앤터로그레이드 추적

Anterograde tracing

신경과학에서, Anterograde 추적은 그들의 근원(세포체 또는 소마)에서 종말점(시냅스)까지 축 돌출부를 추적하기 위해 사용되는 연구 방법이다.보완적 기법은 역행추적(reverse tracking)으로, 종단부터 근원까지의 신경 연결(즉, 세포체로의 시냅스)을 추적하는 데 사용된다.[1]앤터로그레이드와 역행추적 기술은 모두 축 이송의 생물학적 과정을 시각화하는 것에 기초한다.

앤터로그레이드와 역행추적 기법은 단일 뉴런 또는 정의된 뉴런 모집단에서 신경계 전반에 걸쳐 다양한 대상으로 뉴런 투영을 상세히 기술할 수 있다.이러한 기법들은 특정 구조(예: 눈)의 뉴런과 뇌의 대상 뉴런 사이의 연결을 "매핑"할 수 있게 한다.현재 연결신경절개술에 대해 알려진 많은 것들은 Anterograad와 역행추적 기법의 사용을 통해 발견되었다.[1]

기술

소마에서 시작된 투영을 목표 영역으로 추적하기 위한 몇 가지 방법이 존재한다.이러한 기법들은 처음에는 다양한 시각화 가능한 추적 물질 분자(예: 녹색 형광 단백질, 지질 염료 또는 무선으로 태그가 붙은 아미노산)를 뇌로 직접 물리적으로 주입하는 것에 의존했다.이러한 분자들은 다양한 뉴런의 소마(세포체)에 의해 국소적으로 흡수되어 액손 단자로 운반되거나 액손에 흡수되어 뉴런의 소마(soma)로 운반된다.다른 추적기 분자는 추적기에 노출된 뉴런에서 확장되는 축 돌출부의 큰 네트워크를 시각화할 수 있다.[1]

최근 몇 년간 바이러스 벡터는 뉴런 투사 대상 영역을 식별하기 위해 무테로그레이드 추적기로 개발되고 구현되었다.[2][3]

대안으로 시냅스 안테로그레이드 추적기는 시냅스 구분을 통과할 수 있으며, 경로 내에 여러 개의 뉴런에 라벨을 붙인다.그것들은 또한 유전자나 분자 추적기가 될 수 있다.

최근 망간 강화 자기공명영상(MEMRI)은 러스 제이콥스,[4] 로비아 폴틀러,[5] 앨런 코레츠키, 일레인 베어러에 의해 개척된 것처럼 살아있는 뇌의 기능 회로를 추적하는 데 이용되고 있다.[6]Mn2+ 이온은 T-가중1 MRI에서 고밀도 신호를 보내 대조약 역할을 한다.Mn은2+ 전압에 의존하는 칼슘 채널을 통해 들어가 세포내 유기체로 흡수되며, 키네신-1을 포함한 내생 뉴런 수송 시스템에 의해 운반되어 먼 곳에 축적된다.[7]시간 경과 영상에서 Mn 축적의 통계 파라메트릭 매핑은 뉴런 회로뿐 아니라 그 내 이동 동역학, 원위 연결 위치에 대한 상세한 정보를 제공한다.[8]이 접근방식은 살아있는 동물의 뇌전체에 대한 정보를 제공한다.

유전자 추적기

(바이러스 뉴런 추적 참조)

특정 지역이나 세포의 투영을 추적하기 위해 유전적 구성, 바이러스 또는 단백질을 국소적으로 주입할 수 있으며, 그 후에 그것은 무테로그레이드로 이송될 수 있다.바이러스 추적기는 시냅스를 통과할 수 있으며, 많은 시냅스에 걸쳐 뇌 영역 간의 연결을 추적하는 데 사용될 수 있다.anterograde 추적에 사용되는 바이러스의 예는 Kuypers에 의해 설명된다.[9]가장 잘 알려진 것은 헤르페스 심플렉스 바이러스 타입1(HSV)과 횡도바이러스다.[9]HSV는 내장감각 처리와 관련된 뇌 영역을 검사하기 위해 뇌와 위 사이의 연결을 추적하는 데 사용되었다.[10]또 다른 연구는 광학 경로를 조사하기 위해 HSV 타입 1과 타입 2를 사용했다: 바이러스를 눈에 주입함으로써, 망막에서 뇌로 가는 경로를 시각화했다.[11]

바이러스 트래커는 숙주세포에 있는 수용체를 사용하여 거기에 부착한 후 내포성된다.예를 들어, HSV는 꿀 수용체를 사용하고 나서 내피세포화된다.내시경 검사 후, 소실 내부의 낮은 pH는 바이러스를 세포 몸체로 옮길 준비가 된 후에 처녀막의 봉투를 벗겨낸다.pH와 내분포증은 HSV가 세포를 감염시키는 데 매우 중요한 것으로 나타났다.[12]악센을 따라 바이러스 입자의 이동은 미세관 사이토스켈레톤에 의존하는 것으로 나타났다.[13]

분자 추적기

세포에 의해 흡수되어 시냅스를 가로질러 다음 세포로 운반될 수 있는 단백질 제품으로 구성된 추적기 그룹도 있다.WGA(Wil-Germ Aggluinin)와 Phaseolus voralis leucoaggluinin[14])는 가장 잘 알려진 트래커지만 엄격한 앤터로그레이드 트래커는 아니다. 특히 WGA는 역행적으로뿐만 아니라 무테로그레이드 트래커로 운반되는 것으로 알려져 있다.[15]WGA는 과두당류에 결합하여 세포 안으로 들어간 다음, 골수 의존 경로를 통해 내분포를 통해 흡수된다.[16][17]

신경절제술에 널리 사용되는 다른 앤터로그레이드 추적기는 역행추적에도 사용되는 비오티닐화 덱스트란아민(BDA)이다.

이 기술을 사용한 연구의 일부 목록

앤터로그레이드 추적 기술은 이제 널리 보급된 연구 기법이 되었다.다음은 anterograde 추적 기술을 사용한 연구의 일부 목록이다.

  • Deller T, Naumann T, Frotscher M (November 2000). "Retrograde and anterograde tracing combined with transmitter identification and electron microscopy". Journal of Neuroscience Methods. 103 (1): 117–26. doi:10.1016/S0165-0270(00)00301-0. PMID 11074101.
  • Kressel M (April 1998). "Tyramide amplification allows anterograde tracing by horseradish peroxidase-conjugated lectins in conjunction with simultaneous immunohistochemistry". The Journal of Histochemistry and Cytochemistry. 46 (4): 527–33. doi:10.1177/002215549804600413. PMID 9575040. Archived from the original on 2013-04-15.
  • Haberl MG, Viana da Silva S, Guest JM, Ginger M, Ghanem A, Mulle C, Oberlaender M, Conzelmann KK, Frick A (Apr 2014). "An anterograde rabies virus vector for high-resolution large-scale reconstruction of 3D neuron morphology". Brain Structure & Function. 220 (3): 1369–79. doi:10.1007/s00429-014-0730-z. PMC 4409643. PMID 24723034.
  • Chamberlin NL, Du B, de Lacalle S, Saper CB (May 1998). "Recombinant adeno-associated virus vector: use for transgene expression and anterograde tract tracing in the CNS". Brain Research. 793 (1–2): 169–75. doi:10.1016/s0006-8993(98)00169-3. PMC 4961038. PMID 9630611.
  • Luppi PH, Fort P, Jouvet M (November 1990). "Iontophoretic application of unconjugated cholera toxin B subunit (CTb) combined with immunohistochemistry of neurochemical substances: a method for transmitter identification of retrogradely labeled neurons". Brain Research. 534 (1–2): 209–24. doi:10.1016/0006-8993(90)90131-T. PMID 1705851.

참고 항목

참조

  1. ^ a b c Dale Purves; George J. Augustine; David Fitzpatrick; William C. Hall; Anthony-Samuel Lamantia; James O. Mcnamara; Leonard E. White, eds. (2008). Neuroscience (4th ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer. pp. 16–18 (of 857 total). ISBN 978-0-87893-697-7.
  2. ^ Oh SW, Harris JA, Ng L, Winslow B, Cain N, Mihalas S, et al. (April 2014). "A mesoscale connectome of the mouse brain". Nature. 508 (7495): 207–14. Bibcode:2014Natur.508..207O. doi:10.1038/nature13186. PMC 5102064. PMID 24695228.
  3. ^ Haberl MG, Viana da Silva S, Guest JM, Ginger M, Ghanem A, Mulle C, Oberlaender M, Conzelmann KK, Frick A (Apr 2014). "An anterograde rabies virus vector for high-resolution large-scale reconstruction of 3D neuron morphology". Brain Structure & Function. 220 (3): 1369–79. doi:10.1007/s00429-014-0730-z. PMC 4409643. PMID 24723034.
  4. ^ Pautler RG, Mongeau R, Jacobs RE (July 2003). "In vivo trans-synaptic tract tracing from the murine striatum and amygdala utilizing manganese enhanced MRI (MEMRI)". Magnetic Resonance in Medicine. 50 (1): 33–9. doi:10.1002/mrm.10498. PMID 12815676.
  5. ^ Pautler RG, Silva AC, Koretsky AP (November 1998). "In vivo neuronal tract tracing using manganese-enhanced magnetic resonance imaging". Magnetic Resonance in Medicine. 40 (5): 740–8. doi:10.1002/mrm.1910400515. PMID 9797158.
  6. ^ Bearer EL, Falzone TL, Zhang X, Biris O, Rasin A, Jacobs RE (2007). "Role of neuronal activity and kinesin on tract tracing by manganese-enhanced MRI (MEMRI)". NeuroImage. 37 Suppl 1: S37–46. doi:10.1016/j.neuroimage.2007.04.053. PMC 2096707. PMID 17600729.
  7. ^ Medina CS, Biris O, Falzone TL, Zhang X, Zimmerman AJ, Bearer EL (January 2017). "2+ is impaired by deletion of KLC1, a subunit of the conventional kinesin microtubule-based motor". NeuroImage. 145 (Pt A): 44–57. doi:10.1016/j.neuroimage.2016.09.035. PMC 5457905. PMID 27751944.
  8. ^ Bearer EL, Manifold-Wheeler BC, Medina CS, Gonzales AG, Chaves FL, Jacobs RE (October 2018). "Alterations of functional circuitry in aging brain and the impact of mutated APP expression". Neurobiology of Aging. 70: 276–290. doi:10.1016/j.neurobiolaging.2018.06.018. PMC 6159914. PMID 30055413.
  9. ^ a b Kuypers HG, Ugolini G (February 1990). "Viruses as transneuronal tracers". Trends in Neurosciences. 13 (2): 71–5. doi:10.1016/0166-2236(90)90071-H. PMID 1690933.
  10. ^ Rinaman L, Schwartz G (March 2004). "Anterograde transneuronal viral tracing of central viscerosensory pathways in rats". The Journal of Neuroscience. 24 (11): 2782–6. doi:10.1523/JNEUROSCI.5329-03.2004. PMC 6729508. PMID 15028771.
  11. ^ Norgren RB, McLean JH, Bubel HC, Wander A, Bernstein DI, Lehman MN (March 1992). "Anterograde transport of HSV-1 and HSV-2 in the visual system". Brain Research Bulletin. 28 (3): 393–9. doi:10.1016/0361-9230(92)90038-Y. PMID 1317240.
  12. ^ Nicola AV, McEvoy AM, Straus SE (May 2003). "Roles for endocytosis and low pH in herpes simplex virus entry into HeLa and Chinese hamster ovary cells". Journal of Virology. 77 (9): 5324–32. doi:10.1128/JVI.77.9.5324-5332.2003. PMC 153978. PMID 12692234.
  13. ^ Kristensson K, Lycke E, Röyttä M, Svennerholm B, Vahlne A (September 1986). "Neuritic transport of herpes simplex virus in rat sensory neurons in vitro. Effects of substances interacting with microtubular function and axonal flow [nocodazole, taxol and erythro-9-3-(2-hydroxynonyl)adenine]". The Journal of General Virology. 67 ( Pt 9) (9): 2023–8. doi:10.1099/0022-1317-67-9-2023. PMID 2427647.
  14. ^ Smith Y, Hazrati LN, Parent A (April 1990). "Efferent projections of the subthalamic nucleus in the squirrel monkey as studied by the PHA-L anterograde tracing method". The Journal of Comparative Neurology. 294 (2): 306–23. doi:10.1002/cne.902940213. PMID 2332533.
  15. ^ Damak S, Mosinger B, Margolskee RF (October 2008). "Transsynaptic transport of wheat germ agglutinin expressed in a subset of type II taste cells of transgenic mice". BMC Neuroscience. 9: 96. doi:10.1186/1471-2202-9-96. PMC 2571104. PMID 18831764.
  16. ^ Broadwell RD, Balin BJ (December 1985). "Endocytic and exocytic pathways of the neuronal secretory process and trans-synaptic transfer of wheat germ agglutinin-horseradish peroxidase in vivo". The Journal of Comparative Neurology. 242 (4): 632–50. doi:10.1002/cne.902420410. PMID 2418083.
  17. ^ Gao X, Wang T, Wu B, Chen J, Chen J, Yue Y, Dai N, Chen H, Jiang X (December 2008). "Quantum dots for tracking cellular transport of lectin-functionalized nanoparticles". Biochemical and Biophysical Research Communications. 377 (1): 35–40. doi:10.1016/j.bbrc.2008.09.077. PMID 18823949.