내복재배

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자궁내복제(nodoreduplication 또는 내분비순환이라고도 함)는 유사분열이 없을 때 핵 게놈을 복제하는 것으로, 핵유전자 함량 증가와 다형성 증상으로 이어진다. 내시경복제는 CDK(cyclin-dependent kinase) 활성의 변조로 인해 유사분열이 완전히 우회되는 유사체 세포 주기(G1-S-G2-M)의 변형된 형태로 간단히 이해할 수 있다.^[1][2][3][4] 절지동물, 포유류, 식물 종으로 특징지어지는 내복종의 예는 그것이 일련의 생물학적 기능을 수행하는 세포 유형의 분화와 형태생성을 담당하는 보편적인 발달 메커니즘임을 시사한다.^[1][2] 내복제는 종종 동물의 특정 세포 유형에 한정되지만, 그것은 식물에서 상당히 더 널리 퍼져 있어서, 대부분의 식물 조직에서 다형성체가 검출될 수 있다.^[5]

자연의 예

모델 유기체에서 광범위하게 연구되어 온 내복성 세포 유형

유기체	세포형	생물 함수	인용
날다	애벌레 조직(자궁선. 침샘)	분비, 발생.	[6]
날다	난소 모낭, 간호사 세포	영양 공급, 난모세포 보호	[7]
설치류의	메가카로시세포	혈소판 형성	[8]
설치류의	간세포	재생	[9]
설치류의	영양을 섭취하는 거대 세포	태아의 태반 발달, 영양 공급	[10]
심다	트라이콤	초식으로부터 방비.	[11]
심다	잎사귀 표피의 세포를 놓다	잎 크기, 구조	[12]
심다	자궁내막	배아의 영양분	[13]
네마토드	피하의	분비물, 신체 크기	[14]
네마토드	장의	알 수 없는	[15]

내복제, 내복제 및 폴리텐화

내분비, 내분비, 폴리텐화는 조절된 방식으로 세포의 폴리플로이드화를 초래하는 다소 다른 세 가지 과정이다. 내분법에서 세포는 M상을 완전히 건너뛰어 단핵 다형세포가 된다. 자궁내막증은 세포주기 변동의 일종으로 유사분열이 시작되지만 일부 과정은 완료되지 않는다. 세포가 유사분열을 통해 어디까지 진행되느냐에 따라 이것은 단핵 또는 이핵 다형세포가 생기게 된다. 폴리텐화는 일부 게놈 영역의 과소 또는 과대 증폭과 함께 발생하며 폴리텐 염색체를 만든다.^[3][4]

생물학적 의의

내분비가 일어나는 세포 유형의 광범위한 배열을 바탕으로, 이 현상의 기능적 중요성을 설명하기 위한 다양한 가설들이 생겨났다.^[1][2] 불행히도 이러한 결론을 뒷받침하는 실험 증거는 다소 제한적이다.

세포/조직 크기

세포 플로이디는 종종 세포 크기와 상관관계가 있으며,^[12][14] 어떤 경우에는 세포와 조직의 크기가 감소하여 세포 복제가 조직 성장의 메커니즘이 될 수 있음을 암시한다. 유사분열에 비해 내분법은 세포골격의 재배열이나 새로운 세포막의 생성을 필요로 하지 않으며 이미 분화된 세포에서 발생하는 경우가 많다. 이와 같이, 그것은 더 이상 유사분열을 겪을 여유가 없는 차별화된 세포 유형들 사이에서 세포 증식에 대한 에너지 효율적 대안을 나타낼 수 있다.^[17] 플로디와 조직 크기 사이의 연관성을 확립하는 증거가 문헌에 널리 퍼져 있지만, 반대되는 사례도 존재한다.^[18]

세포분화

식물 조직을 개발함에 있어서 유사분열에서 내분열로의 전환은 종종 세포 분화와 형태생식과 일치한다.^[18] 그러나 내복제거와 폴리포이드가 세포 분화에 기여하는지 아니면 그 반대인지는 아직 결정되지 않았다. 삼색생식물의 내분비절제 표적억제는 비교적 정상적인 형태학을 나타내지만, 궁극적으로는 이분화하여 잎 표피에 흡수되는 다세포 삼색체의 생성을 초래한다.^[19] 이 결과는 세포 정체성의 유지를 위해 내복제거와 폴리플로이드가 필요할 수 있음을 시사한다.

난생과 배아 발달

난모세포와 배아의 영양과 보호를 담당하는 세포에서 자궁내복제가 흔히 관찰된다. 유전자 복사 숫자가 증가하면 발생의 신진대사 수요와 초기 발달을 충족시키기 위해 필요한 단백질의 대량생산이 가능할 수 있다고 제안되었다.^[1] 이러한 개념과 일치하여, 드로소필라 엽상세포에서 myc oncenegene의 돌연변이는 내분비절제 감소와 산란을 초래한다.^[20] 그러나 maize endosperm에서 내포성분의 감소는 전분 및 저장 단백질의 축적에 제한적인 영향을 미치며, 발달한 배아의 영양 요구조건은 그것이 암호화하는 단백질보다는 폴리플로이드 게놈을 구성하는 뉴클레오티드와 관련될 수 있음을 시사한다.^[21]

게놈 버퍼링

또 다른 가설은 중요한 유전자의 추가 복사본을 제공하기 때문에 내복제가 DNA 손상과 돌연변이에 대해 완충된다는 것이다.^[1] 그러나 이 개념은 순전히 추측에 불과하고 그 반대의 증거는 한정되어 있다. 예를 들어 폴리플로이드 효모 균주를 분석하면 디플로이드 균주보다 방사선에 더 민감하다는 것을 알 수 있다.^[22]

응력반응

식물에 대한 연구는 내복제가 스트레스 반응을 조절하는 데도 역할을 할 수 있다는 것을 시사한다. E2fe(식물의 내분비 억제제)의 발현을 조작함으로써, 연구자들은 세포 플로이드가 증가하면 잎 크기에 대한 가뭄 스트레스의 부정적인 영향을 줄인다는 것을 증명할 수 있었다.^[23] 식물의 sessile 라이프스타일이 환경조건에 적응할 수 있는 능력을 필요로 한다는 점에서, 광범위한 폴리플로이드화(polyploidization)가 그들의 발달 가소성에 기여한다고 추측하는 것이 매력적이다.

내복종의 유전적 제어

가장 잘 연구된 유사분열 대 내피세포 전환의 예는 드로소필라 엽세포에서 발생하며 노치 신호에 의해 활성화된다.^[24] 내분체 진입은 유사체 및 S상 사이클린 의존성 키나아제(CDK) 활성의 변조를 포함한다.^[25] M상 CDK 활동의 억제는 Cdh/fzr의 전사적 활성화와 G2-M 조절기 문자열/cdc25의 억제를 통해 이루어진다.^[25][26] Cdh/fzr은 아나파제 촉진 복합체(APC)의 활성화와 이후 미토틱 사이클린의 프로토롤리시스를 담당한다. 스트링/cdc25는 미토틱 사이클린-CDK 복합 활동을 자극하는 인산염이다. S상 CDK 활동의 상향 조절은 억제 키나제 다카포의 전사적 억제를 통해 이루어진다. 이러한 변화들은 함께 유사체 진입의 우회, G1을 통한 진행, S상 진입을 허용한다. 포유류 메가카리토세포에서 자궁내막증 유도는 혈보포이에틴(TPO) 사이토카인에 의한 c-mpl 수용체 활성화가 수반되며 ERK1/2 신호에 의해 매개된다.^[27] Drosophila follicle cell과 마찬가지로, 메가카리모세포 내 내복제는 S상 사이클린-CDK 복합체의 활성화와 미토테틱 사이클린-CDK 활성 억제에서 비롯된다.^[28][29]

내복제(및 유사분열) 시 S상 진입은 복제기원에 사전복제복합체(사전RC) 형성을 통해 규제되며, 이어 DNA 복제기계의 모집과 활성화에 따른다. 내분법의 맥락에서 이러한 이벤트는 사이클린 E-Cdk2 활동의 진동으로 촉진된다. 사이클린 E-Cdk2 활동은 복제기계의 모집과 활성화를 주도하지만, 사이클당 한 번의 복제만 이루어지도록 하기 위해 사전 RC 형성을 억제하기도 한다.^[30][31] 복제 기원에서 사전 RC 형성에 대한 통제력을 유지하지 못하면 암세포에서 흔히 볼 수 있는 "복제"라는 현상이 발생한다.^[2] 사이클린 E-Cdk2가 프리RC 형성을 억제하는 메커니즘은 APC-Cdh1 매개 프로테롤리시스의 다운규제 및 프리RC 성분 Cdt1의 격리 작용을 담당하는 단백질 제미닌의 축적을 포함한다.^[32][33]

Cyclin E-Cdk2 활동에서 진동은 전사 및 변환 후 메커니즘을 통해 변조된다. 사이클린 E의 표현은 내시경적 복사에 필요한 것으로 나타난 E2F 전사 인자에 의해 활성화된다.^[34][35][36] 최근 연구는 E2F와 사이클린 E 단백질 수준에서 관찰된 진동은 Cul4 의존적 편재화와 E2F의 저하를 수반하는 음의 피드백 루프에서 발생한다는 것을 시사한다.^[37] 사이클린 E-Cdk2 활성의 변환 후 조절은 사이클린 E의 아전/Fbw7 매개 단백질 분해능 저하와 Dacapo 및 p57과 같은 인자에 의한 직접 억제를 포함한다.^[40][41] 흑백 식물 에레무루스(Eremurus)의 다른 태피툼(ther tapetum)에 있는 참 내분증이 설명된다. 핵막은 사라지지 않지만 은유 중에 염색체가 응축되는데, 보통 체세포 분열보다 상당히 많이 응축된다. 꽃가루 모세포(PMC)가 마지막 전생제 유사분열을 겪을 때 태피탈 세포는 세포가 분열되지 않은 상태에서 분열하는 디플로이드 핵이 하나 있다. 두 개의 디플로이드 핵은 내분비증을 겪을 수 있고 그 결과 테트라플로이드 핵은 두 번째 내분비증을 겪을 수 있다. 다른 길은 세포분열이 없는 평범한 유사분열이다. 내분열 사이클의 하나가 아니라. 타페툼의 세포학적 그림은 기대되는 두 개 또는 네 개 대신 하나, 둘, 세 개의 핵으로 세포가 발생할 수 있는 과정인 유사시 동안 아나파아제를 회복하고 은유효소와 아나파아제를 융합함으로써 더욱 복잡해진다. 이러한 태피탈 세포에서는 소위 "금지된" 유사 분열의 징후가 보이지 않는다. PMC가 렙토텐-지고텐에 있을 때, 극소수의 태피탈 핵이 자궁내막증에 걸린다. PMCs가 디플롯렌에 도달했을 때, 거의 100%의 세포들이 위상간에 있지 않은 세포들은 내분자적 단계를 보여준다.

내복제거 및 종양발생

다면체 및 무면체는 암세포에서 흔히 볼 수 있는 현상이다.^[42] 종양생식과 내복제는 공통 세포 주기 규제 메커니즘의 하위 버전을 수반할 가능성이 높기 때문에, 내복종에 대한 철저한 이해는 암 생물학에 중요한 통찰력을 제공할 수 있다.

단성 척추동물의 전생생물 내분비증

단성 도롱뇽(genus Ambystoma)은 약 500만년 전에 생겨난 것으로 알려진 가장 오래된 단성 척추동물 혈통이다.^[43] 이러한 폴리플로이드 단성애 암컷에서는 게놈의 추가적인 전생생물학적 내생성 복제인 염색체의 수를 두 배로 늘린다.^[44] 그 결과 두 개의 감수분열에 이어 생산되는 성숙한 난자는 성인 여성 도롱뇽의 체세포와 동일한 플로이드를 갖게 된다. 이러한 단성적 여성들에서의 감수성 프로 페이즈 1 동안의 시냅스와 재결합은 보통 동일한 자매 염색체들 사이에서 그리고 때때로 동음이의 염색체들 사이에서 일어나는 것으로 생각된다. 따라서 유전적 변이가 거의 발생하지 않는다. 동종 염색체들 사이의 재조합은 전혀 일어나지 않는다.^[44] 유전적 변형의 생산은 약하기 때문에 기껏해야 수백만 년 동안 감수분열의 유지를 설명하기에 충분한 이익을 제공할 것 같지 않다. 아마도 감수분열에 의해 제공되는 각 세대의 DNA 손상에 대한 효율적인 재조합 수리가 감수분열을 유지하기에 충분한 이점이 되었을 것이다.^{[citation needed]}

참조