도리그나투스

도리그나투스 시간 범위:쥬라기 초기 180 Ma 프리 ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
1925년 Bernhard Hauff가 웁살라 대학에 판매한 표본인 Göteborgs Naturhistoriska Museum의 UPM R 156 주조품
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
주문:	†익룡류
패밀리:	†람포린치과
서브패밀리:	†람포린키나과
속:	†도리그나투스 바그너, 1860년
모식종
†오니토케팔루스반텐시스 테오도리, 1830년
종.
†반텐시스 (테오도리, 1830년)
동의어
목록. 디모르포돈반텐시스 (테오도리, 1830년) 오니토케팔루스반텐시스 테오도리, 1830년 반텐시스프테로닥틸루스 (테오도리, 1830년) 반텐시스프테로닥틸루스(Ornithocephalus) (테오도리, 1830년) 반텐시스(Pterodactylus, Ramphorhynchus (ensirostris) (테오도리, 1830년) (지명) 람포린쿠스반텐시스 (테오도리, 1830년) 마크로닉스반텐시스 (테오도리, 1830년) (지명) 람포린쿠스엔시로스트리스 테오도리, 1852년 (명칭 오블리툼 프테로닥틸루스골드푸시 테오도리, 1830년 (후문 두비움) 람포린쿠스 골드푸시 (테오도리, 1830년) (후문두비움) 프테로닥틸루스마크로닉스 마이어, 1831년 버클랜드 외, 1829년 (후문 두비움) 람포린쿠스마크로닉스 (마이어, 1831) (후보 두비움) 도리그나투스미스텔가우엔시스 와일드, 1971년

도리그나투스(스페어 턱)는 쥐라기 초기 유럽에 살았던 익룡으로, 얕은 바다가 대륙의 많은 부분을 뒤덮었다.그것은 짧은 날개 폭 (1.5 미터)과 상대적으로 작은 삼각 흉골, 즉 비행 근육이 붙어 있는 곳을 가지고 있었다.그것의 두개골은 길었고 눈구멍은 그곳에서 가장 큰 개구부였다.턱이 닫혔을 때 맞물리는 커다란 굴곡진 송곳니는 코 앞부분에서 두드러지게 나타나는 반면,^[1] 작고 곧은 이빨은 뒤쪽에 늘어섰다.두 개 이상의 이빨 형태, 즉 이단성이라고 불리는 상태를 갖는 것은 현생 파충류에서는 드물지만 기초 익룡에서는 더 흔하다.도리그나투스의 이단 치아는 어식성 ^[1]식이요법과 일치한다.도리그나투스의 뒷다리에 있는 다섯 번째 숫자는 이례적으로 길고 옆을 향하고 있었다.그것의 기능은 확실하지 않지만, 발가락은 날개 손가락과 익체로 지탱되는 것과 같은 막을 지지했을지도 모른다.도리그나투스는 쥐라기 후기 익룡 람포린쿠스와 관련이 있으며 홀즈마덴과 ^[1]옴덴에 있는 캄필로그나토이데스와 동시대인이었다고 데이비드 언윈은 말한다.

검출

도리그나투스의 첫 번째 유골인 슈바르츠주라에서 분리된 뼈와 턱 조각, 토아키아의 포시도니아 셰일은 바이에른 반츠 근처에서 발견되었고 1830년 칼 테오도리에 의해 반츠에 ^[2]대한 구체적인 이름인 Ornithocephalus Banthensis로 묘사되었다.그러나 1831년, 테오도리는 그 종을 프테로닥틸루스속으로 재분류하여 P. 반텐시스를 ^[3]만들었다.아래턱의 완모형은 PSB 757 표본이다.이 화석들은 1831년^[4] 크리스티안 에리히 헤르만 폰 마이어에 의해 연구되었고 1852년 테오도리가 프테로닥틸루스 ^[5]대신 람포린쿠스속에 대해 언급했다.이 기간 동안 영국에서 익룡으로 알려진 익룡(나중에 디모르포돈이라고 이름 붙여진 것)과 가까운 유사성이 추정되었다.몇몇 화석들은 뮌헨의 고생물학 교수 요한 안드레아스 바그너에게 보내졌다.1856년과 ^[6][7]1858년에 알버트 오펠이 디모르포돈이라는 이름의 새로운 발견물을 연구한 후, 리처드 오언이 독일어의 유형이 분명히 다르므로 익룡의 새로운 속인 도리그나투스를 1860년에 공식적으로 도리그나투스라고 이름 붙인 후, 그는 그리스어 "spar"와 "jaw"^[8]에서 유래한 새로운 속인 익룡을 세웠다.홀츠마덴, 옴덴, ^[1]젤을 포함한 다른 독일 지역, 특히 뷔르템베르크에서 훨씬 더 완전한 유적이 발견되었다.SMNS 81840이라는 표본은 1978년 프랑스 ^[9]낭시에서 발굴되었다.도리그나투스 화석은 지역 ^[10]농부들에 의해 작업된 슬레이트 채석장에서 사용할 수 없는 바위가 버려지는 폐암 더미에서 종종 발견되었다.대부분의 화석은 두 개의 큰 파도에서 발견되었는데, 하나는 20년대에 발견되었고 다른 하나는 20세기 80년대에 발견되었다.그 이후 슬레이트에 대한 수요가 크게 감소하고 많은 소규모 채석장이 문을 닫았기 때문에 발견 속도는 상당히 느려졌다.현재 50점 이상의 표본이 수집되고 있으며, 바덴뷔르템베르크의 법률상 고생물학적 발견이 이 분데스란트 소유이기 때문에 많은 표본들이 슈투트가르트 국립자연사박물관에 소장되어 있다.나중에 발견된 화석들의 뛰어난 보존성 때문에, 도리그나투스는 익룡 연구원들에 의해 많은 관심을 불러일으켰고, 중요한 연구들은 펠릭스 플리에닝거,^[11] 구스타프 폰 아르타베르,^[12][13] 그리고 더 최근에는 케빈 파디안에 의해 그 종에 바쳐졌다.

1971년 루퍼트 와일드는 두 번째 종을 기술하고 명명했다.Dorygnathus mistelgauensis는 ^[14]Mistelgau 기차역 근처의 벽돌 구덩이에서 수집한 표본을 바탕으로 하며, 구체적인 이름은 선생님 H. Herpich가 그것을 바이로이트의 지역 아마추어 고생물학자 Günther Eicken의 개인 수집품에 기증한 것으로, 이 표본이 여전히 살고 있습니다.그 결과, 샘플에는 공식 재고 번호가 없습니다.이 화석은 날개가 달린 견갑골, 부분 다리, 갈비뼈, 꼬리뼈로 구성되어 있다.야생은 일반적인 표본보다 날개 폭이 약 50% 더 큰 거대한 크기를 언급함으로써 새로운 종의 이름이 탄생한 것을 정당화했다; 짧은 아랫다리와 긴 날개.

2008년 파디안은 지금까지 알려진 것 중 가장 큰 MBR 1977.21이 날개폭 169cm의 훨씬 더 큰 크기를 가지고 있으며 날개와 다리 아랫부분의 비율이 D. 밴텐시스에서는 다소 가변적이며 지질학적 나이가 비슷하다고 지적했다.그는 D. mistelgauensis가 D. banthensis의 주관적인 하위 동의어라고 결론지었다.

묘사

도리그나투스는 일반적으로 짧은 목, 긴 꼬리, 짧은 중족류의 익룡과 같은 기초적인 익룡의 구조를 가지고 있지만, 도리그나투스의 목과 중족류는 상대적으로 길다.두개골은 길쭉하고 뾰족하다.알려진 가장 큰 두개골은 1915년 버나드 하프가 만들어 베를린 자연사박물관에 입수한 MBR 1920.16 표본의 두개골로 길이는 16cm이다.두개골에서 눈구멍은 가장 큰 개구부를 형성하는데, 이는 슬릿처럼 생긴 골나리와 명확하게 분리된 안와골 회음부보다 크다.두개골이나 코 윗부분에는 뼈의 볏이 보이지 않는다.아래턱은 뒷부분이 얇지만 앞부분을 향해 더 깊이 들어가면서 이빨이 없는 점으로 끝나는 결합으로 합쳐지고, 그 결과 속명이 붙여졌습니다.MBR 1920.16에서 하악골 전체의 길이는 147mm입니다.^[15]

아래턱에서 처음 세 쌍의 이빨은 매우 길고 날카롭고 앞과 앞이 뾰족합니다.그것들은 8개 또는 그 이상의 직립형 치아와 대비된다. 훨씬 더 작은 치아는 아래턱의 뒤쪽으로 갈수록 크기가 작아진다.위턱에는 그러한 극단적인 대비가 존재하지 않지만, 전악골에 있는 4개의 치아는 다시 뒤로 작아지는 상악골에 있는 7개의 치아보다 더 길다.따라서 치아의 총 수는 최소 44개이다.부리를 닫았을 때 긴 위아래 앞니가 서로 맞물렸다; 부리의 극단적인 길이 때문에 그들은 머리의 위쪽과 아래쪽 가장자리를 훨씬 넘어 돌출되었다.

파디안에 따르면, 8개의 경추, 14개의 등뼈, 3-4개의 천골, 27-28개의 꼬리뼈가 있다.예외적인 네 번째 천골은 일반적인 꼬리 시리즈 중 첫 번째이다.꼬리의 수는 그 한계가 긴 실과 같은 연장선에 의해 가려져 꼬리가 단단해지기 때문에 확실치 않다.경추는 다소 길고 튼튼하며, 윗면은 대략 정사각형 단면을 가지고 있다.그들은 머리가 두 개 달린 얇은 경추 갈비뼈를 가지고 있다.등뼈는 납작한 가시가 더 둥글고, 처음 서너 개는 흉골 늑골과 접촉하는 갈비뼈를 운반하고, 뒤쪽 갈비뼈가 위쪽에 더 많이 접촉합니다.처음 5, 6개의 짧은 꼬리 척추뼈는 유연한 꼬리 밑면을 형성합니다.뒤쪽에서 꼬리는 더 길게 자라며, 꼬리가 방향타 역할을 할 수 있도록 하는 최대 5개의 척추뼈 길이와 함께 꼬리에 얽힌 돌출부에 의해 고정됩니다.

가슴뼈는 삼각형으로 비교적 작으며, 파디안은 가슴뼈가 연골 조직과 함께 등쪽으로 확장되었을 수도 있다고 주장했습니다.그것은 안장 모양의 어깨 관절을 형성하는 더 긴 견갑골에 결합되는 노인의 코라코이드와 연결되어 있다.상완골은 삼각형의 삼각망상정맥을 가지고 있으며 기압을 받고 있다.하부 암이 상부 암보다 60% 더 깁니다.손목에 있는 다섯 개의 손목 뼈에서 짧지만 튼튼한 익상돌기가 목 쪽으로 향하며, 살아있는 동물에서 비행막인 프로파타지움을 지탱합니다.처음 세 개의 중족골은 짧지만 강하게 구부러진 발톱을 갖춘 세 개의 작은 손가락에 연결되어 있습니다; 네 번째 손가락은 날개 손가락에 연결되어 있고, 두 번째 또는 세 번째 손가락뼈가 가장 길며, 첫 번째 또는 네 번째 손가락뼈가 가장 짧습니다.날개 손가락은 주 비행막을 지지한다.

골반에는 장골, 좌골, 치골이 융합되어 있습니다.장골은 6개의 척추뼈로 길쭉하다.성인 검체의 경골과 비골의 아래쪽 3분의 2가 융합된 아랫다리는 머리가 축과 45°의 각도를 이루는 대퇴골보다 3분의 1 짧다.근위부 시상골은 결코 별도의 시상골막에 융합되지 않으며 경골골이 형성된다.세 번째 중족골은 가장 길다; 다섯 번째 중족골은 발가락과 연결되어 있고, 두 번째 중족골은 45°의 굽은 형태를 보이며, 끝이 뭉툭하고 넓다; 다리 사이의 막인 십이지장골을 지탱하고 있을 것이다.

일부 표본에서는 부드러운 부분이 보존되어 있지만 희귀하고 제한적이어서 정보가 거의 없습니다.이 꼬리의 끝부분이 람포린쿠스처럼 날개 모양이었는지는 알려지지 않았다.그러나 페르디난드 브로일리는 표본 BSP 1938 ^[16]I 49에 털이 있다고 보고했는데, 이는 도리그나투스도 현재 모든 익룡에서 추정되고 있는 것과 같이 피노파이버나 깃털이 있고 신진대사가 증가했음을 나타낸다.

계통발생학

초기 연구자들에 의해 추정된 도리그나투스와 디모르포돈 사이의 친화력은 주로 치아 형태의 표면적인 유사성에 기초했다.1928년 프란츠 노프사 남작은 이 종을 1978년 ^[18]피터 웰호퍼에 의해 확인된 람포린키나에로 ^[17]지정했다.도리그나투스의 관계에 대한 현대의 정확한 클래디스트 분석에서는 합의가 도출되지 않았다.2003년 데이비드 언윈은 이것이 람포린키나 ^[19]분지군에 속한다는 것을 발견했지만 알렉산더 켈너의 분석에 의해 디모르포돈이나 페티노사우루스 아래에 훨씬 더 기초적인 ^[20]위치가 발견되었다.파디안은 2008년 비교 방법을 사용하여 도리그나투스가 계통수에서 스카포그나투스와 람포린쿠스와 가까웠을 뿐만 아니라 이 종들이 연속적으로 서로 다른 종들을 형성하고 있다는 결론을 내렸다. 즉, 그들은 별도의 군락에서 결합하지 않을 것이다.이는 2010년 브라이언 안드레스가 도리그나투스가 단통류인 람포린키나과의 ^[21]일부라는 분지학적 연구 결과와도 모순된다.다음 분해도에는 Andres에 따른 Dorygnathus의 위치가 나와 있습니다.

람포린키나과	도리그나투스 이름 없는 이름 없는 람포린쿠스 카시부프테릭스 이름 없는 하르팍토그나투스 이름 없는 앵구스티나립테루스 세립테루스

고생물학

도리그나투스는 보통 긴 이빨로 물고기와 다른 미끄러운 먹이를 잡는 어획성 동물로 여겨진다.이것은 그들의 화석이 훨씬 희귀한 익룡 캄필로그나토이데스와 함께 발견된 포시도니아 셰일의 해양 퇴적물에서 발견되었다는 사실로 뒷받침된다.일부 도리그나투스 표본은 딱딱한 음식물의 ^[22]소비와 일치하는 에나멜 마모를 보이는 이빨을 가지고 있다.이것은 이 익룡들이 때때로 연체동물이나 갑각류 같은 단단한 껍질의 먹이를 먹는 이중식성 동물이라는 것을 암시할 수 있다.도리그나투스의 매우 어린 어린 개체는 알려지지 않았으며, 날개 폭이 60센티미터인 가장 작은 표본으로, 아마도 그들은 먼바다를 탐험할 수 없었을 것이다.파디안은 도리그나투스가 초기 몇 년 동안 비교적 빠르게 성장한 후, 같은 크기의 어떤 현생 파충류보다 더 빨리, 성적 성숙기에 도달한 후에도 계속 천천히 성장했다고 결론내렸는데, 이는 날개 길이가 1.7미터(5.6피트)인 유난히 큰 개체들을 낳았을 것이라고 한다.

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