진화 캐패시턴스

Evolutionary capacitance
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Darwin's finches by Gould.jpg
존 굴드(John Gould)에 의한 다윈의 지느러미
프로세스 및 결과
박물학
진화론의 역사
필드 및 응용 프로그램
사회적 의미

진화 캐패시턴스는 전기 캐패시터가 전하를 저장하고 방출하는 것과 마찬가지로 변동의 저장과 방출이다. 생물체계는 돌연변이에 강하다. 이것은 생물체들이 표현적 효과를 가지는 변화 없이 유전적 변이를 축적한다는 것을 의미한다. 그러나 (아마도 스트레스에 의해) 체계가 교란되면 강건성이 무너지고, 그 변화는 표현적인 영향을 미치며 자연선택의 전적인 힘을 받게 된다. 진화형 콘덴서는 숨겨진 상태와 노출된 상태 사이의 유전적 변동을 "토글"할 수 있는 분자 스위치 메커니즘이다.[1] 새롭게 드러난 변동의 일부 부분집합이 적응이 되면, 그것은 유전적 동화작용에 의해 고정된다. 그 후, 대부분 해로운 것으로 추정되는 나머지 변이들은 스위치를 끌 수 있게 되어, 인구는 새롭게 진화한 유리한 특성을 지니게 되지만 장기적인 핸디캡은 없게 된다. 진화 캐패시턴스가 이런 방식으로 진화 가능성을 높이려면 전환 속도가 유전자 동화 시간 척도보다 빨라서는 안 된다.[2]

이 메커니즘은 새로운 환경 조건에 빠르게 적응할 수 있게 한다. 전환율은 스트레스의 함수일 수 있으며, 적응에 가장 유용할 가능성이 높은 때에 유전적 변화가 표현형에 영향을 미칠 가능성이 더 높다. 또한 부분적으로 암호화된 상태에서 강한 유해성 변동을 제거할 수 있으므로, 남아 있는 암호적 변이는 무작위 돌연변이보다 적응 가능성이 더 높다.[3] 캐패시턴스는 두 개의 돌연변이를 조합하는 것이 유익할 수 있는 피트니스 환경의 "밸리"를 건너는 데 도움이 될 수 있다.[2][3][4]

현재 어느 정도까지 캐패시턴스가 자연 인구의 진화에 기여할 수 있는지에 대한 합의가 이루어지지 않고 있다. 진화 캐패시턴스의 가능성은 확장된 진화 합성의 일부로 간주된다.[5]

유전적 변동을 켜고 끄는 것이 아니라 표현식으로 건전성을 바꾸는 스위치는 시간이 지남에 따라 변동이 누적되지 않기 때문에 캐패시턴스 유추에 맞지 않는다. 대신에 그것들은 표현 안정제라고 불려왔다.[6]

효소 문란성

주요기사 : 효소 문란성

본래의 반응 외에 많은 효소들이 부작용을 일으킨다.[7] 마찬가지로, 결합 단백질은 그들의 시간의 일정 부분을 목표치에서 벗어난 단백질에 묶여서 보낼 수 있다. 이러한 반응이나 상호작용은 현재의 적합성에 영향을 미치지 않을 수 있지만 변경된 조건에서는 적응적 진화의 출발점이 될 수 있다.[8] 예를 들어 항생제 내성 유전자 B-락타마아제의 여러 돌연변이는 세포택시 저항성을 도입하지만 앰피실린 내성에는 영향을 미치지 않는다.[9] 암피실린에만 피폭된 모집단의 경우, 피트니스 비용이 들지 않기 때문에(즉, 중립 네트워크 내에 있음) 그러한 돌연변이가 소수 회원에게 존재할 수 있다. 이것은 만약 인구가 새롭게 세포택시에 노출된다면, 소수 회원들은 어느 정도 저항을 보일 것이기 때문에 암호화된 유전적 변화를 나타낸다.

샤페론

샤페론은 단백질 접기를 돕는다. 단백질을 올바르게 접어야 할 필요성은 단백질 시퀀스의 진화에 큰 제약이다. 접힘의 오류에 대한 추가적인 강건성을 제공함으로써 더 큰 유전자형의 탐색을 허용할 수 있다는 것이 제안되었다. 환경적 스트레스 상황에서 보호자가 과로할 경우 이전에 암호화된 유전적 변이가 "켜질" 수 있다.[10]

Hsp90

샤페론이 진화 캐패시터 역할을 할 수 있다는 가설은 열충격 단백질 Hsp90과 밀접한 관련이 있다. Hsp90이 초파리 드로필라 멜라노가스터에서 하향 조절되면 다양한 표현형태를 볼 수 있는데, 여기서 표현형의 정체성은 유전적 배경에 따라 달라진다.[10] 또 최근 모델 곤충인 붉은 밀가루 딱정벌레 트리볼륨 카스타네움(https://doi.org/10.1101/690727))에 대한 연구 결과 HSP90 손상이 새로운 표현형, 눈의 감소형 표현형을 밝혀냈는데, 이는 추가적인 HSP90 억제(https://doi.org/10.1101/690727)) 없이 안정적으로 계승되었다. 이것은 새로운 표현형들이 단지 드러난 것만 있는 기존의 암호화된 유전적 변이에 의존한다는 것을 증명하는 것으로 생각되었다. 보다 최근의 증거는 이러한 데이터가 공식적으로 휴면 전이 가능한 요소의 재활성화에 의해 야기된 새로운 돌연변이에 의해 설명될 수 있다는 것을 시사한다.[11] 그러나, 전이 가능한 원소에 관한 이 발견은 그 실험에 사용된 Hsp90 녹다운의 강한 성질에 따라 달라질 수 있다.[12]

그로엘

대장균에서 그로엘의 과잉생산은 돌연변이의 강건성을 증가시킨다.[13] 이것은 진화의 가능성을 증가시킬 수 있다.[14]

효모 프리온 [PSI+]

Supp35p는 정지 코돈을 인식하고 단백질 끝에서 번역을 정확하게 멈추게 하는 효모 단백질이다. Supp35p는 정상적인 형태([psi-])와 프리온 형태([PSI+])로 나온다. [PSI+]가 있으면 정상 Sup35p의 양을 줄인다. 그 결과 정지 코돈을 넘어 번역을 계속하는 오류율은 약 0.3%에서 [15]약 1%로 증가한다.

이는 다양한 스트레스 환경에서 [PSI+] 및 [PSI-] 변종과 일치하는 성장 속도 및 때로는 다른 형태로 이어질 수 있다.[16] 때로는 [PSI+] 변종이 더 빨리 자랄 때도 있고, 때로는 [PSI-]: 이는 변종의 유전적 배경에 따라 달라지며, 이는 [PSI+]가 기존의 암호적 유전적 변동에 스냅한다는 것을 암시한다. 수학적 모델은 [PSI+]가 진화의 가능성을 촉진하기 위해 진화 캐패시터로서 진화했을 수 있음을 시사한다.[17][18]

[PSI+]는 환경 스트레스에 대응하여 더 자주 나타난다.[19] 효모에서, 돌연변이 편견으로부터 기대되거나 [PSI+] 프리온을 형성하지 않는 다른 세사에서 관찰되는 것보다 많은 정지 코돈 소멸이 [PSI+]의 효과를 모방하여 프레임 안에 있다.[20] 이러한 관찰은 야생에서 진화 콘덴서 역할을 하는 [PSI+]와 호환된다.

오류율의 유사한 일시적 증가는 [PSI+][21]와 같은 "위젯"이 없을 때 긴급하게 진화할 수 있다. [PSI+]와 유사한 위젯의 주요 장점은 일단 유전적 동화가 발생한 후 오류율이 낮아지는 후속 진화를 촉진하는 것이다.[22]

유전자 녹아웃

진화 캐패시턴스는 또한 복잡한 유전자 네트워크의 일반적인 특징일 수 있으며 유전자 녹아웃 시뮬레이션에서 볼 수 있다.[23] 효모에 있는 모든 유전자 녹아웃의 스크린에서 많은 유전자들이 표현형 안정제 역할을 한다는 것을 발견했다.[24] 크로마틴 조절기와 같은 조절 단백질을 분해하는 것은 대사 효소를 분해하는 것보다 더 효과적인 캐패시턴스로 이어질 수 있다.[25]

능력성

열성 돌연변이는 동형 변이가 아닌 이형 변이체에 압도적으로 존재할 때 암호화된 것으로 생각할 수 있다. 자아의 형태를 취하는 능력 성(性)[26]은 주로 동성애를 형성함으로써 무성의 개체군에서 진화적 콘덴서 역할을 할 수 있다. 오버크로싱(outcrossing)의 형태를 취하는 능력성(densibility sex)은 알레르기의 조합을 보통 취소되는 표현형 효과로 분해함으로써 진화형 콘덴서 역할을 할 수 있다.[27]

참고 항목

참조

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