키메라(유전자)

Chimera (genetics)
이 기사는 유전적 키머리즘에 관한 것이다.그 외의 용도는, 「키메라」를 참조해 주세요.
2색 장미 키메라

유전자 키메라증 또는 키메라(/kaˈmər,, k--/ky-MER-, k--)는 둘 이상의 유전자형을 가진 세포로 구성된 단일 유기체이다.동물들 중에서, 이러한 다른 혈액형의 보유 혈액 세포 포함할 수 있는 개인 2개 이상의 음경에서 파생되는 것을 형태(표현형)에 미묘한 변주 DVD, 커플, 음경이 다른 성 역할의 모두 여성과 남성의 섹스 organs[1]의 소유였다(이 많은 다른 현상의 i.을 야기할 수도 있nt에섹스 상태).동물 키메라는 두 개 이상의 배아가 합쳐져서 만들어진다.그러나 식물 키메라에서는 다른 유형의 조직이 같은 접합자에서 유래할 수 있으며, 그 차이는 보통 세포 분열 중의 돌연변이 때문이다.통상적으로 유전자 키메라증은 일상적인 검사에서는 보이지 않지만,[2] 부모임을 증명하는 과정에서 검출되었다.

동물에게 키메라증이 발생할 수 있는 또 다른 방법은 다른 게놈에서 발달한 하나의 개별 조직을 주는 장기 이식을 하는 것이다.예를 들어, 골수 이식은 종종 대상자의 [citation needed]후속 혈액형을 결정한다.

어원학

다음 항목도 참조하십시오.모자이크(유전자학) » 이력

독일 피부과 의사 알프레드 블라슈코가 1901년에 블라슈코의 대사를 기술한 반면, 유전학은 1930년대까지 그 현상에 대한 어휘에 접근하는데 걸렸다.유전자 키메라라는 용어는 적어도 1944년 Belgovskii의 [3]기사 이후로 사용되어 왔다.

동물

동물 키메라는 성적 번식에 관련된 서로 다른 접합자에서 유래한 두 개 이상의 서로 다른 유전적으로 다른 세포 집단으로 구성된 단일 유기체이다.만약 다른 세포들이 같은 접합자에서 나온다면, 그 유기체는 모자이크라고 불린다.선천적인 키메라는 적어도 4개의 부모 세포에서 형성된다.각각의 세포 집단은 그들만의 특성을 유지하며 그 결과로 생긴 유기체는 조직의 혼합물이다.인간 키메라증의 사례들이 [1]기록되었다.

이 상태는 선천적인 것이거나 인공적인 것으로, 예를 들어 이식 또는 [citation needed]수혈 중에 동종 조혈세포를 주입함으로써 획득된다.

비동일성 쌍둥이의 경우 선천적인 키메라증은 혈관의 문합을 통해 발생한다.시험관내 [4]수정을 통해 생성된 경우 키메라일 가능성이 증가한다.키메라는 종종 번식할 수 있지만, 자손의 다산과 유형은 어떤 세포주가 난소나 고환을 발생시키는지에 달려 있습니다; 만약 한 쌍의 세포가 유전적으로 암컷이고 다른 한 쌍의 세포가 유전적으로 [citation needed]수컷이라면, 다양한 정도의 성별 차이가 발생할 수 있습니다.

사변성 키메라증

키메리즘을 나타내는 아프리카 제비꽃

사변성 키메라증은 선천성 키메라증의 한 형태이다.이 상태는 두 개의 분리된 난자가 두 개의 정자에 의해 수정되고 이어서 배반포 또는 접합자 단계에서 두 개의 난자가 집적됨으로써 발생합니다.이것은 혼합된 세포주를 가진 유기체의 발달을 가져온다.바꿔 말하면, 키메라(kimera)는 두 개의 동일하지 않은 쌍둥이의 결합으로 형성된다(일란성 쌍둥이와 유사한 결합이 일어날 것으로 추정되지만, 그들의 유전자형이 유의하게 구별되지 않기 때문에, 결과 개체는 키메라로 간주되지 않을 것이다).따라서, 그들은 남성일 수도 있고 여성일 수도 있고 혼합된 [5][6][7][8][9][4][10][excessive citations]이성간 특성을 가질 수도 있다.

그 유기체가 발달함에 따라, 그것은 다른 염색체를 가진 장기를 소유하게 될 수 있다.예를 들어 키메라에는 한 쌍의 염색체를 가진 세포로 구성된 간과 두 번째 세트의 염색체를 가진 세포로 구성된 신장이 있을 수 있다.이것은 인간에게서 일어났고, 비록 더 최근의 증거가 [1][11]그렇지 않다는 것을 암시하지만, 한때는 매우 드문 것으로 여겨졌다.

이것은 특히 마모셋에게 해당된다.최근의 연구는 대부분의 마모셋이 이란성 [12]쌍둥이와 DNA를 공유하는 키메라라는 것을 보여준다.마모셋 이란성 쌍둥이의 95%는 융모막 융합을 통해 혈액을 교환하고, 조혈성 [13][14]키메라입니다.

대부분의 키메라들은 그들이 키메라라는 것을 깨닫지 못하고 삶을 살아간다.표현형의 차이는 미묘하거나(예: 히치하이커 엄지손가락과 곧은 엄지손가락, 약간 다른 색의 눈, 신체 반대쪽의 털 성장 차이 등) 전혀 감지되지 않을 수 있다.키메라는 또한 자외선의 특정 스펙트럼 아래에서 어깨에서 등을 향해 아래쪽을 가리키는 화살촉과 비슷한 독특한 자국을 등에 보여줄 수 있습니다; 이것은 Blaschko의 [15]선이라고 불리는 색소 얼룩의 표현 중 하나입니다.

2개의 적혈구 집단이 발견되거나 접합자가 이성일 경우 생식기와 간성이 모호하며, 피부, 머리카락 또는 눈의 색소 침착(헤테로크로미아)이 있는 경우도 있다.만약 배반포가 이성일 경우, 양성 생식기가 형성될 수 있다: 난소와 고환, 또는 이전에는 진정한 암수동성으로 알려진 한 가지 희귀한 형태의 혼합 난소이다.[citation needed]

이 질환의 빈도는 키메라증의 진정한 유행을 나타내는 것은 아닙니다.남성과 여성 세포로 구성된 대부분의 키메라들은 두 세포 집단이 몸 전체에 고르게 혼합되어 있다면 예상할 수 있는 것처럼 간성 조건을 가지고 있지 않을 것이다.종종, 단일 세포 유형의 세포 대부분은 단일 세포주로 구성될 것이다. 즉, 혈액은 주로 한 세포주와 다른 세포주의 내부 장기로 구성될 수 있다.생식기는 다른 [citation needed]성징에 관여하는 호르몬을 생산한다.

자연 키메라는 남성/여성 또는 암수동물의 특징이나 고르지 않은 피부 색소 침착과 같은 이상을 나타내지 않는 한 거의 검출되지 않습니다.가장 눈에 띄는 것은 수컷 거북이와 칼리코 고양이(대부분 수컷 거북이는 색칠을 담당하는 여분의 X염색체를 가지고 있지만) 또는 애매한 [citation needed]성기관을 가진 동물들이다.

키머리즘의 존재는 DNA 검사에서 문제가 있는데, 이는 가족 및 형법에 영향을 미치는 사실이다.예를 들어, 리디아 페어차일드 사건은 DNA 검사 결과 그녀의 아이들이 그녀의 것이 될 수 없다는 것이 명백해지자 법정에 섰다.그녀는 사기 혐의로 기소되었고 그녀의 자녀들에 대한 양육권에 이의를 제기했다.리디아는 자궁경부 [citation needed]조직에서 일치하는 DNA가 발견되면서 키메라라는 사실이 밝혀지면서 그녀에 대한 혐의는 기각됐다.또 다른 케이스는 역시 처음에는 아이들의 친모가 아닌 것으로 의심받았던 카렌 키건의 경우로, 신장 이식을 위해 성인 아들들의 DNA 검사 결과 자신이 그들의 [1][16]어머니가 아닌 것으로 보였다.

사배아체 상태는 장기나 줄기세포 이식에 중요한 의미를 갖는다.키메라는 전형적으로 [citation needed]두 세포주 모두에 면역학적 내성이 있다.

마이크로키머리즘

주요 기사:마이크로키머리즘

마이크로키머리즘은 숙주 개체의 그것과는 유전적으로 다른 소수의 세포들의 존재이다.대부분의 사람들은 그들의 엄마와 유전적으로 같은 몇 개의 세포를 가지고 태어나며, 이러한 세포의 비율은 나이가 들면서 건강한 개인에서 감소한다.어머니와 유전적으로 동일한 세포의 수가 더 많은 사람들은 일부 자가면역질환의 발병률이 더 높은 것으로 관찰되었는데, 이는 면역체계가 이러한 세포들을 파괴하는 데 책임이 있고 일반적인 면역결함이 이를 막고 또한 자가면역 문제를 일으키기 때문일 것이다.모성유래세포의 존재로 인한 자가면역질환의 비율이 높은 것은 2010년 강피질 유사질환(자체면역 류머티즘질환)을 가진 40세 남성에 대한 연구에서 FISH를 통해 혈류에서 검출된 여성세포가 모성유래로 간주된 이유이다.하지만, 그의 미세 키머리즘의 형태는 사라진 쌍둥이 때문인 것으로 밝혀졌고, 사라진 쌍둥이에게서 나온 미세 키머리즘이 사람들이 자가 면역 질환에 [17]걸리게 할 수도 있는지는 알려지지 않았다.엄마들은 또한 종종 그들의 자녀들의 세포와 유전적으로 동일한 몇 개의 세포를 가지고 있고, 어떤 사람들은 또한 그들의 [citation needed]형제들의 세포와 유전적으로 동일한 세포를 가지고 있다.

아귀의 공생 키메라증

키메라증은 성인 케라티오이드 아귀에서 자연적으로 발생하며 사실 그들의 생활 주기의 자연스럽고 필수적인 부분이다.수컷이 성년이 되면 암컷을 찾기 시작한다.강한 후각 수용체를 사용하여 수컷은 암컷 아귀의 위치를 찾을 때까지 찾습니다.길이가 1인치도 안 되는 수컷은 그녀의 피부를 물어뜯고 그의 입과 몸의 피부를 모두 소화시키는 효소를 분비하여 한 쌍을 혈관의 높이로 융합시킨다.이 애착은 수컷의 생존을 위해 필요하게 되었지만, 두 마리의 아귀가 하나의 암수동물이 되기 때문에 결국 수컷을 소모하게 될 것이다.때때로 이 과정에서 한 명 이상의 수컷이 하나의 암컷에게 공생체로 애착을 가질 것이다.이 경우, 그것들은 모두 몸집이 큰 암컷 낚시꾼의 몸으로 소비될 것입니다.일단 암컷과 융합하면 수컷은 성적으로 성숙해지며, 다른 장기들이 위축되면서 큰 고환이 발달하게 된다.이 과정은 암컷이 알을 낳을 때 정자가 지속적으로 공급되도록 하여 키메라 물고기가 [18]더 많은 새끼를 낳을 수 있도록 한다.

생식계 키메라증

생식기 키메라증은 유기체의 생식세포가 유전적으로 동일하지 않을 때 발생한다.발육 중 태반 융해로 인해 마모셋이 쌍둥이 자매의 생식세포를 운반할 수 있다는 사실이 최근 밝혀졌다.[12][19][20]

인공 키메라증

세대별 키메라 특성 분포

인공 키메라증은 키메라균이 존재할 수 있는 인공 범주에 속한다.이 분류에 해당하는 개인은 두 가지 다른 유전자 혈통을 가지고 있다. 하나는 인간 배아가 형성되었을 때 유전적으로 물려받은 것이고 다른 하나는 의도적으로 [21]이식이라고 알려진 의학 절차를 통해 도입된 것이다.이 상태를 유발할 수 있는 특정 유형의 이식에는 골수이식과 장기이식이 포함됩니다. 왜냐하면 받는 사람의 몸은 근본적으로 새로운 혈액줄기세포를 그 안에 영구적으로 포함시키기 위해 활동하기 때문입니다.

동물에게 인공 키메라증의 한 예는 메추라기 키메라이다.병아리 배아단계에서의 이식 및 절제를 이용하여 병아리의 신경관 및 신경능세포를 절제하고 [22]메추라기에서 같은 부위로 치환하였다.일단 부화하면, 메추리 깃털은 날개 주변이 눈에 띄게 드러났으며, 반면 이 병아리의 몸의 나머지 부분은 자신의 닭 세포로 만들어졌다.

인간

키머리즘은 몇 가지 사례에서 인간에게 기록되었다.

  • 네덜란드 단거리 선수인 Foekje Dillema는 1950년 7월 의무적인 성 검사를 거부한 후 1950년 국가 대표팀에서 제명되었다; 이후 조사 결과 그녀의 신체 세포에서 Y염색체가 발견되었고, 분석 결과 그녀는 아마도 46,X/46,XY 모자이크 [23]여성임이 밝혀졌다.
  • 1953년, 인간의 키메라 한 마리가 영국 의학 저널에 보고되었습니다.한 여성이 두 가지 혈액형을 가진 것으로 밝혀졌다.보아하니 그녀의 쌍둥이 남동생이 그녀의 [24]몸에 살고 있는 세포에서 기인한 것 같다.1996년 연구는 그러한 혈액형 키메라증이 [25]드물지 않다는 것을 발견했다.
  • 인간 키메라에 대한 또 다른 보고는 1998년에 발표되었는데, 한 남성이 키메라증 때문에 부분적으로 발달한 여성 장기를 가지고 있었다.그는 시험관 [4]수정으로 임신했었다.
  • 2002년, 리디아 페어차일드는 그녀의 자녀들의 어머니가 아니라는 DNA 증거가 나왔을 때 워싱턴 주에서 공공 지원을 거부당했다.검찰 측 변호사는 뉴잉글랜드에 사는 인간 키메라 이야기를 듣고 페어차일드가 DNA 두 세트를 가진 키메라라는 사실을 입증할 수 있었고 그 중 한 세트가 아이들의 [26]엄마일 수도 있다는 가능성을 변호인에게 제시했다.
  • 2002년, 뉴잉글랜드 의학 저널의 한 기사는 환자와 그녀의 직계가족이 조직적합성 검사를 받아야 했던 신장 이식을 위한 준비를 거친 후 예기치 않게 4자아세포 키메라증이 확인된 여성을 묘사하고 있는데, 그 결과는 그녀가 의 생모가 아니라는 것을 암시했다.그녀의 세 [27]자녀 중 두 명이요.
  • 2009년, 가수 테일러 뮬은 항상 그녀의 상체에 있는 큰 반점으로 생각되었던 것이 사실 키메라증 때문에 생긴 것이라는 것을 발견했다.
  • 2017년에는 인간 돼지 키메라(human-pig kimera)가 생성되었다고 보고되었으며, 키메라에는 인간 세포 0.001%가 포함되어 있으며, 나머지는 [28][29][30]돼지이다.
  • 2021년 미국 소크연구소와 중국 쿤밍대 공동 프로젝트로 인간과 원숭이 키메라(Kimera)가 만들어졌고 셀(Cell)[31] 저널에 실렸다.이것은 원숭이 배아에 인간 줄기세포를 주입하는 것을 포함했다.배아들은 며칠 동안만 자라도록 허락되었지만, 연구는 이 배아들 중 일부가 실험 끝에 여전히 인간 줄기세포가 생존하고 있다는 것을 보여주었다.인간은 다른 동물들보다 원숭이와 더 밀접하게 연관되어 있기 때문에, 그것은 장기가 발달할 수 있도록 키메라 배아가 더 오래 생존할 가능성이 있다는 것을 의미한다.이 프로젝트는 특히 [32]영장류에서 인간의 뇌 발달에 관한 윤리적 우려뿐만 아니라 장기 이식에 대한 가능성을 열어주었다.

헤르마프로디테스

  • 인간이 스스로 수태하는 것이 가능한 가상의 시나리오입니다.수컷과 암컷의 접합자가 단일 배아를 융합하여 인간 키메라(kimera)를 형성하고, 양쪽 타입의 개별 기능성 생식선 조직을 부여하면, 이러한 자가 수태가 가능하다.실제로, 그것은 암수동물이 흔한 비인간 종에서 발생하는 것으로 알려져 있다.그러나,[33] 그러한 기능적 자가 수정의 사례는 인간에게 보고된 적이 없다.일부 생물학자들은 심지어 포유동물,[34][35][36][37][38] 특히 [39][40][41][42]인간에게는 암수동물이 발생하지 않는다고 말했다.

골수 수령자

  • 골수 이식자에게서 특이한 키메라 현상의 몇 가지 사례가 보고되었다.
    • 2019년 미국 네바다주 리노에 사는 한 남성의 혈액과 정액은 골수 기증자의 유전자 성분만을 나타냈다.그의 입술, 뺨, 혀의 면봉에서 혼합된 DNA [43]함량이 나왔다.
    • 2004년 폭행 사건에서 나온 정액의 DNA 함량은 폭행 당시 감옥에 있었지만 나중에 범행을 [43][44][45]저지른 것으로 판명된 그의 형의 골수 기증자와 일치했다.
    • 2008년, 한 남성이 서울에서 발생한 교통사고로 사망했다.그의 신원을 확인하기 위해 그의 DNA를 분석했습니다.결과는 그의 혈액의 DNA와 장기 일부가 그가 여성이라는 것을 보여주는 것으로 나타났다.그는 [43]딸로부터 골수이식을 받은 것으로 나중에 밝혀졌다.

키메라 동정

키메라증은 [46]인간에게 확인된 사례가 100건에 불과할 정도로 매우 드물다.하지만, 이것은 인간이 처음에 이 상태를 가지고 있다는 것을 인지하지 못하기 때문일 수도 있다.과색소 침착, 저색소 침착, 두 가지 다른 색의 눈을 가진 것과 같은 몇 가지 신체적 증상 외에는 보통 키메라증의 징후나 증상이 없다.하지만, 이러한 징후들이 반드시 개인이 키메라라는 것을 의미하는 것은 아니며 가능한 증상으로만 보여야 한다.다시 말하지만, 법의학적 조사나 실패한 출산/출산 DNA 테스트에 대한 호기심이 보통 이 상태를 우연히 발견하게 됩니다.보통 빠른 뺨 면봉이나 혈액 검사로 구성된 DNA 검사를 간단히 받는 것으로, 한 때 알려지지 않았던 두 번째 게놈이 발견되어 그 개인을 키메라로 [47]식별한다.

조사.

최초로 알려진 영장류 키메라는 붉은털원숭이 쌍둥이인 로쿠와 헥스로 각각 6개의 게놈을 가지고 있다.그들은 전능한 4개의 세포 모라에서 나온 세포들을 혼합함으로써 만들어졌다; 비록 세포들이 결코 융합되지 않았지만, 그들은 장기를 형성하기 위해 함께 일했다.이 영장류 중 하나인 Roku는 성적 키메라라는 것이 밝혀졌다. Roku의 혈구의 4%가 두 개의 x 염색체를 [13]가지고 있었기 때문이다.

키메라 실험의 중요한 이정표는 1984년 염소와 양의 배아를 결합하여 키메라 양-고양이 만들어졌고,[48] 성년이 될 때까지 살아남았다.

2003년 8월, 중국 상하이 제2의과대학의 연구원들은 인간의 피부 세포와 토끼의 난자를 성공적으로 융합시켜 최초의 인간 키메라 배아를 만들었다고 보고했다.배아들은 실험실에서 며칠 동안 자라도록 내버려 두었고, 그 후 줄기세포를 [49]채취하기 위해 파괴되었다.2007년, 네바다 의과대학의 과학자들은 혈액이 15퍼센트의 인간 세포와 [citation needed]85%의 양 세포를 포함하는 양을 만들었다.

2019년 1월 22일, 전미유전자상담사협회는 키메리즘에 대해 다음과 같은 기사를 발표했다.어떻게 한 사람이 자신도 모르게 두 세트의 DNA를 가질 수 있는지, 그들은 "쌍둥이 임신이 한 명의 아이로 진화하는 테트라아메트릭 키메라증은 현재 가장 희귀한 형태 중 하나로 여겨진다.그러나 미혼임신의 20-30%가 원래 쌍둥이 또는 다발성임신이었다는 것을 우리는 알고 있다.이 통계로 인해 사변성 키메라증이 현재 데이터가 암시하는 것보다 더 흔할 수 있다"[50]고 말했다.

스펀지

키머리즘은 몇몇 종류의 해양 [51]해면동물에서 발견되었다.단일 개체에서 4가지 유전자형이 발견되었으며, 더 큰 유전적 이질성이 있을 수 있습니다.각각의 유전자형은 생식 측면에서 독립적으로 기능하지만,[51] 다른 장기 내 유전자형은 성장과 같은 생태학적 반응 측면에서 하나의 큰 개체처럼 행동한다.

마우스

아구티 코트의 색 유전자를 운반하는 키메라 마우스. 분홍색 눈에 주목합니다.

키메라 쥐는 생물학 연구에서 중요한 동물입니다. 왜냐하면 그들은 그 안에 두 개의 다른 유전자 풀을 가진 동물에서 다양한 생물학적 질문을 조사할 수 있기 때문입니다.이것들은 유전자의 조직 고유의 요건, 세포 계통, 세포 잠재력과 같은 문제에 대한 통찰력을 포함한다.

키메라 마우스를 만드는 일반적인 방법은 서로 다른 기원의 배아 세포의 주입 또는 집적에 의해 요약될 수 있다.최초의 키메라 마우스는 1960년대에 베아트리체 민츠에 의해 8단계의 배아 [52]집적을 통해 만들어졌다.반면 주입은 리처드 가드너와 랄프 브린스터가 배아줄기세포(ES세포)[53]에서 완전히 파생된 배아줄기를 가진 키메라 쥐를 만들기 위해 배반포에 세포를 주입한 것이다.키메라는 아직 자궁에 착상되지 않은 쥐의 배아뿐만 아니라 착상된 배아에서도 유래할 수 있다.이식된 배반포의 내부 세포질량으로부터의 배아줄기를 포함한 생쥐의 모든 세포줄에 기여할 수 있다.배아줄기세포는 유전자가 상동 재조합을 통해 변이될 수 있기 때문에 키메라에서 유용한 도구이다.1988년 이 발견 이후, 배아줄기세포는 특정 키메라 [54]생쥐의 생성에 중요한 도구가 되었다.

기초생물학

마우스 키메라를 만드는 능력은 초기 마우스 발달에 대한 이해에서 비롯된다.난자의 수정 단계와 자궁으로의 배반포 이식 단계 사이에, 마우스 배아의 다른 부분은 다양한 세포 계통을 발생시키는 능력을 유지한다.일단 배아가 배반포 단계에 도달하면, 배아는 주로 대류세포배엽, 내부세포 덩어리, 그리고 원시 내배엽과 같은 여러 부분으로 구성됩니다.배반포의 이러한 부분들은 각각 배아의 다른 부분을 낳는다; 내부 세포 덩어리는 배아를 적절하게 낳는 반면, 대류세포배엽과 원시 내배엽은 [55]배아의 성장을 지원하는 여분의 배아 구조를 낳는다.2~8단계의 배아는 키메라 제조에 유능하다.왜냐하면, 이러한 발달 단계에서 배아의 세포는 아직 특정 세포 계보를 일으키지 않고, 내부 세포 덩어리나 대류 세포층을 일으킬 수 있기 때문이다.2개의 2배체 8세포단 배아를 사용하여 키메라(키메라)를 만드는 경우, 나중에 키메라증은 생쥐 배반포의 [56][57]상피세포, 원시 내배엽 및 트로펙토피에서 발견될 수 있다.

배아를 다른 단계에서 해부하여 다른 계통이 아닌 선택적으로 배아에서 세포를 발생시킬 수 있다.예를 들어, 배반체 서브셋은 하나의 배아에서 특정 세포 계통을 가진 키메라(kimera)를 발생시키기 위해 사용될 수 있다.예를 들어, 이배체 배반포의 내부 세포 질량은 다른 8세포 이배체 배아의 배반포를 가진 키메라 생성에 사용될 수 있습니다; 내부 세포질에서 채취된 세포는 원시 내배엽과 키메라 [58]생쥐의 에피블라스트를 생성할 것입니다.이러한 지식으로부터 키메라 세포에 대한 기여가 개발되었습니다.배아줄기세포는 키메라를 만들고 배타적으로 배아를 낳기 위해 8세포 및 2세포 배아와 함께 사용될 수 있다.키메라에서 사용될 배아는 키메라 한 부분에만 특별히 기여하기 위해 유전적으로 더 변형될 수 있다.한 예로 두 개의 2세포 이배체 배아의 전기 융합에 의해 인공적으로 만들어진 ES 세포와 사배체 배아를 들 수 있다.사배아는 키메라에서 [59][60]대류세포와 원시 내배엽을 독점적으로 발생시킬 것이다.

생산 방법

키메라 마우스를 성공적으로 생성할 수 있는 다양한 조합이 있으며, 실험의 목표에 따라 적절한 세포와 배아 조합을 선택할 수 있다. 그것들은 일반적으로 이배체와 배아, 이배체와 배아, ES 세포와 4배체 배아, 이배체와 테트라에 한정되지는 않는다.배아배아, 배아줄기세포, 배아줄기세포.배아줄기세포와 이배체배아의 조합은 유전자 표적이 배아줄기세포에서 이루어질 수 있기 때문에 키메라 마우스를 만드는데 사용되는 일반적인 기술이다.이러한 종류의 키메라들은 줄기세포와 이배체 배아의 집합이나 이배체 배아의 주입을 통해 만들어질 수 있다.배아줄기세포가 키메라 만드는 것을 목표로 하는 유전자에 사용된다면, 다음 절차는 일반적이다: 표적 유전자를 위한 상동재조합을 위한 구조가 전기공여 생쥐로부터 배양된 생쥐 배아줄기세포에 도입될 것이다; 재조합 이벤트에 양성인 세포는 항생제 r을 가질 것이다.유전자 타겟팅에 사용되는 삽입 카세트에 의해 제공되는 저항성. 그리고 확실하게 [61][62]선택될 수 있다.그리고 정확한 표적 유전자를 가진 배아줄기세포를 이배체 숙주 생쥐 배반포에 주입한다.그리고 나서, 이 주입된 배반포는 가짜 임신한 암컷 대리 생쥐에게 이식되고, 이것은 배아를 분만시키고 기증 생쥐의 배아줄기세포에서 [63]유래한 생식기를 가진 생쥐를 낳을 것이다.이 같은 절차는 ES 세포와 이배체 배아의 집계를 통해 달성될 수 있으며, 단일 배아가 들어맞을 수 있는 우물에서 이배체 배아는 집적판에서 배양되며, 이러한 우물 ES 세포는 단일 배아가 형성될 때까지 배양되고 배반포 단계로 진행되며, 그리고 나서 t로 옮겨질 수 있다.그는 [64]쥐를 대리한다.

식물

엽록소 결핍 세포대가 있는 피쿠스

구조.

부문별, 메릭리날 및 주변 식물 키메라 간의 구별은 널리 사용된다.[65][66]

이식 키메라

주요 기사 : Graft-chimaera
택서스 모자이크

이것들은 유전적으로 다른 부모, 다른 품종 또는 다른 종들을 접목함으로써 생산된다.이식 후 조직들이 부분적으로 함께 융합되어 두 종류의 조직을 [67]한 번에 보존하는 단일 성장 유기체를 형성할 수 있다.구성종들이 광범위한 특징에서 다를 수 있는 것처럼, 그들의 주변[disambiguation needed] 키메라들의 행동은 매우 [68]가변적인 경향이 있습니다.그러한 최초의 키메라는 아마도 피렌체의 유자와 신 오렌지의 융합인 비자리아였을 것이다.접붙이기 시메라의 잘 알려진 예로는 라버넘과 빗자루의 융합으로 생긴 라버노시투스 '아다미'와 여러 종류의 사과와 배를 같은 나무에 접목하는 '패밀리'가 있다.많은 과수는 묘목의 몸통을 [69]뿌리줄기에 접목하여 재배된다.

염색체 키메라

염색체 구성이 층이 다른 키메라입니다.때때로 키메라는 잘못된 [70]분열로 인해 개별 염색체 또는 염색체 조각의 손실 또는 이득에서 발생한다.더 일반적으로 시토키메라는 변화된 층에 정상 염색체 보체의 단순한 배수를 가지고 있다.세포 크기와 성장 특징에는 다양한 효과가 있습니다.

핵유전자분화키메라

이러한 키메라들은 우성 또는 열성 대립 유전자로의 자발적 또는 유도된 돌연변이에 의해 발생한다.원칙적으로 잎, 꽃, 과일 또는 다른 부분에서 [citation needed]한 번에 한 문자가 영향을 받습니다.

플라스티드유전자분화키메라

이러한 키메라들은 플라스티드 유전자의 자발적 또는 유도적인 돌연변이에 의해 발생하며, 그 후 두 종류의 플라스티드가 식물 성장 중에 분리된다.또는 자기화 또는 핵산 열역학 후에 플라스티드가 혼합란 또는 혼합 접합자에서 각각 분리되어도 된다.이 키메라는 잎의 분류 패턴에 의해 원산지에서 인식된다.선별이 완료된 후 비멘델 유전으로 유사 외형의 핵유전자 분화 키메라와는 구별된다.대부분의 얼룩무늬 잎 키메라는 이런 [citation needed]종류입니다.

모든 플라스미드 유전자 및 일부 핵유전자차이 키메라는 잎 내의 플라스미드 색상에 영향을 미치며, 이들은 클로로필 키메라 또는 바람직하게는 여러 가지 잎 키메라로 그룹화된다.대부분의 하지류의 경우, 관련된 돌연변이는 돌연변이 조직의 엽록체의 손실이다. 따라서 식물 조직의 일부는 녹색 색소와 광합성 능력이 없다.이 돌연변이 조직은 스스로는 생존할 수 없지만, 정상적인 광합성 조직과의 협력에 의해 살아 있다.때때로 키메라는 핵과 플라스티드 [citation needed]유전자와 관련하여 다른 층을 가지고 발견되기도 한다.

오리진스

식물 회복 단계에서 식물 키메라 발생을 설명하는 데는 다음과 같은 여러 가지 이유가 있다.

(1) 다세포 [71]원점으로부터 발사 기관 형성의 프로세스가 개시된다.

(2) 내인성 내성이 약선택제의 비효과로 이어진다.

(3) 자기 보호 기구(교차 보호)변환된 세포는 변환되지 않은 [72]세포들을 보호하는 가드 역할을 합니다.

(4) 트랜스제닉 세포의 관찰 가능한 특성은 마커 유전자의 일시적인 발현일 수 있다.또는 아그로박테륨 [citation needed]세포의 존재 때문일 수 있습니다.

검출

변환되지 않은 세포는 키메라를 피하기 위해 쉽게 검출하고 제거할 수 있어야 한다.이는 여러 세대에 걸쳐 트랜스제닉 식물의 안정적인 능력을 유지하는 것이 중요하기 때문입니다.GUS, 녹색 형광 단백질[73](GFP) 등의 리포터 유전자를 식물 선택 마커(제초제, 항체 등)와 조합하여 사용한다.단, GUS 발현은 식물의 발달 단계에 따라 달라지며 GFP는 녹색조직의 자기 형광에 의해 영향을 받을 수 있다.정량적 PCR은 키메라 [74]검출의 대체 방법이 될 수 있다.

바이러스

캘리포니아의 Boiling Springs Lake는 [75]2012년에 처음으로 천연 키메라 바이러스가 발견된 곳이다.
주요 기사:키메라(바이러스)

2012년,[75][76] 캘리포니아 라센 화산 국립공원에 있는 비등 스프링 호수의 산성 극한 환경에 대한 메타제노믹 연구 중에 자연적으로 발생하는 RNA-DNA 하이브리드 바이러스의 첫 사례가 예기치 않게 발견되었다.이 바이러스는 BSL-RDHV(부글부글 끓는 봄 호수 RNA DNA 하이브리드 바이러스)[77]로 명명됐다.그것의 게놈은 보통 새와 돼지를 감염시키는 DNA 서코 바이러스와 식물을 감염시키는 RNA 말괄량이 바이러스와 관련이 있다.이 연구는 DNA와 RNA 바이러스가 다르고 키메라 결합 방법이 [75][78]이해되지 않았기 때문에 과학자들을 놀라게 했다.

다른 바이러스 키메라 또한 발견되었고, 그 그룹은 CHIV 바이러스 ("키메라 바이러스")[79]로 알려져 있다.

윤리 및 법률

다음 항목도 참조하십시오.생명윤리

윤리

미국과 서유럽은 엄격한 윤리강령과 규제에 따라 인간 세포를 사용한 특정 실험의 서브셋을 명시적으로 금지하고 있다.단, 규제 [80]프레임워크에는 큰 차이가 있다.인간의 키메라의 창조를 통해 다음과 같은 의문이 생긴다: 이제 사회는 어디에 인류의 선을 긋는가?이 질문은 논란을 일으킬 뿐만 아니라 심각한 법적, 도덕적 문제를 제기한다.예를 들어, 침팬지는 어떠한 법적 지위도 주어지지 않으며, 인간에게 위협이 된다면 사살된다.침팬지가 인간과 더 비슷하도록 유전적으로 조작된다면, 동물과 인간 사이의 윤리적 경계가 흐려질 수 있다.법적 논쟁은 특정 키메라에게 법적 [81]권리를 부여해야 하는지 여부를 결정하는 과정의 다음 단계가 될 것이다.키메라의 권리에 관한 문제와 함께, 개인들은 인간의 키메라를 만드는 것이 인간의 [82]존엄성을 떨어뜨리는지에 대한 우려를 표명했다.

법령

인간 키메라 금지법

2005년 7월 11일, 인간 키메라 금지법이라고 알려진 법안이 새뮤얼 브라운백 상원의원에 의해 미국 의회에 제출되었지만, 그 법안은 다음 해 중에 의회에서 사라졌다.이 법안은 과학이 인간과 비인간 종이 융합돼 새로운 형태의 생명체가 탄생할 수 있을 정도로 발전했다는 연구 결과를 바탕으로 도입됐다.이로 인해 인간과 다른 동물의 경계선이 모호해지면서 심각한 윤리적 문제가 발생하는데, 이 경계선이 모호해진 법안에 따르면 인간의 존엄성에 대한 불경시가 나타난다.인간 키메라 금지법에서 제기된 마지막 주장은 동물성 질병이 증가하고 있다는 것이었다.그렇듯이, 인간-동물 키메라의 생성은 이러한 질병들이 인간에게 [82]도달하도록 허용할 수 있다.

2016년 8월 22일, 또 다른 법안인 2016년 인간-동물 키메라 금지법이 크리스토퍼 H. 스미스에 의해 미국 하원에 제출되었다.키메라는 다음과 같이 식별됩니다.

  • 인간 이외의 세포 또는 세포(또는 그 구성 요소 부분)가 도입되어 호모 사피엔스 종의 배아가 불확실한 인간 배아
  • 인간 난자를 비인간 정자로 수정하여 생성된 키메라 인간/동물 배아
  • 인간 이외의 난자를 인간 정자로 수정하여 생성된 키메라 인간/동물 배아
  • 인간 난자에 비인간 핵을 도입하여 생성된 배아
  • 인간 핵을 비인간 난자에 도입하여 생성된 배아
  • 인간과 비인간 모두의 염색체 적어도 반수체 세트를 포함하는 배아
  • 인간 생식체가 비인간 생명체의 몸 안에서 발달하도록 설계된 비인간 생명체 또는
  • 인간의 뇌 또는 인간의 신경조직에서 전적으로 또는 주로 파생된 뇌를 포함하도록 설계된 비인간 생명체

이 법안은 인간-동물 키메라 생성 시도, 인간 배아를 인간 자궁으로 이전하거나 이전하려는 시도, 인간 배아를 인간 자궁으로 이전 또는 이전하려는 시도, 동물 키메라 목적의 운반 또는 수신을 금지하고 있다.이 법안을 위반할 경우 벌금 및/또는 10년 이하의 징역이 부과됩니다.이 법안은 2016년 10월 11일 범죄·테러·국토안보·수사 분과위원회에 회부됐지만 [83]거기서 사라졌다.

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