심슨은 그의 보레오스트라콘속을 글리토돈과 가까운 친척으로 분류했지만, 여전히 북미 글리토돈속에는 여러 [11]개의 글리토돈속들이 있다고 믿었다.Xenoglyptodon은 Meade(1953)에 의해 북미의 다른 속과 가까운 곳에 글리토돈으로 배치되었지만, 남미 속과의 관계는 [12]명시되지 않았다.

다음은 Gliptodontinae의 Cuadrelli et al., 2020에 의해 Gliptodontidae를 아과가 아닌 과로 하여 실시한 계통발생학적 분석으로, 진보된 [24]Gliptodonts에 초점을 맞추고 있다.

클라미포리스과

유프랙투스 성징크투스

팜파테리움

흰꼬리쥐아과
글리토돈티니

아코스테아목

보레오스템마베네솔렌시스

글리프토테륨 원통형

글리프토티움 텍사넘

글립토돈자탕키르키

히가시카시카미

글리토돈무니지

오호스탈레호포루스오스트랄리스

유키네펠투스페테스타투스

코클롭스쥐카투스

물총새

쯔바시카시

도이디쿠리니

반달가슴곰팡이

도이디쿠루스클라비카우다투스

네오스클레로칼립티니

네오스클로칼립투스 오르나투스

네오스클로칼립투스파스코엔시스

호플로포리니

호프로포러스유프랙투스

파녹투스중간충

투베르쿨라투스

묘사

살아있는 친척인 아르마딜로처럼, 글리토테리움은 몸통 전체를 덮는 껍데기를 가지고 있었고, 거북이와 비슷하게 작은 갑옷도 머리의 두개골 지붕을 덮었습니다.그러나 거북이의 등껍질과 달리, 글리토테리움 껍질은 수백 개의 작은 육각형 비늘로 이루어져 있으며, 글리토테리움은 각 [5]개체당 1800개 이상의 골엽을 보존하고 있다.글리토돈의 축방향 골격은 척추에 광범위한 융접을 보이고 골반은 척추에 융접되어 골반을 완전히 [5]움직이지 못하게 만든다.글리토테륨은 중력피질이었고 다른 글리토돈과 매우 유사한 짧은 팔다리를 가지고 있었다.글리토돈의 큰 꼬리는 몸의 나머지 부분과 균형을 이루는 역할을 했을 것이고 글리토테륨의 꼬리 갑옷은 남아메리카의 메이스 꼬리 [5]글리토돈과 대조적으로 2-3개의 [4]융합된 관으로 이루어진 둔한 관으로 끝이 났다.글리토테륨의 손가락은 매우 튼튼하고 무게를 지탱하는 데 적합하지만, 어떤 것들은 발톱과 [5]발굽 사이의 중간 형태를 가진 큰 발톱 칼집을 보존한다.플레이스토세 동안, 글리토돈의 다양성은 감소했지만 크기가 증가했고, 알려진 가장 큰 글리토돈인 Doedicurus는 플레이스토세에 [16][4]진화했다.글리프토튬의 무게와 크기는 다양하지만, G. texanum은 후대의 G. cylindricum보다 작고 가벼웠다.G. 원통형 표본 1개는 350-380kg으로 추정되었는데, 이는 친척인 Gliptodon reticulatus의 [16]457kg과 비교된다.글리토테륨 질량의 가장 큰 추정치는 브라질과 애리조나에서 온 성인 표본을 기반으로 하며, G. 원통형 표본의 추정치는 710kg(1,570lb), G. 텍사넘 개체는 1,165kg(2,568lb)[25]이다.G. 원통형(AMNH 15548)의 한 표본인 AMNH 15548은 G. texanum [4]표본인 MSM P4464의 경우 1400cm에 불과한 등껍질 길이를 보존했다.

글리프토테륨 텍사넘은 등딱지의 대칭, 육각형 골엽의 외부 조형 구성에 있어 G. 원통형과는 다르다.성체 G. texanum의 골엽에서 골엽의 중심 형상은 평평하거나 약하게 볼록하고 매우 큰 반면 G. 원통형은 평평하거나 오목하고 훨씬 [4][26]작다.두 종에서 골엽의 중심 모양은 등껍질 [4][13]가장자리를 향해 더 커진다.

글리토테륨의 생명 회복.

두개골과 하악골

글리토돈 치아는 송곳니 모양이나 뾰족한 모양이 없고 대신 모든 햅소돈 어금니 모양을 가지고 있다. 볼 치아는 [5]육지 포유동물로부터 알려진 가장 많은 햅소돈과 균질한 치아의 일부이다.글리토돈 두개골은 몇 가지 독특한 특징을 가지고 있다; 상악골과 팔라틴은 어금니형상을 위한 공간을 만들기 위해 수직으로 확대되어 있는 반면, 뇌는 완두증이고 짧고 평평하다.[5]피부 갑옷은 등뼈와 꼬리에만 국한되지 않았고, 두개골 지붕은 [16][5]골엽으로 만들어진 "대피 방어막"으로 보호되었다.몇몇 고생물학자들은 글리토테륨과 몇몇 글리토돈도 코끼리나 [5]타피르에 있는 것과 비슷한 주둥이나 큰 코를 가지고 있다고 주장했지만, 이 [4][16]가설을 받아들인 사람은 거의 없었다.글리토테리움 텍사넘에서는 하나의 완전한 두개골만이 알려져 있는 반면 글리토돈과 네오스클로칼립투스 같은 친척들은 많은 두개골에서 알려져 있어 [27][28]해부학에 대한 제한된 관점을 제공한다.글리토테륨의 광대뼈는 좁고 가늘고 거의 평행하며 정면에서는 시상면에 가깝습니다; 글리토돈에서는, 이 구조가 평행하기 보다는 더 넓고, 견고하고, 발산적이며, 더 가로로 배치됩니다.글리토테륨과 다른 글리토돈은 플레이스토세 [29]동안 아메리카 대륙의 춥고 건조한 기후에서 호흡하도록 적응된 콧구멍을 가지고 있었을 수도 있는 큰 비강과 부비동을 보존합니다.반대로, 안와하공은 좁고 글리토튬에서는 전방에서는 보이지 않지만, 글리토돈에서는 넓고 전방에서는 선명하게 보인다.측면 시야에서, 글리토돈의 두개골 지붕과 구개면 사이의 돌소 복부 높이는 글리토튬과 반대로 전방으로 감소한다. 비강 끝은 글리토돈의 광대뼈 아치보다 낮은 면에 있지만 글리토튬은 광대뼈 아치 평면보다 높다.글리토테륨에서는 교합 측면 프로파일이 약간 굽은 반면 글리토돈에서는 강하게 굽어 있다.글리토돈에서 Mm1은 혀와 입술 양쪽에서 뚜렷하게 3엽성이고, 반대로 글리토테륨은 단면이 타원형인 mf1의 매우 낮은 3엽성이고, mf2는 약한 3엽성이고, mf3는 3엽성입니다.두 속 모두 mf4에서 mf8은 완전히 삼엽충이며 연속적으로 [4]동일하다.

글리토테륨과 글리토돈의 하악골은 매우 유사하지만 글리토테륨의 하악골은 약 10% 더 작습니다.교합면과 상승 라무스의 앞 가장자리 사이의 각도는 글리토튬에서는 약 60도이고 글리토돈에서는 65도이다.수평 라무스의 복부 가장자리는 글리토디움보다 글리토돈에서 더 오목하다.결합 영역은 글리토돈에 비해 글리토티움에서 후방으로 크게 확장된다.mf1은 글리토테륨에서는 타원형이고 mf2는 "하극형"인 반면 글리토돈에서는 두 치아가 모두 [4]3엽형이다.

등껍질 및 골엽

글리토테륨(A) 및 (B)의 골엽으로, "크로셋" 패턴을 나타낸다.

글리토테륨과 다른 모든 글리토돈은 서로 연결된 골엽으로 이루어진 배면의 대부분을 덮고 있는 커다란 등딱지를 가지고 있었다.글리토테륨의 등껍질은 친척 글리토돈의 등껍질보다 짧았지만 보레오스템마보다는 훨씬 길었다.갑옷의 고점은 중앙선의 중심에 있는 반면, 글리토돈의 것은 약간 어긋났다.글리프토테륨의 등딱지는 볼록한 장골전부와 오목한 장골후부로 강한 아치형으로 [4][30]꼬리에 안장처럼 튀어나왔다.글리토돈에서는 갑옷의 상단-하단 높이가 전체 길이의 60%를 차지하지만 글리토튬에서는 70%로 더 높다.글리토테륨의 등뼈의 복부 가장자리는 글리토돈보다 훨씬 더 직사각형이고 볼록하지 않다.글리토테리움에서는 등뼈의 외측부에 있는 골엽이 글리토돈에 비해 강직성이 낮아 전자의 등뼈 부위가 유연성이 더 높음을 알 수 있다.꼬리 구멍의 골피는 글리토돈에서 더 원추형이고 글리토티움에서 더 둥글다. 그러나 후자의 경우 꼬리 구멍 골층의 구조가 성별에 따라[13] 다르며 글리토돈에서는 [31]나이에 따라 다르다.글리토테륨과 글리토돈은 두 분류군을 구별하기 위해 자주 사용되지만, 몇 가지 영역에서만 다른 매우 유사한 골엽 형태를 가지고 있습니다.두 속 모두 호프로포러스나 네오스클레로칼립투스 같은 많은 남미 글리토돈에 비해 매우 두꺼운 골엽을 가지고 있지만 글리토테륨은 항상 "크로셋" 패턴을 보존하고 있으며, 골엽의 중심 형상은 일렬로 늘어선 주변 형상으로 둘러싸여 있다.일부 글리토돈 표본은 이러한 "크로셋"을 보존하지만, 다른 표본들은 부족해요.중심 및 방사형 설치는 글리토돈(약 4-6mm)이 글리토테륨(약 1-2.4mm)[4][13]보다 더 깊고 넓다.특히, 글리토테륨 골엽은 글리토테륨이 털이 나오는 "퍼지한" 등껍질을 가지고 있음을 나타내는 설치의 모낭을 위한 작은 틈을 보존한다.모낭의 수는 나이와 등껍질 부위 사이에 다양하며, 청소년은 성인보다 더 많은 모낭을 가지고 있고 등껍질 [5][13]측면, 꼬리, 뒷부분에서 더 적은 모낭을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.

꼬리 고리

글리토테륨은 글리토돈으로, 다른 글리토돈의 메이스와 같은 끝과 대조적으로, 꼬리 갑옷은 짧은 꼬리 관으로 끝나는 일련의 꼬리 고리로 이루어져 있다는 것을 의미하지만, 글리토테륨, 글리토돈, 그리고 보레오스템마의 형태학이 다릅니다.전체적으로 볼레오스템마는 [30]글리토돈보다 글리토테륨과 더 유사한 꼬리의 갑옷을 보존합니다.꼬리의 갑옷은 글리토돈보다 글리토디움에서 더 길며, G. texanum(UMP 34 826) 표본 1m 길이의 꼬리의 갑옷 세트를 보존합니다.글리토테리움에서는 꼬리 갑옷 길이가 등딱지 전체 길이의 약 50%를 차지하지만 글리토돈에서는 약 30-40%로 더 낮습니다.글리토돈은 8~9개의 완전한 꼬리 고리와 1개의 꼬리 관을 가지고 있지만 글리토튬은 8~9개의 완전한 꼬리 고리와 꼬리 관 외에 1개의 불완전한 꼬리 고리를 보존한다.두 속 모두에서 각 꼬리 고리는 2열 또는 3열의 강직성 골엽에 의해 구성되며, 골엽의 거의 말단 열은 다소 발달한 원추형 형태를 나타낸다.글리프토테륨에서 일부 검체(예: AMNH 95,737)에서는 낮은 수의 원추형 골엽(일반적으로 2개)이 있다.이는 원위부 열(최대 12개)의 골엽이 뚜렷한 원추형 형태를 보이는 글리토돈과는 다릅니다.말단 꼬리관은 글리토돈에서 더 짧다.글리토테륨에서 말단 튜브는 2~3개의 강직 고리로 구성되어 있는 반면 글리토돈에서는 2개의 강직 고리로만 구성되어 있다.글리토테륨에서는 이 미관(Caudal tube)이 미관(Caudal armor)의 전체 길이의 20%를 차지하는 반면 글리토돈에서는 이 구조가 전체 [4]길이의 13%를 차지한다.

고생물학

섭식 및 다이어트

글리토테륨은 주로 방목자였지만, 멕시코 [32]산 루이스 포토시의 후기 플라이스토세 세드랄 지역에서 발견된 치과 검체의 동위원소 분석에 기초하여 C3과 C4 식물을 혼합하여 섭취했다.이 지역은 포아세아, 아마란타케아, 케노포디아케아과의 [33]C4 식물을 보존하고 있으며, 이는 글리토테륨의 [32]가능한 식량원이라는 것을 의미한다.세드랄은 특히 그 옆에 온천과 탁 트인 초원이 있는 지역이었는데, 이는 글리토테리움이 [5][32]현대의 카피바라스의 먹이 습관과 같이 수원 근처의 초원에서 먹이를 제공한다는 것을 암시한다.글리토테륨과 거대한 땅 나무늘보 에레모테륨의 추가적인 동위원소 분석 결과, 이 둘은 현존하는 수륙양용 히포타미즘과 비슷한 동위원소 수준을 가지고 있는 것으로 밝혀졌으며, 이는 그들이 수생식물을 먹고 사는 반수생 초식동물이었음을 보여준다.브라질 동부의 치과 표본에 대한 추가 연구는 글리토티움이 강이나 수원을 따라 습하고 낮은 열대성부터 아열대성 서식지에서 방목되어 반수성 글리토티움 [25][15][34]가설을 뒷받침하는 것으로 나타났다.브라질에서 나온 추가적인 동위원소 증거는 과일 또한 글리토티움 식단의 일부였다는 것을 시사한다. 비록 [35]약 20%에 불과하지만.글리토테륨과 다른 모든 글리토돈은 갈고 찌그러뜨리기에 적합한 거칠고 평평한 표면을 가진 높은 관 모양의 이빨을 가지고 있었고,[36][5] 그것들은 풀과 같은 섬유질의 물질을 분해하는데 적합했다.글리토테륨을 위한 이러한 식단은 식충동물이나 방목 [32][37]동물로 여겨져 온 그들의 친척 팜파테레스를 위한 추정과 대조된다.대부분의 다른 이종 관절류처럼, 글리토돈은 대부분의 다른 포유류보다 에너지 요구량이 낮았습니다.그들은 비슷한 [38]질량을 가진 다른 초식동물들보다 낮은 섭취율로 생존할 수 있다.

시력

로드 단색증은 척추동물의 눈에 원추형 광수용체 세포가 없는 것이 특징인 희귀한 질환이다.이로 인해 어두운 조명 조건에서는 색맹과 낮은 시력, 밝은 조명 조건에서는 실명이 발생합니다.이종 관절염은 주로 밤, 황혼, 그리고 굴 속에서만 시력을 사용했을 것이다.하지만, 남아메리카 열대우림의 하층은 그곳에 사는 종들에 대한 제한된 시야를 용이하게 하기 위해 낮 동안 충분히 어두웠을지도 모른다.멸종된 글리토돈의 단단한 등딱지와 큰 몸집이 다가오는 [39]포식자를 보지 못하는 것에 대한 보상을 했을지도 모른다.

개체 발생

애리조나 블랑칸 지역에서 발견된 청소년부터 성인까지 글리토테리움 텍사눔의 미성숙한 개체는 글리토돈으로 [13]알려진 몇 안 되는 성장 시리즈를 보존합니다.글리토테륨의 치아는 치아가 [13]자라는 것을 멈추지 않는 저혈당을 보존한다.청소년기의 경우, 완전히 관절화된 골엽과 골엽의 접촉은 그들의 [13]나이에도 이미 알려져 있다.골엽의 성장은 청소년기에서 아성체까지 계속되었다가 골엽이 [11][13]강직해지면서 중단되었다.어린 아이의 등딱지 옆모습은 어른들의 높은 아치형 등딱지 안으로 부드럽게 볼록하다.또 다른 개체 발생학적 변화는 골엽의 토막과 말초 형태에 있다. 중심 수치는 신생아와 청소년기의 토막과 비교하여 가장 크지만, 이 비율은 성인의 경우 더 낮다.그러나 G. 원통형에서는 골엽이 훨씬 더 빨리 자라고 토양이 훨씬 작습니다.또한 어린 글리토테륨 개체에서 [13]골엽은 성인에 비해 상대적으로 두껍다.

성적 이형성

애리조나 블랑칸 지역에서 발견된 글리토테리움 텍사눔 개체는 남성과 여성 개체 간의 성적 이형성을 보존합니다.수컷과 암컷의 꼬리 밑부분을 보호하는 커다란 원추형 골엽인 꼬리 구멍은 수컷의 주변 골엽이 암컷보다 훨씬 더 원추형이고 볼록하다는 점에서 다르다.갓 태어난 글리토테륨의 등껍질에서도 주변 골엽은 원추형 또는 편평형으로 성별을 [13]결정할 수 있다.

골피 및 보호

G. 원통형 갑옷의 갑옷과 꼬리 갑옷.
G. texanum의 Caudal 개구부(위) 및 골엽.

글리토테륨의 골엽은 2개의 콤팩트층 사이에 결손성 사골핵으로 구성되어 있다.각 육각형 골엽은 봉합으로 인접한 골엽과 결합되어 현생 동물과 유사한 크고 튼튼한 등껍질을 만듭니다.그러나 글리토테륨과 같은 글리토돈의 등딱지는 현대의 [40]아르마딜로보다 훨씬 덜 유연했다.사골 코어는 평균 두께 0.25mm의 지지대에 사용되는 스트럿으로 구성되었으며, 이러한 스트럿은 골엽의 중앙 지지대를 구성합니다.기계적 분석에 따르면 더 날카로운 물체를 나타내는 작은 하중 영역은 크고 뭉툭한 물체에 의해 야기되는 것보다 더 높은 응력을 발생시키는 것으로 나타났다.이는 자연구조가 치아와 [26]같은 날카로운 물체에 대한 보호가 아니라 꼬리 곤봉과 같은 큰 물체의 둔기에 견딜 수 있도록 진화한 것으로 이해할 수 있다.이것은 글리토돈트가 [26]방어뿐만 아니라 꼬리 곤봉을 사용하는 종내 전투에 등껍질을 사용했다는 이론에 대한 추가적인 증거를 제시합니다.

질병과 병리

브라질 북동부에서 발견된 Glyptotherium 원통형 부분 골격으로 염증성 관절염(척추관절증), 결정성 관절염(피로인산칼슘 퇴적병) 및 증식성 관절염(골절염)의 3가지 다른 관절염이 보존되었다.척추관절증은 오른쪽 척골, 오른쪽 및 왼쪽 요골, 왼쪽 대퇴골 및 오른쪽 및 왼쪽 경골 섬유 양쪽의 뼈 침식이 가장 흔했으며, 오른쪽 척골과 요골의 골경화와 관련이 있다.왼쪽 슬개골 관절면에 피로인산칼슘 침착질환이 존재하며, 왼쪽 [41]뒷다리 일부에 골관절염이 골생식물로 나타난다.브라질에서도 발견된 여러 골엽에서 외기생, 병변, 성장 등이 발견됐으며 이들 감염 중 일부는 [42]벼룩에 의한 것으로 보인다.

고생태학

숲이 우거진 초원과 수목 사바나에서 Glyptotherium는 근본적으로 grazer 그들이 수원 멕시코에서 화석에 근거한 근처에 선호하는 초원이 있을 수 있다.[32]그것들을 폭넓게 분포 때문에, Glyptotherium의 고생 태학 지역과 해당 2종들 간에 다양했을 수 있다.[15][32]과테말라에서 화석은 높은 고도에서 Glyptotherium고 환경의 변화에 살 수 있다면 적응할 수 있는 것을 보여 주는 것 발견되었다.이 Glyptotherium의 먹이로 하는 식단과, 아열대, 숲, 그리고 심지어 반수생의 열대 환경에서 화석의 발견에 의해서 지탱됩니다.을 초원에 반대하는 유카탄 반도의 멕시코 주에서는 Glyptotherium과 땅 나무늘보 Paramylodon의 화석 강가의 삼림과 늪처럼water-rich 지역으로 알려져 있다고.[43]

북 아메리카에서는 Glyptotherium 3 다른 간격, Blancan, Irvingtonian,&Rancholabrean, 몇 미국의 주에 걸쳐 있고 멕시코에서 살았던 2 다른 종의 알려져 있다.[4]로 베링 육교 아직 구성되지 못하고 Blancan 동안, Glyptotherium texanum 북 아메리카에서 많은 원어민 속에 공존하던 종족이었다.이것 때문에 Blancan의 동물군 추스르홍적세와 현세의 동물군과 대조를 보였다.서부 텍사스, 뉴 멕시코, 그리고 아리조나 주의 Blancan 나이 계층이 gomphothere Stegomastodon과 Cuvieronius, equids Nannipus와 에쿠스처럼 grazers에 의해 나타나는 proboscideans을 보존한다.다른 xenarthrans 또한,megalonychid 땅 sloth 메갈로 닉스와mylodontid Paramylodon처럼 알려져 있다.작은 포유류의 화석은 또한, insectivores Hesperoscalops과 식충목처럼 발굴되었다.거대한 화석 땅 다람쥐, Paenemarmota도 Blancan에서 알려져 있다.[44]그 육식 동물들은 특이한“bone-crushing”개 상대적 Borophagus과“하이에나 달리기”Chasmaporthetes,[45]은"검 모양의 송곳니가 있는"고양이 중 삼색 고양이 스밀로돈 gracilis에 등이 있다.[46]몇몇 고립된 조류 화석들 또한 독수리, 살충, 그리고 어쩌면 corvids의 발견되었다.[45][47][48]

BIR에 존재하는 초원 생태계 복원.

브라질 동부의 브라질 열대지방에서 글리토티움은 수목성 사바나, 열대 초원, 그리고 수자원 근처의 다른 풀밭에서 잡목 방목자였다.BIR의 대형 중생동물 포유류는 소와 유사한 톡소돈과 톡소돈 플라텐시스와 피아우테륨, 마크로케니드 리토프론 크세노히노테륨과 히피디온 프린키팔레와 에쿠스 네오게이스와 같은 말들을 포함하여 광범위하고 다양했다.톡소돈티드는 또한 대형 잡식동물이었고 숲이 우거진 지역에 살았지만, 말벌레는 거의 완전히 풀을 뜯는 동물이었다.거대한 땅딸기 나무늘보 에레모테리움, 셀리도테리움 카토닉스, 발기페스, 미로돈티드 글로소테리움, 오크노테리움, 그리고 밀로도놉시스 같은 여러 다른 과의 다른 Xenarthran 화석들도 이 지역에 존재한다.이 지역에서 거대 나무늘보(Ahytherium)와 오스트랄로닉스(Australonyx)와 노트로테리움(Nothrotherium)도 발견됐다.에레모테리움은 일반론자였고, 노트로테리움은 저밀도 숲의 나무 전문가였고, 발기페스는 수목성 사바나에서 살았던 나무의 중간자였다.방목하는 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용 방목용비르(BIR)에서도 프로보시드의 일종인 Notiomastodon platensis가 발견되어 탁 트인 초원에서 잡목이었다.육식동물에는 거대한 펠리드 스밀로돈 개체군과 곰 아크토테리움 윙게이 [33][34]같은 가장 큰 포유류 육식동물이 포함되어 있었다.구아나코, 자이언트 개미핥기, 목걸이 페커리, 줄무늬 돼지코 스컹크 [49]등 현존하는 여러 분류군도 BIR에서 알려져 있다.현존하는 두 종류의 게를 먹는 포유동물도 BIR로 알려져 있는데, 이는 게가 이 [49]지역에 존재했음을 보여준다.BIR의 환경은 불분명한데, 둘 다 방목하는 종들이 있었기 때문이다. 그러나 이 지역에서 수목성 화석 원숭이인 Protopithecus와 Caipora의 선행은 이 지역의 고환경에 혼란을 일으킨다.브라질의 대부분은 플레이스토세 말기에 열린 열대성 세라도 식생으로 덮여 있었다고 생각되었지만, 만약 프로토피테쿠스와 카이포라가 수상성이라면, 그들의 존재는 이 지역이 플레이스토세 [49][50]말기에 밀집한 닫힌 숲을 지탱했을지도 모른다는 것을 암시한다.이 지역은 플라이스토세 [51]후기의 기후 변화를 통해 건조한 개방 사바나 숲과 닫힌 습윤 숲을 번갈아 가며 이동했을 가능성이 있다.

G. 두개골 지붕에 있는 Smilodon의 물린 자국을 보존하는 Texanum 두개골.

Smilodon은 때때로 Glyptotherium을 먹이로 삼았을 수 있으며, 마카이로돈트 고양이의 것과 가장 잘 일치하는 독특한 타원형 천자 자국을 가진 애리조나 주 플레이스토세 퇴적물에서 회수된 Glyptotherium texanum 개체의 두개골에 기초하고 있으며, 이는 포식자가 장갑된 두부를 통해 두개골에 성공적으로 물었음을 나타낸다.실드[52]문제의 글리토테리움은 아직 발달 중인 머리 보호막을 가진 어린 아이였고, 고양이의 [53]공격에 훨씬 더 취약했다.

2017년 브라질 리오그란데도노르테주의 플라이스토세 후기-홀로세 초기 층에서 채취한 성인 글리토테륨의 오른쪽 척골은 마치크누스(M. fatimae)의 새로운 이크노스 종으로부터 여러 가지 갉아먹는 흔적을 발견했으며, 이는 어린 카노디온이나 트로글로이드 종에 의해 발생했을 수 있다.Cerdocyon thous의 [54]영상.

인간과의 관계

인간의 소비나 글리토테륨 또는 그 화석과의 상호작용에 대한 최초의 보고는 1958년에 이루어졌으며,[55][56] 텍사스의 루이스빌에 있는 클로비스 유적지에서 인간에 의해 섭취되었을 가능성이 있는 몇 개의 골엽이 설명되었지만, 이 [57]평가를 뒷받침하는 증거는 거의 없다.2022년 베네수엘라 북부 팔콘에서 플레이스토세 말기-홀로세 [57]초기로 추정되는 여러 유적지에서 두개골 등 다수의 글리토테륨 원통형 화석이 수집됐다.이 발견들은 두개골만 보존한 것이 아니라 4개의 두개골 중 전두정골 부위가 파손된 것으로 나타나 모든 두개골의 무늬는 모든 두개골에 있다.육안 및 CT 증거에 따르면 이들은 직접 타악에 의한 기계적 영향, 돌 헬기나 곤봉에 의한 타격에 의해 발생했으며, 이는 이 지역의 뼈를 두개골의 부드러운 내부 조직으로 조각나게 만들었다.두개골은 완전하고 타포노믹한 왜곡이나 운반의 징후가 없었음에도 불구하고 턱이 종종 부족했다."사냥꾼"이 접근할 수 있도록 턱이 제거되어 매스틱 근육과 혀를 섭취했을 수 있다.남미에서 초기 수렵채집인과 글리토돈의 공존은 1881년 아르헨티나 팜파스의 [58]화석 발견을 바탕으로 처음 가설이 세워졌으며, 글리토돈에 대한 인간의 포식 이후 플라이스토세 후기부터 홀로세 초기까지의 많은 화석 발견들이 발굴되었다.이 기간 동안 팜파스에 사는 다양한 종류의 크세나트란이 인간에 의해 사냥되었고, 작은 글리토돈 네오스클로칼립투스,[59] 아르마딜로 유타투스, 그리고 가장 큰 글리토돈인 거대 글리토돈 도이디쿠루스가 [60]사냥되었다는 증거가 있다.팜파스 밖에서 인간이 약탈했다는 유일한 기록은 역시 베네수엘라에서 발견된 부분적인 등껍질이었는데, 그것은 사람에 의해 제거되었다.팔콘 지역의 발견은 글리토돈트의 두개골에 대한 인간의 사냥의 첫 징후를 보여주었지만 글리토테륨은 또한 도디쿠루스 [57][61]같은 글리토돈보다 더 무방비 상태였다.

분배

글리토돈(파란색)과 비교하여 글리토튬 적색 분포.

글리토테륨은 북미에서 유일하게 알려진 글리토돈으로 대륙의 여러 지역에서 각기 다른 시기의 글리토돈으로 알려져 있다.초기 플리오센의 블랑칸 단계 동안,[4] 멕시코 중부 과나후아토의 초기-중간 플리오센 층에서 글리토테륨 텍사눔의 단 하나의 골엽이 발견됨에 따라 글리토테륨 텍사눔은 멕시코 중부에서만 살았다.플라이스토세 초기의 블랑칸-어빙턴기에, G. 텍사넘 화석은 미국 애리조나, 텍사스, 오클라호마, 플로리다 [4]주뿐만 아니라 멕시코 대부분의 지역에서 알려져 있습니다.플라이스토세 말기의 랜초라브레안에서는 G. texanum에서 진화한 G. cylindricum의 화석이 베네수엘라 북부, 브라질 동부, 중앙 아메리카, 멕시코, 그리고 심지어 미국 텍사스, 루이지애나, 플로리다 주, 심지어 사우스 캐롤라이나 [4][62]주까지 발굴되었다.초기 플리오센의 글리토테륨 화석은 중앙 아메리카에서 발견되지 않았지만, G. texanum이 대미 생물 교환 기간 동안 이 지역에 거주했을 가능성이 있다.불행하게도, 중세기 어빙턴의 글리토돈 화석은 북미에서 알려져 있지 않아서 화석 [4]기록에서 "글리토돈 간격"을 만들었다.

일반적으로 북미에서만 볼 수 있는 속이지만, 브라질과 베네수엘라와 같은 지역에서 남아메리카 북부에서 온 글리토티움 화석이 발견되었다.[14][16]19세기 고생물학자들이 [14][21]많은 화석을 서둘러 브라질 남동부와 북동부의 글리토돈과 호플로포루스 화석을 포함하고 있다.고립된 등껍질 골엽인 글리토테리움으로 재지정된 표본 중 하나는 1800년대 [14]초 프리드리히 폰 셀로에 의해 브라질 미나스제라이스 주 라고아 산타의 플레이스토세 시대의 탄산 동굴에서 수집되었다.1845년 덴마크 고생물학자 피터 빌헬름 [63][21][14]룬드에 의해 호플로포루스의 새로운 종인 H. meyeri로 기술되었다.그러나 Lund는 분류군의 이름을 잘못 지었고, 이것은 유목민 nudum이 [14]되었다.이 골엽은 나중에 2010년에 글리토테륨으로 언급되어 최초의 글리토테륨 [14]표본이 되었다.남미에서 온 화석은 보통 골엽이나 꼬리 고리일 뿐이고 때로는 종 수준에서 결정되지 않지만 글리프토테륨 [4][14][16]원통형일 가능성이 높다.

글리토튬 화석은 중앙아메리카 [64]과테말라,[65] 코스타리카,[66] 온두라스,[67] 엘살바도르, [68]파나마에서도 수집되었다.중앙 아메리카에서 온 화석은 대개 고립되고 단편적이며, 화석의 대부분은 골엽류 또는 분리된 어금니형이다.[4]최초의 글리토테리움 개체군은 후기 플리오센 시대의 대미 생물 교환 기간 동안 중앙 아메리카에서 시작되었을 가능성이 가장 높습니다. 그들의 고생물 [4][13]지리학에 근거해 말이죠.중앙 아메리카에서 온 글리토테륨 화석은 때때로 불확실한 [15][14]종으로 여겨지지만, 대부분은 글리토테륨 원통형 또는 동의어로 [64][65]여겨진다.플리오센과 플라이스토세 초기의 화석은 G. texanum, G. cylindricum은 플라이스토세 [4][69]후기의 화석이기 때문에 이러한 언급은 화석의 연대를 기반으로 한다.

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