배수성

Ploidy
다음 항목도 참조하십시오.염색체 수 및 염색체 number 다양한 유기체의 수순에 따른 유기체 목록
위 그림과 같이 단일 완전한 염색체 집합으로 구성된 반수체 집합은 이배체 종에 속해야 한다.반수체 세트가 2개 세트로 구성되어 있는 경우, 4개 세트로 구성되어야 한다.[1]

배수체(/ˈplɪdidi/)는 세포 내 전체 염색체 집합의 수이며, 따라서 상염색체 및 의사 자가 염색체 유전자에 대해 가능한 대립 유전자의 수이다.염색체 세트는 염색체가 자연적으로 존재하는 상동 염색체 쌍에서 각각 모체 및 부성 염색체 복제의 수를 의미한다.체세포, 조직 및 개별 유기체는 존재하는 염색체 세트 수('배체 수준')에 따라 기술할 수 있다. 단배체(1세트), 이배체(2세트), 삼배체(3세트), 사배체(4세트), 펜타플로이드(5세트), 헥타플로이드(6세트), 헵타플로이드[2] 또는 셉타플로이드[3](7세트 등).총칭 폴리배체는 3개 이상의 염색체 [4][5]세트를 가진 세포를 묘사하기 위해 종종 사용된다.

거의 모든 성 생식 유기체는 이배체 이상의 체세포로 구성되어 있지만, 다배체 수준은 다른 유기체들, 같은 유기체 내의 다른 조직들, 그리고 유기체의 라이프 사이클의 다른 단계에서 매우 다를 수 있습니다.알려진 식물 속 중 절반은 다중배체 종을 포함하고 있으며, 전체 풀의 약 3분의 2는 다중배체이다.[6]많은 동물들은 한결같이 이중배체이지만, 다중배체는 무척추동물, 파충류, 양서류에서 흔하다.어떤 종에서, 배수는 같은 종의 개체들 사이에 다르며, 다른 종에서는 몸의 나머지 부분이 이중배체임에도 불구하고 전체 조직과 장기 시스템이 다중배체일 수 있다.많은 유기체들, 특히 식물과 곰팡이들에게, 세대간의 배수성 수준의 변화는 분화의 주요 원동력이다.포유류와 조류에서, 배수성 변화는 전형적으로 [7]치명적이다.그러나, 현재 이배체로 간주되는 유기체의 다배체성의 증거가 있는데, 이는 다배체가 연속적인 다배체화와 [8][9]재배체화를 통해 식물과 동물의 진화적 다양화에 기여했음을 시사한다.

인간은 보통 체세포에 두 세트의 완전한 염색체를 가지고 있는 이배체 유기체이다: 보통 인간이 가지고 있는 23쌍의 상동 염색체 각각에 두 개의 부계 염색체와 모계 염색체 복제체.이것은 각각 23개의 상동성 쌍 안에 46개의 염색체의 완전한 보체를 제공하는 두 개의 상동성 쌍이 생기게 됩니다.이 전체 염색체의 총 수는 염색체 수 또는 염색체 보체라고 불립니다.하나의 완전한 염색체 집합에서 발견되는 염색체의 수는 단엽수(x)라고 불린다.반수체수(n)는 생식체(성생식을 위해 감수분열로 생성된 정자 또는 난세포)에서 발견되는 총 염색체 수를 의미한다.정상적인 조건에서, 반수체는 각 염색체 쌍에 한 개의 부성 및 모성 복사가 있는 유기체의 체세포에 존재하는 총 염색체 수의 정확히 절반이다.이배체 유기체의 경우 단배체 수와 반배체 수는 동일하며, 인간의 경우 둘 다 23입니다.인간배아세포가 감수분열하면 이배체 46염색체 보체가 반으로 쪼개져 반배체 생식체를 형성한다.수정하는 동안 수컷과 암컷의 배우자(각각 23개의 염색체 1세트를 포함한다)가 융합한 후, 결과 접합자는 다시 46개의 염색체, 즉 23개의 염색체 2세트의 완전한 보체를 갖게 된다.이배체와 이배체는 각각 정상 배우자의 염색체 숫자의 정확한 배수인 다수의 염색체를 갖는 것과 다른 숫자를 갖는 것을 묘사한다.예를 들어 터너 증후군이 있는 사람은 하나의 성염색체(X 또는 Y)가 없어 일반적인 (46,XX) 또는 (46,XY) 대신 (45,X) 핵형이 될 수 있다.이것은 배수의 한 종류이며 사람의 세포는 (이배체) 염색체 보체가 45인 배수체라고 말할 수 있다.

어원학

배수체라는 용어는 반수체와 이배체에서 유래한 것이다."Ploid"는 고대 그리스어 - λόςςςς(-pló, "-fold")와 -ειee(-eidss)의 합성어로, î,,(eîdos, "형상, 유사")[a]에서 유래했다.The principal meaning of the Greek word ᾰ̔πλόος (haplóos) is "single",[10] from ἁ- (ha-, “one, same”).[11]디플로오스(diploos)는 '두 배' 또는 '두 배'를 의미한다.따라서 Diploid는 "쌍꺼풀 모양"을 의미합니다(비교 "휴머노이드", "인간 모양").

폴란드의 식물학자 에두아르트 스트라스버거는 1905년에 [b]반수체와 이배체라는 용어를 만들었다.일부 저자들은 스트라스버거가 어거스트 바이스만의 이드(또는 생식질)[14][15][16] 개념에 기초한 용어이므로 하플로이드와 디플로이드(diploid)를 제안하고 있다.이 두 용어는 1908년 스트라스버거와 [17][citation needed]동료들이 윌리엄 헨리 랭의 1906년 교과서 번역을 통해 독일어에서 영어로 도입되었다.

배수의 종류

단배체와 단배체

주로 반배체 유기체와 주로 이배체 유기체의 성적 생식 비교.

1) 왼쪽은 반수상 생물, 오른쪽은 이배상 생물.
2) 우성 보라색 유전자와 열성 청색 유전자를 가진 반수체 난자와 정자.이 생식체들은 배아줄에 있는 세포의 단순한 유사분열로 생산된다.
4 및 5) 열성 청색유전자와 우성 보라색유전자를 각각 가진 2배체 정자와 난자.이 생식체들은 감수분열로 생성되는데, 감수분열은 이배체 생식세포의 염색체 수를 절반으로 줄인다.
6) 성관계 중 2개의 반수체 배우자의 결합에 의해 생성된 접합체인 반수체 생물의 단수명 이배체 상태.
7) 성관계 중 반수란과 정자의 결합에 의해 수정한 이배체 접합체.
8) 이배체 구조의 세포는 빠르게 감수분열하여 염색체 수가 절반으로 줄어든 포자를 만들어 반수체를 회복시킨다.이 포자들은 엄마의 지배적 유전자 또는 아버지의 열성 유전자를 발현하고 유사분열로 진행되어 완전히 반수체 유기체를 형성합니다.
9) 이배체 접합자는 유사분열로 진행되어 새로운 완전이배체 생물을 형성한다.이 세포들은 보라색 유전자와 파란색 유전자를 모두 가지고 있지만, 열성 파란색 유전자에 지배적이기 때문에 보라색 유전자만 발현된다.

반수체라는 용어는 두 개의 구별되지만 관련된 정의와 함께 사용됩니다.가장 일반적인 의미에서, 반수체는 [18]배우자에서 일반적으로 발견되는 염색체 세트의 수를 갖는 것을 말한다.두 개의 생식체가 반드시 성 생식 중에 결합되어 체세포가 생성되는 단일 접합체를 형성하기 때문에, 건강한 생식체는 항상 체세포에서 발견되는 염색체 세트의 정확히 절반의 수를 가지고 있습니다, 따라서 이러한 의미에서 "반수체"는 염색체 세트의 정확히 절반의 수를 가지고 있는 것을 말합니다.체세포이 정의에 따르면, 생식세포가 각 염색체의 단일 복사본을 포함하는 유기체는 반수체로 간주될 수 있고, 각 염색체의 두 복사본을 포함하는 체세포는 이중으로 간주될 수 있다.이배체 체세포와 반배체 생식체의 구조는 동물의 왕국에서 널리 사용되며 유전학적 개념의 도표에서 설명하기에 가장 간단하다.그러나 이 정의는 또한 염색체 세트 이상을 가진 반수체 생식체를 허용한다.위와 같이, 배우자는 그들이 포함하는 염색체 세트의 실제 숫자에 관계없이 정의상 단배체이다.예를 들어, 체세포가 사배체인 유기체는 두 세트의 염색체를 포함하는 감수분열로 생식체를 생산할 것이다.이 생식체들은 수치적으로는 이배체지만 여전히 반수체라고 불릴 수 있다.

대체 용법에서는 "반수체"를 각 염색체의 단일 복사본, 즉 단 하나의 [19]염색체 세트를 갖는 것으로 정의합니다.이 경우 진핵세포의 핵은 한 쌍의 일부가 아닌 단일 염색체를 가지고 있는 경우에만 반수체라고 한다.세포는 핵이 한 세트의 염색체를 가지고 있다면 반수체라고 불릴 수 있고, 체세포가 세포당 한 세트의 염색체를 가지고 있다면 유기체는 반수체라고 불릴 수 있다.따라서 이 정의에 따르면 위의 예에서 4배체 유기체에 의해 생성된 배우자는 수치적으로 이배체이기 때문에 이들 배우자를 지칭하는 데 사용되지 않는다.단배체라는 용어는 단일 염색체 세트를 설명하는 덜 애매한 방법으로 종종 사용된다; 이 두 번째 정의에 따르면, 단배체와 단배체는 동일하며 서로 바꿔서 사용될 수 있다.

배우자(배자와 난자)는 반수체 세포이다.대부분의 유기체에 의해 생성된 반수체 생식체는 n쌍의 염색체, 즉 총 2n개의 염색체와 결합하여 접합체를 형성한다.각 쌍의 염색체 중 하나는 정자에서, 다른 하나는 난자에서 나온 것으로, 상동 염색체라고 한다.한 쌍의 상동 염색체를 가진 세포와 유기체는 이배체라고 불린다.예를 들어, 대부분의 동물들은 이배체이고 반배체 배우자를 생산한다.감수 분열 동안, 성세포 전구체들은 각각의 염색체 쌍의 구성원을 무작위로 "선택"함으로써 염색체 수가 반으로 줄었고, 결과적으로 반수체 생식체를 만든다.상동 염색체는 대개 유전적으로 다르기 때문에, 배우자는 대개 유전적으로 [citation needed]서로 다르다.

모든 식물과 많은 곰팡이와 조류는 반수체와 이배체 상태를 전환하며, 한 단계는 다른 단계보다 강조됩니다.이것은 세대교체라고 불립니다.대부분의 곰팡이와 조류는 생명 주기의 주요 단계에서 반수체이며, 이끼와 같은 일부 원시 식물도 마찬가지입니다.나체배엽과 혈관배엽과 같은 보다 최근에 진화한 식물들은 그들의 생애 주기의 대부분을 이중배엽 단계에서 보낸다.대부분의 동물들은 이배체이지만, 수컷 벌, 말벌, 개미는 수정되지 않은 반수체 알에서 발달하기 때문에 반수체이고, 암컷은 반수체이고, 반면 일벌과 여왕벌은 반수체이다.

어떤 경우에는 반수체 집합의 n개 염색체가 원래 더 작은 염색체 집합의 복제로 인해 발생했다는 증거가 있다.이 "베이스" 수 – 반수체 집합에서 명백히 고유한 염색체의 수 –는 기본수 또는 [21]기수 또는 [22][23]기본수라고도 알려진 [20]단층수라고 불립니다.예를 들어, 일반 밀의 염색체는 각각 반수체 생식체에 7개의 염색체를 가지고 있는 세 개의 다른 조상 종으로부터 유래된 것으로 믿어진다.단배체수는 7이고 단배체수는 3 × 7 = 21이다.일반적으로 n은 x의 배수이다.밀 식물의 체세포는 6개의 7개의 염색체를 가지고 있다: 난자에서 3개의 염색체와 융합하여 식물을 형성한 정자에서 3개의 염색체, 총 42개의 염색체를 가지고 있다.식 중 밀 2n=6x=42는 단배체수 n이 21, 단배체수 x가 7이다.일반 밀의 생식체는 체세포의 유전 정보의 절반을 포함하고 있기 때문에 반수체로 간주되지만, 그들은 여전히 세 세트의 완전한 염색체를 포함하고 있기 때문에 단수체는 아니다.[24]

밀의 경우 7개 염색체 3세트 중 21개 염색체 반수체의 기원을 증명할 수 있다.다른 많은 유기체에서는 염색체의 수가 이러한 방식으로 발생했더라도, 이것은 더 이상 명확하지 않으며, 단배체 수는 반수체 수와 동일하게 간주됩니다.따라서 인간의 경우 x = n = 23이다.

이중배체

이배체 세포는 각 염색체의 두 개의 상동성 복사를 가지고 있는데, 보통 한 개는 어머니로부터, 다른 한 개는 아버지로부터 온다.모든 또는 거의 모든 포유류는 이배체 유기체이다.의심되는 4염색체(4염색체 세트 포함) 평원 비스카차쥐(Tympanoctomys barreae)와 황금 비스카차쥐(Pipanacoctomys aureus)[25]는 유일하게 알려진 예외로 간주되어 왔다(2004년 [26]기준).하지만, 몇몇 유전자 연구는 포유류의 어떤 다중배체증도 있을 것 같지 않다고 거부했고, 반복적인 배열의 증폭과 분산이 이 [27]두 설치류의 큰 게놈 크기를 가장 잘 설명한다고 제안합니다.모든 정상적인 이배체 개체는 다배체를 보이는 세포 중 일부를 가지고 있다.인간의 이배체 세포는 46개의 염색체(체수, 2n), 인간의 반수체 생식체(난자와 정자)는 23개의 염색체(n)를 가지고 있다.각각의 바이러스 입자에 RNA 게놈의 두 개의 복사를 포함하는 레트로바이러스 또한 이배체라고 한다.예를 들어, 인간 거품 바이러스, 인간 T림프 향정신성 바이러스,[28] HIV 등이 있습니다.

다배체

주요 기사:다배체

다배체란 모든 세포가 기본 집합을 넘어, 보통 3개 이상의 여러 세트의 염색체를 가지고 있는 상태를 말한다.구체적인 용어는 3배체(3세트), 4배체(4세트), 5배체(5세트), 6배체(6세트), 헵타플로이드[2] 또는 셉타플로이드[3](7세트), 8배체(8세트), 비아플로이드(9세트), 데카플로이드(10세트), 운다플로이드(11세트), 도데카플로이드(12세트), 3배체(13세트)이다.일부 고배체에는 헥사데카플로이드(16개 세트), 도트리아콘타플로이드(32개 세트), 테트라헥사콘타플로이드(64개 세트)[33]가 포함되지만 그리스 용어는 고배체(예: "16개 배수체")[31]의 경우 가독성을 위해 남겨둘 수 있다.식물과 초파리의 폴리텐 염색체는 [34][35]1024배일 수 있다.침샘, 엘라이오솜, 배유, 영양아세포와 같은 계통의 배수는 이를 초과할 수 있으며, 시판되는 누에 봄빅스 [36]모리의 비단샘에는 최대 1048576배까지 있을 수 있다.

염색체 세트는 같은 종이나 가까운 종의 것일 수 있다.후자의 경우 이들은 알로폴리플로이드(또는 양성 이배체)로 알려져 있으며, 이는 마치 정상적인 이배체인 것처럼 행동하는 알로폴리플로이드이다.알로폴리노이드는 두 개의 분리된 종의 교배로부터 형성된다.식물에서, 이것은 아마도 염색체 [37]배가 아닌 감수적으로 감소하지 않은 생식체의 쌍에서 가장 자주 발생한다.소위 브라시카 삼각형이라고 불리는 것은 세 개의 다른 부모 종이 세 개의 새로운 종을 만들기 위해 가능한 모든 쌍의 조합으로 교배된 이색 다배체의 한 예이다.

다배체는 식물에서 흔히 발생하지만 동물에서는 거의 발생하지 않는다.심지어 이배체 유기체에서도 많은 체세포들이 유사분열 없이 게놈의 복제가 일어나는 내복제라고 불리는 과정 때문에 다배체이다.다배체의 극치는 양치속인 부가설(adder's tongues)에서 발생하는데, 이 경우 다배체는 염색체를 수백개, 혹은 적어도 하나의 경우에는 1,000개가 훨씬 넘습니다.

다배체 유기체가 반배체화에 의해 낮은 배수로 되돌아갈 수 있다.

박테리아 및 고세균

다배체는 다이노코커스라디오두란스균과 살리나룸균의 특징이다.[39]이 두 종은 DNA 이중 가닥 파괴를 [40][41]유발하는 조건인 이온화 방사선과 건조에 매우 저항성이 강하다.이러한 저항은 효율적인 상동 재조합 수리 때문인 것으로 보인다.

가변 또는 무한 배수성

성장 조건에 따라 박테리아와 같은 원핵생물들은 1에서 4의 염색체 복제 번호를 가질 수 있으며, 그 숫자는 일반적으로 주어진 시간에 부분적으로 복제된 염색체의 일부를 세는 부분적인 숫자이다.이것은 기하급수적인 성장 조건 하에서 세포들은 분열할 수 있는 것보다 더 빨리 DNA를 복제할 수 있기 때문이다.

섬모세포에서, 마크롱핵은 게놈의 일부만 [42]증폭되기 때문에 증폭기라고 불린다.

혼합로이디

혼합로이디는 동일한 유기체 내에서 2배체와 1배체라는 두 개의 세포주가 공존하는 경우이다.비록 인간의 다배체는 생존할 수 없지만, 혼배체는 살아있는 어른과 [43]어린이에게서 발견되어 왔다.어떤 세포는 46개의 염색체를 가지고 있고 어떤 세포는 [44]69개의 염색체를 가지고 있는 이배체-삼배체 혼합체, 어떤 세포는 46개의 염색체를 가지고 있고 어떤 세포는 92개의 염색체를 가지고 있는 이배체-사배체 혼합체 두 종류가 있다.그것은 세포학의 주요 주제이다.

일부다양성 및 일부다양성

반수배체(이배체와 반수체 개체는 성별이 다르다)와 혼동해서는 안 된다.

이형세포 및 다형세포는 다배체의 반수체화, 즉 염색체 구성을 절반으로 함으로써 형성된다.

이배체(dihaploid)는 4배체보다 2배체(diploid)가 더 빨리 선택되기 때문에 4배체 식물(특히 감자)의 선택적 번식에 중요하다.사배체는 예를 들어 체융합에 의해 이배체로부터 재구성될 수 있다.

"이합체"라는 용어는 벤더가 게놈[45] 복제의 수와 그 기원(반수체)을 한 단어로 결합하기 위해 만든 것입니다.이 용어는 [46][47]이 원래의 의미에서 잘 확립되어 있지만, 그것은 또한 동형 접합이고 [48]유전자 연구에 사용되는 이중 단엽체 또는 이중 반엽체에도 사용되어 왔다.

이배체와 이배체

유배체(Euploidy, 그리스어 eu, "참" 또는 "짝수")는 성별을 결정하는 염색체를 제외한 하나 이상의 동일한 염색체 세트를 가진 세포나 유기체의 상태를 말한다.예를 들어, 대부분의 인간 세포는 23개의 상동 단층 염색체 각각 2개씩을 가지고 있으며, 총 46개의 염색체를 가지고 있다.23개의 정상 염색체(기능적으로 3배체) 중 1세트가 더 있는 인간 세포는 반수체로 간주될 것이다.이배체 핵형은 결과적으로 인간의 경우 23인 반수체의 배수가 될 것이다.

무배수(無oid水)는 정상 세트의 하나 이상의 개별 염색체가 평상시 복사 수보다 많거나 없는 상태를 말한다(완전한 세트의 부재 또는 존재 제외, 유배수로 간주됨).이배체와 달리, 반배체 핵형은 반배체 수의 배수가 되지 않을 것이다.인간에서, 배수의 예로는 단일 여분의 염색체를 가지고 있거나(영향받은 개인이 21번 염색체를 3개 가지고 있는 다운 증후군처럼) 염색체를 가지고 있지 않거나(영향받은 개인이 오직 하나의 성 염색체를 가지고 있는 터너 증후군처럼) 염색체가 없는 경우가 있다.무배체핵형은 삼배체핵형 및 단배체핵형처럼 접미사인 -somy(-배체 대신 -somy는 삼배체핵형에 사용된다.

호모플로이드

호모플로이드(homoploid)는 "같은 배수성 수준에서" 즉, 동일한 수의 상동 염색체를 갖는 것을 의미한다.예를 들어, 호모플로이드 교배는 자손들이 두 부모 종과 같은 배수성을 갖는 교배이다.이는 염색체 배증이 동반되거나 교배 직후에 발생하는 식물의 일반적인 상황과 대조된다.마찬가지로, 호모플로이드 종분화는 다배체 [citation needed]종분화와 대조됩니다.

지고이디 아지고이디

Zygoidy는 염색체가 쌍을 이룬 상태이며 감수분열을 겪을 수 있다.종의 zygoid 상태는 이중배체 [49][50]또는 다중배체일 수 있다.아지고이드 상태에서는 염색체가 짝을 이루지 않는다.그것은 일부 무성종의 자연 상태이거나 감수 분열 후에 발생할 수 있다.이배체 생물에서 아지고이드 상태는 단층체이다.(아래를 참조해 주세요).

특수한 경우

세포당 두 개 이상의 핵

가장 엄밀한 의미에서, 배수성은 세포 전체가 아닌 단일 핵에 있는 염색체 세트의 수를 의미한다.대부분의 상황에서는 세포당 하나의 핵만 존재하기 때문에 세포의 배수를 말하는 것이 일반적이지만 세포당 하나 이상의 핵이 있는 경우에는 배수가 논의될 때 보다 구체적인 정의가 필요하다.저자는 때때로 합성 세포막 내에 존재하는 모든 핵의 총 [36]결합 배수를 보고할 수 있다. 그러나 보통 각 핵의 배수는 개별적으로 설명된다.예를 들어 두 개의 분리된 단배체 핵을 가진 균류성 다이카리온은 염색체가 핵을 공유하여 [51]함께 섞일 수 있는 이배체 세포와 구별된다.

조상 배수 수준

드물게 배수가 증가하여 다배체 자손을 낳고 궁극적으로 다배체 종을 낳을 수 있습니다.이것은 식물과 동물 모두에서 중요한 진화 메커니즘이며 [8]분화의 주요 동인으로 알려져 있다.그 결과 현재 번식하고 있는 종이나 품종의 배수와 조상의 배수를 구별하는 것이 바람직해질 수 있다.조상(비상동) 집합의 염색체 수는 단배체 수(x)라고 불리며, 현재 번식하고 있는 유기체의 단배체 수(n)와는 구별된다.

일반 밀(Triiticum emiivum)은 x와 n이 다른 유기체이다.각 식물은 총 여섯 세트의 염색체를 가지고 있다. (두 세트의 염색체는 먼 조상인 세 개의 서로 다른 이배체 종에서 각각 얻었을 가능성이 있다.)체세포는 헥사플로이드이며, 2n = 6x = 42이다(단배체수 x = 7, 단배체수 n = 21).배우자는 그들 자신의 종에 대해서는 반배체이지만, 진화적 조상인 아잉콘 [citation needed]밀과 비교하면 세 세트의 염색체를 가진 세 배체이다.

테트라플로이디(염색체 4세트, 2n = 4x)는 많은 식물 종에서 흔하며, 양서류, 파충류, 곤충에서도 발생한다.예를 들어 Xenopus(아프리카 두꺼비) 종은 2배체(X. tropicalis, 2n=20), 4배체(X. laevis, 4n=36), 옥타플로이드(X. wittei, 8n=72) 및 도데카플로이드(X. ruwenzori, 12108n)[52]를 특징으로 하는 배수성 계열을 형성한다.

염색체 다형이 축적되는 진화적 시간 척도에 따라, 이러한 변화는 핵형에 의해 덜 명백해진다 - 예를 들어, 인간은 일반적으로 이중배체로 간주되지만, 2R 가설은 초기 척추동물 조상에서 두 번의 전체 게놈 복제를 확인했다.

반수배체

주요 기사:반수배체

다배체는 또한 같은 종의 개체들 사이 또는 [53][54]라이프 사이클의 다른 단계에 따라 달라질 수 있습니다.몇몇 곤충들은 카스트에 따라 다르다.인간의 경우, 배우자만이 반수체이지만, 개미, 벌, 흰개미를 포함한 많은 사회적 곤충에서 수컷은 수정되지 않은 알에서 발달하여, 심지어 어른이 되어서도 평생 반수체로 살아갑니다.

호주 불독개미인 미르메시아 필로술라는 반수배체 종으로, 이 종의 반수체 개체는 단일 염색체를 가지고 있고, 이중수체 개체는 두 [55]개의 염색체를 가지고 있다.엔타모에바에서는 단일 [56]모집단에서 배수성 수준이 4n에서 40n까지 다양합니다.세대교체는 대부분의 식물에서 일어나며, 개체는 성생활 주기의 다른 단계들 사이에서 "교대로" 배수성 수준을 보인다.

조직특이복배체

큰 다세포 유기체에서는, 다른 조직, 장기, 또는 세포 계통들 사이의 배수성 수준의 변화는 흔하다.일반적으로 감수분열이라는 특수한 과정에 의해서만 염색체수가 감소하기 때문에 체세포는 유사분열로 접합체의 염색체수를 계승, 유지한다.그러나 많은 상황에서 체세포는 세포 분화의 한 측면으로서 내복제를 통해 복사 수를 두 배로 늘린다.예를 들어, 2세 인간 어린이의 심장은 85%의 이배체와 15%의 사배체 핵을 포함하지만, 12세 무렵에는 그 비율이 거의 같아지고, 성인은 27%의 이배체,[57] 71%의 사배체 핵과 2%의 팔배체 핵을 포함했다.

배수성 변동의 적응적 및 생태적 의미

여러 가지 수준에 의해 부여되는 피트니스 장점과 단점에 대한 지속적인 연구와 논쟁이 있다.멸종위기 또는 침습성 식물의 핵형을 그들의 친척들의 핵형과 비교한 연구는 이배체와 반대로 다중배체가 되는 것이 멸종위기에 처할 위험이 14% 더 낮고 [58]침습 가능성이 20% 더 높다는 것을 발견했습니다.다배체는 활력과 [59]적응력의 증가와 관련이 있을 수 있다.몇몇 연구들은 선택이 숙주 종에서는 이배체를 선호하고 기생충 [60]종에서는 반배체를 선호할 가능성이 더 높다고 제안한다.

염색체 수가 고르지 않은 생식세포가 감수분열하면 염색체가 딸세포 간에 균등하게 분리되지 않아 유배체 생식체가 생긴다.예를 들어, 삼배체 유기체는 보통 무균이다.이 때문에, 삼배체는 바나나와 수박과 같은 씨앗이 없는 과일을 생산하기 위해 농업에서 흔히 이용된다.만약 인간 생식체의 수정이 세 세트의 염색체를 낳는다면, 그 상태를 삼배체 증후군이라고 한다.

단세포 생물에서, 다배체 영양 제한 가설은 영양소 제한이 더 높은 배체보다 반배체를 더 선호해야 한다는 것을 암시한다.이러한 가설은 하플로이드의 표면 대 부피 비율이 높기 때문에 영양소 흡수를 용이하게 하여 내부 영양소 대 수요 비율을 증가시키기 때문입니다.Mable 2001은 고영양 조건 하에서 반수체 성장이 이배체보다 빠르기 때문에 사카로미세스 세레비시아에 다소 모순된다는 것을 발견했다.NLH는 Gerstein et al 2017에 의해 반수체, 이배체 및 다배체 균류에서도 테스트되었다.이 결과는 또한 더 복잡하다: 한편으로, 인과 다른 영양소 제한 하에서, 예상대로 낮은 배수가 선택된다.그러나 정상 영양소 수준 또는 질소만 제한한 경우에는 높은 배수가 선택되었다.따라서 NLH(더 일반적으로는 더 가혹한 조건에 의해 반수형이 선택된다는 생각)는 이러한 [61]결과에 의해 의구심을 갖게 됩니다.

오래된 WGD도 조사되었다.2015년에야 Marcet-Houben과 Gabaldon 2015에 의해 베이커 효모에서 고대 전체 게놈 복제가 이종다배체로 증명되었다.곰팡이에서 왜 더 많은 다중배체 현상이 발생하지 않는지, 그리고 곰팡이 [61]역사에서 신다중배체와 중다중배체의 위치는 여전히 설명되어야 한다.

배수 용어집

용어 묘사
배수 염색체 세트 수
단층수(x) 단일 전체 집합에서 발견된 염색체 수
염색체수 모든 세트의 총 염색체 수
접합수 접합세포의 염색체 수
반수체 또는 배우자 번호(n) 생식체에서 발견된 염색체 수
이배수 이배체 생물의 염색체 번호
사배체수 사배체 생물 염색체 번호

일반 감자(Solanum tuberosum)는 4쌍의 염색체를 가지고 있는 사배체 유기체의 한 예이다.성생식을 하는 동안, 각각의 감자 식물은 꽃가루 부모로부터 12개의 염색체 2세트와 배란 부모로부터 12개의 염색체 2세트를 물려받습니다.4개의 세트가 합쳐진 48개의 염색체가 완전한 보체를 이룬다.반수(48의 절반)는 24입니다.단층 수는 총 염색체 수를 체세포의 배수 수준으로 나눈 것과 같다: 총 48개의 염색체를 4의 배수 수준으로 나눈 것은 12의 단층 수와 같다.따라서 이 예에서는 단층수(12)와 반수체수(24)가 구별됩니다.

그러나 상용 감자 작물은(뿐만 아니라 많은 다른 작물)일반적으로 생장하여(유사 분열을 통해 무성 생식에 의해)[62]은 어떤 경우에 새로운에게도 부모로부터, 생식체와 수정의 개입 없이, 모든 자손에게 유전적으로 서로에게 그리고 paren에 동일하다 생산된다.t, i염색체 수가 줄었습니다.이러한 식물성 클론의 부모는 여전히 성적 번식에 대비하여 반수체 생식체를 생산할 수 있지만, 이러한 생식체는 이 경로를 통해 식물성 자손을 만드는 데 사용되지 않는다.

구체적인 예

x=11인 종에서 다양한 배수의 예
종. 배수성 염색체수
유칼립투스 spp. 이중배체 2x = 22
바나나(Musa spp. 삼배체 3x = 33
코페아 아라비카 사배체 4x = 44
세쿼이아 세미퍼브렌스 육각형 6x = 66
오펀티아피쿠스인디카 옥토플로이드 8x = 88
염색체 수순 일반 생물 목록
종. 염색체수 배수
식초/과일파리 8 2
밀 14, 28 또는 42 2, 4, 또는 6
악어 32, 34 또는 42 2
사과 34, 51 또는 68 2, 3, 또는 4
인간 46 2
말. 64 2
치킨. 78 2
금붕어 100 이상 2 또는 배수체

메모들

  1. ^ 라틴어에서 "-fold"를 뜻하는 tuple의 어원을 비교합니다.
  2. ^ 독일어 원문은 다음과 같다: "Schlillich wére es vielleicht erwünsht, wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt, die sich allein nur auflanzen ein mitacher anwendenzahl anwent anwen lass sol wwrt, sol wwrite.Ich erlaube mir zu diesem Zweck die Worte Happloid und Diploid, bezw.반플로이디쉬와 디플로이디쉬 세대 vorzuschlagen."[12][13]

레퍼런스

  1. ^ Daniel Hartl (2011). Essential Genetics: A Genomics Perspective. Jones & Bartlett Learning. p. 177. ISBN 978-0-7637-7364-9.
  2. ^ a b U. R. Murty (1973). "Morphology of pachytene chromosomes and its bearing on the nature of polyploidy in the cytological races of Apluda mutica L.". Genetica. 44 (2): 234–243. doi:10.1007/bf00119108. S2CID 45850598.
  3. ^ a b Tuguo Tateoka (May 1975). "A contribution to the taxonomy of the Agrostis mertensii-flaccida complex (Poaceae) in Japan". Journal of Plant Research. 88 (2): 65–87. doi:10.1007/bf02491243. S2CID 38029072.
  4. ^ Rieger, R.; Michaelis, A.; Green, M.M. (1976). Glossary of Genetics and Cytogenetics: Classical and Molecular (4th ed.). Berlin/Heidelberg: Springer-Verlag. p. 434. doi:10.1007/978-3-642-96327-8. ISBN 978-3-540-07668-1. S2CID 10163081.
  5. ^ Darlington, C. D. (Cyril Dean) (1937). Recent advances in cytology. Philadelphia: P. Blakiston's son & co. p. 60.
  6. ^ D. Peter Snustad; Michael J. Simmons (2012). Principles of Genetics, 6th edition. John Wiley & Sons. p. 115. ISBN 978-0-470-90359-9.
  7. ^ Otto, Sarah P. (2007). "The Evolutionary Consequences of Polyploidy". Cell. 131 (3): 452–462. doi:10.1016/j.cell.2007.10.022. ISSN 0092-8674. PMID 17981114. S2CID 10054182.
  8. ^ a b Mable, B. K. (2004). "'Why polyploidy is rarer in animals than in plants': myths and mechanisms". Biological Journal of the Linnean Society. 82 (4): 453–466. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00332.x. ISSN 0024-4066.
  9. ^ Madlung, A (2012). "Polyploidy and its effect on evolutionary success: old questions revisited with new tools". Heredity. 110 (2): 99–104. doi:10.1038/hdy.2012.79. ISSN 0018-067X. PMC 3554449. PMID 23149459.
  10. ^ "Greek Word Study Tool". www.perseus.tufts.edu.
  11. ^ "Greek Word Study Tool". www.perseus.tufts.edu.
  12. ^ Strasburger, Eduard; Allen, Charles E.; Miyake, Kilchi; Overten, James B. (1905). "Histologische Beiträge zur Vererbungsfrage". Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik. 42: 62. Retrieved 2017-03-11.
  13. ^ Toepfer, Georg (2011). Historisches Worterbüch der Biologie - Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe. Stuttgart: J.B. Metzler'sche Verlagsbuchhandlung und Carl Ernst Poeschel Verlag GmbH. p. 169. ISBN 978-3-476-02317-9.
  14. ^ Battaglia E (2009). "Caryoneme alternative to chromosome and a new caryological nomenclature" (PDF). Caryologia. 62 (4): 48.
  15. ^ David Haig (2008). "Homologous versus antithetic alternation of generations and the origin of sporophytes" (PDF). The Botanical Review. 74 (3): 395–418. doi:10.1007/s12229-008-9012-x. S2CID 207403936.
  16. ^ Bennett, Michael D. (2004). "Biological relevance of polyploidy: ecology to genomics". Biological Journal of the Linnean Society. 82 (4): 411–423. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00328.x.
  17. ^ 스트라스버거, E., Noll, F., Schenck, H., 카스텐, G. 1908.식물학 교과서, 제3판 영어판(1908) [1], 제8판 독일어판(1906) [2] 개정판, Lehrbuch der Botanik für Hochschulen의 W. H. Lang 번역.맥밀런, 런던
  18. ^ "MGI Glossary". Mouse Genome Informatics. Bar Harbor, Maine: The Jackson Laboratory. Retrieved 6 July 2019.
  19. ^ "Talking Glossary of Genetic Terms". National Human Genome Research Institute. Retrieved 6 July 2019.
  20. ^ 1927년 랭글릿
  21. ^ 윙, 1917년
  22. ^ 맨튼, 1932년
  23. ^ Fabbri F (1963). "Primo supplemento alle tavole cromosomiche delle Pteridophyta di Alberto Chiarugi". Caryologia. 16: 237–335.
  24. ^ "LECTURE 10: CHANGES IN CHROMOSOME NUMBER" (PDF). Mcb.berkeley.edu. Retrieved 2022-03-10.
  25. ^ Gallardo MH, González CA, Cebrián I (2006). "Molecular cytogenetics and allotetraploidy in the red vizcacha rat, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)]". Genomics. 88 (2): 214–221. doi:10.1016/j.ygeno.2006.02.010. PMID 16580173.
  26. ^ Gallardo M. H.; et al. (2004). "Whole-genome duplications in South American desert rodents (Octodontidae)". Biological Journal of the Linnean Society. 82 (4): 443–451. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00331.x.
  27. ^ Svartman, Marta; Stone, Gary; Stanyon, Roscoe (2005). "Molecular cytogenetics discards polyploidy in mammals". Genomics. 85 (4): 425–430. doi:10.1016/j.ygeno.2004.12.004. PMID 15780745.
  28. ^ "Archived copy". Archived from the original on 2003-03-30. Retrieved 2008-05-14.{{cite web}}: CS1 maint: 제목으로 아카이브된 복사(링크)
  29. ^ Dierschke T, Mandáková T, Lysak MA, Mummenhoff K (September 2009). "A bicontinental origin of polyploid Australian/New Zealand Lepidium species (Brassicaceae)? Evidence from genomic in situ hybridization". Annals of Botany. 104 (4): 681–688. doi:10.1093/aob/mcp161. PMC 2729636. PMID 19589857.
  30. ^ Simon Renny-Byfield; et al. (2010). "Flow cytometry and GISH reveal mixed ploidy populations and Spartina nonaploids with genomes of S. alterniflora and S. maritima origin". Annals of Botany. 105 (4): 527–533. doi:10.1093/aob/mcq008. PMC 2850792. PMID 20150197.
  31. ^ a b Kim E. Hummer; et al. (March 2009). "Decaploidy in Fragaria iturupensis (Rosaceae)". Am. J. Bot. 96 (3): 713–716. doi:10.3732/ajb.0800285. PMID 21628226.
  32. ^ Talyshinskiĭ, G. M. (1990). "Study of the fractional composition of the proteins in the compound fruit of polyploid mulberry". Shelk (5): 8–10.
  33. ^ Fujikawa-Yamamoto K (2001). "Temperature dependence in Proliferation of tetraploid Meth-A cells in comparison with the parent diploid cells". Cell Structure and Function. 26 (5): 263–269. doi:10.1247/csf.26.263. PMID 11831358.
  34. ^ Kiichi Fukui; Shigeki Nakayama (1996). Plant Chromosomes: Laboratory Methods. ISBN 9780849389191.
  35. ^ "Genes involved in tissue and organ development: Polytene chromosomes, endoreduplication and puffing". The Interactive Fly. Archived from the original on 2005-05-04. Retrieved 2012-12-16.
  36. ^ a b 생명과학 백과사전(2002) '다배체' 프란체스코 다마토와 마우로 듀란테
  37. ^ Ramsey, Justin; Schemske, Douglas W. (November 2002). "Neopolyploidy in Flowering Plants". Annual Review of Ecology and Systematics. 33 (1): 589–639. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437.
  38. ^ Hansen MT (1978). "Multiplicity of genome equivalents in the radiation-resistant bacterium Micrococcus radiodurans". J. Bacteriol. 134 (1): 71–75. doi:10.1128/JB.134.1.71-75.1978. PMC 222219. PMID 649572.
  39. ^ Soppa J (2011). "Ploidy and gene conversion in Archaea". Biochem. Soc. Trans. 39 (1): 150–154. doi:10.1042/BST0390150. PMID 21265763. S2CID 31385928.
  40. ^ Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M, Lindner AB, Radman M (2006). "Reassembly of shattered chromosomes in Deinococcus radiodurans". Nature. 443 (7111): 569–573. Bibcode:2006Natur.443..569Z. doi:10.1038/nature05160. PMID 17006450. S2CID 4412830.
  41. ^ Kottemann M, Kish A, Iloanusi C, Bjork S, DiRuggiero J (2005). "Physiological responses of the halophilic archaeon Halobacterium sp. strain NRC1 to desiccation and gamma irradiation" (PDF). Extremophiles. 9 (3): 219–227. doi:10.1007/s00792-005-0437-4. PMID 15844015. S2CID 8391234.
  42. ^ 쉐이크터, 진핵 미생물암스테르담, Academic Press, 2012, 페이지 217.
  43. ^ Edwards MJ; et al. (1994). "Mixoploidy in humans: two surviving cases of diploid-tetraploid mixoploidy and comparison with diploid-triploid mixoploidy". Am J Med Genet. 52 (3): 324–330. doi:10.1002/ajmg.1320520314. PMID 7810564.
  44. ^ Järvelä, IE; Salo, MK; Santavuori, P; Salonen, RK (1993). "46,XX/69,XXX diploid-triploid mixoploidy with hypothyroidism and precocious puberty". J Med Genet. 30 (11): 966–967. doi:10.1136/jmg.30.11.966. PMC 1016611. PMID 8301657.
  45. ^ Bender K (1963). "Über die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum"". Zeitschrift für Pflanzenzüchtung. 50: 141–166.
  46. ^ 노글러, 1984년 G.A.배우자성 아포믹시스혈관 배지의 발생학에서.B.M. Johri 편집자스프링거, 베를린, 독일. 페이지 475-518.
  47. ^ * Pehu E (1996). "The current status of knowledge on the cellular biology of potato". Potato Research. 39 (3): 429–435. doi:10.1007/bf02357948. S2CID 32122774.
  48. ^ * Sprague G.F.; Russell W.A.; Penny L.H. (1960). "Mutations affecting quantitative traits in the selfed progeny of double monoploid maize stocks". Genetics. 45 (7): 855–866. doi:10.1093/genetics/45.7.855. PMC 1210096. PMID 17247970.
  49. ^ Books, Elsevier Science & Technology (1950). Advances in Genetics. Academic Press. ISBN 978-0-12-017603-8.
  50. ^ Cosín, Darío J. Díaz; Novo, Marta; Fernández, Rosa (2011). "Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis". Biology of Earthworms. Soil Biology. Vol. 24. pp. 69–86. doi:10.1007/978-3-642-14636-7_5. ISBN 978-3-642-14635-0.
  51. ^ James B. Anderson; Linda M Kohn. "Dikaryons, diploids, and evolution" (PDF). University of Toronto. Archived from the original (PDF) on 2013-05-27. Retrieved 2012-12-16.
  52. ^ Schmid, M; Evans, BJ; Bogart, JP (2015). "Polyploidy in Amphibia". Cytogenet. Genome Res. 145 (3–4): 315–330. doi:10.1159/000431388. PMID 26112701.
  53. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Katz LA (2008). "The dynamic nature of eukaryotic genomes". Mol Biol Evol. 25 (4): 787–794. doi:10.1093/molbev/msn032. PMC 2933061. PMID 18258610.
  54. ^ Qiu Y.-L., Taylor A. B., McManus H. A. (2012). "Evolution of the life cycle in land plants" (PDF). Journal of Systematics and Evolution. 50 (3): 171–194. doi:10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x. hdl:2027.42/92043. S2CID 40564254.{{cite journal}}: CS1 maint: 여러 이름: 작성자 목록(링크)
  55. ^ Crosland MW, Crozier RH (1986). "Myrmecia pilosula, an Ant with Only One Pair of Chromosomes". Science. 231 (4743): 1278. Bibcode:1986Sci...231.1278C. doi:10.1126/science.231.4743.1278. PMID 17839565. S2CID 25465053.
  56. ^ "Archived copy" (PDF). Archived from the original (PDF) on 2014-02-23. Retrieved 2014-02-18.{{cite web}}: CS1 maint: 제목으로 아카이브된 복사(링크)
  57. ^ John O. Oberpriller; A Mauro (1991). The Development and Regenerative Potential of Cardiac Muscle. Taylor&Francis. ISBN 9783718605187.
  58. ^ Pandit, M. K.; Pocock, M. J. O.; Kunin, W. E. (2011-03-28). "Ploidy influences rarity and invasiveness in plants". Journal of Ecology. 99 (5): 1108–1115. doi:10.1111/j.1365-2745.2011.01838.x. S2CID 38197332.
  59. ^ Gilbert, Natasha (2011-04-06). "Ecologists find genomic clues to invasive and endangered plants". Nature. doi:10.1038/news.2011.213. Retrieved 2011-04-07.
  60. ^ Nuismer S.; Otto S.P. (2004). "Host-parasite interactions and the evolution of ploidy". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 101 (30): 11036–11039. Bibcode:2004PNAS..10111036N. doi:10.1073/pnas.0403151101. PMC 503737. PMID 15252199.
  61. ^ a b Blischak, Paul D.; Mabry, Makenzie E.; Conant, Gavin C.; Pires, J. Chris (2018-11-02). "Integrating Networks, Phylogenomics, and Population Genomics for the Study of Polyploidy". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. Annual Reviews. 49 (1): 253–278. doi:10.1146/annurev-ecolsys-121415-032302. ISSN 1543-592X. S2CID 92205236.
  62. ^ "The Biology of Solanum tuberosum (L.) (Potatoes)". Canadian Food Inspection Agency. 2012-03-05.

원천

  • 그리피스, A. J. 등2000년 유전자 분석 입문 7호W. H. Freeman, 뉴욕 ISBN 0-7167-3520-2

외부 링크

일부 진핵생물 게놈 스케일 또는 게놈 크기 데이터베이스 및 많은 유기체의 배수성 수준을 나열할 수 있는 기타 소스: