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메갈로돈

Megalodon
메갈로돈
Large black model of shark jaws with two visible rows of teeth, suspended by wires inside a room.
미국 자연사박물관 메가로돈 턱 모형
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클래스: 콘드리치예스
순서: 람니목
가족: 오토돈티과
속: 오토두스
종:
O. 메가로돈
이항명
메가로돈
동의어[3][4][5][6][7]
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메갈로돈(//ˈm ə ɒ ə/MEG-ə-ɛɡə돈; Otodus megalodon)은 "큰 이빨"을 의미하며, 약 2,300만년 에서 360만년 전(마이아)에 살았던 멸종된 고등어 상어의 한 종이다.이전에는 람니과(Lamnidae)에 속하며 대백상어(Carcharodon carcharias)의 가까운 친척으로 여겨졌으나, 백악기 전기 대백상어에서 갈라진 멸종된 오토돈티과(Otodontidae)로 재분류되었습니다.

메가로돈은 지금까지 살았던 포식자들 중 가장 크고 강력한 포식자 중 하나로 여겨지지만, 단지 단편적인 유적으로만 알려져 있고, 그것의 출현과 최대 크기는 불확실합니다.과학자들은 이 상어가 거대한 백상아리의 더 키가 큰 버전인 배스킹 상어(Cetorhinus maximus)와 모래 호랑이 상어(Carcharias taurus) 중 어느 것과 더 유사했을지에 대해 의견이 다릅니다.오차 범위가 가장 적은 가장 최근의 추정치는 최대 길이 추정치가 20.3미터(67피트)이지만, 모달 길이는 10.5미터(34피트)로 추정됩니다.백상아리에 기초한 치수를 가진 척추 중심에서 외삽한 결과, 길이가 약 16미터(52피트)인 메가로돈은 최대 48미터톤(53미터), 길이가 17미터(56피트)인 경우 최대 59미터톤(65미터), 길이가 20.3미터(67피트)인 경우 최대 103미터톤(114미터)인 것으로 나타났습니다.척추 기둥에서 추론하고 현존하는 모든 람니드 상어를 기반으로 치수를 가진 3D 모델을 재구성하는 것은 16미터 길이의 (52피트) 개체가 이전 추정치보다 훨씬 더 커서 체질량에서 61.5미터 톤 (67.8톤의 짧은 톤)의 초과에 이르렀을 수 있음을 시사합니다. 이 크기의 개체는 98을 섭취해야 했을 것입니다.하루 175kcal.그들의 이빨은 두껍고 튼튼했으며, 먹이를 잡고 뼈를 부러뜨리기 위해 만들어 졌고, 큰 턱은 108,500에서 182,200 뉴톤 (24,390에서 40,960 lbf)의 물어뜯는 힘을 발휘할 수 있었습니다.

메가로돈은 아마도 해양 공동체의 구조에 큰 영향을 미쳤을 것입니다.화석 기록을 보면 세계적으로 분포되어 있음을 알 수 있습니다.아마도 고래, 바다표범, 바다거북과 같은 큰 먹이를 목표로 했을 것입니다.어린 개체들은 따뜻한 해안가에 살았고 물고기와 작은 고래들을 잡아먹었습니다.부드러운 아랫면에서 먹이를 공격하는 대백색과는 달리, 메가로돈은 아마도 튼튼한 턱을 사용하여 흉강을 뚫고 먹이의 심장과 폐를 뚫었을 것입니다.

이 동물은 Livyatan과 다른 거대 포유류 향유 고래와 더 작은 조상 범고래와 같은 고래를 먹는 고래류와의 경쟁에 직면했습니다.상어가 더 따뜻한 물을 선호했기 때문에, 해수면의 하강과 그로 인한 적절한 양묘장의 손실과 함께 빙하기의 시작과 관련된 해양 냉각 또한 상어의 감소에 기여했을 것으로 생각됩니다.흰수염고래의 다양성 감소와 그들의 분포가 극지방으로 이동하는 것은 메가로돈의 주요 식량원을 줄였을지도 모릅니다.상어의 멸종은 수염고래의 거대주의 경향과 일치합니다.

분류

과학적 초기 연구 이력

왼쪽 이미지:호프웰 봉분에서 출토된 체사피크 메가로돈 치아(그림 7).오른쪽 이미지:콜론나의 1616년 메갈로돈(왼쪽 위)과 거대한 하얀 치아(오른쪽) 비교.

예로부터 메갈로돈 이빨이 발굴되어 사용되고 있습니다.그것들은 커다란 크기와 톱니 모양의 칼날로 인해 아메리카 대륙의 콜럼버스 이전의 문화들 사이에서 귀중한 유물이었습니다. 그것들은 발사체의 뾰족한 끝, 칼, 보석, 그리고 장례용 액세서리로 변형되었습니다.[8][9]적어도 파나마 시티오 콩테 사회와 같은 몇몇은 주로 의식적인 목적으로 그것들을 사용한 것으로 보입니다.[9]체사피크 만알곤킨족에 의한 메갈로돈 치아 채굴과[10] 오하이오아데나 문화와의 선택적 교역은 일찍이 기원전 430년에 이루어졌습니다.[8]메갈로돈 치아에 대한 최초의 기록은 로마 민속학자들이 월식 동안 하늘에서 떨어졌다고 생각하고 "혀돌"[11]이라고 불렀던 석화된 인간의 혀와 닮았다고 묘사한 대 플리니의한 입니다.12세기 몰타의 전통에 따르면, 사도 바울이 그곳에서 난파하는 동안 돌로 변했고, 성자에 의해 해독력을 부여받았다고 여겨집니다.[12]글로소페트라에는 13세기 후반에서 16세기 문헌에서 유럽 전역에 다시 등장했는데, 이는 더 많은 초자연적인 특성으로 인해 더 다양한 을 치료한 것으로 평가됩니다.이런 목적으로 메갈로돈 치아를 사용하는 것은 중세르네상스 시대의 귀족들 사이에서 널리 퍼지게 되었는데, 그들은 그것들을 보호 부적과 식기로 만들어 돌에 닿은 독이 든 액체나 시체를 해독한다고 알려져 있습니다.16세기에 이르러 치아는 유럽에서 만든 고아 돌의 재료로 직접 소비되었습니다.[11]

An illustration of a shark head (sideview). Visible are wrinkles and an exaggerated nose and eyes, and at the bottom are two individual drawings of shark teeth
1667년 스틴슨이 재사용한 위대한 백인의 머리와 치아(왼쪽), 화석 메가로돈과 위대한 하얀 치아(오른쪽)에 대한 메르카티의 묘사.

상어의 이빨로서의 글로소페트래의 진정한 본질은 그가 믿지 않았지만, 우주론자 앙드레 테벳이 그것을 소문이라고 묘사했던 최소한 1554년 이후부터 일부 사람들에 의해 지켜졌습니다.이 견해에 대한 최초의 과학적 주장은 이탈리아의 박물학자 파비오 콜론나에 의해 이루어졌는데, 그는 1616년에 거대한 백상아리와 함께 몰타산 메가로돈 이빨의 삽화를 출판하고 그들의 놀라운 유사성에 주목했습니다.그는 전자와 그 유사체들이 석화된 뱀의 혀가 아니라 실제로 해안으로 밀려온 비슷한 상어들의 이빨이라고 주장했습니다.콜론나는 글로소페트라에 샘플을 태우는 실험을 통해 이 논문을 뒷받침했고, 이 실험에서 그는 유기 기원을 증명하는 것으로 해석하는 탄소 잔여물을 관찰했습니다.[12]하지만, 이 돌들을 상어의 이빨로 해석하는 것은 여전히 널리 받아들여지지 않고 있습니다.이것은 부분적으로 어떻게 그들 중 일부가 바다에서 멀리 발견되는지를 설명하지 못했기 때문입니다.[13]상어 이빨 논쟁은 17세기 후반에 영국 과학자 로버트 훅, 존 레이, 그리고 덴마크의 박물학자 닐스 스텐센(라틴화 니콜라스 스테노)에 의해 다시 학술적으로 제기되었습니다.[14]특히 스틴슨의 주장은 1666년에 잡힌 거대한 백인의 머리를 해부한 것에서 유추할 수 있습니다.그의 1667년 보고서는 특별히 상징이 된 상어의 머리와 거대한 이빨을 조각한 것을 묘사했습니다.하지만, 그림으로 그려진 머리는 실제로 Steensen이 해부한 머리도 아니었고, 그에 의해 그려진 화석 이빨도 아니었습니다.두 판화는 원래 1590년대에 교황의 의사 Michele Mercati에 의해 의뢰되었는데, 는 또한 위대한 백인의 머리를 소유하고 있었습니다. 그의 책 Metallotheca.이 작품은 메르카티의 요절로 인해 스텐센의 시대에 출판되지 않은 채로 남아 있었고, 전자는 실제 해부된 상어를 묘사하는 것이 독자들에게 적합하지 않다고 생각한 카를로 로베르토 다티의 제안에 따라 두 개의 삽화를 재사용했습니다.[15]Steensen은 또한 내륙에서 비슷한 돌들이 어떻게 생겨났는지에 대한 지층학적인 설명을 개척하는 데도 두각을 나타냈습니다.그는 메가로돈 이빨을 가진 암석층들이 해양 퇴적물을 포함하고 있다는 것을 관찰했고, 이 층들이 나중에 지상층에 의해 덮여지고 지질학적 활동에 의해 융기되는 홍수의 시기와 관련이 있다는 가설을 세웠습니다.[13]

TE-PLI 18로 분류된 아가시즈(1835)의 완모식 치아(그림 2-3)

스위스의 박물학자 루이스 아가시즈(Louis Agassiz)는 1833년에서 1843년 사이에 발표된 그의 중요한 저작인 레체쉬 쉬르 포이손 화석(Recherches sur poisons fossiles)에서 메갈로돈에게 그것의 학명을 지어 주었습니다.그는 1835년 완모식표본과 추가적인 이빨을 묘사한 그림에서 그것의 이름카르카리아스 메가로돈이라고 지었고, 현대의 모래 호랑이 상어와 동의어가 되었습니다.[1][2]구체적인 이름은 고대 그리스 단어 μ εγάλος("큰"을 의미하는 메가로스)와 "큰 이빨"을 의미하는 ὀδών(od ṓ어, "이빨"을 의미)의 합성어입니다.아가시즈는 일찍이 1832년에 이 이름을 참조했지만, 표본이 참조되지 않았기 때문에 분류학적으로 인정된 용도는 아닙니다.[2]이 종에 대한 공식적인 설명은 1843년에 출판되었는데, 아가시즈는 이전 속에 비해 이빨이 너무 크고 대백상어와 더 비슷했기 때문에 이름을 카르차로돈 메갈로돈으로 수정했습니다.[1]그는 또한 몇몇 메가로돈 이빨들이 결국 Carcharodon rectidens, Carcharodon subauriculatus, Carcharodon productus, 그리고 Carcharodon polygurus라는 이름의 추가적인 종에 속하는 것으로 잘못 인식했습니다.[1][18]카르카로돈 메가로돈이 1835년 삽화에서 처음 등장했기 때문에, 나머지 이름들은 우선 순위 원칙 하에서 후대 동의어로 간주됩니다.[2][18]

진화

메가로돈의 연대기적 진화도

가장 초기의 메가로돈 유적은 올리고세 후기부터 보고된 반면,[19][20] 약 2,800만 (Mya)에 나타났다는 것에 대해서는 의견이 분분하며 연대는 최대 1,600만 년에 이릅니다.[21]메갈로돈은 플라이오세 말기인 약 260만년 전에 멸종된 것으로 여겨집니다;[21][22] 260만년 전의 플라이스토세 메갈로돈 치아는 신뢰할 수 없는 것으로 여겨지고 있습니다.[22]2019년의 평가에 따르면 멸종 시기는 플라이오세 이전인 360만년으로 거슬러 올라갑니다.[23][24]

메갈로돈은 람니과(Lamnidae, Carcharodon속)로 분류되었던 것과는 달리, 오토돈과(Otodus)에 속하는 것으로 간주되고 있습니다.[21][25][22][7][26]메갈로돈이 카카로돈으로 분류된 것은 백상아리와 치아가 비슷했기 때문이지만, 대부분의 저자들은 이것이 수렴 진화에 의한 것이라고 믿고 있습니다.이 모델에서, 대백상어는 메가로돈보다 멸종된 광치 마코(Isurus hasttalis)와 더 가까운 관계에 있으며, 이 두 상어의 치열이 더 유사하다는 것을 증명합니다. 메가로돈 이빨은 대백상어 이빨보다 훨씬 더 미세한 톱니를 가지고 있습니다.백상아리는 마코상어(Isurus spp.)와 더 가까운 관계에 있으며, 약 4Mya 정도의 공통 조상을 가지고 있습니다.[27][28]메가로돈과 백상아리가 더 밀접한 관련이 있는 이전 모델의 지지자들은 그들의 치열 사이의 차이가 작고 모호하다고 주장합니다.[29]: 23–25

A black megalodon tooth and two white great white shark teeth above a centimeter scale, the megalodon tooth extends between the zero and thirteen-and-a-half centimeter marks. One great white tooth extends between the eleven and thirteen centimeter marks, and the other extends between from the thirteen and sixteen centimeter marks.
백상아리 이빨 두 개를 가진 메갈로돈 이빨

카카로클레스 속은 네 종을 포함하고 있습니다: C. auriculatus, C. angustidens, C. chubutensis, 그리고 C. megalodon.[30]: 30–31 이 계통의 진화는 세레이션의 증가, 왕관의 넓힘, 더 삼각형의 형태의 발달, 옆구리의 소멸 등을 특징으로 합니다.[30]: 28–31 [31]치아 형태학의 진화는 포식 전략의 변화를, 물고기에서 고래류로의 먹이 선택의 변화를 반영할 가능성이 있습니다.[32]C. chubutensisC. megalodon 사이의 전환 기간 동안 약 1,200만 년이 걸린 점진적인 과정에서 측면의 cupplepts가 마침내 사라졌습니다.[32]이 속은 1923년 D. S. Jordan과 H. Hannibal에 의해 C. auriculatus를 포함하도록 제안되었습니다.1980년대에 메가로돈은 Carcharocles에 배정되었습니다.[27][30]: 30 이에 앞서 1960년 프랑스의 어류학자 에드가드 카시에(Edgard Casier)가 프로카르카로돈 속을 세웠는데, 이 속은 이 네 마리의 상어를 포함하고 있으며 대백상어와는 별개의 것으로 여겨졌습니다.그 이후로 카카로클스하위 대명사로 여겨집니다.[30]: 30 팔레오카르카로돈 속은 프로카르카로돈과 나란히 세워 혈통의 시작을 나타냈으며, 메가로돈과 대백상어가 밀접한 관련이 있는 모델로, 그들의 마지막 공통 조상입니다.이 모델을 거부하는 저자들에 의해 그것은 진화의 막다른 길로 여겨지며 카라클레스 상어와는 무관합니다.[29]: 70

A great white shark swimming a few meters below the surface, above a school of much smaller fish.
백상아리메가로돈은 이전에는 가까운 동족으로 여겨졌습니다.[27][28]

카시에가 1960년에 제안한 이 속 진화의 또 다른 모델은 카라로클레스의 직계 조상이 팔레오세부터 미오세 시대까지 살았던 상어 오토두스 오블리쿠스(Otodus obliquus)[28][31]라는 것입니다.오토두스속은 궁극적으로 백악기의 상어인 크레톨람나(Cretolamna)에서 유래되었습니다.[7][33] 모델에서, O. obliquusO. akukuatus로 진화했고, C. auriculatus로, 그리고 C. angustidens로, 그리고 C. chubutensis로, 그리고 마침내 C. megalodon으로 진화했습니다.

고생물학자 마이클 벤튼(Michael Benton)[30]: 17 [20][34]이 2001년에 제안한 카카로클스 진화의 또 다른 모델은 사실 이 세 종이 고생물학자와 플라이오세 사이에 시간이 지남에 따라 점차 변화한 단일 의 상어라는 것입니다.일부 저자들은 C. auriculatus, C. angustidens, 그리고 C. chubutensisCarcharocles의 유일한 구성원으로 남기고, Otodus 속에 C. megalodon을 단일 종으로 분류해야 한다고 제안합니다.[20][35]

카라코클레스 속은 무효일 수도 있고, 상어는 실제로 오토두스 속에 속할 수도 있어서 오토두스 메가로돈이 될 수도 있습니다.[5]1974년 헨리 카페타(Henri Cappetta)의 고생물 상어에 대한 연구는 메가젤라쿠스 아속을 정립하고 O. (M.) chubutensis와 함께 O. (M.) chubutensis와 함께 Otodus (Megaselachus) megalodon으로 분류했습니다.Chondrichthyes에 대한 2006년 검토는 메가셀라쿠스를 속으로 승격시켰고, 이 상어들을 메가셀라쿠스 메가로돈(Megaselachus megalodon)과 추부텐시스(M. chubutensis)로 분류했습니다.[5]2016년 메갈롤람나 속에 속하는 화석이 발견되면서 오토두스에 대한 재평가가 이루어졌는데, 오토두스는 이 화석이 파라필레틱(parapyletic), 즉 마지막 공통 조상으로 구성되어 있지만 모든 후손을 포함하지는 않는다는 결론을 내렸습니다.오토두스에 카라클레스 상어를 포함시키는 것은 그것을 단일 계통으로 만들 것이고, 자매 계통메갈롤람나입니다.[7]

아래의 클래도그램은 거대한 백상아리를 포함한 다른 상어들과 메가로돈 사이의 가상적인 관계를 나타냅니다.Shimada et al.[36][37][38] (2016),[7] Ehret et al., (2009)[28] 및 Siverson et al. (2013)의 결과를 수정.

람니목
오토돈티과

케놀람나군소니

충수돌기

크레탈람나 아셰르소니

메갈롤람나패러독소돈

오블리쿠스

메가로돈

람니과

이수루스 옥시린쿠스

카르카로돈 카르카리아스

생물학

외모

크레탈암나와 현대의 람니를 바탕으로 한 이투스 메가로돈 복원 측면도

메갈로돈이 어떻게 나타났는지에 대한 한 가지 해석은 그것이 강건해 보이는 상어였고, 아마도 백상아리와 비슷한 체격을 가졌을 것이라는 것이었습니다.턱은 대백색보다 무디고 넓었을 것이고, 지느러미 또한 크기 때문에 더 두껍지만 모양이 비슷했을 것입니다.작고 깊게 자리 잡은 눈을 가졌다는 점에서 돼지 눈을 가졌을지도 모릅니다.[39]

또 다른 해석은 메갈로돈이 고래상어(린코돈 타이푸스)나 석쇠상어(세토히누스 막시무스)와 유사성을 가졌다는 것입니다.꼬리지느러미는 초승달 모양이었을 것이고, 항문지느러미와 두 번째 등지느러미는 작았을 것이며, 꼬리지느러미의 양쪽(발톱지느러미에)에 꼬리뼈가 존재했을 것입니다.이 구조는 고래, 참치, 그리고 다른 상어들과 같은 다른 큰 수중 동물들에서 수영하는 동안의 항력을 줄이기 위해 흔히 볼 수 있습니다.머리 모양은 종에 따라 다를 수 있는데, 대부분의 항력 감소 적응이 동물의 꼬리 끝을 향하기 때문입니다.[30]: 35–36

한 세트의 메가로돈 유골은 플라코이드 비늘과 함께 발견되었는데, 그것은최대 너비가 0.3 ~ 0.8 밀리미터(64 ~ ⁄ 32인치)이며, 넓은 간격의 용골을 가지고 있습니다.

Sculpture of a giant shark mounted on display in a museum next to a mounted shark jawbone
멕시코 푸에블라 진화박물관의 조형물

크기

단편적인 유해들 때문에, 그것들은 화석 이빨과 척추뼈에서만 추출할 수 있기 때문에, 메가로돈의 많은 모순된 크기 추정들이 있어요.[41]: 87 [42]백상아리는 메가로돈과 가장 유사한 것으로 여겨지기 때문에 복원과 크기 추정의 기초가 되었습니다.메가로돈 치아와 척추뼈를 대백색 치아와 비교하여 몇 가지 총 길이 추정 방법이 개발되었습니다.[39][43][44][26]

대백상어와 고래상어의 크기와 메가로돈 추정치 비교
현존하는 동족에서 추정한 길이 3m(10피트), 8m(26피트), 16m(52피트)의 메가로돈의 비율, 1.65m(5피트 5인치) 다이버와 함께

메가로돈 크기 추정치는 사용하는 방법에 따라 다르며, 최대 총 길이 추정치는 14.2-20.3 미터(47-67 피트)입니다.[39][44][26]2015년의 한 연구는 성인과 청소년을 포함한 지질학적 시간과 지리학적으로 발견된 544개의 거대한 이빨로 계산한 평균 몸길이를 10.5미터로 추정했습니다.[45][25]이에 비해 큰 백상아리는 일반적으로 길이가 약 6미터(20피트)에 이르며, 몇몇 논란의 여지가 있는 보고서들은 더 큰 크기를 시사합니다.[46][47][39]고래상어는 현존하는 물고기 중 가장 큰 것으로, 한 마리의 큰 암컷이 전발 길이가 15미터(49피트)이고 총 길이가 18.8미터(62피트)로 추정된다고 보고되었습니다.[46][48]전 세계의 메갈로돈의 다른 개체군들은 다른 생태학적 압력 때문에 몸의 크기와 행동이 달랐을 가능성이 있습니다.[25]메갈로돈은 지금까지 살았던 거대 포식 상어 중 가장 큰 것으로 여겨집니다.[39]

"약 16미터 길이의 메가로돈은 무게가 약 48미터톤(53톤)이 나갔을 것입니다.17미터짜리 C 메가로돈은 무게가 약 59미터톤(65톤), 20.3미터짜리 괴물은 103미터톤(114톤)으로 정점을 찍었을 것입니다."[49]

그의 2015년 저서, 25개의 화석으로 된 삶의 이야기: '인트레피드 화석 사냥꾼들과 진화의 경이' 이야기에서 도널드 프로테로는 2008년 연구에서도 최대 질량 추정치를 뒷받침하는 방법론인 대백색의 치수를 기반으로 척추 중심에서 추론함으로써 다른 길이의 다른 개체들에 대한 신체 질량 추정치를 제안했습니다.[49][50]

2020년 쿠퍼와 그의 동료들은 현존하는 모든 람니드 상어의 치수를 기반으로 메갈로돈의 2D 모델을 재구성했고 16미터(52피트) 길이의 메갈로돈은 4.65미터(15.3피트) 길이의 머리, 1.41미터(4피트 8인치) 높이의 아가미 구멍, 1.62미터(5피트 4인치) 높이의 등지느러미, 3.08미터(10피트 1인치) 길이의 가슴지느러미를 가졌을 것이라고 제안했습니다.85m (12피트 8인치) 키 큰 꼬리 지느러미.[51]2022년에 쿠퍼와 그의 동료들은 2020년 연구와 동일한 기반으로 3D 모델을 재구성하여 16미터(52피트) 길이의 메가로돈(이전 추정치보다 높은)에 대해 61.56미터톤(67.86톤 짧은 톤)의 체질량 추정치를 도출했습니다. 46년에 속하는 IRSNB P 9893(이전 IRSNB 3121)이라는 척추 기둥 표본입니다.벨기에 출신의 나이 든 사람이 외삽에 이용되었습니다이 크기의 사람은 하루에 98,175kcal를 필요로 했을 것인데, 이는 성인 그레이트 화이트가 필요로 하는 것의 20배입니다.[52]

성숙한 수컷 메가로돈은 12.6에서 33.9 미터 톤의 몸무게를 가졌을 수 있고, 성숙한 암컷은 27.4에서 59.4 미터 톤의 몸무게를 가졌을 수 있는데, 수컷은 10.5에서 14.3 미터 (34에서 47 피트), 암컷은 13.3에서 17 미터 (44에서 56 피트)의 길이를 가질 수 있다고 가정했을 때, 수컷은 12.6에서 33.9 미터 톤의 몸무게를 가졌을 수 있고, 성숙했을 수 있고, 성숙한 암컷은 27.4에서 59.4 미터 (30.2에서 65.5 미터)의 몸무게를 가졌을 수 있습니다.[39]

2015년 상어 크기와 일반적인 수영 속도를 연결한 연구에 따르면 메가로돈은 일반적으로 시속 18킬로미터(11mph)로 수영했을 것으로 추정됩니다 – 그것의 몸무게가 일반적으로 48미터톤(53미터톤)이라고 가정합니다 – 이것은 일반적으로 순항하는 긴수염고래(Balaenoptera physalus)와 같은 크기의 다른 수중 생물과 일치합니다.14.5~21.5km/h(9.0~13.4mph)의 속도로 작동합니다.[53]2022년, 쿠퍼와 그의 동료들은 이 계산을 상대 순항 속도(초당 몸길이)로 환산하여, 16미터(52피트) 메가로돈의 평균 절대 순항 속도는 시간당 5킬로미터(3.1mph), 평균 상대 순항 속도는 초당 0.09입니다. 저자들은 그들의 평균 절대 순항 속도를 발견했습니다.현존하는 어떤 람다상어보다 빠른 속도와 이전의 추정치와 일치하는 평균 상대적인 순항 속도는 더 느립니다.[52]

그것의 큰 크기는 기후적인 요인과 큰 먹이 아이템의 풍부함 때문일 수 있고, 그것은 또한 신진대사율과 수영 속도를 증가시켰을 지역 내온성(mesothermy)의 진화에 의해 영향을 받았을 수도 있습니다.이각류 상어는 외온동물로 여겨져 왔기 때문에, 그 근거로 메가로돈은 외온동물이었을 것입니다.그러나 고래상어와 같은 가장 큰 현대의 외열성 상어는 필터 먹이통인 반면, 람다는 지역 내온동물로 포식적인 생활방식과 일부 대사적인 상관관계를 암시합니다.치아 산소 동위원소 데이터와 외온성이 허용하는 것보다 흡열성 먹이의 거대 포식자에서 더 높은 파열 수영 속도에 대한 필요성뿐만 아니라 이러한 고려 사항들은 메가로돈을 포함한 이각류가 아마도 지역 내온성이었을 것이라는 것을 암시합니다.[54]

2020년에 시마다와 동료들은 큰 크기는 대신 큰 태아가 작은 태아를 먹는 자궁식인증으로 인해 점점 더 큰 태아가 생겨나고, 이로 인해 산모는 훨씬 더 큰 크기와 함께 내온 요법을 촉진했을 칼로리 요구 사항을 달성해야 한다고 제안했습니다.수컷들은 여전히 효과적으로 교미하기 위해 암컷의 크기를 따라갈 필요가 있었을 것입니다. (아마도 현대의 연골어류처럼 암컷을 꽉 붙잡는 것과 관련이 있을 것입니다.)[55]

최대 견적

메갈로돈의 턱을 재건하기 위한 최초의 시도는 1909년 Bashford Dean에 의해 이루어졌고, 미국 자연사 박물관에 전시되었습니다.이 턱 재건의 차원에서 볼 때, 메가로돈은 길이가 30미터(98피트)에 육박할 수 있다는 가설이 세워졌습니다.딘은 양쪽 턱의 연골의 크기를 과대평가하여 너무 컸습니다.[56][57]

Black-and-white photo of a man sitting inside a megalodon jaw reconstruction.
1909년 Bashford Dean에 의한 재건축
A white megalodon tooth on the palms of a person. On the right side of the image is a ruler. The tip of the tooth starts at zero and ends at the seventeen centimeter marker on the ruler.
손에 비해 치아

1973년, 어류학자인 John E. Randall은 상어의 길이를 측정하기 위해 에나멜 높이 (이빨의 에나멜 부분의 밑부분으로부터 끝까지 날의 수직 거리)를 사용했고, 약 13미터 (43피트)의 최대 길이를 산출했습니다.[58]그러나 치아 에나멜 높이는 동물의 전체 길이에 비례하여 반드시 증가하는 것은 아닙니다.[29]: 99

1994년, 해양 생물학자 패트릭 J. 켐브리와 스티븐 팹슨은 O. 메가로돈이 총 길이가 약 24~25미터에 이르렀을 것이라고 주장했습니다.[59][60]

1996년에 상어 연구자 마이클 D.고트프리드, 레너드 콤파뇨, S.커티스 보우먼(Curtis Bowman)은 백상아리의 총 길이와 가장 큰 윗쪽 앞니의 높이 사이의 선형 관계를 제안했습니다.제안된 관계는 미터 단위의 총 길이 = - (0.096) × [UA 최대 높이 (mm)] - (0.22)입니다.이 치아 높이 회귀 방정식을 사용하여 저자들은 16.8 센티미터(6.6 인치)의 치아를 기준으로 총 길이를 15.9 미터(52 피트)로 추정했는데, 저자들은 이를 보수적인 최대 추정치로 간주했습니다.그들은 또한 커다란 암컷 거대 백인들의 치아 높이와 총 길이 사이의 비율을 가장 큰 거대한 거대한 치아와 비교했습니다.저자들이 '상당히 믿을 만한' 가장 큰 총 길이라고 생각한 6미터 길이의 암컷 대백색은 16.8미터 (55피트)의 추정치를 냈습니다.그러나, 보고된 가장 큰 암컷 대백색을 기준으로, 7.1 미터 (23 피트)에, 그들은 20.2 미터 (66 피트)의 최대 추정치를 추정했습니다.[39]

2002년에 상어 연구원인 Clifford Jeremiah는 총 길이는 윗쪽 앞니의 뿌리 폭에 비례한다고 제안했습니다.그는 1 센티미터의 뿌리 폭에 대해 약 1.4 미터의 상어 길이가 있다고 주장했습니다.제레미아는 상어의 턱 둘레는 전체 길이에 정비례하며, 가장 큰 이빨의 뿌리 폭은 턱 둘레를 추정하는 도구라고 지적했습니다.예레미야가 소장하고 있던 가장 큰 치아는 뿌리 너비가 약 12 센티미터(4.7인치)였고, 총 길이는 16.5 미터(54 피트)였습니다.[30]: 88

2002년, 드폴 대학의 고생물학자 켄슈 시마다는 치아의 높이와 총 길이 사이의 선형 관계를 여러 표본의 해부학적 분석을 실시한 후, 어떠한 크기의 치아도 사용할 수 있도록 제안했습니다.Shimada는 이전에 제안된 방법들은 메가로돈과 대백상어 사이의 치아 상동성에 대한 신뢰도가 낮은 평가에 기초했으며 왕관과 뿌리 사이의 성장 속도가 등각이 아니며 이는 그의 모델에서 고려한 것이라고 말했습니다.이 모델을 사용하면 고트프리트와 동료들이 소유한 윗쪽 앞니는 총 길이 15미터(49피트)에 해당합니다.[62]파나마의 가툰 층에서 발견된 여러 표본들 중 하나의 윗쪽 치아는 이 방법을 사용하여 총 길이 17.9 미터 (59 피트)의 추정치를 얻기 위해 다른 연구자들에 의해 사용되었습니다.[35][63]

시마다는 2019년에 메갈로돈의 크기를 재검토하고 비안치를 추정에 사용하는 것을 막았는데, 고립된 비안치의 정확한 위치를 파악하기 어렵다는 점에 주목했습니다.Shimada는 박물관에서 사용할 수 있는 가장 큰 앞니를 사용하여 최대 총 길이 추정치를 제공했습니다.Shimada에게 알려진 가장 높은 크라운 높이의 치아 NSM PV-19896는 총 길이 14.2 미터 (47 피트)의 추정치를 산출했습니다.총 높이가 가장 높은 치아인 FMNH PF 11306은 16.8cm(6.6인치)로 보고되었습니다.하지만, 시마다 씨는 이를 다시 측정했고 실제로는 16.2 센티미터 (6.4인치)나 되는 것을 발견했습니다.Gottfried와 동료들이 제안한 총 높이 치아 회귀 방정식을 사용하여 15.3 미터(50 피트)의 추정치를 산출했습니다.[26][44]

2021년 빅터 J. 페레즈, 로니 M.Leader와 Teddy Badaut는 치아 크라운 폭의 합으로부터 메가로돈의 총 길이를 추정하는 방법을 제안했습니다.좀 더 완벽한 메가로돈 틀니를 사용하여, 그들은 치아 공식을 재구성하고 살아있는 상어들과 비교를 했습니다.연구자들은 2002년 시마다 왕관 높이 방정식이 동일한 상어에 속하는 다른 이빨들에 대해 엄청나게 다양한 결과를 만들어 낸다는 것에 주목했습니다. (오차 범위는 ± 9미터 (30피트)입니다.) 그 방법을 사용한 이전 연구들의 결론들 중 일부에 의심을 품게 합니다.저자들이 사용할 수 있는 가장 큰 치아인 크라운 너비가 13.3 센티미터(5.2 인치)인 GHC 6를 사용하여, 그들은 오차 범위가 약 ± 3.5 미터(11 피트)인 최대 신체 길이를 약 20 미터(66 피트)로 추정했습니다.[44]이 최대 길이 추정치는 2022년 Cooper와 그의 동료들에 의해서도 뒷받침되었습니다.[52]

박물관 소장품에서 발견되는 것보다 더 큰 치아에 대한 일화적인 보고가 있습니다.[26]플로리다 게인스빌 출신의 고든 허벨은 상어의 이빨 표본 중 가장 큰 것으로 알려진 18.4 센티미터의 앞 부분의 거대한 이빨을 가지고 있습니다.[64]게다가 화석 사냥꾼 비토 베르투치에 의해 개발된 가로 2.7 x 3.4 미터 (9 x 11 피트)의 거대한 로돈 턱 재건술은 알려진 바에 따르면 최대 신장이 18 센티미터가 넘는 치아를 포함하고 있습니다.[65]

치아 및 무는 힘

A sideview of the inside of a megalodon jaw reconstruction showing five rows of teeth. Each row is more horizontal than the last, with the last row essentially resting on the jaw.
교체된 치아의 위치를 보여주는 재구성

메가로돈의 가장 흔한 화석은 이빨입니다.진단적 특징으로는 삼각형 모양, 튼튼한 구조, 큰 크기, 미세한 톱니 모양, 옆틀니 부족, 보이는 V자 목(뿌리왕관과 만나는 부분) 등이 있습니다.[29]: 55 [35]이빨은 백상아리와 비슷하게 턱과 가파른 각도로 마주쳤습니다.치아는 결합 조직 섬유에 의해 고정되었고, 베이스의 거칠기는 기계적 강도를 더했을 것입니다.[66]혀를 마주보는 부분인 혀쪽은 볼록했고, 입술쪽은 약간 볼록하거나 평평했습니다.앞니는 턱과 거의 수직이고 대칭적인 반면 뒤니는 비스듬하고 비대칭적이었습니다.[67]

메가로돈 이빨은 사선 높이(대각형 길이)에서 180 밀리미터 이상의 크기를 가질 수 있고 알려진 상어 종 중 가장 크며,[30]: 33 이는 모든 거대 포식 상어 중 가장 컸음을 의미합니다.[39]1989년, 일본 사이타마에서 거의 완전한 메가로돈 치아 세트가 발견되었습니다.또 다른 거의 완벽한 관련 메갈로돈 치열은 미국 요크타운 포메이션에서 발굴되었으며, 국립 자연사 박물관(USNM)의 메갈로돈의 턱 재건의 기초가 되었습니다. 이러한 발견을 바탕으로 1996년 메갈로돈을 위해 인공 치과용 조제분유가 제작되었습니다.[29]: 55 [68]

메가로돈의 치식은 2.1.7.43.0.8.4.공식에서 알 수 있듯이, 메가로돈은 턱에 앞, 중간, 옆, 뒤의 네 가지 종류의 이빨을 가지고 있었습니다.메갈로돈의 중간 치아는 엄밀히 말하면 상전치로 보이며, 상당히 대칭적이고 중앙을 가리키지 않기 때문에 "A3"라고 불립니다.메갈로돈은 매우 튼튼한 치열을 가졌고 [29]: 20–21 턱에는 5줄에 걸쳐 250개 이상의 이빨이 있었습니다.[30]: iv 거대한 메가로돈 개체들은 가로로 약 2미터 (6.6피트)에 달하는 턱을 가지고 있을 가능성이 있습니다.[30]: 129 치아도 톱니 모양이어서 살이나 뼈를 깎는 데 효율성이 더 높아졌을 것입니다.[27][30]: 1 상어는 75°각도까지 입을 벌릴 수 있었을지도 모르지만, USNM에서의 재건은 대략 100°각도에 가깝습니다.[39]

A dark-yellow megalodon jaw reconstruction with two rows of white teeth stained black on the top.
볼티모어 국립 아쿠아리움에 전시 중인 재건된 턱

2008년, S가 이끄는 과학자 팀.Wroe는 2.5 미터(8.2 피트) 길이의 표본을 사용하여 백상아리의 무는 힘을 결정하는 실험을 수행한 다음, 최대 크기와 메가로돈의 보존적 최소 및 최대 질량에 대해 등각적으로 측정했습니다.그들은 가장 큰 확인된 대백상어의 경우 18,216 뉴톤 (4,095 lbf)의 물린 힘과 판피쉬 던클레오스테우스의 경우 7,495 뉴톤 (1,685 lbf)의 물린 힘과 비교하여 후자의 물린 힘을 108,514에서 182,201 뉴톤 (24,395에서 40,960 lbf) 사이에 두었습니다.게다가, Wroe와 동료들은 상어가 먹이를 먹는 동안 옆으로 흔들리면서 발생하는 힘을 증폭시키고, 이것이 아마도 먹이가 경험하는 총 힘이 추정치보다 더 높아지게 만들었을 것이라고 지적했습니다.[50][69]

2021년 안토니오 발레와 험베르토 페론은 유한요소해석학 모델링을 사용하여 앞과 옆의 힘에 노출되었을 때 세 종류의 거대 이빨과 밀접하게 관련된 거대 이빨 종들의 스트레스 분포를 조사했습니다.결과적인 시뮬레이션은 치아 크기를 요인으로 제거했을 때 O. obliquus 및 O. angusteidens와 같은 전구종에 비해 측면 힘 하중 하에서 메가로돈 치아에서 더 높은 수준의 응력을 확인했습니다.이는 메가로돈의 치아 형태가 주로 해양 포유류를 향한 식이 변화에 의해 주도되었다는 기존의 해석에 도전하면서 메가로돈 치아가 기존에 예상했던 것과는 다른 기능적 의미를 가졌다는 것을 시사합니다.대신 저자들은 이시성 선택으로 인한 신체 크기 증가의 부산물이라고 제안했습니다.[70]

내부해부학

O.megalodon의 알려진 요소들이 강조된 현대의 람니폼에 근거한 O.megalodon의 골격 복원.

메갈로돈은 치아, 척추 중심부, 그리고 부생충으로 화석 기록에 표현됩니다.[39][71]모든 상어들과 마찬가지로, 메갈로돈의 뼈대가 아닌 연골로 형성되어 있습니다; 결과적으로 대부분의 화석 표본들은 보존이 잘 되지 않습니다.[72]큰 틀니를 지탱하기 위해, 메갈로돈의 턱은 비교적 부드러운 틀니를 가지고 있는 대백색의 턱보다 더 크고, 더 단단하고, 더 강하게 발달되었을 것입니다.연골두개인 연골두개는 대백색보다 더 단단하고 튼튼한 외형을 가졌을 것입니다.그것의 지느러미는 더 큰 크기에 비례했습니다.[39]

일부 화석 척추뼈들이 발견되었습니다.가장 눈에 띄는 예는 1926년 벨기에 앤트워프 분지에서 발굴된 단일 표본의 부분적으로 보존된 척추 기둥입니다.그것은 지름이 55 밀리미터에서 155 밀리미터에 이르는 150개의 척추 중심으로 이루어져 있습니다.상어의 척추뼈는 훨씬 더 커졌을지도 모르며, 표본을 정밀 조사한 결과 알려진 어떤 상어의 표본보다 척추뼈 개수가 더 많았고, 아마도 200 센트라 이상일 것입니다. 오직 대백색만이 상어에게 접근했습니다.[39]1983년 덴마크의 그램 층에서 부분적으로 보존된 또 다른 거대한 척추 기둥이 발굴되었는데, 이 층은 20개의 척추 중심부로 구성되어 있으며, 그 중심부의 지름은 100 밀리미터에서 230 밀리미터입니다.[66]

Smmothly rounded dark brown rock-like coprolite
메갈로돈으로 추정되는 코프로라이트

메갈로돈의 코프로라이트 유골은 나선형 모양인데, 이는 이 상어가 현존하는 람니폼 상어와 비슷한 아랫창자의 코르크 마개 모양 부분인 나선형 밸브를 가졌을 가능성을 보여줍니다.미오세 코프로라이트 유골은 사우스 캐롤라이나의 뷰포트 카운티에서 발견되었으며, 한 유골은 크기가 14cm (5.5인치)였습니다.[71]

고트프리드와 동료들은 메갈로돈의 뼈대 전체를 재구성했고, 이것은 나중에 미국의 캘버트 해양 박물관이지코 남아공 박물관에 전시되었습니다.[39][31]이 재건물은 길이가 11.3미터(37피트)이고 백상어가 일생 동안 경험하는 존재유전학적 변화에 기초하여 성숙한 수컷을 나타냅니다.[39]: 61 [39]: 65

고생물학

서식범위 및 서식지

메갈로돈은 세계적으로 분포되어 있었습니다.[21][63] 그 화석은 유럽, 아프리카, 아메리카, 그리고 오스트레일리아를 포함한 세계의 많은 지역에서 발굴되었습니다.[29]: 67 [73]아열대에서 온대지방에서 가장 흔하게 발생했습니다.[21][29]: 78 최대 위도 55°N에서 발견되었으며, 추정된 허용 온도 범위는 1~24°C(34~75°F)였습니다.[note 1]대사열을 보존함으로써 주변 물보다 높은 체온을 유지할 수 있는 대형 상어의 생리학적 능력인 중온성 때문에 그러한 낮은 온도를 견딜 수 있는 능력이 있다는 것은 논쟁의 여지가 있습니다.[21]

메갈로돈은 광범위한 해양 환경(즉, 얕은 해안 수역, 해안 융기 지역, 늪 같은 해안 석호, 모래 소토, 그리고 해양 심해 환경)에 거주했고 일시적인 생활 방식을 보였습니다.성체 메가로돈은 얕은 물 환경에서는 풍부하지 않았고, 대부분 연안 지역에서 서식했습니다.메갈로돈은 특히 생애 주기의 다른 단계에서 해안과 해양 사이를 이동했을 수도 있습니다.[30]: 33 [75]

화석 잔해는 남반구에서 표본의 평균 길이가 북반구에서 북반구보다 더 큰 경향을 보여주고 있으며, 평균 길이는 각각 11.6미터와 9.6미터 (38피트와 31피트)이고, 태평양에서 대서양보다 더 큰 평균 길이는 각각 10.9미터와 9.5미터 (36피트와 31피트)입니다.이들은 절대 위도에 따라 신체 크기가 변화하거나 시간이 지남에 따라 크기가 변화하는 추세를 제시하지 않습니다(일반적으로 Carcharocles 혈통은 시간이 지남에 따라 크기가 증가하는 추세를 보여준다고 생각됩니다).전체 모달 길이는 10.5 미터(34 피트)로 추정되었으며, 길이 분포는 더 큰 개체 쪽으로 치우쳐 있어 더 큰 신체 크기에 대한 생태학적 또는 경쟁적 이점을 제시합니다.[25]

화석의 위치

메갈로돈은 전세계적으로 분포되어 있었고, 전세계 여러 곳에서 상어의 화석이 발견되었는데, 이는 네오젠의 모든 바다와 접해 있습니다.[76]

에포크 형성 대륙
플리오세 루안다 지층 앙골라 아프리카
리비아 아프리카
남아프리카 공화국 아프리카
카스텔 아르콰토 지층 이탈리아 유럽
아레나스 데 우엘바 지층 스페인 유럽
에스바론도이루 지층 포르투갈 유럽
투릴단지조성 포르투갈 유럽
레드 크래그 포메이션 영국 유럽
산마테오 지층 미국 북아메리카
토즐리 포메이션 미국 북아메리카
골골 형성 미국 북아메리카
다다미 포메이션 미국 북아메리카
요크타운 포메이션 미국 북아메리카
고지대 지층 앤티가 바부다 북아메리카
레푸지오 지층 멕시코 북아메리카
샌디에이고 포메이션 멕시코 북아메리카
티라부존 층 멕시코 북아메리카
온졸층 에콰도르 남미
파라구아나 지층 베네수엘라 남미
흑암 사암 호주. 오세아니아
캐머런 흡입구 형성 호주. 오세아니아
그랜지 화상 형성 호주. 오세아니아
록스턴 샌드 포메이션 호주. 오세아니아
고래잡이의 허세 편대 호주. 오세아니아
탕아회 지층 뉴질랜드 오세아니아
마이오세
이집트 아프리카
마다가스카르 분지 마다가스카르. 아프리카
나이지리아 아프리카
바스워터 포메이션 남아프리카 공화국 아프리카
바리파다 석회암 인디아 아시아
아라키다 지층 일본 아시아
비호쿠 그룹 일본 아시아
후지나 포메이션 일본 아시아
하노우라 지층 일본 아시아
혼고 지층 일본 아시아
호리마쓰 지층 일본 아시아
이치시 지층 일본 아시아
구라하라 지층 일본 아시아
마에나미 지층 일본 아시아
마쓰야마 그룹 일본 아시아
세키노바나 지층 일본 아시아
수소층 일본 아시아
다카쿠보 지층 일본 아시아
도노키타 지층 일본 아시아
쓰루시 지층 일본 아시아
와지마자키 지층 일본 아시아
요시이 포메이션 일본 아시아
미얀마 아시아
부르주슐라이니츠 지층 오스트리아 유럽
멜커 모래층 오스트리아 유럽
르제하키아 지층 오스트리아 유럽
바이스에그형성 오스트리아 유럽
앤트워펜 샌즈 멤버 벨기에 유럽
키프로스 유럽
흐루시키 지층 체코 유럽
그램 포메이션 덴마크 유럽
아키텐 분지 프랑스. 유럽
독일. 유럽
리바노 사암 이탈리아 유럽
블루 클레이 포메이션 몰타 유럽
석회암 글로비게리나[77] 몰타 유럽
알텐 멤버 네덜란드 유럽
브레다 포메이션 네덜란드 유럽
코리트니카 클레이스 폴란드 유럽
레이타 석회암 폴란드 유럽
에스바론도이루 지층 포르투갈 유럽
휠라코보 지층 슬로바키아 유럽
아르요나 포메이션 스페인 유럽
산 엘름의 칼카레니테스 스페인 유럽
터키 유럽
몬터레이 지층 미국 북아메리카
푸엔테 성층 미국 북아메리카
퓨리시마 지층 미국 북아메리카
산마테오 지층 미국 북아메리카
산타 마르가리타 지층 미국 북아메리카
템블러 층 미국 북아메리카
토팡가 지층 미국 북아메리카
골골 형성 미국 북아메리카
캘버트 포메이션 미국 북아메리카
커크우드 지층 미국 북아메리카
바베이도스 북아메리카
코히마르 지층 쿠바 북아메리카
켄댄스 포메이션 그레나다 북아메리카
자메이카 북아메리카
아이마몬 석회암 푸에르토리코 북아메리카
알메하스 지층 멕시코 북아메리카
카리요 푸에르토 지층 멕시코 북아메리카
샤그레스 지층 파나마 북아메리카
추쿠나크 지층 파나마 북아메리카
가툰 지층 파나마 북아메리카
파라나 지층 아르헨티나 남미
바이아 잉글레사 지층 칠리 남미
카스티야 지층 콜롬비아 남미
미라마 지층 페루 남미
피스코 지층 페루 남미
카마초 지층 우루과이 남미
캔터어 포메이션 베네수엘라 남미
카우자라오 지층 베네수엘라 남미
소코로 지층 베네수엘라 남미
우루마코 지층 베네수엘라 남미
베이츠포드 석회암 호주. 오세아니아
흑암 사암 호주. 오세아니아
집스랜드 석회암 호주. 오세아니아
맨넘 포메이션 호주. 오세아니아
모건 석회암 호주. 오세아니아
포트 캠벨 석회암 호주. 오세아니아
피지 오세아니아
프랑스령 폴리네시아 오세아니아
두호 지층[78] 대한민국. 아시아
서귀포층[79] 대한민국. 아시아
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플리오세에서 노란색, 마이오세에서[21][76] 파란색이 발견된 메가로돈 화석의 위치

먹잇감 관계

A square piece of fossil bone with some roughly parallel grooves across it.
이빨에 가시가 돋친 거대한 고래에 반쯤 물린 고래척추.

상어는 일반적으로 기회주의적인 먹이를 먹이지만, 메가로돈의 큰 크기, 빠른 수영 능력, 그리고 강력한 턱은 인상적인 먹이 도구와 결합되어 있어 다양한 종류의 동물을 섭취할 수 있는 최상위 포식자가 되었습니다.오토두스 메가로돈은 아마도 존재했던 가장 강력한 포식자 중 하나였을 것입니다.[52]멸종되고 현존하는 엘라스모가지 상어와 가오리의 칼슘 동위원소에 초점을 맞춘 연구는 메가로돈이 당대의 대백상어보다 더 높은 영양 수준으로 먹이를 먹었다는 것을 밝혀냈습니다.[80]

화석 증거는 메가로돈이 돌고래, 작은 고래, 세토테레, 스쿠알로돈티드 (상어 이빨 돌고래), 향유 고래, 활머리 고래, 그리고 돌고래와 같은 많은 고래류 종들을 먹었다는 것을 나타냅니다.[56][81][82]이 외에도 바다표범, 사이렌, 바다거북 등도 대상으로 삼았습니다.[75]상어는 기회주의적이고 물고기를 잡아먹는 동물이었고, 더 작은 물고기와 다른 상어들을 쫓아갔을 것입니다.[56]많은 고래 뼈들은 아마도 이빨로 만들어진 깊은 가시들과 함께 발견되었습니다.[29]: 75 다양한 발굴 작업을 통해 고래의 씹힌 잔해 가까이에 놓여있는 거대한 이빨이 드러났고,[29]: 75 [31] 때로는 고래와 직접적인 관련이 있기도 합니다.[83]

메갈로돈의 먹이 생태는 나이와 장소에 따라 달랐던 것으로 보입니다. 현대의 백상아리처럼 말이죠.페루 연안의 거대한 고래의 성체는 자신과 같은 크기의 큰 고래보다는 길이가 2.5~7미터인 고래와 자신보다 작은 다른 먹이를 주로 노렸을 가능성이 있습니다.[81]한편, 청소년들은 더 많은 물고기로 구성된 식단을 가졌을 가능성이 있습니다.[35][84]

경쟁.

A skull of an extinct sperm whale, with large smooth conical teeth, and a depression on the top front of the skull. The jaw is open.
메가로돈은 리비아탄(위)과 같은 거대한 치료용 향유 고래와의 경쟁에 직면했을 수도 있습니다.[85]

메가로돈은 매우 경쟁이 치열한 환경에 직면했습니다.[85]먹이 사슬의[86] 꼭대기에 있는 그것의 위치는 아마도 해양 공동체의 구조에 상당한 영향을 미쳤을 것입니다.[85][87]화석 증거는 메가로돈과 고래류 및 기타 해양 포유류의 출현 및 다양화 사이의 상관관계를 나타냅니다.[29]: 78 [85]어린 메갈로돈은 작은 고래류가 풍부한 서식지를, 어른 메갈로돈은 큰 고래류가 풍부한 서식지를 선호했습니다.그러한 선호도는 올리고세에 나타난 직후에 발전했을 수도 있습니다.[29]: 74–75

메가로돈은 아마도 그 시대의 최상위 포식자 중 하나였을 고래를 잡아먹는 이빨고래(특히 매크로랩터 향유고래스쿠알로돈티과)와 동시대에 있었으며 경쟁을 제공했습니다.[85]일부는 13.5에서 17.5 미터(44에서 57 피트) 사이로 추정되는 Livyatan과 같은 거대한 크기를 달성했습니다.노스캐롤라이나의 리 크릭 광산에서 발견된 아직 밝혀지지 않은 이러한 물리적인 형태의 이빨 화석화는 이 동물의 최대 몸길이가 8-10m이고 최대 수명이 약 25년임을 나타냅니다.이것은 65년까지 사는 비슷한 크기의 현대 범고래들과는 매우 다른데, 이것은 최상위 포식자인 후자와 달리, 이 물리적인 동물들은 메가로돈이나 리비아탄과 같은 더 큰 종들로부터 포식을 당했다는 것을 암시합니다.[88]중신세 후기인 11 Mya 즈음에, 매크로랩터는 풍부함과 다양성이 크게 감소했습니다.다른 종들은 집단 포식자였을 수도 있고 자신보다 더 큰 먹이를 목표로 했을 수도 있는 화석 범고래 Orcinus citoniensis[85][89]같이 플리오세의 이 틈새를 메웠을 수도 있지만,[31][90][91][92] 이 추론은 논란의 여지가 있으며,[23] 아마도 해양 포유류 전문가라기보다는 일반론적인 포식자였을 것입니다.[93]

메갈로돈은 다른 상어 종들이 주로 그 당시의 차가운 물을 유지하면서 서식했던 지역을 피했다는 것을 화석 기록이 보여주기 때문에 동시대의 백상아리를 경쟁적으로 배제했을 수도 있습니다.[94][29]: 77 Pliocene Baja California와 같이 그들의 범위가 겹친 것처럼 보였던 지역에서는, 메가로돈과 백상아리가 다른 철새 먹이를 따라다니면서 일년 중 다른 시기에 그 지역을 차지했을 가능성이 있습니다.[29]: 77 [95]메갈로돈 또한 아마 당대의 상어들처럼 식인 풍습이 있었을 것입니다.[96]

급유 전략

A painting of a megalodon about to eat two small whales. The mouth is open, and two rows of teeth are visible only on the bottom jaw. There are two other sharks in the background.
두 마리의 Ebalaenoptera 고래를 쫓는 메가로돈의 예술적 인상

상어는 종종 큰 먹이 동물들과 관계를 맺기 위해 복잡한 사냥 전략을 사용합니다.백상아리 사냥 전략은 메갈로돈이 큰 먹이를 사냥하는 방법과 비슷할지도 모릅니다.[97]고래 화석에 있는 메갈로돈 물린 자국은 큰 백상아리와는 다른 사냥 전략을 사용했음을 암시합니다.[56]

9미터(30피트) 길이의 설명되지 않은 미오세 고래의 유해인 특정 표본은 그것의 공격 행동을 정량적으로 분석할 수 있는 첫 번째 기회를 제공했습니다.먹이의 아랫배를 목표로 하는 거대한 흰자와는 달리, 메갈로돈은 아마도 심장과 폐를 목표로 했을 것인데, 그들의 두꺼운 이빨은 거친 뼈를 물어뜯기에 적합하도록 되어 있는데, 이는 갈비뼈 우리와 고래 유골의 다른 거친 뼈 부위에 물린 자국에서 알 수 있듯이입니다.[56]게다가, 크기가 다른 먹잇감마다 공격 패턴이 다를 수 있습니다.예를 들어 고래자리와 같은 일부 작은 고래류의 화석 잔해는 압박 골절에 근거하여 그것들이 죽고 먹기 전에 아래로부터 강한 힘으로 부딪혔다는 것을 암시합니다.[97]

North Carolina의 Nutrien Aurora Phosphate Mine에서 발견된 Acrophyseter의 것과 매우 유사한 4 m (13 ft)의 물리세테로이드에 속하는 치아는 Megalodon 또는 O. chubutensis가 머리를 겨냥했을지도 모른다는 것을 암시합니다.치명적인 물린 상처를 입히기 위해 향유고래의 공격은 치아에 독특한 물린 자국을 남깁니다.먹이를 찾는 행동은 가능성을 배제할 수 없지만, 물린 자국의 배치는 먹이를 먹는 것보다 포식적 공격과 더 일치합니다. 왜냐하면 턱은 상어에게 먹이를 주거나 집중하기 위해 특별히 영양이 풍부한 영역이 아니기 때문입니다.이빨 뿌리에서 물린 자국이 발견되었다는 사실은 상어가 물린 동안 고래의 턱을 부러뜨렸다는 것을 더욱 암시하며, 이는 물린 상처가 매우 강력했음을 암시합니다.이 화석은 또한 화석 기록에 기록된 향유 고래와 이오동류 상어 사이의 적대적인 상호작용의 최초의 사례로 알려져 있기 때문에 주목할 만합니다.[98]

플라이오세 동안, 더 큰 고래류들이 나타났습니다.[99]메가로돈은 이 큰 고래들에 대응하기 위해 사냥 전략을 더욱 정교하게 다듬었습니다.플라이오세에서 온 대형 고래의 수많은 지느러미화석과 꼬리 척추에 메가로돈 물린 자국이 발견되었는데, 이는 메가로돈이 대형 고래를 죽이고 먹이를 먹기 전에 고정시켰음을 시사합니다.[50][56]

성장과 번식

Several triangular fossil shark teeth on a white background.
파나마 가툰 지층의 보육원으로 추정되는 지역에서 어린 메갈로돈과 C. chubutensis의 치아 수집

2010년, 에레트는 메가로돈이 현존하는 백상아리의 두 배에 가까운 빠른 성장 속도를 보였다고 추정했습니다.그는 또한 메가로돈의 체세포 성장의 둔화 또는 중단이 25세경에 일어났다고 추정했는데, 이 종은 극도로 성적 성숙이 지연되었음을 시사합니다.[100]2021년, 시마다와 동료들은 척추뼈 3개에 연간 성장 고리가 있는 것으로 추정되는 벨기에 척추동물 기둥 표본을 기반으로 약 9.2m (30피트) 개체의 성장 속도를 계산했습니다.그들은 이 개체가 46세에 사망했으며, 1년에 16cm의 성장률을 보였고, 태어날 때 길이는 2m였다고 추정했습니다.그들이 최대로 얻을 수 있는 크기라고 생각했던, 15m(49피트)의 개체의 경우, 이것은 88년에서 100년의 수명과 맞먹습니다.[101]그러나 2022년 쿠퍼와 그의 동료들은 이 46세 개체의 길이를 3D 재구성에 기초하여 거의 16m (52피트)로 추정했으며, 이로 인해 척추 기둥 전체가 11개가 되었습니다.연구원들은 시마다와 그의 동료들이 척추 중심부만을 기준으로 크기를 추정했기 때문에 이러한 크기 차이가 발생했다고 주장했습니다.[52]

메가로돈은 동시대의 상어와 마찬가지로 양묘장 지역을 이용하여 많은 양의 먹이와 포식자로부터 보호하는 따뜻한 물의 해안 환경을 만들었습니다.[35]보육지는 파나마의 가툰 지층, 메릴랜드의 캘버트 지층, 카나리아 제도의 방코 데 콘셉시온, [102]플로리다의 본밸리 지층에서 확인되었습니다.현존하는 모든 람니폼 상어들이 어린 시절을 낳는다는 것을 고려하면, 이것은 메갈로돈에게도 해당된 것으로 생각됩니다.[103]유아용 메가로돈은 크기가 최소 3.5 미터 정도였고,[39]: 61 그 아기들은 망치머리 상어 (Sphyrna mokarran)와 덧니 상어 (Hemipristis serra)와 같은 다른 상어 종들의 포식에 취약했습니다.[35]어린 메갈로돈은 보통 물고기,[35] 바다 거북,[75] 듀공,[30]: 129 그리고 작은 고래류를 잡아먹고, 성숙한 메갈로돈은 해안 지역으로 이동하여 큰 고래류를 잡아먹습니다.[39]: 65 [29]: 74–75

화석 기록에서 예외적인 경우는 어린 메갈로돈이 때때로 훨씬 더 큰 흰긴수염고래를 공격했을 수도 있다는 것을 암시합니다.어린 메갈로돈에 의한 것으로 추정되는, 4-7미터 (13-23피트) 길이의 플라이오센 상어의 갈비뼈에서, 그 후의 치유의 증거를 보여주는 것으로 보이는 세 개의 이빨 자국이 발견되었습니다.[104][105]

소멸

기후 변화

지구는 메가로돈이 존재했던 시기 동안 해양생물에 영향을 미쳤던 많은 변화를 경험했습니다.올리고세 35 Mya에서 시작된 냉각 추세는 궁극적으로 극지방의 빙하로 이어졌습니다.지질학적 사건들은 해류와 강수량을 변화시켰는데, 그 중에는 중미해협의 폐쇄와 테티스해의 변화가 포함되어 바다의 냉각에 기여했습니다.멕시코 만류의 정체는 영양분이 풍부한 물이 주요 해양 생태계에 도달하는 것을 막았고, 이는 멕시코의 식량 공급원에 부정적인 영향을 미쳤을 수도 있습니다.신생대 해수면의 가장 큰 변동은 극지방의 빙하의 팽창으로 인해 약 500만년 전에서 12,000년 전인 플라이오-플레이스토세에서 발생했으며, 이는 해안 환경에 부정적인 영향을 미쳤으며, 다른 여러 해양 거대 동물 종들과 함께 멸종의 원인이 되었을 수 있습니다.[106]이러한 해양학적 변화, 특히 해수면 하락은 메갈로돈에게 적합한 얕은 온수 양묘장의 많은 부분을 제한시켰을 수 있으며, 번식을 방해했을 수 있습니다.[107]양묘장 지역은 많은 상어 종의 생존에 중추적인데, 부분적으로는 포식으로부터 어린 개체들을 보호하기 때문입니다.[108][35]

그것의 범위가 분명히 더 차가운 물로 확장되지 않았기 때문에, 메가로돈은 상당한 양의 대사열을 유지할 수 없었을지도 모르기 때문에, 그것의 범위는 더 따뜻한 물을 줄이는 것으로 제한되었습니다.[107][82][109]화석 증거는 플라이오세 동안 물의 온도가 현저하게 떨어졌던 전세계 지역에 메가로돈이 없다는 것을 확인시켜줍니다.[29]: 77 그러나, 시간이 지남에 따라 메가로돈의 분포를 분석한 결과, 온도 변화가 메가로돈의 멸종에 직접적인 역할을 하지 않았음을 시사합니다.마이오세와 플라이오세 동안의 분포는 온난화와 냉각 추세와 상관관계가 없었습니다. 플라이오세 동안에 풍부함과 분포가 감소한 반면, 메가로돈은 더 추운 위도에서 서식할 수 있는 능력을 보여주었습니다.평균 온도가 12~27°C(54~81°F), 총 범위가 1~33°C(34~91°F)인 지역에서 발견되었으며, 이는 적합한 서식지의 전 세계적 범위가 발생한 온도 변화에 크게 영향을 받지 않았어야 한다는 것을 나타냅니다.[21]이것은 중간 온도라는 증거와 일치합니다.[54]

변화하는 생태계

A whale skull behind a glass wall
메갈로돈은 피스코발라에나나나와 같은 더 작은 수염고래 종들과 함께 멸종했을지도 모릅니다.[110]

해양 포유류는 현존하는 6개 속에 비해 20개 이상의 알려진 미오세 속을 가진 수염고래와 같이 [29]: 71 미오세 동안 가장 큰 다양성을 달성했습니다.[111]그러한 다양성은 메가로돈과 같은 초 포식자를 지원하기에 이상적인 환경을 제공했습니다.[29]: 75 미스테인의 많은 종들이 멸종되었고, 생존한 종들은 수영을 더 빨리 해서 더 찾기 힘든 먹이였을지도 모릅니다.[85][30]: 46 게다가, 중미해협이 폐쇄된 후, 열대 고래들은 다양성과 풍부함에서 감소했습니다.[109]메가로돈의 멸종은 많은 작은 신비한 계들의 쇠퇴와 관련이 있고, 그것이 식량원으로서 그것들에 꽤 의존했을 가능성이 있습니다.[81]또한 플라이오세 시기의 해양 메가파우나 멸종은 해양 포유류 55%, 바다새 35%, 상어 9%, 바다거북 43% 등 전체 대형 해양종의 36%를 멸종시킨 것으로 나타났습니다.멸종은 포이킬로돔과 관련된 내온과 중온에 대해 선택적이었고, 이는 음식 공급의[106] 감소로 인한 원인을 암시하며 따라서 메가로돈이 중온인 것과 일치했습니다.[54]메가로돈은 너무 커서 감소하는 해양 식량 자원을 먹고 살 수 없었을지도 모릅니다.[107]플라이오세 동안의 해양의 냉각은 극지방으로의 메가로돈의 접근을 제한시켰을 수 있으며, 이는 그곳으로 이주한 큰 고래들로부터 빼앗았을 수도 있습니다.[109]

마이오세에 출현한 거대 포식성 향유 고래와 플라이오세의 오르시누스 속(즉, Orcinus citoniensis)과 같은 큰 이돈토세테스와의 경쟁이 메가로돈의 감소와 멸종에 기여한 것으로 추정됩니다.[85][89][21][30]: 46–47 [107][112]그러나 이 가정은 논쟁의 여지가 있습니다.[23]O. citoniensis가 이탈리아의 Pliocene에서 보고된 O. citoniensis와 [89][113]영국과 남아프리카의 Pliocene에서 보고된 유사한 형태로, 이 돌고래들이 높은 위도에서 점점 더 널리 퍼져가는 냉수 온도에 대처할 수 있는 능력을 나타냅니다.[89][89]이 돌고래들은 일부 연구에서 대식세포였을 것으로 추정되었지만,[21] 자세히 살펴보면, 이 돌고래들은 대식세포가 아니며 대신 작은 물고기들을 잡아먹는 것으로 밝혀졌습니다.[113]한편, 리비야탄과 같은 거대한 거대한 거대한 거대 포식성 향유 고래는 약 500만년 전 호주와 남아프리카에서 마지막으로 보고되었습니다.[114][115][116]HoplocetusScaldicetus와 같은 다른 종들도 현생 범고래들의 그것과 비슷한 틈새를 차지하고 있었지만 마지막 형태들은 플라이오세 동안 사라졌습니다.[117][113]홍적세오르시누스의 구성원들은 크고 대식세포가 되었습니다.[113]

고생물학자 로버트 보세네커와 그의 동료들은 메가로돈의 화석 기록에 탄소 연대 측정 오류가 있는지 다시 확인했고 약 350만년 전에 사라졌다고 결론 내렸습니다.[23]보세네커(Boseenecker)와 그의 동료들은 또한 메가로돈이 기후 변화로 인해 범위 분열을 겪었으며 [23]백상아리와의 경쟁이 메가로돈의 감소와 멸종에 기여했을 것이라고 주장합니다.[23]백상어와의 경쟁은 다른 연구에서도 하나의 요인으로 추정되지만,[118][21][112] 이 가설은 더 많은 테스트를 요구합니다.[119]기후 변화와 열적 한계, 먹이 개체수의 붕괴, 백상어와의 자원 경쟁 등 여러 가지 복합적인 환경적, 생태적 요인들이 메가로돈의 감소와 멸종에 기여한 것으로 보입니다.[112]

메가로돈의 멸종은 해양 공동체에서 더 많은 변화를 위한 발판을 마련했습니다.흰긴수염고래의 평균 몸 크기는 다른 기후와 관련된 원인 때문일 수도 있지만, 그것이 사라진 후에 상당히 증가했습니다.[120]반대로 고래 크기의 증가는 메갈로돈의 멸종에 기여했을 수도 있는데, 그들이 더 작은 고래들을 쫓는 것을 선호했을 수 있기 때문입니다; 큰 고래 종의 물린 자국은 상어를 제거하는 것에서 왔을 수도 있습니다.메가로돈은 피스코발라에나나나와 같은 더 작은 고래 종들과 단순히 공멸한 것일지도 모릅니다.[110]메갈로돈의 멸종은 백상아리와 같은 당시의 다른 최상위 포식자들에게 긍정적인 영향을 미쳤고, 어떤 경우에는 메갈로돈이 없는 지역으로 퍼져나갔습니다.[21][118][121]

대중문화에서

Painting of a three-masted ship sailing in the ocean
HMS 챌린저호는 날짜가 11,000년에서 24,000년 정도로 잘못 알려진 메가로돈 이빨을 발견했습니다.

메갈로돈은 영화와 소설을 포함한 많은 소설 작품에서 그려졌고 바다 괴물과 관련된 소설로 계속해서 인기 있는 소재가 되고 있습니다.[122]1959년 동물학자 블라디미르 체르네스키(Wladimir Tschernezky)에 의해 약 11,000년에서 24,000년 전으로 추정되는 HMS 챌린저(HMS Challenger)에 의해 발견된 것과 같은 신선한 메갈로돈 치아에 대한 보고는 암호 동물학자들 사이에서 최근의 메갈로돈 생존에 대한 주장을 대중화하는 데 도움이 되었습니다.[123]이러한 주장들은 신빙성이 없으며, 아마도 이산화망간의 두꺼운 광물질 껍질 침전물에 의해 잘 보존된 치아일 것이고, 따라서 분해율이 낮았고 화석화 동안 흰색을 유지했습니다.화석 메가로돈 치아는 흰색에서 어두운 갈색, 회색, 그리고 파란색까지 다양한 색을 가질 수 있고, 일부 화석 치아는 젊은 층에 재점착되었을 수 있습니다.메가로돈이 1976년에 발견된 메가마우스 상어와 비슷하게 깊은 곳에서 찾기가 쉽지 않을 것이라는 주장은, 이 상어가 따뜻한 해안 바다에서 살았고 아마도 춥고 영양분이 부족한 심해 환경에서 살아남지 못했을 것이기 때문에 가능성은 낮습니다.[124][125]

메갈로돈이 현대까지 살아남는 것에 대한 현대 소설은 1997년 스티브 알텐의 소설 '메그: 깊은 공포소설'과 그 후속편에 의해 개척되었습니다.메갈로돈은 그 후 2003년 비디오 상어 공격 3: 메갈로돈과 박스 오피스에서 5억 달러 이상의 수익을 올린 1997년 책을 기반으로 한 2018년 영화 메그와 같은 영화에 출연하기 시작했습니다.[123][126]

애니멀 플래닛의 사이비 다큐멘터리 인어공주: 시신 발견에는 인어 떼와 메가로돈의 만남이 160만년 전에 포함되어 있었습니다.[127]이후 2013년 8월, 디스커버리 채널은 텔레비전을 위한 또 다른 영화인 메갈로돈(Megalodon)과 함께 매년 상어 주간 시리즈를 시작했습니다. '괴물상어가 산다'는 메가로돈이 여전히 살아있었다는 증거를 제시한 이 생물에 대한 논란의 여지가 있는 다큐멘터리 소설입니다.[128]이 프로그램은 완전히 허구적이고 허구성을 제대로 드러내지 못한다는 비판을 받았습니다. 예를 들어, 묘사된 과학자로 추정되는 사람들은 모두 돈을 받는 배우들이었고, 다큐멘터리 자체에는 그것이 허구라는 공개가 없었습니다.디스커버리에 의한 한 여론조사에서, 이 다큐멘터리의 시청자의 73%가 메가로돈이 멸종하지 않았다고 생각했습니다.2014년 디스커버리는 몬스터 샤크 라이브즈를 1시간짜리 새 프로그램인 메갈로돈과 함께 재방송했습니다. 새로운 증거와 "어둠의 상어: 잠수함의 분노"라는 제목의 추가적인 허구화된 프로그램은 언론 매체와 과학계의 반발을 더 불러 일으켰습니다.[56][129][130][131]과학자들의 비판에도 불구하고, 메갈로돈: 몬스터 샤크 라이브즈는 480만 명의 시청자를 얻으며 엄청난 시청률 성공을 거두었는데, 이는 그 당시까지의 상어 주간 에피소드 중 가장 높은 수치입니다.[132]

메갈로돈 이빨은 노스캐롤라이나 주의 화석입니다.[133]

참고 항목

메모들

  1. ^ 나이가 5.75 ± 0.9Ma인 메가로돈 치아(원천 위치 미상)에서 나온 탄산 바이오아파타이트는 19 ± 4°C의 주변 온도 추정치를 산출하기 위해 탄산 뭉침 동위원소 온도계 방법론을 사용하여 산소(18O/16O)와 탄소(13C/12C)의 동위원소 비율을 분석했습니다.[74]

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