토노토피

Tonotopy

생리학에서 토노토피(그리스 토노 = 주파수, 토포 = 장소)는 뇌에서 서로 다른 주파수의 소리가 처리되는 공간의 배열이다.주파수에 있어서 서로 가까운 음색은 뇌의 위상적으로 인접한 부위로 표현된다.토노토픽 지도는 시각 시스템의 레티노토피와 유사한 지형 조직의 특별한 경우다.

청각계의 토노토피는 뇌에 소음에 대한 정보를 전달하는 내이의 달팽이 모양의 작은 구조인 달팽이관(Cochlea)에서 시작된다.코르티 기관 내 기저막의 다른 영역, 즉 콜레아의 소리에 민감한 부분은 막의 길이에 따른 두께와 폭의 변화로 인해 서로 다른 사인파 주파수에서 진동한다.따라서 기저막의 서로 다른 영역에서 정보를 전달하는 신경은 주파수를 톤으로 인코딩한다.그런 다음 이 토노토피는 전정맥류 신경과 중간 뇌 구조를 청각 방사선 경로를 통해 1차 청각 피질에 투영한다.이 방사선 전체에서 조직은 각 뉴런의 최상의 주파수 응답(즉, 뉴런이 가장 민감하게 반응하는 빈도)에 따라 코르티의 장기에 배치된 것과 관련하여 선형적이다.그러나 상위의 올리버 복합체에서의 바이너럴 융합은 각 갱단의 신호 강도로 부호화된 상당한 양의 정보를 추가한다.따라서, 토노토픽 지도의 수는 종과 바이노럴 합성과 소리 강도의 분리의 정도에 따라 다르다. 인간의 경우 1차 청각 피질에서 6개의 토노토픽 지도가 확인되었다.[1]

역사

청각피질 내 톤토픽 조직에 대한 최초의 증거는 블라디미르 라리오노프가 1899년 '뇌의 음악적 중심에서'라는 제목의 논문에서 제시했는데, 이 논문은 S자 궤도의 병변이 다른 주파수의 톤에 반응하지 못하는 결과를 초래한다는 것을 시사했다.[2]1920년대까지 달팽이관 해부학이 설명되고 토노토픽성의 개념이 도입되었다.[3]이때 헝가리 생물물리학자 게오르크 폰 베케시가 청각피질 내 토노토피피피피부에 대한 추가 탐사를 시작했다.베케시는 달팽이관 여행 파동을 측정하여 달팽이관을 넓게 열고 스트로브 빛과 현미경으로 기니피그, 닭고기, 쥐, 쥐, 소, 코끼리, 인간의 측두골을 포함한 다양한 동물들의 움직임을 시각적으로 관찰했다.[4]중요한 것은, 베케시는 서로 다른 음 주파수로 인해 토노토피의 기본 원소인 코일을 따라 있는 기저막의 여러 곳에서 최대 파동 진폭이 발생한다는 것을 발견했다.베케시는 그의 업적으로 노벨 생리의학상을 받았다.1946년, 최초로 청각피질 내 톤토픽 조직의 실황시연이 존스 홉킨스 병원에서 일어났다.[5]최근에는 기술의 발전으로 연구자들이 뇌전파(EEG)와 자기 뇌전파(MEG) 데이터를 이용하여 건강한 인체 피험자의 뇌전파 조직을 지도화할 수 있게 되었다.대부분의 인간 연구는 낮은 주파수를 횡방향으로 나타내고 높은 주파수를 헤슐의 회주위로 내적으로 나타내는 토노토픽 그라데이션 맵의 존재에 대해서는 동의하지만, 인간 청각 피질에서 보다 상세한 지도는 방법론적 한계로[6] 인해 아직 확실하게 확립되지 못하고 있다.

감각 메커니즘

말초신경계

콜레아

달팽이관 내의 토노토픽 조직은 청각 자극에 반응하여 발생하는 일련의 변화를 통해 산전 및 산후 발달 전반에 걸쳐 형성된다.[7]연구 결과, 토노토픽 조직의 산전수정은 시냅스 재구성에 의해 부분적으로 안내되고 있으나, 최근의 연구에서는 초기 변화와 정비가 회로 수준과 아세포 수준 모두에서 발생한다는 것이 밝혀졌다.[8]포유류의 경우, 내이가 완전히 발달한 후에 더 높고 더 구체적인 주파수를 수용하기 위해 토노토픽 지도를 재구성한다.[9]연구 결과, 이 토노토피의 정밀하고 구체적인 조직을 위해 수용체 guanyl cyclase Npr2가 필수적이라고 밝혀졌다.[10]추가적인 실험은 초기 개발 동안 토노토픽 조직을 구축하는데 있어서 노토코드와 바닥 판에서 나오는 소닉 고슴도치의 보존된 역할을 입증했다.[11]빈도를 적절한 음조로 정확하게 지각할 수 있게 하는 것이 바로 코클레아 내 모세포의 적절한 토노토픽 조직이다.[12]

구조조직

코클레아에서 소리는 기저에서 정점으로 이동하는 이동파를 생성하여 기저막(BM)의 톤토픽 축을 따라 이동하면서 진폭이 증가한다.[13] 이 압력파는 코클레아의 BM을 따라 이동하며 최대 진동수에 해당하는 영역에 도달할 때까지 코클레아의 BM을 따라 이동한다. 그런 다음 피치로 코딩된다.[13]고주파 소리는 구조물의 밑부분에서 뉴런을 자극하고, 저주파 소리는 꼭지점에서 뉴런을 자극한다.[13]이것은 달팽이관 토노토픽 조직을 나타낸다.이는 BM의 기계적 특성이 토노토픽 축을 따라 등급이 매겨지기 때문에 발생한다; 이는 머리카락 세포(달팽이관 진동을 증폭시키고 청각 정보를 뇌로 전달하는 기계센서리 세포)에 구별되는 주파수를 전달하여 수용체 전위를 확립하고 결과적으로 주파수 튜닝을 한다.[13]예를 들어, BM은 밑부분을 향한 강성이 증가한다.

달팽이관 토노토피 메커니즘

머리카락 뭉치, 즉 머리카락 세포의 "기계 안테나"는 달팽이관 토노토피에 특히 중요한 것으로 생각된다.[13]머리카락 뭉치의 형태학은 BM 구배에 기여할 가능성이 있다.토노토픽 포지션은 콜레아에 있는 머리카락 다발의 구조를 결정한다.[14]머리카락 다발의 높이는 염기서열에서 정점으로 증가하며 입체감(즉, 코클레아 밑면에 위치한 모세포는 정점에 위치한 것보다 스테레오 섬유를 더 많이 함유하고 있다)[14]의 수가 감소한다.

게다가, 달팽이 헤어 세포의 팁 링크 복합체에서, 토노토피는 내적인 기계적 성질의 구배와 연관된다.[15]모발 다발에서 게이트 스프링은 기계식 전기 이온 전도 채널의 개방된 확률을 결정한다. 더 높은 주파수에서, 이러한 탄성 스프링은 모세포의 팁 링크에서 더 높은 강성과 더 높은 기계적 장력을 받는다.[14]이는 외발세포와 내발세포의 분업이 강조되는데, 외발세포의 기계적인 그라데이션(저주파 음의 증폭 책임)은 경직성과 장력이 더 높다.[15]

토노토피는 전도의 전기물리학적 특성에서도 나타난다.[15]음향 에너지는 기계전기 전도를 통해 신경 신호로 해석된다.피크 전도 전류의 크기는 토노토픽 위치에 따라 다양하다.예를 들어, 전류는 콜레아 베이스와 같은 고주파 위치에서 가장 크다.[16]위에서 언급한 바와 같이 기저 달팽이모세포는 입체감을 더 많이 가지고 있어 더 많은 채널과 더 큰 전류를 제공한다.[16]또한 토노토픽 위치는 개별 전달 채널의 전도성을 결정한다.기저모세포의 개별 채널은 비정형모세포의 채널보다 더 많은 전류를 전도한다.[17]

마지막으로 외발세포는 진동을 증폭시키고 외발세포의 민감도를 높여 소리를 낮추게 하는 운동단백질 프레스틴을 발현하기 때문에 외발성 달팽이관 부위보다 현발에서 음증폭이 더 크다.[13]

중추신경계

피질

음치라고도 알려진 오디오 주파수는 현재 중앙 신경계에서 위상적으로 매핑된 것으로 확실히 알려진 유일한 소리의 특성이다.그러나 다른 특징들은 음강도,[18][19] 튜닝 대역폭,[20] 변조율과 같은 피질에서 유사한 지도를 형성할 수 있지만,[21][22][23] 이러한 것들은 잘 연구되지 않았다.

중뇌에는 청각 피질에 대한 두 가지 주요한 청각 경로가 있다. 즉, 난청 고전 청각 경로와 비전통 청각 경로.[24]림니스칼 고전적인 청각 경로는 음역학적으로 구성되며, 청각피질 내 일차 영역에 투영되는 하대골의 중심핵과 복측내정유전체로 구성된다.1차 청각 피질은 외부 비표준 청각 경로로부터 입력을 수신하는데, 이는 확산 주파수 조직을 보여준다.[24]

청각 피질의 토노토픽 조직은 광범위하게 조사되었고 따라서 청각 경로의 다른 영역에 비해 더 잘 이해된다.[24]청각 피질의 토노토피는 새, 설치류, 영장류, 그리고 다른 포유류를 포함한 많은 동물 종에서 관찰되었다.[24]생쥐에서, 청각 피질의 4개 하위 영역이 톤토픽 조직을 나타내는 것으로 밝혀졌다.고전적으로 분할된 A1 하위 영역은 사실 A1과 등심장(DM)의 두 개의 뚜렷한 톤급 영역으로 밝혀졌다.[25] 청각 피질 영역 A2와 전청장(AAF)은 모두 도르소번트 방식으로 실행되는 톤급 지도를 가지고 있다.[25]쥐 청각 피질의 다른 두 영역인 도르소안전장(DA)과 등소포스테리어장(DP)은 비투시적이다.이러한 비투시 영역의 뉴런은 특징적인 주파수를 가지고 있지만, 그것들은 무작위로 배열된다.[26]

인간이 아닌 영장류를 이용한 연구는 1차 청각장 A1, 로스트랄장 R, 로스트랄 측두장 RT 등 3개의 연속 토노토픽 장으로 구성된 길쭉한 코어로 구성된 청각 피질 조직의 계층적 모델을 생성했다.이들 지역은 벨트장(2차) 지역과 고급 포물선 밭으로 둘러싸여 있다.[27]A1은 후에서 후방으로 높은 주파수에서 낮은 주파수 구배를 보이고, R은 후에서 후방으로 낮은 주파수에서 높은 주파수까지 역방향 구배를 나타낸다.RT는 높은 백 주파수에서 낮은 주파수로 구성되지 않은 구배를 가진다.[24]이러한 일차 토노토픽 패턴은 주변 벨트 영역까지 지속적으로 확장된다.[28]

인체 청각 피질 내 톤토픽 조직은 자석 및 뇌파촬영(MEG/EEG), 양전자 방출 단층촬영(PET), 기능성 자기공명영상(fMRI) 등 다양한 비침습적 영상기술을 사용하여 연구되어 왔다.[29]인간의 청각 피질에서 1차 토노토픽 지도는 헤슐의 회오리(HG)를 따라 있다.그러나, 다양한 연구자들은 HG를 따라 주파수 경사로의 방향에 대해 상반된 결론에 도달했다.일부 실험에서 토노토픽 진행은 HG를 따라 평행하게 진행된다는 것을 발견했고, 다른 실험에서는 주파수 경사가 HG를 가로질러 대각선 방향으로 수직으로 진행되어 각진 V자 모양의 그라데이션 쌍을 형성한다는 것을 발견했다.[24]


쥐에게

발달 중 청각 피질에서 토노토픽 패터닝을 연구하는 잘 확립된 방법 중 하나는 음조 향상이다.[30][31]생쥐 1차 청각 피질(A1)에서 서로 다른 뉴런들이 가장 큰 반응을 이끌어 내는 특정 주파수로 서로 다른 주파수 범위에 반응한다. 이는 주어진 뉴런에 대해 "최상의 주파수"라고 알려져 있다.[30]청각 임계 기간(산후 12~15일)[30] 동안 마우스 새끼들을 특정 주파수에 노출시키면 A1 뉴런의 "최상의 주파수"가 노출 주파수 톤으로 이동한다.[30]

환경 자극에 반응하는 이러한 주파수 변화는 청각 임계 기간 동안 음조를 높인 성인 생쥐의 지각 행동 과제에서 성능을 향상시키는 것으로 나타났다.[32][33]성인 학습과 임계 기간 감각 조작은 피질 토포그래피에서 비교 가능한 변화를 유도하며, 정의에 따르면 성인 학습은 지각 능력을 증가시킨다.[34]따라서 마우스 새끼에서 A1의 토노토픽 발달은 청각 학습의 신경학적 기초를 이해하는 데 중요한 요소다.

다른 종들도 중요한 시기에 비슷한 토노토픽 발달을 보인다.쥐의 토노토픽 발육은 쥐와 거의 동일하지만 임계 기간이 조금 더 일찍 이동하며,[31] 축사 부엉이는 경막간 시간 차이(ITD)에서 유사한 청각 발달을 보인다.[35]

청각 임계 기간의 가소성

산후 11일(P11)부터 P13까지[31] 이어지는 쥐의 청각 임계 기간은 백색소음양육 등 박탈 실험을 통해 연장할 수 있다.[36]실험자가 결정한 특정 범위 내의 주파수로 구성된 백색 소음에 랫드를 노출시켜 A1의 톤토픽 지도 하위 세트를 무한정 플라스틱 상태로 유지할 수 있는 것으로 나타났다.[30][31]예를 들어, 청각 임계 기간 동안 7kHz에서 10kHz 사이의 음 주파수를 포함하는 백색 소음에 쥐를 노출시키면 해당 뉴런이 일반적인 임계 기간을 훨씬 초과하여 플라스틱 상태로 유지된다. 한 연구는 쥐가 90일이 될 때까지 이 플라스틱 상태를 유지했다.[30]최근의 연구들은 또한 신경전달물질인 노르에피네프린 방출이 청각피질에서 중요한 기간 동안의 가소성을 위해 필요하지만, 청각 피질 회로의 본질적인 토노토픽 패터링은 노르에피네프린 방출과는 독립적으로 발생한다는 것을 발견했다.[37]최근의 독성 연구에서는 폴리염소화 비페닐(PCB)에 대한 산후 피폭과 자궁내 피폭은 토노토피와 A1 지형을 포함한 전체적인 1차 청각피질(A1) 조직을 변화시켰다는 것을 보여주었다.또한 초기 PCB 노출은 흥분 및 억제 입력의 균형을 변화시켰고, 이는 청각 피질의 능력을 음향 환경의 변화 후에 탄력적으로 재구성하도록 변경하여 청각적 가소성의 임계 기간을 변화시켰다.[38]

성인 가소성

성숙한 A1에서의 연구는 신경 조절의 영향에 초점을 맞추었고 신경 조절기 분비를 촉발하는 직간접적인 부랑 신경 자극이 성인 청각의 가소성을 촉진한다는 것을 밝혀냈다.[39]콜리네르그 신호는 5-HT3에 관여하는 것으로 나타났다.피질 영역에 걸친 AR 세포 활동 및 성인 청각 가소성을 촉진한다.[40]또한, 보상적 또는 혐오적 자극을 사용한 행동 훈련으로, 일반적으로 콜린거성 부모 및 5-HT3를 수반하는 것으로 알려져 있다.또한 AR 세포는 성인용 토노토픽 지도를 변경하고 이동시키는 것으로 나타났다.[41]

참고 항목

참조

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