위기 기간

Critical period
언어 발달의 임계기는 임계기 가설을 참조하십시오.
그 외의 용도는 기회의 창을 참조해 주세요.

발달심리학 및 발달생물학에서, 임계기는 신경계가 특정한 환경 자극에 특히 민감하게 반응하는 유기체의 수명 중 성숙기이다.만약 어떤 이유로든, 유기체가 주어진 기술이나 특성을 배우는데 이 "중요한 시기" 동안 적절한 자극을 받지 못한다면, 궁극적으로 인생에서 어떤 관련 기능을 개발하는 것은 어려울 수도 있고, 덜 성공적일 수도 있고, 심지어 불가능할 수도 있다.시각과 같이 유기체의 생존에 필수적인 기능은 특히 중요한 시기에 발달하기 쉽다."중요한 시기"는 또한 모국어를 습득하는 능력과 관련이 있다.연구원들은 "위험한 시기"를 지난 사람들은 그들의 모국어를 [1]유창하게 습득하지 못할 것이라는 것을 발견했다.

일부 연구자들은 '강력한 임계 기간'과 '약한 임계 기간'(일명 '민감한' 기간)을 구분하여 '약한 임계 기간' / '민감한 기간'을 더 긴 기간으로 정의하며, 그 이후에도 여전히 학습이 가능하다.[2]다른 연구자들은 이러한 현상을 같은 [3]현상으로 간주한다.

예를 들어, 인간 어린이의 양안시 발달에 있어 중요한 기간은 3~8개월로 생각되며, 손상에 대한 민감도는 최소 3세까지 연장된다.청각과[4] 전정 시스템의 [1]발달에 더 중요한 시기가 확인되었다.

중요도가 높은 기간과 약한 기간

강한 임계기의 예로는 단안 결핍, 효자 각인, 단막 [5]폐색, 전전두 합성 [6]획득 등이 있다.이러한 특성은 임계 기간이 끝난 후에는 획득할 수 없습니다.

약한 중요 기간의 예로는 음소 튜닝, 문법 처리, 발음 제어, 어휘 습득, 음악 훈련, 청각 처리, 스포츠 훈련, 그리고 모든 [7][8]연령대에서 훈련에 의해 크게 개선될 수 있는 많은 다른 특성들이 있다.

임계기 메커니즘

중요 기간 개방

가소성의 임계기는 태아 뇌에서 발생하며 유년기 내내 청소년기까지 지속되며 성인기에는 매우 제한적입니다.두 가지 주요 요인은 세포 사건(분자 환경의 변화)과 감각 경험(청각, 시각 입력 등)의 중요 기간의 개막에 영향을 미친다.둘 다 임계 기간이 일치해야 올바르게 열립니다.세포 수준에서 임계기는 억제회로의 [9]성숙에 의해 특징지어진다.보다 정확하게는 뇌유래신경영양인자(BDNF)와 정설신경호메오박스2(Otx2)와 같은 인자는 주요 종류의 억제뉴런인 파르발부민양성인터뉴론(PV세포)[9]의 성숙에 기여한다.임계기간의 개시전에, 이 회로의 변조는 폴리시알산([9]PSA)등의 초기 요인에 의해서 방해된다.PSA는 부분적으로 Otx2와 PV [10]세포와의 상호작용을 방지함으로써 작용한다.임계기가 열린 직후 PSA 수치가 감소하여 억제회로 리모델링을 촉진하는 억제성 GABA 수용체를 활성화함으로써 PV 세포 성숙을 가능하게 한다.PSA를 인위적으로 제거하거나 억제 전달을 실험적으로 조작하면 임계 기간의 [10][11]조기 개방을 초래할 수 있다.이러한 분자 사건의 타이밍은 부분적으로 [12]시계 유전자에 의해 설명되는 것처럼 보이지만, 감각 결핍 실험은 임계 [13][14][15]기간의 적절한 타이밍을 방해하는 것으로 보여졌기 때문에 경험은 중요하다.

액티비티 의존형 경쟁

헤비안 이론은 활동 의존적 경쟁의 개념을 안내합니다: 만약 두 개의 뉴런이 세포와 연결시킬 수 있는 잠재력을 가지고 있다면, 더 많은 불을 내는 뉴런이 연결을 만들 것입니다.

눈의 우세

활동 의존적 경쟁의 이러한 현상은 시각 시스템 내의 안구 우위 기둥의 형성에서 특히 나타난다.발달 초기에, 대부분의 시각 피질은 쌍안경이며, 이는 양쪽 [16]눈으로부터 거의 동일한 입력을 받는다는 것을 의미합니다.일반적으로 발육이 진행됨에 따라 시각 피질은 한쪽 [16]눈에서만 입력을 받는 단안기둥으로 분리된다.하지만, 만약 한쪽 눈에 패치를 대거나 감각 입력을 받는 것을 막는다면, 시각 피질은 노출되지 않은 눈의 표현을 선호하도록 변화할 것입니다.이는 활동 의존적 경쟁과 헵비안 이론을 보여줍니다. 왜냐하면 맨눈의 입력이 패치된 [17]눈보다 더 많은 연결을 만들고 유지하기 때문입니다.

축삭 성장

상세 정보:액손 유도

축삭의 형성과 성장은 가소성과 활동 의존적 경쟁의 또 다른 중요한 부분입니다.축삭의 성장과 분기는 뉴런의 전기적 활동이 활성 이웃 [18]수준 이하로 억제될 때 억제되는 것으로 나타났다.이것은 축방향 성장 역학은 독립적이지 않고 오히려 그들이 활동하는 국소 회로에 의존한다는 것을 보여준다(즉, 연결을 위해 경쟁하는 다른 뉴런의 활동).

마이크로글리아

미립자는 본질적으로 청소년기의 시냅스 가지치기에 역할을 한다.중추신경계에 상주하는 면역세포로서, 미세글리아의 주된 역할은 식세포증과 삼키는 것이다.연구에 따르면 시각피질에서 중요한 시기에는 신경시냅스가 미세아교 식세포증의 [19][20]표적이 된다.산후 초기 망막 신경절 세포로부터 덜 빈번한 입력을 받은 뉴런은 단안 결핍 [19]실험과 같이 미세아교세포에 의해 흡수되고 가지치기되는 경향이 더 높았다.G-커플 퓨린 작동성 수용체를 미세글리아 과정에서 조작했을 때도 유사한 결과가 발견되었다.이러한 수용체를 차단하거나 녹아웃 실험을 수행함으로써 초기 시각 피질 [20]임계 기간 동안 미세아교 상호작용과 시냅스 가지치기를 상당히 낮췄다.보다 최근에는 보체 성분 4 유전자의 발현이 정신분열증 뉴런과 미세글리아 발생 초기 단계에서 비정상적으로 높은 수준의 미세글립 시냅스 가지치기에 크게 기여하는 것으로 밝혀져 면역계와 임계기 [21]사이의 게놈 관련성을 시사하고 있다.

척추 운동성

수지상 척추 운동성은 뉴런의 수지상 형태, 특히 가시로 알려진 작은 돌기의 출현과 소멸의 변화이다.초기 산후 발달에서 척추 운동성이 매우 높은 것으로 밝혀졌다.산후 11일에서 15일 사이에 가장 뚜렷하게 나타나기 때문에, 척추 운동성은 신경 [22]생성에 역할을 하는 것으로 생각됩니다.시각 피질 임계 기간이 시작되기 전에 운동성 수준이 유의하게 감소하고 단안 결핍 실험은 임계 기간이 끝날 때까지 운동성 수준이 꾸준히 감소함을 보여주며, 이는 운동성이 [23]이 과정에 명시적으로 관여하지 않을 수 있음을 암시한다.그러나, 눈을 뜨기 전 양안 결핍은 임계 [24]기간이 최고조에 이를 때까지 척추 운동성의 유의한 상향 조절을 초래했고, 결과적으로 수상돌기 척추 운동성의 역할에 관한 논란의 여지가 있는 발견을 초래했다.

흥분 억제 밸런스

신경 가소성의 또 다른 중요한 요소는 흥분성 입력과 억제성 입력의 균형이다.발달 초기에, 성인 뇌의 주요 억제 신경 전달 물질인 GABA는 표적 [25]뉴런에 자극적인 효과를 보입니다.그러나 염화칼륨 펌프의 상향 조절에 의한 내부 염화물 수치의 변화에 따라 GABA는 억제성 시냅스 [25]전달로 전환한다.GABAergic 억제 시스템의 성숙은 중요한 [11]기간의 시작을 촉발하는 데 도움이 된다.강화된 GABAergic 시스템은 초기 임계 기간을 유도할 수 있으며, 약한 GABAergic 입력은 [26][27]가소성을 지연시키거나 예방할 수 있다.억제 또한 일단 임계기가 시작되면 가소성을 유도한다.예를 들어, [28]측면 억제는 시각 피질에서 주상 형성을 유도하는 데 특히 중요하다.헤비안 이론은 신경 네트워크 내에서의 억제의 중요성에 대한 통찰력을 제공합니다: 억제가 없다면, 더 많은 동기 발화가 있을 것이고, 따라서 더 많은 연결이 있을 것입니다, 하지만 억제를 사용하면, 더 적은 흥분 신호가 통과하고, 더 두드러진 연결만 [29]성숙하도록 허용합니다.

임계기간의 마감

주뇨관망

임계기 폐쇄는 억제성 [11]신경세포 주위에 항문망 형성에 의해 매개되는 억제회로의 성숙에 의해 조절되는 것으로 나타났다.주변망(PN)은 콘드로이틴 황산 프로테오글리칸, 히알루론산 및 연결단백질에 [30]의해 형성되는 세포외 매트릭스 내의 구조이다.이러한 구조는 성숙한 [30][31]회로를 안정시키기 위해 나이와 함께 나타나는 중추 신경계의 억제 뉴런의 소마를 감싸고 있습니다.PNN 개발은 임계 기간의 폐쇄와 동시에 이루어지며, 다크 [31]리어링에서는 PNN 형성과 임계 기간 타이밍이 모두 지연된다.예를 들어, 랫드에서 ABC 콘드로이티나아제에 의한 PNN 소화는 단안 결핍 시 안구 우위의 변화를 가져오며,[32] 이는 일반적으로 발병 초기에 임계 기간으로 제한된다.

또한 PNN은 음전하를 띠며, 이는 세포 주위에 양이온이 풍부한 환경을 조성하도록 이론화되어 잠재적으로 억제성 뉴런의 발화율을 증가시킴으로써 PNN의 형성 후 억제율을 증가시키고 임계기간을 [33]닫는 데 도움을 준다.임계 기간 폐쇄에서 PNN의 역할은 빠른 스피킹 파르발불민 양성 인터뉴론이 종종 PNN에 [33]둘러싸여 있다는 발견으로 더욱 뒷받침된다.

또한 요관 주변 그물은 [34]중요한 기간 동안 가소성에 필요한 축삭 성장을 제한하는 세마포린3A와 같은 화학 경련 인자를 포함하는 것으로 밝혀졌다.전체적으로 이러한 데이터는 CNS 억제 성숙, 플라스틱 축삭 성장 방지 및 후속 임계 기간 폐쇄에서 PNN의 역할을 시사한다.

미엘린

중요한 시기를 마감하는 또 다른 메커니즘은 골수화이다.미엘린 칼집은 축삭의 일부를 감싸는 CNS의 올리고덴드로사이트에 의해 형성되어 발사속도를 [35]높인다.미엘린은 발달 초기 단계에서 형성되고 파동으로 진행되며, 후기의 계통발달의 뇌 영역(즉, 전두엽과 같은 "고" 뇌 기능과 관련된 영역)은 후기의 골수화를 [36]가지고 있다.피질 내 층에서 골수화의 성숙은 생쥐의 임계 기간 폐쇄와 일치하며, 이는 임계 기간 [37]지속 시간에 대한 골수화의 역할에 대한 추가 연구로 이어졌다.

미엘린은 중요한 [38]시기에 나타나는 가소성을 막는 많은 다른 축 성장 억제제들과 결합하는 것으로 알려져 있다.노고 수용체는 미엘린에서 발현되며 축삭 성장 억제제인 노고와 MAG(다른 것 중)와 결합하여 성숙한 척수성 [38]뉴런의 축삭 성장을 방해한다.노고 수용체의 돌연변이는 임계 기간의 타이밍에 영향을 주는 대신 일시적으로 [37]임계 기간을 연장한다.생쥐의 노고 수용체 돌연변이는 단안 우위에 대한 임계 기간을 약 20-32일에서 45-120일로 연장하는 것으로 밝혀졌으며, 이는 임계 기간 [37]폐쇄에서 미엘린 노고 수용체의 역할을 시사한다.

또한, 골수 자체는 자체의 임계 기간과 [36][39]시기를 가질 수 있기 때문에 골수화의 영향은 일시적으로 제한된다.연구에 따르면, 쥐의 사회적 고립은 미엘린 두께를 감소시키고 작업 기억력이 떨어지는 것으로 나타났지만, 이는 청소년의 치명적인 [39]기간 동안에만 나타난다.영장류에서, 고립은 잠재적으로 미엘리네이션 [40]감소로 인한 백질의 비정상적인 변화와 관련이 있다.

전체적으로, 미엘린과 그 관련 수용체는 임계기를 [37][38]닫는 데 도움을 주는 몇 가지 중요한 축 성장 억제제와 결합합니다.그러나 이러한 골수화의 시기는 뇌의 영역과 사회적 [36][39]환경과 같은 외부 요인에 따라 달라집니다.

신경조절

감각 경험의 유무는 임계 기간 동안 두뇌 발달을 가장 강력하게 형성하는 반면, 감각 입력과 동시에 일어나는 행동 맥락(즉, 주의, 각성, 두려움 및 보상)은 뇌의 리모델링 메커니즘을 [41][42][43][44][45]조절하는 데 중요한 것으로 제안되었다.뇌 연결성의 관점에서, 이러한 행동적 그리고 맥락적 입력은 피질에 상당한 연결성을 가진 신경 조절 시스템을 활성화시킵니다 신경 조절 시스템에 의해 방출되는 분자 효과 인자는 아세틸콜린, 도파민, 그리고 [46]노르아드레날린을 포함한 신경 조절 인자라고 불립니다.이러한 분자의 영향과 그것들을 방출하고 결합하는 뉴런을 조사하는 것은 신경조절의 생물학을 설명하는 하나의 접근법이었다.이 접근방식을 이용한 연구는 임계 [11][43][44][45][47][48][49]기간 동안 감각 처리에서 신경 조절의 역할을 강조하였다.예를 들어 고양이의 경우 노르아드레날린성 [48]뉴런과 콜린성 뉴런의 병발 파괴에 의해 임계기간의 단안 결핍에 기인하는 안구 우성의 이동이 감소한다.또한 선택적 세로토닌 재흡수 억제제(SSRI)에 대한 태아 노출은 언어에 대한 지각적 협착을 [50]발달 초기에 발생시킨다.한편 신경조절 자극은 성체 [43][44]쥐의 뇌 가소성을 유도하는 것으로 나타났다.콜린 작동성 또는 도파민 작동성 자극을 받는 동안 특정 주파수의 톤을 듣는 성체 쥐는 청각 피질에서 특정 [43][44]주파수의 소리에 반응하는 색소성 영역의 확장을 보였다.

기계적으로 신경조절은 흥분성 피라미드 뉴런의 소마 [45][49][51]PV 세포 매개 억제를 미세 조정하는 것으로 점점 더 인식되고 있다.PV 세포 활동의 신경 조절 조절의 중심은 신경 조절제에 의한 활성화에 반응하고 PV [9][45][49][51]세포를 억제하는 억제 뉴런의 별개의 서브셋의 존재이다.이들 세포 내에서 일부는 또한 특정한 피라미드 세포 수상돌기를 [45][49]억제한다.PV세포의 활성을 억제함으로써 Vasoactive 장내펩타이드(VIP)나 Somatostatin(SST)을 발현하는 것과 같은 신경조절제 감수성 억제세포는 피라미드 뉴런의 억제를 해제한다.즉, VIP 및 SST 발현 세포의 활성이 피라미드 [9][45][49][51]뉴런의 디억제를 초래한다.그런 다음, 현재 금지된 피라미드 뉴런의 특정한 수상돌기 가지만을 억제함으로써, 신경조절 활성화 세포는 선택된 감각 입력이 피라미드 뉴런을 자극하고 [45][49]뇌 회로에 표현되도록 합니다.따라서, 억제 신호가 성숙하여 전지구적 억제가 이루어지는 상황에서, 신경 조절은 행동적으로 중요한 감각 입력이 [45][49]뇌에 영향을 미칠 수 있는 기회를 허용하는 시간적, 공간적으로 억제 해제의 창을 가능하게 한다.

언어학

주요 기사: 임계기 가설

제1외국어 습득

임계기 가설(CPH)은 생후 처음 몇 년은 언어가 쉽게 발달하는 시간을 구성하며 그 이후로는 언어 습득이 훨씬 더 어렵고 궁극적으로 덜 [52]성공적이라고 말한다.언어가 중요한 시기에 습득된다는 가설은 신경학자 와일더 펜필드와 라마 로버츠에 의해 1959년에 처음 제안되었고 언어학자 에릭 레네버그에 의해 1967년에 대중화 되었다.레네버그는 어렸을 때 뇌 손상을 경험한 어린이들이 비슷한 부상을 입은 성인들보다 훨씬 더 나은 언어 능력을 발달시킨다는 증거를 근거로 이 가설을 주장했다.

마리아 몬테소리 박사는 이 현상을 "민감한 시기"라고 불렀던 초기 교육자 중 한 명이었고, 이는 그녀의 교육 철학의 한 축이었다.

심각한 시기 이후 언어를 배우지 못한 아이들의 가장 유명한 두 사례는 지니와 에비론의 [53]야생아 빅터이다.하지만, 이러한 사건들의 비극적인 상황과 그것들을 복제하는 것의 도덕적, 윤리적 무능은 그것들에 대한 결론을 도출하는 것을 어렵게 만든다.아이들은 유아기 때부터 인지장애를 겪었을 수도 있고, 언어를 발달시킬 수 없는 것은 그들이 [52]겪은 심각한 무시와 학대로 인한 것일 수도 있다.

많은 후속 연구자들이 CPH를 더욱 개발했는데, 특히 엘리사 뉴포트와 레이첼 메이베리 등이 그 중 가장 눈에 띈다.이 연구자들에 의해 수행된 연구는 어린 시절 수화에 노출되지 않은 청각장애인들은 30년 동안 매일 [54]사용했음에도 불구하고 완전한 숙달에 이르지 못한다는 것을 보여주었다.그 영향은 12세 이후까지 수화를 입력받지 못한 사람들에게 가장 심하지만, 심지어 5세에 수화를 배우기 시작한 청각장애인들조차 선천적인 청각장애인들보다 훨씬 덜 유창했다.조기 언어 노출은 또한 나중에 제2 언어를 배울 수 있는 능력에도 영향을 미친다. 즉, 초기 언어 노출을 가진 청각장애인은 초기 언어 노출을 가진 개인과 동등한 수준의 제2 언어 숙련도를 달성한다.이와는 대조적으로, 초기 언어 노출이 없는 청각장애인들은 훨씬 [55]더 나쁜 성과를 보인다.

다른 증거는 신경심리학에서 나오는데, 신경재구성의 [52]젊은 복원력에 기인한다고 여겨지는 어린이들보다 심각한 시기를 훨씬 넘긴 성인들이 뇌손상으로 인해 영구적인 언어장애를 겪을 가능성이 더 높다고 알려져 있다.

스티븐 핑커는 그의 책 언어 본능에서 CPH에 대해 논한다.핑커에 따르면, 언어는 소리, 문법, 의미, 어휘, 그리고 사회적 규범이 [56]언어의 습득에 중요한 역할을 하기 때문에 특정 언어보다는 개념으로 보아야 한다.뇌의 생리학적 변화 또한 언어 [57]습득에 있어 중요한 시기의 종말에 대해 생각할 수 있는 원인이다.언어 습득은 이 단계에서 중요하기 때문에 마찬가지로 유아-부모 애착은 유아의 사회적 발달에 중요하다.유아는 부모에게 신뢰하고 안심하는 법을 배우지만, 양육자와 같은 애착을 받지 못하는 고아원에 머물 수도 있다.연구에 따르면 이 애착을 발달시킬 수 없는 유아들은 친밀한 관계를 유지하는 데 큰 어려움을 겪었고 입양된 [1]부모들과 부적응적인 행동을 보였다.

언어의 중요 시기에 대한 논의는 일반적으로 받아들여지는 언어의 정의 부족으로 인해 어려움을 겪는다.음소 튜닝, 문법 처리, 발음 제어, 어휘 습득과 같은 언어의 일부 측면은 어느 연령대에서든 훈련에 의해 상당히 개선될 수 있고 따라서 약한 임계 [7][8]기간을 가진다.전전두 합성(Prefrontal Synthesis)과 같은 언어의 다른 측면은 강한 임계 기간을 가지며 임계 [6]기간이 끝난 후에는 획득할 수 없다.결과적으로, 언어를 구성 요소로 분할하지 않고 일반적으로 논의하는 경우, L1 획득의 강력한 임계 기간에 대해 찬반 양쪽으로 논거를 구성할 수 있다.

제2외국어 습득

이 이론은[58] 종종 제2외국어 습득(SLA)이 중요한 시기로 확장되어 CPH를 지지하거나 지원하지 않는 양쪽 분야의 연구자들에게 탐색에 영향을 [59]끼쳤다.하지만, 이 현상의 본질은 수십 년 동안 심리언어학과 인지과학에서 가장 치열하게 논의된 문제 중 하나였다.

물론 제2외국어를 배우는 나이가 많은 학습자는 초기 단계에서 종종 아이들보다 더 빨리 진행되지만, 어린 학습자가 보여주는 원어민 수준의 유창함을 얻는 경우는 거의 없습니다.이것은 일반적으로 CPH를 지지하는 증거로 받아들여진다.Penfield의 "젊을수록 좋다"는 아이디어를 반영하여 David Singleton(1995)은 제2외국어를 배우는 데는 많은 예외가 있다고 말하고, 성인 이중언어 사용자의 5%가 제2외국어를 어른이 되었을 때 배우기 시작함에도 불구하고 제2외국어를 습득하는 데 있어 아마도 중요한 시기가 한참 지난 후에 제2외국어를 습득하게 될 것이라고 지적합니다.임계기 가설은 첫 번째 언어 습득이 뇌의 편중화가 완료되기 전에 일어나야 한다는 것이다. 사춘기의 나이쯤이다.이 가설의 한 가지 예측은 제2외국어 습득이 [60]사춘기 이전에 일어날 경우에만 비교적 빠르고 성공적이며 질적으로 제1외국어와 유사하다는 것이다.SLA를 더 잘 이해하기 위해서는 연령만 고려하기보다는 언어, 인지, 사회적 요소를 고려하는 것이 중요합니다.이 요소들은 모두 학습자의 언어 [59]습득에 필수적이기 때문입니다.

여러 해 동안 많은 실험자들은 제2외국어 습득을 위한 중요한 시기를 지지하거나 반대하는 증거를 찾으려고 노력해왔다.많은 사람들이 어린 아이들이 어른들보다 더 쉽게 언어를 습득한다는 증거를 찾았지만, 어른들이 원어민처럼 능숙하게 제2외국어를 습득하는 특별한 사례도 있다.따라서 연구자들은 [61]인과관계와 상관관계를 분리하는 것이 어려웠다.

1989년에는 재클린 S. 존슨과 엘리사 L.뉴포트는 제2외국어가 사춘기 이전, 더 구체적으로 [62]7세 이전에 더 쉽게 습득된다는 주장을 뒷받침하는 것을 발견했다.그들은 3세부터 39세까지의 다양한 연령대에 미국에 도착한 제2외국어 학습자들을 테스트했고, 7세 이후 문법적 정확성이 떨어진다는 것을 발견했다.존슨과 뉴포트는 이러한 주장을 나이가 들면서 언어 학습 능력이 떨어졌기 때문이라고 말했다.임계기의 반대론자들은 존슨과 뉴포트에 의해 발견된 언어 능력의 차이는 아이들과 어른들이 받는 다른 유형의 입력에 기인할 수 있다고 주장한다; 아이들은 더 적은 입력을 받는 반면 어른들은 더 복잡한 구조를 받는 것이다.

엄격한 임계기에 대한 추가 증거는 Pallier 등의 연구에서도 발견된다.한국에서 프랑스로 입양된 아이들이 음운론의 [63]임계기를 지나도 프랑스어 실력이 원어민처럼 될 수 있다는 사실을 발견한 박 교수(2003).그들의 실험은 실험 대상자들이 제2외국어를 더 완벽하게 습득하기 위해 제1외국어를 상실해야 하는 특별한 경우를 나타낼 수 있다.

참가자가 만들어내는 원어민 같은 연설의 질과 제2외국어의 [64]원어민에 가까운 화자가 된다는 것이 정확히 무엇을 의미하는지에 대한 논쟁도 있다.화이트 등은 모국어가 아닌 언어 사용자가 어떤 면에서 모국어처럼 되는 것이 가능하지만, 그러한 측면은 모국어의 영향을 받는다는 것을 발견했다.

최근, 한 connectionist 모델 제2외국어를 배우고 그 민감한 기간은 학습자 개발의 과정 동안 어떻게 첫번째와 두번째 언어 습득 변화에 대한 더 많은 빛을 비추어휘 학습과 시스템의 구문 학습 부분 다르게에 영향을 준다고 가정할 때 발생하는 변화를 설명하기 위해 개발되었다.[65]

비전.

Ocular and Binocular.jpg

포유류의 경우 시력을 처리하는 뇌의 뉴런은 실제로 출생 후 눈의 신호를 기반으로 발달한다.데이비드 H의 획기적인 실험입니다. Hubel과 Torsten Wiesel(1963년)은 태어날 때부터 생후 3개월까지 한쪽 눈을 꿰맨 고양이는 오직 뜬 눈에서만 시력이 완전히 발달한다는 것을 보여주었다.그들은 다른 쪽 눈으로부터 입력을 받는 1차 시각 피질의 열이 일반적으로 박탈당한 눈으로부터 입력을 받는 영역을 차지한다는 것을 보여주었다.일반적으로 외측 유전핵의 축삭과 뉴런에 대한 전기생리학적인 분석에서 시각적 수용장 특성은 성인 고양이에 필적하는 것으로 나타났다.그러나 박탈된 피질층은 활동이 적었고 고립된 반응도 적었습니다.아기 고양이들은 비정상적으로 작은 안구 우위 기둥(시력을 처리하는 뇌의 일부)이 감긴 눈에 연결되었고 비정상적으로 크고 넓은 기둥은 열린 눈에 연결되었다.임계 기간이 지났기 때문에, 아기 고양이들이 눈을 감고 시력을 변화시키고 발달시키는 것은 불가능할 것이다.다 자란 고양이들은 위험한 시기에 시력이 완전히 발달했기 때문에 1년 동안 한쪽 눈을 감아도 이런 일이 일어나지 않았다.이후 원숭이 실험에서는 강한 [66]임계기와 일치하는 유사한 결과가 나왔다.

후속 실험에서, 휴벨과 비젤은 양안 결핍 후 고양이에게 나타나는 피질 반응을 조사했다; 그들은 피질에서 활성 세포를 발견하는 것이 어려웠고, 그들이 얻은 반응은 느리게 움직이거나 빠르게 피로하다는 것을 발견했다.또한 응답한 셀은 뚜렷한 방향 선호도를 가진 모서리와 막대에 대해 선택되었습니다.그럼에도 불구하고, 이 아기 고양이들은 정상적인 쌍안경을 발달시켰다.휴벨과 비젤은 처음에 포유류의 시각피질에서 방향선택성이라고 알려진 메커니즘을 설명했다.그들의 모델에서 유래한 모델인 오리엔테이션 튜닝은 LGN의 뉴런 수용체장이 피질의 단순한 세포를 흥분시켜 일렬로 배열하는 개념이다.이 모델은 외측 유전체 핵에서 정상적인 안구 우위 컬럼의 적절한 발달에 대한 강한 임계 기간을 설명할 수 있었고, 따라서 이 임계 기간 동안 단안 결핍의 영향을 설명할 수 있었기 때문에 중요했다.고양이에게 치명적인 기간은 약 3개월이고 원숭이는 [67]약 6개월이다.

비슷한 실험에서, Antonini와 Stryker(1993)는 단안 결핍 후에 관찰할 수 있는 해부학적 변화를 조사했다.그들은 Hubel과 Wiesel(1993)에 의해 확립된 임계 기간 동안 장기(4주)에서 단기(6-7일)로 단발성 결핍 동물에서 유전자 피질 축삭 결정자를 비교했다.그들은 장기적으로, 단안 결핍은 뉴런의 말단에서 분기를 감소시키는 반면, 녹지 않은 눈에 할당되는 구심소의 양은 증가한다는 것을 발견했다.단기적으로도 안토니니와 스트리커(1993)는 유전자 피질 뉴런이 유사한 영향을 받는다는 것을 발견했다.이것은 앞서 언급한 피질에서 [68]시력을 위한 적절한 신경 발달에 대한 임계 기간의 개념을 뒷받침합니다.

오랜 실명 후 시력이 회복된 사람들에 대한 연구는 그들이 반드시 사물이나 얼굴을 인식할 수 없다는 것을 밝혀냈다.어떤 사람들은 어린 시절에 눈이 멀면 이러한 더 높은 수준의 작업이 제대로 [69]발달하는 데 필요한 시각 시스템의 일부가 방해된다는 가설을 세운다.5세 또는 6세까지 임계 기간이 지속된다는 일반적인 믿음은 나이 든 환자들이 수년간의 [70]노출로 이러한 능력을 향상시킬 수 있다는 것을 발견한 2007년 연구에서 도전을 받았다.

Lynx1 단백질의 발현은 시각계의 [71]시냅스 가소성에 대한 임계기간의 정상 종료와 관련되어 있다.

각인

콘라드 로렌츠

심리학에서, 각인은 특정한 삶의 단계에서 일어나는 모든 종류의 빠른 학습이다.이 빠른 학습은 행동 결과와 무관하지만, 그것을 확립하고 다른 자극에 대한 행동 반응에 영향을 미칠 수 있습니다.콘라드 로렌츠는 그레이래그 거위에게 효도를 각인시키는 고전적인 연구로 잘 알려져 있다.1935년부터 1938년까지, 그는 갓 부화한 고슬링 무리에게 자신을 보여주었고, 그가 어떻게 즉시 받아들여지고, 따라오고, 그들을 직접 눕힌 것처럼 불려왔는지 주목했다.그들이 처음 접한 움직이는 물체로서 로렌츠는 거위들이 얼마나 빨리 돌이킬 수 없는 결합을 형성할 수 있는지에 대한 현상을 연구했다.그의 연구를 통해 그는 이것이 부화한 지 몇 시간 정도 지난 짧은 "임계기" 동안에만 발달했다는 것을 증명했고, 이는 강한 임계기를 [72]암시했다.

로렌츠는 또한 그의 연구의 장기적인 효과를 발견했는데, 그것은 두 번째 종의 양어머니에게 각인된 결과로서 그 종의 성적 각인의 변화였다.어떤 종들은, 두 번째 종에 의해 길러질 때, 그들은 각인된 선호도를 발달시키고 유지하며,[73] 만약 선택권이 주어진다면, 그들 자신의 것을 선택하는 대신 그들이 길러진 두 번째 종에 접근한다.

각인은 자신의 어머니와 다른 어머니상을 구별하는 요소로 작용한다.엄마와 아기 모두 서로를 동일시하며, 이것은 인간들에게 강한 유대감을 주는 순간이다.그것은 양육, 유아기 보호, 지도, 영양과 같은 다른 요소들과 더불어 성인 행동에 대한 일종의 모델이나 지침을 제공합니다.로렌츠는 또한 각인 과정이 어린 동물들에게 친근감을 가져다 주었다는 것을 발견했다.이렇게 초기에 강한 유대감이 형성되면 피사체에 안정감과 편안함을 주고 실제로 각인 행동을 촉진합니다.

페로몬은 각인 과정에서 중요한 역할을 하며, 그들은 수용체에서 생화학적 반응을 유발하여 다른 개체에서 확인된 식별을 유도합니다.만약 엄마와 아기 사이의 직접적인 접촉이 중요한 각인 기간 동안 유지되지 않는다면, 엄마 거위는 신생아의 향기에 익숙하지 않기 때문에 아기를 거부할 수 있다.만약 그런 일이 일어난다면, 대리모에 의해 주장되지 않는 한 아기의 생명이 위험에 처하게 되고,[74] 아마도 나중에 어색한 사회 행위로 이어질 수 있다.인간과 관련하여, 중요한 시기에 태어난 신생아는 엄마나 다른 사람들의 냄새와 동일시한다. 왜냐하면 그 냄새는 삶의 그 단계에서 가장 발달된 감각들 중 하나이기 때문이다.신생아는 고통, 배고픔, 그리고 불편할 때, 생존 기술로서 자신과 동일시되는 [75]사람들을 찾기 위해 이 페로몬 식별을 사용합니다.로렌츠의 연구를 바탕으로 신생아에 대한 추론을 할 수 있을 것이다.갓난아기는 엄마에게 각인시킬 때 영양과 안정감, 편안함을 찾는다.인간 신생아는 가장 속수무책으로 알려져 있으며 오랑우탕 신생아는 2위를 차지하고 있다.이 종의 신생아는 선천적인 생존 능력이 매우 제한적이다.그들의 가장 중요하고 기능적인 능력은 그들을 살아있게 할 수 있는 가까운 사람들과 유대감을 형성하는 것이다.각인은 신생아가 유아기에서 성인기까지 다른 개인들과 유대감을 형성할 수 있도록 하기 때문에 중요한 시기의 중요한 요소이다.

청각 처리

많은 연구는 초기 산후 환경에 존재하는 청각 자극의 유형과 청각 [4]시스템의 지형적 및 구조적 발달에 대한 발달 사이의 상관관계를 뒷받침해 왔다.

청력을 회복시키기 위해 달팽이관을 이식받은 청각장애 어린이와 동물들로부터 위독한 시기에 대한 첫 보고가 들어왔다.이와 거의 동시에 샤르마, 도만, 스파르에 의한 뇌파 연구와 크랄과 동료에 의한 청각장애 고양이의 피질가소성 체내 조사 모두 달팽이관 이식물에 대한 적응이 초기 발달에 민감한 시기라는 것을 보여주었다.민감한 기간의 폐쇄에는 많은 프로세스가 수반될 수 있으며 이러한 프로세스를 조합하면 이러한 프로세스를 [4]동작적으로 다시 열기 어려울 수 있습니다.임계기간의 메커니즘에 대한 이해는 난청 [78]치료의 결과를 가져온다.M. Merzenich와 동료들은 초기 임계 기간 동안 소음 노출이 청각 [79]피질의 주파수 구성에 영향을 미칠 수 있음을 보여주었다.

최근의 연구는 청각 시스템의 시상피질 연결성에 대한 임계 기간의 가능성을 조사했다.예를 들어, 저우와 메르제니치(2008)는 쥐의 1차 청각 피질 발달에 대한 소음의 영향을 연구했다.연구에서 쥐는 임계 기간 동안 펄스 소음에 노출되었고 피질 처리에 대한 영향을 측정했습니다.임계 기간 동안 펄스 소음에 노출된 쥐는 반복적인 자극에 반응할 수 없는 피질 뉴런을 가지고 있었다. 초기 청각 환경은 발달하는 동안 정상적인 구조 조직을 방해했다.

관련 연구에서, Barkat, Polley 및 Hensch(2011)는 서로 다른 소리 주파수에 대한 노출이 일차 청각 피질과 복부 의료 유전체의 강장 지도의 발달에 어떻게 영향을 미치는지 조사했다.이 실험에서 생쥐는 정상 환경 또는 산후 초기에 7kHz 톤이 있는 상태에서 사육되었다.그들은 임계 기간 P11-P15 동안 비정상적인 청각 환경에 노출된 생쥐가 일차 청각 [80]피질에 비정형 강장 지도를 가지고 있다는 것을 발견했다.이러한 연구는 임계 기간 내에 특정 소리에 노출되는 것이 강장 지도의 발달과 뉴런의 반응 특성에 영향을 미칠 수 있다는 개념을 뒷받침한다.중요한 시기는 연결 패턴에서 기능을 위한 뇌의 발달에 중요하다.일반적으로 초기 청각 환경은 일차 청각 [81]피질의 구조적 발달과 반응 특이성에 영향을 미친다.

음악적 능력

주요 기사:절대 피치

절대 피치는 거의 항상 사춘기 이전에 나타나며, 드물게는 중반 이후 음악을 처음 접하는 사람들 사이에서 나타나며, 이는 어린 시절부터 중반까지 음악이나 유사한 현상(예: 음조 언어)에 노출되는 것이 그 발달이나 개량에 필수적인 조건임을 시사한다.뮤지션과 비음악가에게 확실한 레코딩(따라서 표준화된 키로 불려짐)이 있는 잘 알려진 대중가요를 부르거나 흥얼거리게 하는 연구는 평균적으로 참가자들이 표준화된 키의 반음 안에서 노래하지만 절대 피치를 가진 참가자들의 작은 부분 집합 밖에는 광범위한 변화가 있다는 것을 보여준다(bell curve"는 표준 키에 대한 근사 정도가 넓고 [citation needed]평평함을 나타낸다.)이러한 결과는 비록 다른 요소들이 그 적성의 수준을 향상시키거나 제한할 수 있지만, 거의 모든 인간이 절대음 인식에 대한 선천적인 적성을 가지고 있다는 것을 암시한다.또한, 앞서 언급한 연대기적 관찰과의 연관성은 해석에 음조에 따라 달라지는 환경에 대한 유아기부터 중기까지의 노출이 개인이 가진 어떤 적성에 대한 발달적인 "유발제"임을 시사한다.

전정계

우리의 전정계에서, 뉴런은 뉴런이 태어날 때 발달하지 않고 산후 첫 2-3주의 임계 기간 동안 성숙합니다.따라서 이 기간 동안 성숙이 흐트러지면 정상적인 균형과 공간 이동에 변화가 생길 수 있습니다.전정 발달에 이상이 있는 동물은 운동 능력이 [82]불규칙한 경향이 있다.연구들은 이 중요한 기간 동안 유전적인 전정 결핍을 가진 동물들이 전정 표현형을 변화시켰다는 것을 지속적으로 보여주었는데, 이는 반고리관으로부터의 불충분한 입력과 도파민 작동성 기형의 결과일 가능성이 높다.또한 임계 기간 동안 비정상적인 전정 자극에 노출되는 것은 불규칙한 운동 발달과 관련이 있다.기능 저하 전정 수용체를 가진 아이들은 운동 발달이 지연되는 경우가 많다.페럿과 쥐에 대한 연구 결과는 전정계가 신생아 초기 운동 발달에 매우 중요하다는 생각을 강화했다.만약 유아가 앉고 서는 법을 배우는 초기 6개월에서 1년 사이에 전정 수용체가 존재한다면, 아이는 정상적으로 [83]운동 제어와 균형을 발달시킬 수 있다.

전정안반사(VOR)는 머리가 움직이는 동안 망막에 있는 영상을 안정시키는 반사적인 눈 운동이다.이는 머리 움직임과 반대 방향으로 눈 움직임을 발생시켜 이미지를 시야의 중앙에 보존합니다.물고기와 양서류에 대한 연구는 그들의 VOR에 민감성을 드러냈다.그들은 9-10분 동안 우주 비행에 착수했는데, 일부는 VOR가 발달하고 다른 일부는 이미 반사작용이 발달했습니다.반사작용이 발달한 물고기는 꼬리가 위쪽으로 휘었다.중력의 변화는 방향의 변화를 가져왔다.이미 반사로 성숙된 사람들은 미세 중력 [84]노출에 둔감했다.

기억

최근의 연구들은 또한 기억 처리를 중재하는 뉴런의 발달에 있어 중요한 시기의 가능성을 지지한다.실험 증거는 성인 치아의 어린 뉴런이 기억 [85]형성에 필수적인 임계 기간(뉴런 탄생 후 약 1-3주)을 가지고 있다는 개념을 뒷받침한다.비록 이러한 관찰의 이면에 있는 정확한 이유는 불확실하지만, 연구는 이 나이대의 뉴런의 기능적 특성이 뉴런을 이러한 목적에 가장 적합하게 만든다는 것을 암시한다: (1) 이 뉴런들은 기억의 형성 동안 과잉 활동을 유지한다; (2) 더 흥분하기 쉽다; 그리고 (3) GABAergic 효과로 인해 더 쉽게 탈분극된다.또한 과가소성이 뉴런을 기억 형성에 더 유용하게 만들 수도 있다.만약 이 어린 뉴런들이 같은 맥락에서 성인 뉴런들보다 더 많은 가소성을 가지고 있다면, 그들은 더 적은 [85]숫자에 더 큰 영향을 미칠 수 있습니다.성인의 치아회에서의 기억 처리에서의 이러한 뉴런의 역할은 행동 실험으로 온전한 치아회가 해마 기억 [85]형성에 필수적이라는 사실에 의해 더욱 뒷받침된다.치상회로는 메모리 기억과 관련된 정보의 중계국으로서 기능하는 것으로 추측된다.중요한 시기의 가능성은 우리가 기억 처리를 보는 방식을 바꿀 수 있다. 왜냐하면 그것은 궁극적으로 존재하는 뉴런의 집합이 오래된 뉴런을 대체하면서 끊임없이 보충되고 있다는 것을 의미하기 때문이다.임계 기간이 실제로 존재하는 경우, 이는 다음을 의미할 수 있다. (1) 서로 곧 일어나는 사건을 나타내는 다양한 뉴런 집단은 기억 형성과 처리에서 이러한 사건들을 일시적으로 연결할 수 있다. 또는 (2) 이러한 다른 뉴런 집단은 시간 po와 무관하게 유사한 사건들을 구별할 수 있다.sition; 또는 (3) 동일한 사건이 [85]자주 발생할 경우 별도의 집단이 새로운 기억의 형성을 중재할 수 있다.

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