과당비인산알돌라아제

Fructose-bisphosphate aldolase
과당비인산알돌라아제
1qo5.jpg
프락토스-비스인산염 알돌라제 옥타머, 인간
식별자
EC 번호4.1.2.13
CAS 번호.9024-52-6
데이터베이스
인텐츠IntEnz 뷰
브렌다브렌다 입력
엑스퍼시나이스자이메 뷰
케그KEG 입력
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PDB 구조RCSB PDB PDBe PDBsum
진 온톨로지아미고 / 퀵고
과당비스포인산알돌라아제 클래스-I
PDB 1fdj EBI.jpg
토끼 간에서 과당 1,6-비스인산염 알돌라아제
식별자
기호글리콜리틱
PfamPF00274
인터프로IPR000741
프로사이트PDOC00143
SCOP21ald / SCOPe / SUPFAM
CDDcd00344
프락토스-비스인산염 알돌라아제 클래스-II
PDB 1b57 EBI.jpg
클래스 II fruotose-1,6-bisphosphate 알돌라아제는 인광콜로하이드록사마이트 복합체
식별자
기호F_bP_aldolase
PfamPF01116
Pfam 씨CL0036
인터프로IPR000771
프로사이트PDOC00523
SCOP21dos / SCOPe / SUPFAM
CDDcd00453

과당-비스인산염 알돌라아제(EC 4.1.2.13)는 흔히 그냥 알돌라아제인 알돌라제(EC 4.1.2.13)는 과당 1,6-비스인산염인 알돌을 3중 인산염(DHAP)과 글리세랄알데히드 3-인산염(G3P)으로 쪼개지는 가역반응을 촉진하는 효소다.알돌라제는 또한 과당 1-인산염과 세도헵툴로스 1,7-비스인산염과 같은 다른 (3S,4R)-케토스 1-인산염으로부터 DHAP를 생산할 수 있다.포도당유전증(Glukoneogenesis)과 아나볼릭 경로인 캘빈 사이클은 역반응을 이용한다.화농성 경로인 글리콜리시스(Glycolyis)는 전방 반응을 이용한다.알돌라제는 메커니즘에 의해 두 등급으로 나뉜다.null

알돌라아제라는 단어는 시알산을 형성하는 시알산알돌라아제와 같이 보다 일반적으로 알돌반응(알돌을 만드는 것)이나 그 역(알돌을 깎는 것)을 수행하는 효소를 가리킨다.알돌라제 목록을 참조하십시오.null

메커니즘 및 구조

1급 단백질은 보존도가 높은 활성 사이트 리신과 DHAP 카보닐 탄소를 연결하는 양성자 Schiff base 중간을 형성한다.또한, 타이로신 잔류물은 수소 수용체 안정화 작용에 있어 이 메커니즘에 매우 중요하다.2급 단백질은 Zn과2+ 같은 분열된 양이온으로 카보닐 그룹을 양극화하는 다른 메커니즘을 사용한다.대장균 갈락티톨 오페론 단백질인 gatY와 N-acetyl 갈락토사민 오페론 단백질인 agaY는 Ⅱ급 과당-비스인산염 알돌라아제의 동질성이다.이러한 호몰로겐의 순서의 전반부에서 두 개의 히스티딘 잔류물이 아연을 결합하는 데 관여하는 것으로 나타났다.[1]null

두 등급의 단백질 서브유닛은 각각 활성 부위가 포함된 TIM 배럴로 접힌 α/β 도메인을 가지고 있다.몇 개의 서브유닛이 완전 단백질로 조립된다.그 두 계급은 순서의 정체성을 거의 공유하지 않는다.null

거의 예외 없이 오직 1급 단백질만이 동물, 식물, 녹조에서 발견되었다.[2]거의 예외 없이 균류에서 2급 단백질만이 발견되었다.두 종류 모두 다른 진핵생물과 박테리아에서 광범위하게 발견되었다.그 두 계급은 종종 같은 유기체에 함께 존재한다.식물과 해조류는 일반적인 세포질 알돌라아제 외에도 때로는 내시성 알돌라아제의 유물이기도 하다.1급 메커니즘을 가진 2부작성 프락토스-비스인산염 알돌라아제/인산염은 고고학과 일부 박테리아에서 광범위하게 발견되었다.[3]이 고고학적 알돌라제의 활동 장소도 TIM 배럴에 담겨 있다.null

글루코네제네시스 및 글리콜리시스

글루코네제네시스(Gluconeogenesis)와 글리콜리시스(Glycollyis)는 여섯 가지 가역반응을글루코네제네시스 글리세랄데히드-3-인산염은 알돌라제를 함유한 과당 1,6-비스인산염으로 감소한다.글리콜리시스 프락토스에서는 16-비스포인산염은 알돌라제를 사용하여 글리세랄알데히드-3-인산염과 디히드록시아세톤 인산염으로 만들어진다.글루코네제네시스(glukoneogenesis)와 글리콜리시스(glycolyis)에 사용되는 알돌라제는 세포질 단백질이다.null

1급 단백질의 세 가지 형태가 척추동물에서 발견된다.알돌라제 A는 근육과 뇌에서, 알돌라제 B는 간, 신장, 장내세포에서, 그리고 알돌라제 C는 뇌에서 우선적으로 표현된다.알돌라제 A와 C는 주로 글리콜리시스, 알돌라제 B는 글리콜리시스, 글루코네제네시스 양쪽에 모두 관여한다.[4]알돌라제 B의 일부 결함은 유전적 과당불내증을 유발한다.간에서 자유 과당의 신진대사는 과당 1인산염을 기질로 사용하는 알돌라아제 B의 능력을 이용한다.[5]고고학적 프락토스-비스인산염 알돌라아제/인산염은 그 제품이 과당 6인산염이기 때문에 글루코네제네시스(glukoneogenesis)에 관여하는 것으로 추정된다.[6]null

캘빈 사이클에서

칼뱅 주기는 탄소 고정 경로로 이산화탄소와 다른 화합물을 포도당으로 바꾸는 광합성의 일부다.그것과 글루코네제네시스는 일련의 네 가지 가역반응을 공유한다.두 경로 모두에서 3-인산염(3-PGA 또는 3-PG)은 마지막 반응을 촉진하는 알돌라제가 있는 과당 1,6-비스인산염으로 감소한다.과당 1,6-비스포스파타아제에 의해 양쪽 경로에서 촉매된 다섯 번째 반응은 과당 1-6-비스포스페이트를 6-인산염과 무기인산염으로 가수분해한다.자유 에너지의 큰 감소는 이 반응을 되돌릴 수 없게 만든다.캘빈 사이클에서 알돌라아제는 DHAP와 에리트로스 4인산염으로부터 세도헵툴로스 1,7-비스인산염의 생산을 촉진한다.캘빈 사이클의 주요 제품은 DHAP와 G3P가 혼합된 트리오스 인산염(TP)과 과당 6인산염이다.둘 다 RuBP 재생에도 필요하다.칼뱅 사이클에서 식물과 해조류가 사용하는 알돌라아제는 대개 핵유전자에 의해 인코딩된 플라스티드 표적 단백질이다.null

반응

알돌라아제 촉매제

과당 1,6-비스인산 ⇌ DHAP + G3P

그리고 또한

세도헵툴로스 1,7-비스인산염 ⇌ DHAP + 에리트로스 4-인산염
과당 1-인산염 ⇌ DHAP + 글리세랄알데히드

알돌라아제는 글루코네제시스/글리콜리시스 가역성 줄기에 사용된다.

2(PEP + NADH + H+ + ATP + HO2) ⇌ 과당 1,6-비스인산 + 2(NAD + ADP + Pi)

알돌라아제는 글루코네제네시스(glukoneogenesis)와 공유되는 캘빈 사이클 부분에도 사용되며, 마지막에 인산염의 불가역적인 가수분해효소가 과당 1,6-비스인산효소에 의해 촉매된다.

2(3-PG + NADPH + H+ + ATP + HO2) ⇌ 과당 1,6-비스인산 + 2(NADP + ADP + Pi)
과당 1,6-비스인산 + HO2 → 과당 6-인산i + P

인 글루코네제네시스 3-PG는 에놀라제와 인산염 돌연변이제가 직렬로 작용하여 생성된다.

PEP + HO2 - 2-PG ⇌ 3-PG

Calvin 사이클에서 3-PG는 RuBis에 의해 생산된다.CO

RuBP + CO2 + H2O → 2(3-PG)

G3P는 글루코네제네시스에서는 글리세알데히드-3-인산탈수소효소(GAPDH)와 직렬로 작용하고 캘빈 사이클에서는 글리세알데히드-3-인산탈수소효소(NADP+) (인산염화)와 직렬로 작용하여 생성된다.

3-PG + ATP ⇌ 1,3-bisphosphoglycerate + ADP
1,3-bisphosphoglycerate + NAD(P)H + H+ ⇌ G3P + Pi + NAD(P)+

Triose-phosphate isomerase는 DHAP와 G3P를 거의 평형 상태로 유지하여 triose phosphate(TP)라는 혼합물을 생성한다.

G3P ⇌ DHAP

따라서 DHAP와 G3P 모두 알돌라아제에 이용 가능하다.null

문라이트닝 특성

Aldolase has also been implicated in many "moonlighting" or non-catalytic functions, based upon its binding affinity for multiple other proteins including F-actin, α-tubulin, light chain dynein, WASP, Band 3 anion exchanger, phospholipase D (PLD2), glucose transporter GLUT4, inositol trisphosphate, V-ATPase and ARNO (a guanine nucleotide exchange fARF6의 배우.이러한 연관성은 주로 세포 구조에 관여하는 것으로 생각되지만, 내포증, 기생충 침입, 세포골격 재배열, 세포 운동성, 막 단백질 밀거래 및 재활용, 신호 전달 및 조직 구획화에 대한 관여가 조사되었다.[7][8][9]null

참조

  1. ^ Zgiby SM, Thomson GJ, Qamar S, Berry A (2000). "Exploring substrate binding and discrimination in fructose1, 6-bisphosphate and tagatose 1,6-bisphosphate aldolases". Eur. J. Biochem. 267 (6): 1858–68. doi:10.1046/j.1432-1327.2000.01191.x. PMID 10712619.
  2. ^ Patron NJ, Rogers MB, Keeling PJ (2004). "Gene replacement of fructose-1,6-bisphosphate aldolase supports the hypothesis of a single photosynthetic ancestor of chromalveolates". Eukaryotic Cell. 3 (5): 1169–75. doi:10.1128/EC.3.5.1169-1175.2004. PMC 522617. PMID 15470245.
  3. ^ Siebers B, Brinkmann H, Dörr C, Tjaden B, Lilie H, van der Oost J, Verhees CH (2001). "Archaeal fructose-1,6-bisphosphate aldolases constitute a new family of archaeal type class I aldolase". J. Biol. Chem. 276 (31): 28710–8. doi:10.1074/jbc.M103447200. PMID 11387336.
  4. ^ Walther EU, Dichgans M, Maricich SM, Romito RR, Yang F, Dziennis S, Zackson S, Hawkes R, Herrup K (1998). "Genomic sequences of aldolase C (Zebrin II) direct lacZ expression exclusively in non-neuronal cells of transgenic mice". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (5): 2615–20. Bibcode:1998PNAS...95.2615W. doi:10.1073/pnas.95.5.2615. PMC 19434. PMID 9482935.
  5. ^ Gopher A, Vaisman N, Mandel H, Lapidot A (1990). "Determination of fructose metabolic pathways in normal and fructose-intolerant children: a C-13 NMR study using C-13 fructose". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (14): 5449–53. doi:10.1073/pnas.87.14.5449. PMC 54342. PMID 2371280.
  6. ^ Estelmann S, Hügler M, Eisenreich W, Werner K, Berg IA, Ramos-Vera WH, Say RF, Kockelkorn D, Gad'on N, Fuchs G (2011). "Labeling and enzyme studies of the central carbon metabolism in Metallosphaera sedula". J. Bacteriol. 193 (5): 1191–200. doi:10.1128/JB.01155-10. PMC 3067578. PMID 21169486.
  7. ^ Rangarajan ES, Park H, Fortin E, Sygusch J, Izard T (2010). "Mechanism of Alolase Control of Sorting Nexin 9 Function in Endocytosis". J. Biol. Chem. 285 (16): 11983–90. doi:10.1074/jbc.M109.092049. PMC 2852936. PMID 20129922.
  8. ^ Ahn AH, Dziennis S, Hawkes R, Herrup K (1994). "The cloning of zebrin II reveals its identity with aldolase C". Development. 120 (8): 2081–90. doi:10.1242/dev.120.8.2081. PMID 7925012.
  9. ^ Merkulova M, Hurtado-Lorenzo A, Hosokawa H, Zhuang Z, Brown D, Ausiello DA, Marshansky V (2011). "Aldolase directly interacts with ARNO and modulates cell morphology and acid vesicle distribution". Am J Physiol Cell Physiol. 300 (6): C1442-55. doi:10.1152/ajpcell.00076.2010. PMC 3118619. PMID 21307348.

추가 읽기

외부 링크