할와시다과

Halwaxiida
할와시다과
시간 범위:초기 캄브리아기-중간 프리 P K N
Halkieria uncropped.jpg
할키에리아 스펜서
과학적 분류
왕국:
슈퍼문:
(순위 미지정):
할와시다과
가족들

할와시다(Halwaxiida) 또는 할와시다(Halwaxiids)는 연체동물이나 로프로초조아(lophotrochozoa)의 줄기 그룹에 속할 수 있는 비늘이 있는 캄브리아 동물인 사키티다 He[2] 1980과 탐베톨레피다 [3]젤리 1981에 해당하는 분류군이다.몇몇 고생물학자들은 할와시다 분지군의 타당성에 의문을 제기한다.

정의 및 구성원

Wiwaxia 재건
Odontogriphus[4] 상부와 하부의 도식 재구성
오르트로잔클루스에 대한 예술가의 인상
상면도
전면/후면도
팔메이트 골편
– 배면
컬트레이트 골편
– 측면
시큘레이트 골편
– 통기성
할키에리아 강체 지대

할키에리아와 와이왁시아라는 두 그룹의 이름을 합쳐 "할키에리아"라는 이름을 만들었다.이 집단은 골편이라고 불리는 개의 동심원 모양의 갑옷판으로 이루어진 "사슬 메일" 외피, 어떤 경우에는 앞부분과 어떤 경우에는 [5]양끝에 작은 모자 같은 껍데기를 가진 초중기 캄브리아 동물 세트로 정의되었다.일부 과학자들은 이러한 특성이 공통의 조상으로부터 물려받은 것이 아니라 수렴적으로 생겨났을 수도 있다고 주장하면서 이 느슨한 정의에 불만족스러워한다.이러한 반대는 그룹이 단통군이 [6]아닐 수 있으며, 이들의 유사성은 생물학적으로 동등하지 않고 별도로 [7]진화했다는 것을 암시한다.사실 "halwaxiid"라는 용어의 창시자들은 halwaxiids가 단열체가 [5]아닌 진화적인 "가계수"를 선호합니다.수렴 가능성은 파생된 복족류 [8]연체동물에서 경화체의 존재에 의해 강화된다.

다른 화석 생물들은 할키에리아류나 와이왁시아류 혹은 둘 다와 밀접한 관련이 있다는 그럴듯한 주장이 있었기 때문에 논쟁에 휘말리게 되었다.2007년에 처음 기술된 오르트로잔클로스는 할키에리아와 와이왁시아의 껍데기와 같은 껍데기, 그리고 와이왁시아의 것과 같은 광물질화되지 않은 골편과 긴 가시를 가지고 있기 때문에 할키에리아와 와이왁시아 사이의 중간으로 보였다. 사실 오르트로잔클로스는 "할왁시드"[5]라는 용어를 처음 소개한 기사이다.2006년에 보고된 Odontogriphus의 새로운 발견으로 인해 이 동물도 활동하게 되었습니다 – 골편이나 껍데기가 없음에도 불구하고, 먹이 공급 장치는 Wiwaxia[5][9]것과 매우 비슷합니다.작은 껍데기 화석 중 분리된 골편에서만 알려진 초기 캄브리아기 집단인 십호고누치티드도 분석에서 나타나는데, 그 골편은 이 그룹이 [5][note 1]할키에리아류의 조상들과 가까웠을 수 있다는 것을 암시한다.

생태학

할와시드 골편은 일단 형성되면 자랄 수 없었지만, 오히려 새로운 큰 골편을 만들기 위해 털을 뽑거나 다시 흡수했을 것이다. 가장 작은 와이와시어 표본은 길이가 3.4mm로 [10]성인 5cm와 같은 수의 골편을 가지고 있는 것으로 보인다.새로운 골편은 단순히 기존의 골편 사이를 파고들었을 리가 없다; 오히려 한 번에 한 개 또는 한꺼번에 제거되거나 다시 흡수되었을 것이다; 아마도 갑옷의 촘촘한 성질이 개별 골편의 [10]손실에 양립할 수 없는 것처럼 보이기 때문에 후자일 것이다.

권장 계통

1995년 이후, 이러한 유기체들에 대한 몇 가지 계통수, 즉 진화적 "가계수"가 제안되어 왔다.1990년부터 와이왁시아의 위치가 논쟁의 중심이었기 때문에 와이왁시아의 위치가 강조되었다.[4][5][7][9][11][12][13]

시포고누치티다

연체동물
(실행 그룹)

시베리아 할키에리드

카나

아넬리다
(실행 그룹)

와이악시아

탐베톨레피스
(할키에리드)

할키에리아 에반젤리스타

팔다리
(실행 그룹)

분해도:콘웨이 모리스 & 필 (1995)[11]
클래드그램:Conway Morris and Caron (2007) - 가설 1(왼쪽)과 가설 2(오른쪽)
저자들은 가설 1이 증거에 의해 더 잘 뒷받침되지만 [5]견고하지는 않다고 본다.

킴베렐라

오돈토그리포스

할리포니드속
(할키에리아 +)
siphogonuchitids)

연체동물
(실행 그룹)

와이악시아

카나

아넬리다
(실행 그룹)

미크리나

팔다리
(실행 그룹)

버터필드의 [6]대안이지

설명 안 함:Sun et al. (2018)[14]는 줄기 완족동물로 할키에리아를, 줄기 연체동물로 와이왁시아를 제안한다.

사양

와이왁시아와 할키에리아는 오랫동안 번성하지 못했고 캄브리아기가 끝나기 전에 멸종되었다.이것의 가능한 이유는 캄브리아기 기질 혁명 중에 미생물 매트가 사라지면서 할왁시족들이 먹을 수 있는 동물군에 교대로 나타나는 패턴이 발생했기 때문이다.

와이왁시아오돈토그립푸스

콘웨이 모리스의 Wiwaxia 공급장치 재건(1985년):[15] 공급용으로 개방(왼쪽); 접이식(오른쪽).두 경우 모두 동물의 앞부분이 맨 위에 있습니다.

1990년 토론이 시작된 이래, 가장 격렬한 부분은 와이왁시아를 중심으로 전개되고 있다.2006년까지 보존 상태가 좋지 않은 오돈토그립푸스의 화석은 한 개뿐이었지만, 그 해에 잘 보존된 많은 새로운 표본에 대한 설명은 두 생물 사이의 유사성을 강조하여, 오돈토그립푸스의 분류도 마찬가지로 논란이 되었다.

콘웨이 모리스(1985)는 와이왁시아의 초기 분류를 폴리카에테 웜으로 치부했다.왜냐하면 그는 와이왁시아의 비늘 같은 엘리라이트와이왁시아골편 사이에 구조적인 유사성이 거의 없다고 생각했고, 각 밴드에서 상당히 다른 숫자의 골편의 배열이 규칙적인 세기의 징후를 보이지 않았기 때문이다.폴리케트의 특징인 엔테이션.대신 그는 위악시아가 껍데기가 없는 아플라코포연체동물과 매우 유사하며, 연체동물과 같은 근육질의 발로 움직였을 것이며, 먹이를 주는 장치가 이빨이 있는 키친한 혀인 연체동물 방사체의 원시적인 형태처럼 보인다고 생각했습니다.그래서 그는 그것을 연체동물의 [15]자매로 분류했다.콘웨이 모리스는 1990년 할키에리아의 첫 관절 표본을 간략하게 기술했을 때 "할키에리아-위왁시이드의 신체 계획"에 대해 썼으며 할키에리아류는 [16]연체동물과 가까운 친척일 수 있다고 말했다.

'블레이드'
= 루트
와이악시아 척추, 정면과 [15]측면으로 볼 수 있습니다.그들은 비교적 부드러운 밑바탕을 가지고 있었고 피부[7] 속 포켓에 뿌리를 두고 있었다.
= 피부
= 살코기
할키에리드 강체[17] 구조

그 직후인 1990년에 버터필드는 Wiwaxia에 관한 그의 첫 논문을 발표했다.는 Wiwaxia의 골편이 단단해 보였기 때문에 할키에리아류의 중공 골편과 비슷하지 않다고 주장했다.사실, 그는 그것들이 현대의 고리 모양의 몸통에서 튀어나와 기와처럼 등을 덮는 잎과 같은 비늘을 형성하는 털(세태)과 더 비슷하다고 생각했다 - 구성, 세부 구조, 피부 속 모낭과 같은 주머니를 통해 몸에 어떻게 부착되었는지, 그리고 전체적인 외관상.그는 또한 와이왁시아의 먹이 공급 장치가 "머리"의 중앙에 장착되는 것이 아니라 "머리"의 측면에 두 부분으로 설치될 가능성이 높다고 주장했는데, 이는 다발류에 흔히 있는 배치이다.그래서 그는 Wiwaxia[7]다테족으로 분류했다.

콘웨이 모리스와 필(1995년)은 버터필드의 주장을 크게 받아들여 와이왁시아를 폴리채의 조상 또는 "이모"로 취급했다.그러나 그들은 Wiwaxia가 할키에리아와 상당히 밀접하게 관련되어 있고 실제로 그 후손이라고 주장했는데, 할키에리아류의 골편은 훨씬 더 작고, 더 많고, 속이 비어있었지만, 이 골편은 비슷한 그룹으로 나뉘기 때문이다.그들은 1994년에 버터필드가 분명히 비어있는 와이왁시아 골편을 발견했다고 썼다.그들은 Wiwaxia의 한 표본이 작은 껍데기의 흔적을 보여주었고, 아마도 동물의 진화 초기 단계에서 남겨진 흔적일 수 있다고 지적했고, 현대의 다발성 다발동물 한 집단 또한 잔존 껍데기일 수 있는 것을 가지고 있다는 것에 주목했다.그러나 그들은 Wiwaxia의 먹이 공급 장치가 연체동물 방사선에 훨씬 더 가깝다고 주장했다.그들이 제시한 분지도는 할키에리아류들이 세 그룹으로 나뉘는 것을 보여주었습니다: 하나는 완족동물의 "이모"로서, 하나는 현대의 형태가 이매패류 껍데기를 가지고 있지만 근육 줄기와 독특한 섭식 기구인 로포어를 가지고 있다는 점에서 연체동물들과 다른 동물들; 와이왁시아고리 지렁이의 "이모"로서 할키에리아류의 두 번째 그룹; 그리고 얼;할키에리이드를 [11]이 모든 것의 "고모"로 여깁니다.

해양생물학자 아멜리 H. 쉘테마 (2003)는 Wiwaxia의 섭식장치는 현대의 껍질이 없는 무배엽 연체동물기수와 매우 유사하며 두 그룹의 골편이 매우 유사하다고 주장했다.그들은 Wiwaxia[13]연체동물을 포함하는 분류군의 일원이라고 결론지었다.

덴마크 동물학자 대니 에이비야콥센(2004)은 강모를 연체동물, 고리형 동물, 완족동물이 공유하는 특징으로 간주했다.따라서 Wiwaxia의 골편이 그가 의심했던 털과 매우 닮았다고 해도, 이것은 Wiwaxia의 가장 가까운 친척이 고리형 동물이라는 것을 증명하지 못할 것이다.그는 또한 Wiwaxia의 몸의 다양한 구역에서 매우 다른 수의 골편이 합리적인 분할 패턴에 부합하지 않는다고 지적했다.Wiwaxia에는 다른 분명한 다기능이 없었기 때문에 Wiwaxia를 다기능으로 분류하는 것에 반대하는 주장으로 간주했다.그의 의견으로는 와이왁시아를 원시 Annelid 또는 원시 Mollus로 분류하는 것에 대한 강력한 근거가 없었지만, 그는 원시 Anelid로 분류하는 것에 대한 반대가 더 [12]강하다고 생각했다.

작업 중인 달팽이 라둘라
= 식품 = 라둘라
= 근육
= Odontophore "벨트"

카론, 쉘테마 (2006) Odontogriphus의 먹이장치는 연체동물 라듈라에서 일어나는 일처럼 간혹 눈에 띄지 않는 세 번째 이빨열은 연체동물 라듈라에서 일어나는 일처럼 입 뒤쪽에 대체 이빨열을 기르고 앞에서 닳은 이빨열을 흘렸다는 증거처럼 보였다.그들이 발견한 이빨열은, 시체 화석과는 관련이 없지만, 더 완전한 화석과 같은 상대적인 위치에 있는 것으로 보아, 그것들은 현대의 돌기뼈의 키친한 "벨트"와 같은 꽤 단단한 표면에 놓여있음을 시사했다; 그들은 심지어 버려진 이빨열들이 때때로 동물들에 의해 먹힌다는 징후도 발견했다.그들은 WiwaxiaOdontogriphus의 먹이 공급 장치에 있는 이빨이 현대 연체동물 그룹인 Neomeniomorpha의 이빨과 매우 닮았다고 생각했습니다.반면, 그들은 Wiwaxia가 분할의 징후, 입 앞에 있는 부속물 또는 "다리"를 보이지 않기 때문에 다발과 거의 유사하지 않다고 생각했다. 이 모든 것은 전형적인 다발 특징들이다.그래서 그들은 오돈토그립푸스와이왁시아를 모두 연체동물의 [4]원시적인 친척으로 분류했다.

버터필드(2006)는 와이왁시아오돈토그립푸스가 가까운 혈통이라는 것을 인정하면서도 "…그것들이 같은 혈통에 구두주걱으로 묶일 필요는 없다....이 두 분류군의 겉보기에는 사소한 차이가 바로 마지막 공통 조상에서 현존하는 계통으로 이어지는 분기점에서 예상되고 있는 것입니다."그의 의견으로는, 이 유기체의 먹이 공급 장치는 두 줄 또는 많아야 네 줄의 이빨로 이루어진 "벨트 같은" 연체동물 기수의 기능을 그것의 많은 치아 열로 수행할 수 없었다; WiwaxiaOdontogriphus 치아 열 양쪽의 다른 치아 열들은 또한 눈에 띄게 다른 모양을 가지고 있는 반면, 연체동물 기수열은 눈에 띄게 다르다.같은 그룹의 "공장" 세포에 의해 차례로 생산되므로 거의 동일합니다.그는 또한 오돈토그립푸스 화석의 중간 영역을 가로지르는 선들이 몸의 긴 축에 대해 정확히 직각으로 이어져 있기 때문에 외부 분할의 증거로 간주했다.그의 초기 논문에서와 같이, 버터필드는 와이왁시아의 골편과 다모충의 털 사이의 내부 구조의 유사성과 다모충의 털들 중 일부가 등을 덮고 있는 유일한 현대 생물이라는 사실을 강조했다.그래서 그는 와이왁시아오돈토그립푸스 둘 다 줄기세포 [9]연체동물이 아니라 줄기세포다발동물이라고 결론지었다.

2007년 콘웨이 모리스와 카론은 할키에리아와 같은 광물화된 껍데기, 광물질화되지 않은 골편과 와이왁시아와 같은 긴 가시를 가진 오르트로잔클루스라는 새로운 화석을 기술했다.그리고 이 두 가지처럼 부드러운 밑부분은 근육질의 발로 해석되고 세 의 동심원 띠로 배열되었다.Orthrozanclus의 일부 골편은 내부 주물처럼 보이는 것을 포함하고 있기 때문에 속이 비어 있었던 것으로 보인다.그들은 이러한 특징들을 할키에리아, 와이왁시아, 오르트로잔클루스가 매우 밀접하게 연관되어 있다는 증거로 받아들였고 "할키족" 그룹을 형성했다.그러나 가장 단순한 "가계수"는 장애에 직면했다: 십이지장암은 이전의 암석에 나타났고 광물화된 골편을 가지고 있었다.따라서 Conway Morris와 Caron은 "Hypothesis 1"이 이용 가능한 데이터에 더 적합하지만 사용된 [5]특성의 사소한 변화에 민감하다는 결론을 내리고 두 개의 더 복잡한 가계도를 고려할 필요가 있음을 발견했다.

  1. Conway Morris와 Caron은 이 가설이 [5]견고하지는 않지만 그럴 가능성이 높다고 생각했다.
    • KimberellaOdontogriphus는 골편이나 어떤 종류의 광물화된 갑옷도 없는 초기의 원시 연체동물이었다.
    • 위악시아, 사이포고누치과, 오르트로잔클루스, 할케리아는 연체동물 족보의 곁가지를 형성하고, 그 순서로 갈라진다.즉, 다음과 같습니다.Wiwaxia는 그들 중 처음으로 광석화되지 않은 골편을 가지고 있었다; siphogonuchitids는 그들의 골편이 더 단순했지만; 할키에리드는 더 복잡한 골편을 가지고 있었고, 양 끝에 껍질이 있었다; Orthrojanclus에서 골편은 다시 광석화되지 않았고, 뒷껍질은 사라졌다.r은 너무 작아져서 화석에서는 발견되지 않았다.이 가설은 사이포고누치티드가 이전의 암석들에 나타나며 다른 세 [5]개의 그룹보다 단순한 골격을 가지고 있다는 어려움에 직면해 있다.
    • 고리형 동물과 완족동물은 연체동물을 포함하지 않은 족보의 다른 주요 가지에서 진화했다.
  2. 다른 견해는 다음과 같습니다.
    • KimberellaOdontogriphus는 초기 원시 로포트로초아이다.
    • 사이포고누치티드, 할케리아, 오르트로잔클루스, 와이왁시아는 연체동물보다 고리형 동물과 완족동물의 공통 조상에 더 가까운 그룹을 형성한다.시포고누치티드는 두 종류의 광물화된 골편과 융합된 골편으로 이루어진 "조개껍데기"를 가지고 있는 이 그룹 중 처음으로 두드러지게 된 그룹이다.할키에로이드들은 세 종류의 골편과 두 개의 원피스 껍데기를 가지고 있었다.Orthrozanclus에서는 골편이 광물질화되지 않았고 Wiwaxia에서는 껍질이 없어졌다.[5]

2008년 버터필드는 앨버타 재스퍼 국립공원의 마흐토 층에서 발견5억1500만에서 5억1000만 년 전의 미세 화석을 설명했다.이 화석층은 오돈토그립푸스와이왁시아의 유일한 표본이 발견된 버제스 셰일보다 5~10년 더 오래된 것이다.이러한 미세 화석의 일부 그룹에서는 유기물 베이스에 장착되고 한쪽 끝에 현저한 마모 흔적이 있는 수십 개의 치열이 있는 "관절 장치"로 해석하는 일관된 배열이 나타났습니다.그 줄들은 완전히 동일하지는 않지만, 그는 몇몇 현대의 무족류 연체동물들이 비슷한 변형을 보인다는 것에 주목했다.그는 "관절 기구"가 현대의 무족류나 복족류의 것과 가장 유사한 진짜 연체동물이라고 결론지었다.그리고 그는 이 기구와 OdontogriphusWiwaxia 화석에서 발견된 두 개 또는 드물게 간격이 넓고 이질적인 이빨 열 사이의 대조를 언급했고, OdontogriphusWiwaxia는 연체동물이 아닐 것이라고 결론지었다.그는 또한 Wiwaxia가 화석에서 쉽게 보존될 것으로 예상할 수 있는 몇 가지 다각형 특징을 가지고 있지 않다고 지적했고, 따라서 Wiwaxia줄기세포 환형 동물, 즉 현대 환형 [18]동물들의 진화적인 "이모"로 분류했다.

최근의 발견은 Orthrozanclus가 할키에리아과일 가능성이 높지만 Wiwaxia와 [1]거의 유사하지 않다는 것을 보여준다.

할키에리아과와 시포고누치과

대부분의 논쟁은 연체동물, 고리형 동물, 완족동물과의 관계에 관한 것이었다.그러나 2008년에 발표된 한 논문은 할키에리아이드가 일반적으로 스폰지로 여겨져 온 챈슬러리이드와 밀접한 관련이 있다고 주장했다.

연체동물, 환형동물 및 완족동물과의 관계

할키에리아 골편은 오랫동안 작은 껍데기 화석의 요소로 알려져 있었다.모든 단단한 부분과 함께 최초의 관절 표본은 1989년에 수집되었으며 1990년에 Conway Morris와 Peel(1990)[16]에 의해 간략하게 설명되었다.같은 저자들은 1995년에 보다 상세한 분석을 내놓았습니다.하나는 완족동물의 "이모"로서의 할키에리아류를 세 그룹으로 나누었습니다.하나는 이모양의 껍데기를 가지고 있지만 근육질의 줄기와 독특한 섭식 기구인 로포포포레스를 가진 연체동물과 다릅니다; 두 의 와이왁시아의 "이모"로서의 할키에리아류의 두 번째 그룹입니다.고리형 벌레, 그리고 이 모든 [11]것의 "위대한 숙모"로서의 최초의 할키에리아류.

2003년 코헨, 홀머, 루터는 할키오파드와의 관계를 지지했는데, 이는 완족동물이 더 짧은 몸과 더 큰 껍데기를 발달시킨 할키오파드 혈통에서 생겨났을 수도 있다는 것을 암시하고, 그리고 나서 스스로 접혀서 마침내 등이 [19]되었던 것에서 줄기를 키웠다.

빈터와 닐슨(2005)은 할키에리아가 왕관류 연체동물, 즉 고리형 동물, 완족동물 또는 중간집단에 속하는 현대의 연체동물과 더 유사하다고 제안했다.그들은:Halkieria의 sclerites은 현대 solenogasteraplacophoranshell-less 연체 동물의([20] 보), 여러 조개 접시 가지고 있는 현대 polyplacophoran 연체 동물, 오르도비스기 polyplacophoran Echinochiton의를 닮았다고, Halkieria의 껍질 더conchiferan 연체 동물의 껍질에 포격 이후 유사하다고 주장했다. 의이 그룹들은 다엽충 껍데기 판에서 볼 수 있는 관과 모공의 흔적을 보여주지 않는다; 완족동물과 고리형 동물의 털은 서로 비슷하지만 할키에리아의 [21]골편과는 다르다.

그러나 콘웨이 모리스(2006)는 빈터와 닐슨이 할키에리아를 왕관군 연체동물로 분류한 것을 비판했는데, 이는 아플라코포란과 폴리플라코포란의 스파이큘의 성장이 복잡한 할키에리드 강체에 대해 추론된 성장 방법과 유사하지 않다는 이유에서다.특히 다양한 연체동물의 속이 빈 가시라고 그는 말했다.s는 복잡한 내부 채널을 가진 할키에리아 골편과 전혀 다릅니다.콘웨이 모리스는 할키에리아류가 연체동물과 완족동물의 [22]조상과 가깝다는 이전의 결론을 반복했다.

콘웨이 모리스와 카론은 Wiwaxia와 할키에리아류 둘 다와 유사성을 가진 새로 발견된 오르트로잔클루스(2007)에 대한 설명에서 할키에리아류와 유사한 분리된 광물화된 골편에서만 알려진 그룹인 시포고누치티드를 고려했다.그들은 위에서 설명한 두 가지 "계보"를 제안했다.

  1. 할키에리아류는 연체동물과 "자매" 그룹의 일부를 형성했다.위악시아와 할키에리아 사이에 시포고누키티드가 나타나기 때문에 이 가설은 할키시드가 단열체가 아니었음을 암시한다.그럼에도 불구하고 Conway Morris와 Caron은 이 계통 발생이 견고한 것은 아니지만 이용 가능한 데이터에 더 적합하다는 것을 발견했다.
  2. 연체동물들은 이 모든 것의 [5]"이모"인 반면, 사이포고누키티드와 할왁시이드들은 고리형 동물들과 완족동물들과 자매 그룹을 형성했다.

목동과의 관계

포터(2008)는 할키에리아의 골편이 찬클로이드의 골편과 매우 유사하다는 1980년대 초반의 생각을 되살렸다.이들은 맨 [17]위에 구멍이 있는 주머니 모양의 방사 대칭 생물이었다.

그들의 화석은 내장이나 다른 장기의 흔적을 보이지 않기 때문에, 챈슬러리드는 원래 일종의 스폰지로 분류되었다.버터필드와 니콜라스(1996)는 챈슬러리드 골편의 세부 구조가 현대의 각질(각질)[23] 분모충에 있는 콜라겐 단백질스펀지의 섬유 구조와 유사하다는 이유로 스펀지와 밀접한 관련이 있다고 주장했다.그러나 야누센, 슈타이너, 주(2002)는 수상돌기가 아마 아라곤석으로 만들어졌을 수도 있는 수상돌기의 중공 골편은 단단한 실리카 기반의 데모스퐁스의 가시와 상당히 달랐고, 반면 수상돌기의 두껍고 복잡한 피부는 단지 하나의 세포 두께인 단순한 피부를 가지고 있는 반면 수상돌기의 더 두껍고 복잡한 피부는 닮았다고 부인했다.더 복잡한 동물들.그들의 의견으로는 적어도 수상과목은 스폰지가 [24]속한 폴리페라보다 더 복잡한 등급인 에피텔리아조아목의 일원이다.

포터(2008)는 할키에리아이드와 샹클로이드의 골편이 모든 단계에서 서로 유사하다는 것을 발견했다: 둘 다 내부 "펄프 캐비티"와 얇은 외부 유기층을 가지고 있다; 벽은 동일한 물질인 아라곤석으로 구성되어 있다; 아라곤계 섬유들의 배열은 각각 동일하며, 주로 베이스에서 팁까지 이어지지만, 각각의 망토가 있다.팁에서 가장 가까운 끝의 표면에 ser.전혀 관련이 없는 유기체가 독립적으로 이와 유사한 골편을 발달시킬 수 있는 가능성은 극히 희박하지만, 그들의 신체 구조의 큰 차이는 그들이 어떻게 밀접하게 연관될 수 있는지 알아내기 어렵게 만든다.이 딜레마는 다양한 [17]방법으로 해결할 수 있습니다.

  • 한 가지 가능성은 찬젤로이드가 양면성 조상으로부터 진화했지만, 그 후 세실 생활 방식을 채택하여 불필요한 모든 특징을 빠르게 잃었다는 것이다.그러나 내장과 다른 내부 장기는 외부 양쪽 [17]대칭을 상실한 다른 양전자에서 손실되지 않았다.
  • 반면에, 아마도 찬젤로이드는 양전자류가 진화한 유기체와 유사하며, 초기 양전자류는 비슷한 골편을 가지고 있었다.그러나 5억 4천 2백만에는 그러한 경화석의 화석이 없었지만, 5억 5천 5백만킴베렐라는 거의 확실히 양전자였지만,[25] 경화석의 증거는 없다.[17]
  • 딜레마에 대한 한 가지 해결책은 인산염 코팅에 의한 작은 껍질 화석의 보존이 초기 캄브리아기 동안 비교적 짧은 시간 동안만 일반적이었다는 점과, 실로스클레라이트를 가진 유기체가 인성 [17]보존 시기 이전과 이후에 수백만 년 동안 살아 있었다는 점일 수 있다.
  • 또는, 아마도 챈셀로리아이드와 할키에리아이드 모두의 공통 조상은 매우 유사하지만 광물질화되지 않은 실로스클레라이트를 가지고 있었고, 일부 중간 집단은 독립적으로 아라나이트를 매우 유사한 [17][26]구조에 포함시켰다.

주 및 참고 자료

  1. ^ 최초의 불완전한 리스트에는 오스트랄로할키에리아, 드레파노치테스, 에오할로비아, 할키에리아, 로마술카치테스, 니넬라, 오크루라누스, 오이코제테스, 오르트로잔클루스, 시노호고누치테스, 탐베트피스, 와이악시아 등이 포함되어 있습니다.Conway Morris, S.; Caron, J.B. (2007). "Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans". Science. 315 (5816): 1255–8. Bibcode:2007Sci...315.1255M. doi:10.1126/science.1137187. PMID 17332408. S2CID 22556453.

  1. ^ a b Zhao, Fangchen; Smith, Martin R; Yin, Zongjun; Zeng, Han; Li, Guoxiang; Zhu, Maoyan (2017). "Orthrozanclus elongata n. sp. And the significance of sclerite-covered taxa for early trochozoan evolution". Scientific Reports. 7 (1): 16232. Bibcode:2017NatSR...716232Z. doi:10.1038/s41598-017-16304-6. PMC 5701144. PMID 29176685.
  2. ^ Bengtson, S. (1985). "Redescription of the Lower Cambrian Halkieria obliqua Poulsen". Geologiska Föreningen i Stockholm Förhandlingar. 107 (2): 101–106. doi:10.1080/11035898509452621.
  3. ^ Jell, P. (1981). "Thambetolepis delicata gen. et sp. nov., an enigmatic fossil from the Early Cambrian of South Australia". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 5 (2): 85–89. doi:10.1080/03115518108565423.
  4. ^ a b c d Caron, J.B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (2006-07-13). "A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale". Nature. 442 (7099): 159–163. Bibcode:2006Natur.442..159C. doi:10.1038/nature04894. hdl:1912/1404. PMID 16838013. S2CID 4431853.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l Conway Morris, S.; Caron, J.-B. (March 2007). "Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans". Science. 315 (5816): 1255–1258. Bibcode:2007Sci...315.1255M. doi:10.1126/science.1137187. PMID 17332408. S2CID 22556453.
  6. ^ a b N.J., Butterfield (2007-12-18). "Lophotrochozoan roots and stems". In Budd, G.E.; Streng, M.; Daley, A.C.; Willman, S. (eds.). Programme with Abstracts. Palaeontological Association Annual Meeting 2007. Uppsala, Sweden. pp. 26–7.
  7. ^ a b c d Butterfield, N. J. (1990). "A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa Walcott". Paleobiology. 16 (3): 287–303. doi:10.1017/S0094837300010009. JSTOR 2400789. S2CID 88100863.
  8. ^ Warén, A.; Bengtson, S.; Goffredi, S.; Van Dover, C. (2003). "A hot-vent gastropod with iron sulfide dermal sclerites". Science. 302 (5647): 1007. doi:10.1126/science.1087696. PMID 14605361. S2CID 38386600.
  9. ^ a b c Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876. Archived from the original on 2011-08-13. Retrieved 2008-08-06.
  10. ^ a b Bengtson, Stefan; Morris, Simon Conway (2007). "A comparative study of Lower Cambrian Halkieria and Middle Cambrian Wiwaxia". Lethaia. 17 (4): 307–329. doi:10.1111/j.1502-3931.1984.tb02022.x.
  11. ^ a b c d Conway Morris, S.; Peel, J. S. (1995). "Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their Role in Early Protostome Evolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 347 (1321): 305–358. Bibcode:1995RSPTB.347..305C. doi:10.1098/rstb.1995.0029. Retrieved 2008-07-31.
  12. ^ a b Eibye-Jacobsen, D. (2004). "A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale". Lethaia. 37 (3): 317–335. doi:10.1080/00241160410002027.
  13. ^ a b Scheltema, A.H., Kerth, K., and Kuzirian, A.M. (2003). "Original Molluscan Radula: Comparisons Among Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian Fossil Wiwaxia corrugata". Journal of Morphology. 257 (2): 219–245. doi:10.1002/jmor.10121. PMID 12833382. S2CID 32940079. Archived from the original on 2012-12-08. Retrieved 2008-08-05.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  14. ^ Sun, Haijing; Smith, Martin R.; Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Li, Guoxiang; Zhu, Maoyan (2018-09-26). "Hyoliths with pedicles illuminate the origin of the brachiopod body plan". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 285 (1887): 20181780. doi:10.1098/rspb.2018.1780. PMC 6170810. PMID 30257914.
  15. ^ a b c Conway Morris, S. (1985). "The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 307 (1134): 507–582. Bibcode:1985RSPTB.307..507M. doi:10.1098/rstb.1985.0005. JSTOR 2396338.
  16. ^ a b Conway Morris, S.; Peel, J.S. (June 1990). "Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of north Greenland". Nature. 345 (6278): 802–805. Bibcode:1990Natur.345..802M. doi:10.1038/345802a0. S2CID 4324153. 짧지만 무료 계정이 제공됩니다.
  17. ^ a b c d e f g Porter, S.M (2008). "Skeletal microstructure indicates Chancelloriids and Halkieriids are closely related" (PDF). Palaeontology. 51 (4): 865–879. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x. Retrieved 2008-08-07.
  18. ^ Butterfield, N.J. (May 2008). "An Early Cambrian Radula". Journal of Paleontology. 82 (3): 543–554. doi:10.1666/07-066.1. S2CID 86083492. Retrieved 2008-08-20.
  19. ^ Cohen, B. L. and Holmer, L. E. and Luter, C. (2003). "The brachiopod fold: a neglected body plan hypothesis" (PDF). Palaeontology. 46 (1): 59–65. doi:10.1111/1475-4983.00287. Retrieved 2008-08-07.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  20. ^ Scheltema, A. H.; Ivanov, D. L. (2002). "An aplacophoran postlarva with iterated dorsal groups of spicules and skeletal similarities to Paleozoic fossils". Invertebrate Biology. 121: 1–10. doi:10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x.
  21. ^ Vinther, J.; Nielsen, C. (2005). "The Early Cambrian Halkieria is a mollusc". Zoologica Scripta. 34: 81–89. doi:10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x. S2CID 84493997.
  22. ^ Conway Morris, S. (June 2006). "Darwin's dilemma: the realities of the Cambrian 'explosion'". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 361 (1470): 1069–83. doi:10.1098/rstb.2006.1846. PMC 1578734. PMID 16754615.
  23. ^ Butterfield, N. J.; C. J. Nicholas (1996). "Burgess Shale-type preservation of both non-mineralizing and "shelly" Cambrian organisms from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada". Journal of Paleontology. 70 (6): 893–899. doi:10.1017/S0022336000038579. JSTOR 1306492. S2CID 133427906.
  24. ^ Janussen, D, 슈타이너, M과 주 총리, M-Y.(2002년 7월)."뉴 Well-preserved Scleritomes Chancelloridae의 초기 캄브리아 Yuanshan 형성에서(청장, 중국)와 중부 캄브리아 휠러 셰일(미국의 유타 주)과paleobiological 영향".저널 고생물학의. 76(4):596–606. doi:10.1666(2002년)076<, 0596:NWPSOC>, 2.0.CO;2.ISSN 0022-3360.S2CID 129127213.2008-08-04 Retrieved.{{ 들고 일기}}:CS1 maint:복수의 이름:작가들 자유 전문(링크)Janussen, Dorte(2002년)에서 이미지 없이 열거한다."(위와 같이)".저널 고생물학의.2008-08-04 Retrieved.
  25. ^ Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. S2CID 4395089.
  26. ^ Bengtson, S. "Mineralized skeletons and early animal evolution". In Briggs, D.E.G. (ed.). Evolving form and function: fossils and development. New Haven, CT: Peabody Museum of Natural History, Yale University. p. 288.