너클워킹

Knuckle-walking
A western lowland gorilla knuckle-walking
서부 저지대 고릴라가 너클워킹을 합니다.

너클 워킹은 앞다리가 부분적으로 구부러진 자세로 손가락을 잡아서 몸무게가 너클을 통해 땅바닥을 누를 수 있게 하는 네발 보행의 한 형태이다.고릴라와 침팬지들은 개미핥기나 오리너구리처럼 이런 형태의 이동수단을 사용한다.

손가락 관절 걷기는 지상의 이동 이외의 활동에 도움이 됩니다.고릴라에게 손가락은 먹이를 조작하는 데 사용되고 침팬지에게는 먹이를 조작하고 기어오르기 위해 사용됩니다.개미핥기와 판골린에서, 손가락은 사회성 곤충의 무더기를 열 수 있는 큰 발톱을 가지고 있다.오리너구리 손가락은 수영에 도움이 되도록 손가락을 가로질러 뻗어나가는 웨빙을 가지고 있기 때문에, 너클 워킹은 비틀림을 방지하기 위해 사용된다.고릴라는 때때로 먹이를 나르거나 방어적인 상황에서 짧은 거리를 두 발로 걷기도 하지만, 너클워킹으로 돌아다닌다.마운틴 고릴라는 너클워킹과 손의 다른 부분을 사용합니다.-얼음걷기는 손가락너클을 사용하지 않고 손등이나 손바닥을 사용한다.

인류학자들은 침팬지와 인간의 공통 조상이 너클워킹에 관여하고 인간은 너클워킹에서 직립보행으로 진화했다고 생각했고, 이는 인류 화석의 [1][2]간과된 특징의 재분석에 의해 뒷받침된다고 생각되었다.그 이후로, 과학자들은 침팬지와 인간의 공통 조상에서 유래한 인간과 비슷한 인간형 인간인 아르디피테쿠스 라미두스를 발견했다.아르 라미두스는 직립보행은 했지만 관절보행은 하지 않았다.이는 침팬지가 600만 년 전 인간과 갈라선 뒤 관절보행을 진화했고 인간은 관절보행을 [3]하지 않고 직립보행을 진화시켰다는 결론으로 이어진다.이것은 손가락 마디 걷기가 아프리카 유인원에서 독립적으로 진화했다는 것을 의미할 것이고, 이것은 고릴라와 [4][5]침팬지의 이러한 이동성 행동의 동질적인 진화를 의미할 것이다.하지만, 다른 연구들은 고릴라와 침팬지 사이의 손가락 관절 보행의 차이는 위치 행동, 운동학, 그리고 체중을 [6][7]지탱하는 생체역학의 차이로 설명될 수 있다고 지적함으로써 반대 주장을 해왔다.

유인원

침팬지와 고릴라는 [2]너클워킹을 한다.이런 형태의 보행 자세는 나무 등반가들이 손을 이용해 육지 이동을 할 수 있게 해주며, 긴 손가락을 붙잡고 기어오르기 위한 자세를 유지할 수 있게 해준다.그것은 또한 네 발로 걷는 동안 손가락에 작은 물체를 넣고 다닐 수 있게 할 수도 있다.이것은 고릴라가 두 발로 걷는 행동을 하지만 가장 흔한 형태의 움직임이다.

그들의 손가락 관절 걷기는 손가락 끝을 구부리고 중간 지골의 등쪽 표면에 체중을 싣는 것을 포함한다.바깥쪽 손가락은 지면에서 멀리 떨어져 있다.손목은 강하게 굴곡된 골간 관절과 확장된 중족골 관절을 통해 너클 워킹의 지지 단계에서 안정되고 잠긴 위치에 고정됩니다.그 결과 손바닥은 지면과 수직이고 팔뚝과 [2][8]일직선으로 배치됩니다.손목과 팔꿈치는 너클 워커의 손이 [9]체중을 실었던 마지막 기간 내내 확장된다.

침팬지와 고릴라의 관절 보행에는 차이가 있다; 어린 침팬지는 어린 고릴라보다 관절 보행에 덜 관여한다.또 다른 차이점은 고릴라의 손뼈에는 침팬지 손가락 관절 보행 중 손목의 확장을 제한한다고 여겨졌던 주요 특징이 없다는 것이다.예를 들어, 카피테와 하마테 뼈의 능선과 오목한 특징은 무게를 지탱하는 안정성을 높이는 것으로 해석되어 왔다.이것에 근거해, 화석에서 손가락 관절 보행의 식별에 사용되고 있다.이것들은 모든 침팬지에서 발견되지만, 고릴라 5마리 중 2마리에서만 발견됩니다.그들은 또한 고릴라에게서 발견될 때 덜 두드러집니다.그러나 그들은 손가락 마디로 [10]걷지 않는 영장류에서 발견된다.

침팬지 관절 보행과 고릴라 관절 보행은 생체역학적, 자세적으로 구별되는 것으로 제안되어 왔다.고릴라는 "기둥"이라고 불리는 관절 보행의 형태를 사용합니다.이 앞다리 자세에서는 손과 손목 관절이 비교적 곧고 중립적인 자세로 정렬되어 있다.반면 침팬지는 손목의 자세를 폈다.이러한 차이점들은 [10]그들의 손뼈의 다른 특징들의 기초가 된다.

그 차이는 고릴라에 비해 침팬지가 나무에서 더 많이 이동하기 때문이다.전자는 손가락 관절 보행과 손바닥 보행 두 가지 모두에 자주 관여한다.그 결과 침팬지들은 나무에 있는 다른 영장류와 마찬가지로 균형을 유지하기 위해 종종 손목을 뻗었다.이 필요성은 손목 뼈의 구조를 변화시켰고, 이를 통해 다른 형태의 관절 [10]보행이 가능해졌다.

몇몇 [11]개코원숭이들에게서 관절 산책이 보고되었다.오스트랄로피테쿠스 아나멘시스와 오아파렌시스의 화석도 초기 손가락 관절 보행 [2][12]조상으로부터 유지된 특수한 손목 형태학을 가지고 있었을지도 모른다.

고릴라류

고릴라는 앞다리 두 개의 손가락을 안쪽으로 접은 채 네 발로 걷는 형태를 사용합니다.고릴라의 팔뚝과 손목 뼈는 동물의 무게를 지탱하고 튼튼한 지지 구조를 [13]만들기 위해 함께 고정된다.고릴라는 엉덩이가 사람과 다르게 붙어있기 때문에 이러한 형태의 걷기를 사용합니다. 그래서 오랜 시간 동안 두 다리로 서 있는 것은 결국 고통을 느끼게 될 것입니다.고릴라는 위험이 있을 때 직립보행을 하기도 한다.

기타 포유동물

거대한 개미핥기와[14] 오리너구리[15] 또한 너클 보행자이다.Pangolins는 또한 때때로 그들의 손가락 마디로 걷는다.또 다른 가능한 손가락 관절 보행 분류군은 멸종된 [16]성모자리였다.나무늘보 또한 손가락 마디로 걸었을지도 모른다.

이점

너클 워킹은 앞다리의 손가락이 지상의 이동 이외의 작업에 특화되어 있을 때 진화하는 경향이 있다.고릴라에게 손가락은 먹이를 조작하는 데 사용되고 침팬지에게는 먹이를 조작하고 기어오르기 위해 사용됩니다.개미핥기와 판골린에서, 손가락은 사회성 곤충의 무더기를 열 수 있는 큰 발톱을 가지고 있다.오리너구리 손가락은 수영에 도움이 되도록 손가락을 가로질러 뻗어나가는 웨빙을 가지고 있기 때문에,[15] 너클 워킹은 비틀림을 방지하기 위해 사용된다.

침팬지와 고릴라의 관절 보행은 오랑우탄에게서 [17]발견되는 주먹 보행에서 시작되었다.아프리카 유인원은 나무 가지와 숲의 카노피 사이에 체중을 배분하기 위해 적응한 조상 수상 유인원(오랑우탄과 유사)에서 갈라졌을 가능성이 높다.초기에 지상 이동에 대한 조정은 주먹 걷기를 포함했을 수 있으며, 나중에는 너클 [18]걷기로 발전했다.

너클워킹의 진화

아프리카 유인원들 간의 비교에서 유래한 이동의 한 형태로서 손가락 관절 걷기가 어떻게 진화했는지에 대한 경쟁적인 가설들이 제시되었다.높은 수준의 통합은 고릴라와 침팬지의 관절 보행 동질성을 나타내며, 두 종 간에 특성이 공유되거나 유사하지만 공통의 조상으로부터 유래된 것은 아니다.그러나 결과는 그들이 그러한 높은 규모로 특징지어지지 않는다는 것을 보여주며,[19] 이는 너클 워킹의 독립적인 진화를 지원하지 않는다.고릴라와 침팬지 사이의 유사성은 이러한 형태의 이동을 연습할 때 수동 압력 분배와 같은 손가락 관절 보행의 공통 기원을 뒷받침하는 것으로 제안되었습니다.반면에, 그들의 행동 차이는 수렴 진화, 즉 [20]동질성을 시사하는 것으로 가설화 되었다.

또 다른 가설은 아프리카 유인원이 두 발로 걷는 조상으로부터 나왔다는 것을 암시하는데, 이는 판과 호모 사이에 헤모글로빈의 차이가 보이지 않기 때문이다. 이것은 그들의 분리가 상대적으로 최근에 일어났다는 것을 암시한다.단백질 염기서열 변화를 조사하면 고릴라는 호모판(homo-Pan)보다 먼저 분화했다는 것을 알 수 있는데, 이는 조상들의 두 발로 걷는 것이 침팬지와 고릴라의 방사선을 [21]쪼개서 병행하는 진화를 필요로 한다는 것을 의미한다.침팬지가 수목운동과 손가락 관절운동을 병행한다는 것은 손마디 걷기가 육지여행의 해결책으로 진화한 것을 의미하지만 여전히 유능한 등반 [22]기술을 유지하고 있다.

관절 보행과 관련된 모든 특징이 그것을 실천하는 존재와 동일한 것은 아니며, 이는 가능한 발달상의 차이를 암시한다.예를 들어, 쇄골과 현탁은 시아망과 긴팔원숭이 사이의 상동성이 거의 확실하지만, 운동 골격의 상대적인 성장은 크게 다릅니다.손목 성장의 차이는 체질량, 성장 [22]등의 차이와 관련이 있을 수 있기 때문에 반드시 그 기능의 결과는 아니다.기관차 진화에 대한 가설을 개발할 때 아프리카 유인원들뿐만 아니라 너클 워커들과 인간들 사이의 유사점과 차이점을 조사할 때 이것을 명심하는 것은 중요하다.

인류의 진화

인간의 이족보행성의 기원에 대한 한 가지 이론은 그것이 지구상의 손가락마디를 걷는 조상으로부터 진화했다는 것이다.이 이론은 그러한 이족보행주의가 보다 일반화된 수목형 유인원의 조상으로부터 발생했다는 이론과 반대된다.육상 관절 보행 이론은 초기 인류의 손목과 손뼈가 초기 관절 [2][12]보행의 형태학적 증거를 가지고 있다고 주장한다.그 주장은 그들 자신이 너클 워커였다는 것이 아니라, "유전학적 지연"[2]의 한 예라는 것이다."최초의 인류에서 손가락 관절 보행 형태학의 유지는 이족 보행주의가 이미 육지 이동에 적응한 조상으로부터 진화했음을 보여준다."생체 전 이동은 아마도 오늘날 침팬지에게서 관찰되는 것과 달리 육지적인 손가락 관절 걷기, 수상성 등반, 그리고 가끔씩의 현수막 활동으로 구성된 레퍼토리로 가장 잘 특징지어질 것입니다."[12]'잔상성'을 참조하십시오.손가락 마디 걷는 조상 가설에서 중요한 것은 호미노이드 손목에서 오스 센트랄의 역할입니다. 왜냐하면 이 뼈와 흑상돌기의 융합은 호미닌과 아프리카 [23]유인원의 가장 명확한 형태학적 시나포이드에 속하기 때문입니다.융합된 척추 중심부는 비융접 형태에 비해 시뮬레이션된 너클 워킹 중 낮은 응력 값을 나타내므로, 이 운동 [23]거동에 대한 기능적 적응으로서 융합에 대한 생체역학적 설명을 뒷받침한다.이는 이 손목 형태학이 아마도 운동 레퍼토리의 일부로 너클 워킹(nuckle-walking)을 보여준 최근의 공통 조상으로부터 유지되었을 것이며, 나중에 다른 기능(예: 동력 그립[24] 위치에서의 전단 응력을 견디기 위해)을 위해 사용되었을 것임을 시사한다.그럼에도 불구하고, 현존하는 너클 워커들은 다양한 위치적 행동을 보이고, 너클 워킹은 호민 계통의 이족보행의 진화에 있어 수목성의 가능성을 배제하거나 배제하지 않는다는 것을 명심해야 한다.

그러나 손가락 관절 걷기는 판과 고릴라에서는 독립적으로, 그리고 따로따로 진화했다고 주장되어 왔기 때문에 인간의 [10][25]조상에게는 존재하지 않았다.이것은 고릴라와 침팬지가 손가락 관절 보행과 관련된 손목 구조와 손가락 관절 [10]보행의 생체역학에 차이가 있다는 증거에 의해 뒷받침된다.키벨과 슈미트는 "유인 화석 기록에서 발견된 특징들은 전통적으로 너클 워킹의 광범위한 정의와 관련이 있으며, 이는 수목형 환경에서 특히 유리한 확장된 손목 자세를 습관적으로 Pan처럼 사용하는 것을 반영하고 있다.이는 인간의 이족보행성이 일반화된 이동기와 생태적 틈새를 차지하고 있는 보다 수상적인 조상으로부터 진화했음을 시사한다."[10]그러나 [26]손가락 관절[10][25] 보행의 독자적 진화에 대한 논쟁은 비판 없이 지나가지 않았다.인간과 유인원 손목의 형태학적 통합에 대한 최근의 연구는 손가락 관절 걸음걸이가 고릴라와 침팬지에게서 독립적으로 진화하지 않았음을 시사하고 있는데, 이는 "손 관절 걸음걸이의 [26]배경에서 인간들의 출현과 이족 보행주의의 진화를 배치한다."

핸드워킹의 관련 형태

영장류는 손가락 관절 이외에 다른 방법으로 물구나무 서서 걸을 수 있다.그들은 오랑우탄과 같은 주먹으로 걸을 수 있습니다.이 형태에서, 체중은 근위 [27]지골의 뒷면에 지지된다.

네발 영장류 보행은 손바닥으로 할 수 있다.이것은 많은 영장류에서 나뭇가지 [28][29]위에서 네 발로 걸을 때 발생합니다.이것은 또한 무릎으로 기어오르거나 "곰 크롤"을 할 때 인간의 유아들이 사용하는 방법이다.몇몇 나이 든 아이들과 몇몇 어른들은 두 발로 걷는 것을 [30]배운 후에도 네 발로 걸을 수 있는 능력을 가지고 있다.BBC2와 NOVA 에피소드인 "The Family That Walks All Fours"는 두 발로 걷는 [31]데 필요한 균형을 해치는 비진행성 선천성 소뇌 운동장애를 일으키는 열성 유전자 변이로 인해 다섯 명의 사람들이 정상적으로 손바닥과 완전히 뻗은 다리로 자란 울라스 가족에 대해 보도했다.그들은 손바닥으로 걸을 뿐만 아니라 손가락에 물체를 [31]쥐고 걸을 수도 있었다.

영장류는 [28][29]또한 손가락으로 걸을 수 있다.올리브 개코원숭이, 붉은털원숭이, 파타스원숭이에서, 그러한 손가락 걸음걸이는 동물들이 [29]뛰기 시작하면 손바닥 걸음걸이로 변한다.이것은 [29]손목뼈를 보호하기 위해 손목뼈를 가로질러 힘을 더 잘 분산시키기 위해 제안되었다.

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