프로셀라리과

Procellariidae
프로셀라리과
Damier du Cap - Cape Petrel.jpg
케이프 페트렐(Daption Capense
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 아베스
주문: 프로셀라리아목
패밀리: 프로셀라리과
침출수, 1820년

마크롱넥테스
풀마루스
탈라소이카
답션
불도마
할로베나
파키프틸라속
프로셀라리아
불베리아
칼로넥트리스
퍼피누스
펠레카노이데스
아르덴나
가성맥류
아프로드로마속
익룡류

다양성
16속, 99종, 그 중 3종은 멸종했다

프로셀라리과(Procellariidae)는 풀마린 페트렐, 가드플라이 페트렐, 다이빙 페트렐, 프리온, 그리고 양치기들로 구성된 바다새의 한 그룹이다. 과는 앨버트로스와 폭풍우 페트렐도 포함하는 새목 프로셀라리폼스(또는 튜브노스)의 일부입니다.

프로셀라리드는 튜브노스의 가장 많은 과이며 가장 다양하다.그들은 날개 폭이 거의 알바트로스만큼 큰 약 2.0m(6피트 7인치)의 거대 페트렐부터 날개 폭이 약 34cm(13인치)인 잠수 페트렐까지 크기가 알키과의 작은 오크나 비둘기와 비슷하다.수컷과 암컷의 새들은 생김새가 같다.깃털 색깔은 일반적으로 검은색, 흰색, 갈색, 회색으로 칙칙하다.새들은 물고기, 오징어, 갑각류를 먹고 살며, 많은 새들은 또한 어업 폐기물과 썩은 고기를 먹는다.모든 종들은 장거리 먹이감을 얻으며, 많은 종들은 긴 적도 횡단 이동을 한다.그들은 오랜 짝짓기현장 필로파트리즘을 보여주는 식민지 사육자들이다.모든 종에서 흰 알은 번식기마다 하나씩 낳는다.부모가 돌아가면서 알을 품고 먹이를 찾아다닌다.먹이 주는 곳은 둥지 위치에서 매우 멀리 떨어져 있을 수 있습니다.다른 새들에 비해 잠복기와 병아리 사육 기간이 유난히 길다.

많은 프로셀라리아류들은 수백만 쌍 이상의 번식 개체수를 가지고 있다; 다른 것들은 200마리도 안 된다.인간은 전통적으로 먹이, 연료, 그리고 미끼를 위해 여러 종의 풀마와 전단수를 이용했는데, 이것은 오늘날에도 통제된 방식으로 계속되고 있다.몇몇 종들은 유입된 종들이 번식 군집의 성충과 병아리를 공격하고 긴 의 어업에 의해 위협을 받고 있다.

분류와 진화

프로셀라리과(Procellariidae)는 영국의 [1][2]동물학자 윌리엄 엘포드 리치에 의해 1820년에 출판된 대영박물관 자료 안내서에서 소개되었다.이 이름은 프로셀라리아 모식속(Procellaria)에서 유래했으며, 프로셀라는 폭풍 또는 [3]게일을 뜻하는 라틴어 procella에서 유래했다.이 모식속은 1758년 스웨덴의 박물학자 칼 린네[4]의해 그의 Systema Naturae의 10번째 판에 명명되었다.

프로셀라리아과는 프로셀라리아목 과이다)을 구성하는 [5]과 중 하나이다.분자 계통학이 도입되기 전에는 프로셀라리상을 4개의 과로 나누는 것이 전통적인 방식이었다.신천옹을 포함한 다이오메데과, 모든 폭풍우 페트렐을 포함한 하이드로바타과, 잠수 페트렐을 포함한 펠레카노이드과, 페트렐, 시어워터 및 [6][7]지렁이를 포함한 프로셀라리과.하이드로바티스과(Hydrobatidae)는 두 개의 아과, 하이드로바티스과(Hydrobatinae)의 북부 폭풍우 페트렐과 오세아니티과(Oceanitinae)의 남부 또는 호주 폭풍우 페트렐로 더 나뉘었다.1998년 미토콘드리아 시토크롬 b 염기서열을 분석한 결과 두 [8]아과 사이에 유전적 차이가 심했다.후속 대규모 다중 유전자 연구에서 두 아족은 자매 분류군이 아니었다.[9][10][11]따라서 스톰 페트렐은 두 개의 과로 나뉘었다.북방폭풍페트렐을 포함한 하이드로바타과와 남방폭풍페트렐을 [5]포함한 대양과.다인종 유전자 연구는 펠레카노이드과에 속하는 잠수 페트렐이 프로셀라리과에 [10][11][12]속한다는 것을 발견했다.그 결과, 잠수 페트렐은 프로셀라리과로 [5]합쳐졌다.

분자 증거는 알바트로스가 가장 먼저 조상의 종에서 갈라졌고, 다음으로 프로셀라리아류와 북부 폭풍우 페트렐이 가장 최근에 [10][11][12]갈라졌다는 것을 암시한다.

프로셀라리아목

오오메데과 – 신천옹(21종)

대양과 – 호주산 폭풍우 페트렐 (9종)

히드로바티스과 – 북방폭풍페트렐(18종)

프로셀라리과 – 페트렐과 양치기류 (99종)

프로셀라리아과 내에서는 2004년에 발표된 시토크롬 b 유전자에 기초한 유전자 분석에 따르면 퍼피누스속은 두 개의 다른 군집을 포함하고 있으며 [13]다계통임을 알 수 있다.그래서 그 속은 분할되었고 한 무리의 종들은 부활한 [5][14]아르덴나속으로 이동했다.이 과의 다른 속들은 단일형인 것으로 밝혀졌지만, 그 속들 사이의 관계는 [13]여전히 불분명하다.2021년에 발표된 다인종 유전자 연구가 이 [15]과의 속 수준 계통학을 제공하면서 이것이 바뀌었다.

프로셀라리과

불상어 – 눈꽃차례

타라소이카 – 남극 페트렐

답션 – 곶 페트렐

마크로넥테스 – 자이언트 페트렐 (2종)

풀마루스 – 풀마 (2종)

펠레카노이데스 – 다이빙 페트렐 (4종)

하로바에나 – 블루 페트렐

파키프틸라 – 프리온 (6종)

아프로드로마 – 케르겔렌 페트렐

프테로드로마 – 가드플라이 페트렐 (35종)

불베리아 – 페트렐 (현존종 2종)

페트렐(4종)

프로셀라리아 – 페트렐 (5종)

Puffinus – 시어워터 (21종)

칼로넥트리스 – 시어워터 (4종)

아르데나 – 시어워터 (7종)

16개 속에 99종의 프로셀라리드가 [5]있다.이 과는 보통 풀마린 페트렐, 가드플라이 페트렐, 프리온, 양치기 등 4개의 그룹으로 나뉘어진다.다이빙 페트렐을 포함하면 이제 5개의 주요 [16][17]그룹이 있습니다.

  • 풀마린 페트렐은 가장 큰 프로셀라리아류인 거대 페트렐과 두 개의 풀마 종인 스노우 페트렐, 남극 페트렐, 케이프 페트렐을 포함합니다.풀마린 페트렐은 다른 습성과 외모를 가진 다양한 집단이지만, 형태학적으로 그들의 두개골 특징, 특히 길고 돌출된 코 [18]관에 의해 연결되어 있다.
  • 네 마리의 다이빙 페트렐은 길이가 약 20cm(7.9인치)이고 날개 길이가 33cm(13인치)인 가장 작은 프로셀라리이다.그들은 물속에서 사용하기 위해 적응된 짧은 날개를 가진 콤팩트한 새들이다.그들은 특유의 선회 비행을 하고 정착하지 않고 물속으로 뛰어들어요.그들은 아마도 번식지 [19]근처의 바다에 1년 내내 있을 것이다.
  • 가드플라이 페트렐은 헬터-스켈터 비행 때문에 붙여진 이름으로 익룡속속하는 37종이다.몸길이는 26~46cm(10~18인치)로 작고 중간 크기까지 다양하며 짧은 갈고리 모양의 부리를 가진 [20]긴 날개를 가지고 있다.그들은 자신의 아프로드로마속에 속하는 케르구엘렌 페트렐[15]가장 가까운 친척이다.
  • 프리온은 파키프틸라속 6종의 진짜 프리온과 근연종인 푸른 페트렐로 구성되어 있다.고래새로 종종 알려져 있는 세 종은 수염고래처럼 플랑크톤을 걸러내는 데 사용하는 얇은 부리로 가득 찬 큰 부리를 가지고 있지만, 오래된 이름은 그들의 부리가 아닌 고래와의 연관성에서 유래한 것이며, 비록 "프리온"은 고대 그리스어로 "톱"을 뜻합니다.몸길이 25~30cm(9.8~11.8인치)의 작은 프로셀라리아과로 회색 깃털 윗부분을 가로지르는 눈에 띄는 M자 모양의 반점이 있다.모두 남반구에 [21]한정되어 있습니다.
  • 양치기들은 바다 표면에서 먹이를 찾아다니는 대신 먹이를 쫓아 잠수하는 데 적합하다; 몇몇 종들은 30미터 [22]이상 깊이 잠수하는 것으로 기록되었다.그들은 많은 [23]종들에 의해 수행되는 긴 적도 횡단 이동으로 알려져 있다.양치류에는 퍼피누스속 20여 종, 아르덴나속 7개 종, 대형 프로셀라리아 5종, 칼로넥트리스 4종이 포함된다.이 4개 속은 모두 시어워터(shearwater)로 알려져 있는 반면, 프로셀라리아는 일반적인 [5]이름에서 페트렐라(petrel)로 불린다.

형태와 비행

Photo of a giant petrel in flight
거대한 페트렐의 비행은 힘을 들이지 않고 날개를 펴는 숄더록의 도움을 받는다.
Dark brown bird with outstretched wings prepares to take off from sandy beach
이번 크리스마스 전단지를 벗기 위해서는 강한 바람을 맞닥뜨려야 한다.평온한 조건에서 고속을 얻기 위해서는 반드시 작동해야 한다.

프로셀라리드는 중소형 바닷새이다.가장 큰, 날개 폭이 185에서 205cm(73에서 81인치)인 남부 거대 페트렐은 거의 알바트로스만큼 크다. 가장 작은 다이빙 페트렐은 날개 폭이 30에서 38cm(12에서 15인치)이고 크기는 알케이드과[24][25][26]작은 오크나 비둘기와 비슷하다.여성이 더 [27][28]날씬한 경향이 있지만, 성별 사이에 뚜렷한 차이는 없다.모든 프로셀라리아목처럼 프로셀라리아목은 후각에 사용되는 [29]특징적인 관 모양의 코 통로를 가지고 있다.이 냄새는 바다에서 얼룩덜룩하게 분포된 먹이를 찾는 데 도움이 되고 둥지 군락을 찾는 데 도움이 될 수 있습니다.프로셀라리아과의 깃털은 보통 무뎌 회색, 푸르스름한 회색, 검은색, 갈색 등이 일반적인 [18]색이지만, 케이프 [30]페트렐과 같은 몇몇 종은 눈에 띄는 무늬를 가지고 있다.

프로셀라리드 간의 비행 기술은 사료 채취 방법에 따라 달라집니다.일반 새에 비해 모든 프로셀라리드는 높은 종횡비(날개가 길고 좁다는 의미)와 무거운 날개 하중을 가지고 있다.따라서, 그들은 공중에 계속 있기 위해 빠른 속도를 유지해야 한다.대부분의 프로셀라리드는 이를 위해 두 가지 기술, 즉 동적 급등과 경사 상승 [31]기술을 사용합니다.동적 급상승은 파형 전선을 가로질러 활공하는 것을 포함하며, 따라서 수직 바람 구배를 활용하고 공기 중에 머무르는 데 필요한 노력을 최소화합니다.경사면 급상승은 더 간단하다: 프로셀라리드는 바람을 향해 방향을 틀고, 높이를 높인 다음, 미끄러지듯 다시 바다로 내려간다.대부분의 프로셀라리드는 날개짓으로 비행을 돕는데, 날개짓의 폭발은 일정 기간 후에 활공한다; 날개짓의 양은 바람의 세기와 물의 [32]파도에 따라 달라진다.비행에 필요한 빠른 속도 때문에 프로셀라리드는 [33]이륙하기 위해 뛰거나 강한 바람을 맞닥뜨려야 한다.

이 거대한 페트렐들은 어깨 잠금으로 알려진 적응을 알바트로스와 공유하는데, 이것은 날개를 완전히 펼쳤을 때 고정시키고, 어떠한 근육의 [31]힘도 가하지 않고 날개를 위로 유지하고 밖으로 나오게 하는 힘줄 시트이다.가드플라이 페트렐은 종종 물 위에 착륙하지 않고 먹이를 물어뜯으며 날개를 먹고 삽니다.작은 프리온의 비행은 폭풍우 페트렐의 비행과 비슷하며, 매우 불규칙하고 짜임새와 고리 고리 모양까지 포함한다.모든 종의 날개는 길고 단단하다.어떤 종류의 전단수에서는 먹이를 찾아 잠수하는 동안 물속에서 새들에게 힘을 실어주는 데 날개가 사용됩니다.표면 급수 프로셀라리아류에 비해 날개 하중이 더 크기 때문에 (짧은 꼬리 전단수[34]경우 70m(230ft) 이하) 상당한 깊이에 도달할 수 있습니다.

프로셀라리드는 일반적으로 뒤로 젖혀진 약한 다리를 가지고 있고, 많은 종들은 종종 그들의 [35]날개의 도움을 받아 가슴 위에 쉬고 앞으로 밀면서 땅 위를 돌아다닌다.이것의 예외는 육지에서 [18]먹이를 먹을 때 사용되는 튼튼한 다리를 가진 두 종의 거대 페트렐이다.

배포 및 이행

Photo of a flock of shearwaters in flight
매년 수백만 마리의 양치기 떼가 뉴질랜드에서 알래스카로 이주한다.

프로셀라리드는 세계의 모든 해양과 대부분의 바다에 존재한다.벵골만과 허드슨만에는 없지만, 그 외 지역에서는 연중 또는 계절적으로 발견된다.뉴질랜드 북쪽 바다는 프로셀라리아과 생물 다양성의 중심이며,[36][37] 대부분의 어종이 있다.이 무리들 중에서, 풀마린 페트렐은 대부분 극지방의 분포를 가지고 있으며, 대부분의 종은 남극 주변에 살고 있고, 하나[23]북대서양과 태평양에 분포하는 북방 풀마린 페트렐은 북대서양과 태평양에 분포하고 있습니다.다이빙 페트렐 4종 중 2종은 남미 연안에서 발견되고 나머지 2종은 남극해에서 [38]분포하고 있다.프리온은 남해로 제한되며, 가드플라이 페트렐은 열대지방에서 주로 발견되며, 일부 온대 종도 있다.양치류는 가장 널리 분포하는 집단이며 대부분의 온대 [23]및 열대 바다에서 번식한다.

많은 프로셀라리아과 동물들은 비번식기에 긴 연간 이동을 한다.호주, 뉴질랜드, 칠레 앞바다의 섬에서 번식하는 수성 전단수나 짧은 꼬리 전단수 같은 남부종 전단수들은 매년 [39][40]겨울 동안 알래스카 앞바다로 갔다가 돌아오는 수백만 마리의 새들의 추이적인 이동을 한다.북대서양에서 온 Manx shearwaters는 서유럽과 북미에서 [41]남대서양의 브라질 앞바다로 순차적으로 이주하기도 합니다.항행의 메커니즘은 잘 알려져 있지 않지만 개체들을 군락에서 떼어내 멀리 떨어진 방출 장소로 이동시킨 변위 실험은 그들이 놀라운 정밀도로 군락지에 정착할 수 있다는 것을 보여주었다.보스턴에서 방류된 맨스 시어워터는 13일 만에 5,150 킬로미터(3,200 mi)[42] 떨어진 웨일스스코머에 있는 서식지로 돌아왔다.

행동

식량 및 사료

프로셀라리아류의 식단은 프로셀라리아류 중에서 가장 다양하며, 프로셀라리아류를 얻기 위해 사용되는 방법들이다.자이언트 페트렐을 제외하고 모든 프로셀라리아류는 전적으로 해양성이고, 모든 종의 식단은 물고기, 오징어, 갑각류, 썩은 고기 또는 이들의 [43]조합에 의해 지배된다.

대부분의 종은 지표면 먹이이며, 다른 포식자나 조류에 의해 지표면으로 밀려나거나 죽은 채로 떠내려온 먹이를 얻습니다.지표면 먹이 중 일부는, 주로 가드플라이 페트렐은 비행 중 물에 담가 먹이를 얻을 수 있고, 나머지는 대부분 물 위에 앉아 먹이를 먹습니다.이러한 지표면 먹이들은 먹잇감이 지표면에 가까이 있는 것에 의존하며, 이러한 이유로 프로셀라리드는 종종 다른 포식자나 해양 수렴체와 함께 발견됩니다.연구에 따르면 쐐기꼬리양어류를 포함한 많은 종류의 바닷새물고기[44]수면으로 밀어 올리는 돌고래와 참치 사이의 강한 연관성을 보여주고 있다.가드플라이 페트렐과 케르구엘렌 페트렐은 주로 밤에 먹이를 먹습니다.그렇게 함으로써 그들은 두족류나 다른 먹이 종들이 수면으로 [20][45]야간에 이동하는 것을 이용할 수 있다.

풀마린 페트렐은 제너럴리스트로, 대부분 많은 종류의 물고기와 갑각류를 잡아먹는다.프로셀라리목 특유의 이 거대한 페트렐은 육지에서 다른 바닷새와 바다표범의 썩은 고기를 먹으며 살아간다.그들은 또한 다른 바닷새의 병아리들을 공격할 것이다.거대 페트렐의 먹이는 성별에 따라 다르며, 암컷은 크릴을 더 많이 먹고 수컷은 [46]썩은 고기를 더 많이 먹는다.모든 풀마린 페트렐은 [47]대서양 북부 풀마(fullmar)의 범위 확대에 관련된 습성인 바다에 버려져 있는 어업 폐기물을 쉽게 먹고 산다.

Photo of a broad-billed prion on land
넓은 부리 프리온(Pachyptila vittata)은 넓은 부리로 물로부터 동물성 플랑크톤을 걸러냅니다.

이 세 종의 더 큰 프리온은 물에서 동물성 플랑크톤을 걸러내는 필터 역할을 하는 라멜라로 채워진 부리를 가지고 있습니다.물을 층을 통해 밀어내고 작은 먹잇감을 수집합니다.이 기술은 종종 새가 수면 아래로 부리를 담그고 마치 [48][49]물 위를 걷는 것처럼 날개와 발로 앞으로 나아가는 하이드로플라닝으로 알려진 방법과 함께 사용된다.

잠수하는 페트렐과 많은 양치기들은 숙련된 잠수부들이다.그들이 먹이를 쫓기 위해 정기적으로 수면에서 잠수하는 것으로 알려진 지 오래지만,[50] 그들이 잠수할 수 있는 깊이는 과학자들이 먹이를 찾는 새들에게 최대 깊이 기록 장치를 배치하기 전까지 인정받지 못했다.수분이 많은 전단수 같은 장거리 이주자와 검은 통풍이 가능한 전단수 같은 더 정주하는 종에 대한 연구는 최대 잠수 깊이가 67m(220ft)와 52m(171ft)[51][52]인 것으로 나타났다.쐐기꼬리전어류와 오듀본전어류와 같은 열대성 전어류도 사냥을 위해 잠수하며, 전어류는 생태학적 틈새를 이용할 수 있는 유일한 열대성 바닷새입니다.[53]흰턱이 있는 페트렐에서 가느다란 부리를 가진 프리온에 이르기까지 많은 프로셀라리아과 종들은 비록 [54]양치류만큼 능숙하거나 빈번하지는 않지만 수면 아래 몇 미터까지 잠수한다.

사육

식민지

Photo of a great shearwater in flight
거대 전단수 군락(Ardena gravis)은 m당2 1쌍으로 프로셀라리아과 중 밀도가 가장 높은 군락 중 하나입니다.

프로셀라리아류는 식민지로 대부분 섬에 둥지를 틀었다.이 군락들은 백만 마리 이상의 새에서 몇 쌍에 불과할 정도로 크기가 다양하며, 밀집해 있거나 넓게 떨어져 있을 수 있습니다.어떤 극단에서 거대한 전단수는 100만 [55]쌍이 넘는 세 개의 군집에 평방미터당 한 쌍의 농도로 둥지를 틀고 있는 반면, 거대 페트렐은 군집으로서의 자격을 거의 갖추지 못한 군집이지만 넓게 떨어져 있는 영역에 둥지를 틀었다.군집은 보통 해안 근처에 위치하지만, 어떤 종들은 멀리 내륙과 높은 고도에 둥지를 튼다.뉴질랜드 남섬 카이코우라 산맥의 바다에 면한 산허리에 있는 굴에서 번식하는 허튼셔터(Puffinus huttoni).군집은 [56][57]해안에서 12-18km 떨어진 해발 1,200-1,800m (3,900-5,900ft)에 있다.인도양 [58]레위니옹 섬에서 2,700m(8,900ft)에서 번식하는 바라우 페트렐(Pterodroma baraui)과 남극에서 [59][60]산지 400km(250m)까지 이어지는 산지대에서 번식하는 스노 페트렐(Pagodroma nivea)도 예외다.

대부분의 바닷새들은 군생하며, 과학자들이 완전히 이해하지 못한다면 군생 행동의 이유는 비슷할 것으로 추정됩니다.프로셀라리드는 대부분 다리가 약하고 쉽게 이륙할 수 없어 포유류의 포식자에게 매우 취약하다.대부분의 프로셀라리아 군락지는 역사적으로 포유류가 없는 섬에 위치해 있다; 이러한 이유로 어떤 종들은 번식할 수 있는 몇 개의 장소에만 한정되어 있기 때문에 군락하지 않을 수 없다.남극 페트렐과 같은 남극 대륙에서 번식하는 종들도 서식지 선호에 의해 겨우 몇 [61]군데에서만 번식하도록 강요 받는다.

Photo of a pair of Christmas shearwaters on land under vegetation
Christmas shearwaters (Puffinus nativitatis)는 표면 교배 프로셀라리아과 중 하나입니다.여기 한 쌍이 서로 준비 작업을 하고 있습니다.

대부분의 프로셀라리아류 둥지는 굴 속이나 탁 트인 지면에 있으며, 적은 수가 (숲과 같은) 초목의 덮개 아래에 둥지를 튼다.모든 풀마린 페트렐은 탁 트인 곳에 있는 눈 페트렐 둥지를 막고 대신 자연 틈새에 둥지를 튼다.나머지 프로셀라리아과 동물들 중 대부분은 굴이나 틈새에 둥지를 틀며, 몇몇 열대 종들은 야외에 둥지를 틀었다.이러한 차이점에는 몇 가지 이유가 있습니다.풀마린 페트렐은 큰 크기(틈새 둥지 눈 페트렐은 가장 작은 풀마린 페트렐)와 그들이 번식하는 높은 위도 때문에 아마도 얼어붙은 땅을 파고 들어가기가 어려울 것이다.다른 종의 크기가 작고 육지에서 민첩성이 떨어진다는 것은 포유류 포식자가 없는 섬에서도 여전히 스쿠아,[62] 갈매기, 그리고 다른 조류 포식자들에게 취약하다는 것을 의미하는데, 공격적인 기름 뿜는 지렁이는 그렇지 않다.모든 종의 병아리는 포식자에 취약하지만, 풀마린 페트렐의 병아리들은 그들의 부모와 비슷한 방식으로 스스로를 방어할 수 있다.위도가 높은 곳에서는 지표면보다 온도가 안정적이고 풍속 냉각기가 없기 때문에 굴 보금자리를 만드는 데 열적 이점이 있다.열대 섬에 스쿠아, 갈매기, 그리고 다른 포식성 새들이 없기 때문에 일부 양치류와 두 종의 가드플라이 페트렐(Kermadec petrel과 헤럴드 페트렐)이 야외에 둥지를 틀 수 있다.이것은 다른 종의 굴을 파는 네스터들과의 경쟁을 줄이고, 땅을 파는 네스터들이 굴을 파기 위한 흙이 없는 산호섬에 둥지를 틀 수 있다는 장점이 있다.포식자를 피하기 위해 굴을 파는 프로셀라리드는 [63]포식자를 줄이기 위해 거의 항상 야간에 군집을 지낸다.

프로셀라리드는 높은 수준의 필로파티를 보여주며 출생 필로파티와 현장 충실도를 보여준다.나탈 필로파트리, 즉 새가 부화한 곳에서 가까운 곳에서 번식하는 경향은 모든 프로셀라리목 중에서 강하다.출생 필로파티의 증거는 여러 출처에서 나오는데, 그 중 가장 중요한 것은 단일 [64]섬에 고유하게 존재하는 여러 프로셀라리아 종들의 존재이다.미토콘드리아 DNA 연구는 다른 군락들 사이의 제한된 유전자 흐름의 증거를 제공하고, 요정 프리온[65]필로파트리즘을 보여주기 위해 사용되어 왔다. 울림은 필로파트리 현상의 강력한 증거를 제공한다; 코르시카 근처에 둥지를 틀고 있는 코리의 양치기들에 대한 연구는 그들이 자란 굴에서 [66]번식하기 위해 돌아온 61마리의 수컷 병아리 중 9마리가 실제로 번식했다는 것을 발견했다.이러한 필로파트리 경향은 일부 종에서 다른 종보다 더 강하며, 몇몇 종들은 잠재적인 새로운 군락지를 쉽게 탐색하고 군락을 형성합니다.새로운 장소로 분산하는 데 비용이 든다는 가설이 있는데, 같은 종의 짝을 찾지 못할 가능성이 더 희박한 종에 대항하는 반면, 빙하가 진행하거나 후퇴하는 기간 동안 급격히 변화하는 군집지를 가진 종에는 아마도 분산하는 이점이 있을 것이다.성별에 따라 흩어지는 경향에는 차이가 있으며, 암컷은 출생지에서 [67]번식할 가능성이 더 높다.

메이트와 사이트의 충실도

Photo of a pair of northern fulmar on a rock
북부풀마(Fulmarus glachialis) 이 꼬꼬댁 듀엣을 한다.

프로셀라리아류는 강한 출생 필로파트리성을 가지고 있을 뿐만 아니라, 순차적으로 같은 보금자리, 굴 또는 영역으로 돌아가면서 강한 현장 충실성을 보인다.이 수치는 종에 따라 다르지만, 대부분의 종에서 높은 이며,[68] Bulwer의 페트렐은 91%로 추정됩니다.이러한 충실함의 강도는 성별에 따라 달라질 수 있습니다; 수컷 코리새의 거의 85%가 번식을 위해 같은 굴로 돌아가지만 암컷의 수치는 약 76%[69]입니다.매년 같은 장소를 이용하는 이러한 경향은 오랜 세월에 걸쳐 같은 파트너와 번식하는 강한 짝짓기 충성과 일치한다. 두 가지가 연결되어 있고, 짝짓기 새들이 번식기의 [70]시작에 만날 수 있는 수단으로서의 역할을 한다는 것이 제안되어 왔다.한 쌍의 북부 지렁이들은 한 [71]쌍으로 25년 동안 같은 장소에서 번식했다.알바트로스처럼 프로셀라리드가 성적 성숙에 도달하는 데는 몇 년이 걸리지만 크기와 생활방식이 다양하기 때문에 첫 번식 연령은 작은 종에서는 2~3년에서 큰 [24][72]종에서는 12년까지 연장된다.

프로셀라리드는 알바트로스의 정교한 번식 춤이 부족하다.대부분은 알바트로스가 밤에 군락을 찾아 굴에서 번식하는 경향이 있기 때문에 시각적인 표시가 무용지물이다.표면에 둥지를 틀고 둥지를 틀고 둥지를 풀마린 페트렐은 꼬끼기, 프리닝, 머리 흔들기, 갉아먹기 등의 정형화된 행동을 하지만 대부분의 종들은 굴에서 어떤 부리(두 개의 부리를 함께 문지르는 것)와 모든 종에 의한 발성으로 구애의 상호작용이 제한된다.울음소리는 여러 가지 기능을 합니다. 즉, 땅굴이나 영토를 보호하고 짝을 부르기 위해 사용됩니다.각각의 울음 유형은 특정 종에 따라 다르며, 실제로 프로셀라리드는 새가 우는 성별을 식별할 수 있다.또한 잠재적인 배우자의 질을 평가하는 것도 가능할 수 있다; 파란색 페트렐에 대한 연구는 울음소리의 리듬과 지속 시간 그리고 [73]새의 체질량 사이의 연관성을 발견했다.짝을 인식하는 개인의 능력은 여러 [74][75]종에서 입증되었다.

번식기

대부분의 바닷새들처럼, 대부분의 프로셀라리드는 1년에 한 번 새끼를 낳는다.예외는 있다; 흰머리 페트렐과 같은 큰 종의 많은 개체들은 병아리를 성공적으로 날개짓한 후 번식기를 건너뛸 것이고, 크리스마스 시어터와 같은 작은 종들은 9개월의 일정에 따라 번식한다.매년 번식하는 종들 중에는 시기에 따라 상당한 차이가 있다; 어떤 종은 일정한 계절에 번식하는 반면 다른 종은 일년 내내 번식한다.기후와 식량 자원의 가용성은 프로셀라리드의 번식 시기에 중요한 영향을 끼친다; 높은 위도에서 번식하는 종들은 겨울에 조건이 너무 혹독하기 때문에 항상 여름에 번식한다.저위도 지역에서는 많은 종들이 지속적으로 번식한다.어떤 종들은 다른 종들과 굴을 얻기 위한 경쟁을 피하기 위해, 포식자를 피하기 위해, 또는 계절적으로 풍부한 먹이를 얻기 위해 계절적으로 번식한다.열대성 쐐기꼬리 전단수와 같은 다른 종들은 알 수 없는 이유로 계절에 번식한다.계절 번식을 보이는 종들 중에는 군락지에 도착하는 시간과 새끼를 낳는 [76]날짜 모두 높은 수준의 동기화가 있을 수 있다.

프로셀라리아류는 알을 낳기 약 한 달 전에 둥지에 들어가기 시작한다.수컷이 먼저 도착하고 암컷보다 더 자주 서식지에 오는데, 이는 부분적으로 잠재적인 경쟁자들로부터 부지나 굴을 보호하기 위해서이다.알을 낳기 전에 수컷과 암컷 모두 군락을 떠나 첫 번째 알을 낳고 첫 번째 알을 낳기 위해 비축량을 쌓는 산란 전 탈출기로 알려진 기간이 있습니다.이 산란 전 탈출은 9일(케이프 [77]페트렐에서처럼)에서 [78]대서양 페트렐에서 약 50일까지 다양할 수 있습니다.모든 프로셀라리아류는 번식기마다 한 쌍당 하나의 흰 알을 낳으며, 다른 프로셀라리아목과 공통적으로 낳는다.알은 암컷 몸무게의 6-24%로 다른 새들에 비해 크다.알을 낳자마자 암컷은 먹이를 먹기 위해 바다로 돌아가며 수컷이 부화를 이어받습니다.품종, 개체, 부화 단계에 따라 길이가 다른 교대로 남녀 모두 부화 의무를 분담한다.가장 긴 시간 이동은 헨더슨 에서 머피 페트렐이 29일 동안 한 번이고, 보통 개파리 페트렐의 길이는 13일에서 19일 사이입니다.풀마린 페트렐, 셰어워터, 프리온은 평균 3일에서 13일 사이의 짧은 체중을 갖는 경향이 있다.작은 종(프리온 등)은 40일에서 큰 종(약 55일)까지 오랜 시간이 걸린다.알을 일시적으로 버려두면 잠복기가 길어진다. 프로셀라리아 알은 추위에 강하고 며칠 [79][80]동안 방치해도 부화할 수 있다.

Photo of a Bonin petrel chick covered with both feathers and down
보닌 페트렐(Pterodroma hypoleuca)의 병아리는 날개가 돋는 데 거의 3개월이 걸린다.이 병아리는 다 자란 깃털의 대부분을 가지고 있지만 여전히 상당한 양의 깃털을 가지고 있다.

부화한 후 효율적으로 체온을 조절할 수 있을 만큼 충분히 클 때까지 어미새에 의해 알을 낳으며, 어떤 경우에는 포식으로부터 자신을 방어하기도 한다.이 보호 단계는 굴에 둥지를 틀고 있는 종(2-3일)은 짧은 시간 동안 지속되지만, 지표면에 둥지를 틀고 있는 지점(약 16-20일)과 자이언트 페트렐(20~30일)은 더 길다.보호 단계가 끝나면 부모 모두 병아리에게 먹이를 준다.많은 종에서 부모의 먹이찾기 전략은 1-3일 동안 지속되는 짧은 여행과 5일의 [81]긴 여행을 번갈아 한다.대륙붕을 넘는 짧은 여행은 빠른 성장으로 병아리에게 이득이 되지만, 부모들이 그들의 몸 상태를 유지하기 위해서는 더 생산적인 원양 먹이장으로의 긴 여행이 필요하다.식사는 먹잇감과 소화되지 않은 [82]먹잇감보다 휴대하기 가벼워 에너지가 풍부한 음식인 위유 모두로 구성되어 있다.이 기름은 소화된 먹잇감에서 나오는 방실이라고 알려진 위기관에서 생성되어 프로셀라리드와 다른 프로셀라리목에서 특유의 곰팡이 냄새를 풍긴다.작은 종은 부화한 지 약 2개월, 큰 종은 4개월에 새끼를 낳는 등 새들에게는 병아리의 발육이 매우 느리다.어떤 종의 병아리들은 부모들에 의해 버려지고; 다른 종의 부모들은 병아리가 떠난 후에도 계속해서 먹이를 둥지 장소로 가져온다.병아리들은 [83]둥지를 떠나기 전에 날씬해지기는 하지만, 몸무게가 빨리 불어나고 일부는 어미보다 더 클 수 있다.모든 프로셀라리아 병아리는 스스로 날개가 돋아나고, 날개가 돋아난 후에는 더 이상 부모의 보살핌이 없다.Procellariidae의 예상 수명은 15년에서 20년 사이이다. 가장 오래된 기록은 50년 [83]이상 된 북부 지렁이였다.

인간과의 관계

이용

Photo of a sooty shearwater in flight
수티 셰어워터(Ardenna gridesa)는 여전히 뉴질랜드에서 전통적인 기술을 사용하여 수확된다.

프로셀라리드는 사람들이 그들의 식민지에 도달할 수 있었던 곳이라면 어디에서나 계절적으로 풍부한 식량의 원천이 되어왔다.(알바트로스, 가마우지와 함께) 인간에 의한 시어워터 착취에 대한 초기 기록은 5000년 [84]전 수렵 채집인 칠레 남부에서 수렵 채집미드덤의 잔해에서 나온 것이다.보다 최근에 프로셀라리드는 유럽인들, 특히 유럽의 북부 풀마, 그리고 이누이트[83]전 세계의 선원들에 의해 식용으로 사냥되었다.버뮤다 페트렐, 즉 카호우의 사냥 압력은 너무 강해서 그 종은 거의 멸종되었고 300년 동안 행방불명되었다.프로비던스 페트렐이라는 한 종의 이름은 굶주린 유럽 [85]정착민들에게 횡재를 제공했던 노퍽 섬에 기적적으로 도착한 것에서 유래했습니다; 프로비던스 페트렐은 10년 안에 [86]노퍽에서 멸종되었습니다.인간이 도착한 이후 태평양에서 여러 종의 프로셀라리드가 멸종했으며, 그 유골은 그 시대로 거슬러 올라가는 미드덴에서 발견되었다.태즈메이니아와 뉴질랜드에서 보다 지속 가능한 전단수 채취 산업이 발달하여 오늘날에도 [87][88]양떼새로 알려진 것을 채취하는 관행이 계속되고 있습니다.

위협과 보호

프로셀라리아과의 몇몇 종은 수백만에 달하는 개체 수를 가지고 있지만, 많은 종은 훨씬 덜 흔하고 몇몇은 멸종 위기에 처해 있다.인간의 활동은 몇몇 종, 특히 원래 한 섬에 제한되었던 종들의 수를 극적으로 감소시켰다.국제자연보전연맹(IUCN)에 따르면, 43종이 취약하거나 더 나쁜 종으로 등록되어 있으며, 12종이 심각한 멸종 위기에 [89]처해 있다.프로셀라리드는 많은 위협으로 위협을 받고 있지만, 번식지에 유입된 어종, 광공해, 특히 잡어, 오염, 착취, 기후변화 등이 관련된 [87]어종의 수만큼 주요한 위협 척도이다.

많은 종들, 특히 작은 종들에게 가장 시급한 위협은 그들의 [87]군집에 유입된 종들로부터 온다.프로셀라리드는 압도적으로 포유류와 같은 육지 포식자로부터 멀리 떨어진 섬에서 번식하며, 대부분의 경우 그들을 상대하는 데 필요한 방어적 적응을 잃었습니다.야생 고양이, 쥐, 몽구스, 생쥐와 같은 포유류 포식자의 유입은 생태학적으로 순진한 [90]바닷새에게 비참한 결과를 초래할 수 있다.이러한 포식자들은 번식 중인 성체를 직접 공격하여 죽이거나, 더 일반적으로, 알과 병아리를 공격할 수 있습니다.매우 이른 시기에 새끼를 방치하는 굴 속 종들은 특히 공격에 취약하다.뉴질랜드 고래섬(모토호라)에서 회색 얼굴의 페트렐이 번식하는 것에 대한 연구는 노르웨이 쥐로부터 심한 압력을 받는 개체군은 번식기 동안 사실상 새끼를 낳지 않을 것이라는 것을 보여주었습니다. 반면 만약 쥐들이 독을 사용하여 통제된다면, 번식 성공률은 훨씬 [91]더 높습니다.이 연구는 비선도 도입종들이 바닷새를 해치는 데 있어서 할 수 있는 역할을 강조했다; 에 도입된 토끼들은 그들의 굴을 손상시키는 것 외에는 페트렐들에게 거의 피해를 주지 않았지만, 그들은 번식기 동안 쥐들의 먹이 공급원으로 작용했고, 이것은 쥐들의 수가 그들이 그렇지 않을 때보다 더 많을 수 있게 했다.그 결과, 페트렐이 대항할 수 있는 포식자가 많아지게 됩니다.도입된 종과의 상호작용은 매우 복잡할 수 있다.굴드의 페트렐은 포트 스티븐스(뉴사우스웨일스) 앞바다배추나무 섬과 분델바 섬 두 에서만 번식한다.도입된 토끼는 배추나무섬의 숲 아래 숲을 파괴했다. 이는 둘 다 페트렐의 천적에 대한 취약성을 증가시켰고 토종식물인 새라임나무(Pisonia umbelifera)의 끈적끈적한 열매에 취약하게 만들었다.자연 상태에서는 이 과일들은 숲의 아래층에 머물지만, 아래층이 제거되면서 열매가 깃털에 달라붙어 날 수 없게 [92]된 채 이동 중인 땅으로 떨어집니다.

북태평양의 긴 줄지어 선 선박에 몰려드는 북방 지렁이(Fulmarus glachialis)

더 큰 종의 프로셀라리드는 긴 낚싯줄을 가진 알바트로스와 비슷한 문제에 직면해 있다.이 어종들은 낚싯바늘에 [93]걸려 익사할 위험을 무릅쓰고, 낚싯바늘에서 쉽게 낚싯바늘을 떼고 긴 줄에서 미끼를 훔친다.안경 페트렐의 경우, 이로 인해 그 종은 큰 감소를 겪고 있으며,[94] 취약종으로 분류되고 있다.잠수종, 특히 양치기들은 또한 자망 어업에 취약하다.자망 어업에 대한 연구는 1980년대 [95]일본 해역에서 자망에 의해 죽은 바닷새의 60%, 캘리포니아 몬테레이 만에서 죽은 바닷새의 40%를 차지하는 것으로 나타났으며, 같은 기간(1978-1981년)[96] 동안 일본에서 죽은 총 자망어 수는 연간 65,000에서 125,000마리 사이였다.

프로셀라리드는 다른 위협에도 취약합니다.플라스틱 표토의 섭취는 다른 많은 [97]바닷새들에게도 그렇듯이 가족에게 문제이다.이 플라스틱을 삼키면 새의 체력이 전반적으로 저하되거나, 경우에 따라서는 장에 갇혀 폐색을 일으켜 굶어 죽을 수 있습니다.프로셀라리드는 또한 기름 유출뿐만 아니라 일반적인 해양 오염에도 취약하다.큰 개발 섬에 둥지를 틀고 있는 바라우의 페트렐, 뉴웰의 전단수 또는 코리의 전단수와 같은 몇몇 종들은 빛 [98]공해의 희생양이 된다.날개가 돋아나는 병아리들은 가로등에 이끌려 바다에 닿을 수 없다.약 20-40%의 어린 바라의 페트렐이 레위옹의 [99]가로등에 끌리고 있다.

환경 보호론자들은 더 이상의 감소를 막고 멸종 위기에 처한 프로셀라리드의 개체 수를 증가시키기 위해 정부 및 어업과 협력하고 있다.대부분의 종이 가장 취약한 군락을 보호하는 데 진전이 있었다.2001년 6월 20일 알바트로스와 페트렐의 보존에 관한 협정이 7개 주요 어업국에 의해 체결되었다.어획량 관리, 번식지 보호, 어획량 보호, 어획량 보호, 어획량 보존 촉진, 멸종위기종 [83]연구 등의 방안을 마련했다.도입된 종이 제거되고 자생종과 서식지가 복원되는 섬 복구의 개발 분야는 여러 프로셀라리아류 복구 [92]프로그램에 사용되어 왔다.쥐, 야생 고양이, 돼지와 같은 침입 종은 열대 태평양의 많은 외딴 섬들(예: 북서 하와이 제도), 뉴질랜드 주변(섬 복구가 개발된 곳), 그리고 남대서양과 인도양에서 제거되거나 통제되었다.위 언급된 고래 섬의 회색 얼굴의 페트렐들은 도입된 노르웨이 쥐들이 마침내 완전히 [91]제거된 후 훨씬 더 높은 날개 돋친 성공을 거두고 있습니다.바다에서는 긴 낚싯줄 어업에 의해 위협받는 프로셀라리드를 밤에 긴 낚싯줄 미끼를 던지고, 미끼를 파란색으로 염색하고, 물속에 미끼를 던지고, 낚싯줄의 무게를 늘리고,[100] 조류공포자를 사용하는 등의 기술을 사용하여 보호할 수 있다.알바트로스와 페트렐의 보존에 관한 협정은 2004년에 발효되었으며 호주, 에콰도르, 뉴질랜드, 스페인, 남아프리카, 프랑스, 페루, 영국 등 8개국에서 비준되었다.이 조약은 이 국가들이 어획량과 오염을 줄이고 [101]둥지섬에서 유입된 어종을 제거하기 위해 구체적인 조치를 취할 것을 요구하고 있다.

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