플레이토사우루스

Plateosaurus
플레이토사우루스
시간 범위:후기 트라이아스기( 알불라에Norian), 214–204 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Plateosaurus Skelett 2.jpg
P.engelhardti(GPIT"Skelett 2")의 기마 골격, Trossingen 형성, Eberhard-Karls-University 튀빙겐, 독일의 연구소 Geosciences에(GPIT)의 박물관에서 두개의 표본으로 구성된 단체다.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
Phylum: 코다타
계통 군: 공룡류
계통 군: 사우리스치아
계통 군: †용각류
가족: †Plateosauridae
지누스: †플레이토사우루스
폰 마이어, 1837년
종류종
†플라테오 사우루스 trossingensis
Fraas, 1913년
다른 종
  • †P.gracilis (폰 후 에네, 1907–08[원래 Sellosaurus]).
  • †P. 장두근 Jaekel, 1913-14
동의어 해설
목록
  • Dimodosaurus Pidancet&쇼파드, 1862년
  • Pachysaurops 폰 후 에네, 1961년
  • 파치사우루스 폰 후 에네, 1907–1908
  • Pachysauriscus 쿤, 1959년
  • 셀로사우루스 폰 후 에네, 1907–1908

plateosaurid 공룡의 후기 트라이아스기 기간 동안 약 214에 204만년 전에, 현재와 그리고 북유럽 중앙에 살았던 플라테오 사우루스(아마도" 넓은 도마뱀"을 의미하며, 종종"평평한 도마뱀"로 mistranslated)은 유인원 속이다.플라테오 사우루스는 기초(일찍)sauropodomorph 공룡은 소위 말하는"prosauropod".그 형식 종은 플라테오 사우루스 trossingensis, 2019년 전에, 그 영광 플라테오 사우루스 engelhardti지만,undiagnostic(즉 다른 공룡들이 구별하기 어려운)은 ICZN에 의해 통치되었다 받았다.현재, 3회의 유효종 P.trossingensis 외에, P.longiceps와 퍼프 gracilis도 알려진 있다.그러나 다른 사람들은 과거에, 그리고plateosaurid 공룡의 종 분류 체계에 대한 광범위한 합의는 배정되었다.이와 마찬가지로, 동의어의 과잉이 그 속 수준에서( 잘못된 중복 이름) 있다.

여전히 타당한 것으로 간주된다 1834년에 요한 프리드리히 엥엘 하트에 의해 3년 후에 헤르만 폰 마이어에 의해 묘사했다 발견 플라테오 사우루스는 세계 5번째라는 이름의 공룡 유인원 속이다.전에 리차드 오웬 공식적으로 홍콩은 1842년에 공룡류라는 이름의 비록 설명 되었지만, 그것이 속하지 않았다고 3genera들의 그룹을 정의하는 데 사용되는 때에, 그것은 잘못되고 공룡으로 확인하기 어려운 알려져 있었다.그것은 현재 과학에 가장 잘 알려진 공룡들 중 하나이다: 100개 이상의 해골이 발견되었고, 그들 중 일부는 거의 완성되었다.독일 스와비아에 화석이 풍부해 슈웨비스처 린드워름(스웨비아 린드웜)이라는 별명이 생겼다.

플레이토사우루스는 길고 유연한 목에 작은 두개골을 가진 두발식 초식동물이었고, 날카롭지만 통통하게 식물이 으스러지는 이빨, 강력한 뒷다리, 짧지만 근육질의 팔, 세 손가락에 커다란 발톱으로 손을 움켜쥐고 있었는데, 아마도 방어와 먹이를 주는 데 사용되었을 것이다.공룡에게 있어 이례적인 경우, 플레이토사우루스는 성인 크기가 상당히 균일하기 보다는, 완전히 자란 개체는 길이가 4.8에서 10미터(16에서 33피트) 사이였고, 몸무게는 600에서 4,000킬로그램(1,300에서 8,800파운드) 사이였다.일반적으로, 이 동물들은 최소한 12년에서 20년 동안 살았지만, 최대 수명은 알려지지 않았다.

화석 물질의 엄청난 양과 뛰어난 품질에도 불구하고, 플레이토사우루스는 오랫동안 가장 오해를 많이 받는 공룡들 중 하나였다.이후 지질학적·팔래온학적 증거와 충돌하는 것으로 나타났지만 여론의 패러다임이 된 이론을 제시한 연구자도 있었다.1980년 이후 플레이토사우루스의 분류학(관계), 타포노미(동물이 어떻게 박혀 화석화되었는지), 생물역학(동물의 뼈대가 어떻게 작용했는지), 팔레오사우루스의 생물학, 자세, 행동에 대한 해석을 바꾸면서 자세히 연구되어 왔다.

발견 및 기록

중요한 플레이토사우루스 지역 지도빨간색 = 가능한 지역성 헤럴즈버그, 검정색 = 표본이 많고 잘 보존된 중요한 장소.다른 지역도 파란색으로 표시됨.[A]

1834년 내과의사인 요한 프리드리히 엥겔하르트는 독일 뉘른베르크 인근 헤럴드스베르크에서 척추뼈와 다리뼈 일부를 발견했다.[2]3년 후 독일의 팔레온트학자 헤르만 폰 마이어는 이들을 새로운 속인 플레이토사우루스의 유형 표본으로 지정했다.[2]그 이후로, 100명이 훨씬 넘는 플레이토사우루스의 유해가 유럽 전역의 다양한 장소에서 발견되었다.[3]

플레이토사우루스에 할당된 물질은 독일(주로 네카르 강과 페그니츠 강 계곡을 따라), 스위스(프릭), 프랑스의 50개 이상의 지역에서 발견되었다.[4]독일 작센-안할트의 할베르슈타트 인근, 독일 바덴-뷔르템베르크의 트로싱겐, 프리크 등, 표본이 대량으로 생산되고 품질이 매우 우수하기 때문에 세 지역이 특히 중요하다.[3]1910년대에서 1930년대 사이에 작센-안할트의 한 점토 구덩이에서 발굴된 결과, 플레이토사우루스에 속한 39개에서 50개 사이의 해골과 함께 테로포드 릴리엔스테르누스의 이빨과 소수의 뼈, 그리고 두 개의 해골과 거북이 프로가노클레스의 일부 조각이 발견되었다.[3]판공룡 물질 중 일부는 1914년 팔래온물학자 오토 재켈이 묘사한 종인 P. 장두근에 할당됐다.[5]대부분의 자료들은 베를린의 퓌르 나투르쿤데 박물관으로 흘러갔고, 그곳에서는 2차 세계대전 중에 상당 부분이 파괴되었다.[4]오늘날 할버슈타트 채석장은 주택 개발로 덮여 있다.[4]

Photograph of an articulated skeleton missing the head and tail, seen from above. The animal has the limbs strongly folded in a squatting posture, the arms are spread out with the palms facing up and inward. The body and neck curve to the right, with the body making a 40° curve and the neck a 110° curve. The trunk is compressed, which can be seen from the shoulder blades sticking straight up and the ribs being folded backwards. All sediment that is not necessary to keep the bones of the body and neck connected has been removed.
P. 엥겔하르티, 독일 슈타틀가르트 슈타틀가르트 박물관 소장 번호 F 33.이 유골은 1933년 소만(Simann)에 의해 Trossingen(트로싱겐)에서 발견된 것과 같이 관절에 보관되었다.그것은 대부분의 플레이토사우루스가 발견한 전형적인 접힌 뒷다리를 가지고 있다.특이하게도 전신이 한쪽으로 꼬이지 않는다.[3]

검은 숲의 트로싱겐에 있는 채석장인 플레이토사우루스가 발견한 두 번째 주요 독일 지역은 20세기에 반복적으로 만들어졌다.[4]1911년과 1932년 사이에 독일의 팔레온트학자인 에버하르트 프라스(1911–1912), 프리드리히 폰 후엔(1921–23),[6][7] 그리고 마지막으로 라인홀드 슈만(1932)이 주도한 여섯 번의 현장 시즌 동안의 발굴에서는 플레이토사우루스의 완전하거나 부분적으로 완성된 유골 35점과 약 70여 명의 단편적인 유골이 발견되었다.[4]스와비아에서 온 많은 표본들은 이미 독일의 팔레온트학자인 프리드리히 아우구스트 폰 첸스테트에게 동물 슈웨비스처 린드워름(스웨비아 린드웜 또는 스와비아 드래곤)이라는 별명을 붙이게 했다.[B]트로싱겐 재료의 상당 부분은 1944년 슈투트가르트 내츄럴리엔사믈룽(Stuttgart(SMNS) 국립자연사박물관 소장품)이 연합군의 폭격으로 전소된 후 지상으로 타버리면서 파괴됐다.하지만 다행히도 SMNS 큐레이터 레이너 쇼치의 2011년 연구는 적어도 1932년 소만의 발굴조사에서 "과학적으로 가장 가치 있는 자료는 아직 구할 수 있다"[C]는 것을 발견했다.

스위스 프릭에 있는 톤베르케 켈러 AG의 점토 구덩이에 있는 플레이토사우루스 해골은 1976년에 처음 눈에 띄었다.[3]뼈는 종종 타포노믹 공정에 의해 현저하게 변형되지만, 프릭은 Trossingen의 뼈대와 완벽함과 위치 면에서 비교할 수 있는 P. trossingensis의 골격을 산출한다.[3]

1997년 룬드 형성 내에 있는 북해 북단에 위치한 스노레 유전 개발의 석유 플랫폼의 노동자들이 석유 탐사를 위해 사암을 뚫고 들어가다가 식물 물질로 추정되는 화석을 우연히 발견했다.화석이 담긴 드릴 코어는 해저 2256m(7402ft)[10]에서 추출했다.본대학의 고생물학자인 마틴 샌더와 니콜 클라인은 뼈의 미세구조를 분석한 결과 이 암석이 플레이토사우루스에 속하는 사지뼈의 파편에서 나온 섬유질 뼈 조직을 보존하고 있어 노르웨이에서 발견된 최초의 공룡이 되었다고 결론지었다.[10]플레이토사우루스로 언급된 물질은 동 그린란드의 플레밍 피오르드 형성에서도 발견되었으나,[11] 2021년에 새로운 속명 이시(Issi)가 주어졌다.

판토사우루스 엥겔하르디의 유형에는 "거의 45개의 뼛조각"[D]이 포함되었는데, 이 중 절반 가까이가 분실되었다.[E]나머지 자료는 독일 에를랑겐 뉘른베르크 대학의 팔래온학 연구소에 보관되어 있다.[F]이러한 뼈에서 2003년 독일의 팔레온트학자인 마르쿠스 모서는 부분 천골(고관절 융해된 일련의 척추뼈)을 강의형식으로 선택했다.[G]형식적인 지역성은 확실하지 않지만, 모서는 이전의 출판물과 뼈의 색깔과 보존을 통해 그것을 유추하려 했다.그는 이 물질이 아마도 헤럴드스베르크에서 남쪽으로 약 2킬로미터(1.2 mi) 떨어진 "부첸불"에서 비롯되었을 것이라고 결론지었다.[H]

불완전한 포스트크라늄인 플레이토사우루스 그라실리스의 유형 표본은 독일 슈타틀리체스 박물관에 보관되어 있으며, 유형 지역성은 같은 도시의 교외인 헤슬라크(Heslach)[I]이다.

플레이토사우루스 트로싱겐시스의 유형 표본은 SMNS 132000으로, P. gracilis와 같은 박물관에 보관되어 있다.그곳의 타입의 지역성은 바덴뷔르템베르크와 뢰웬슈타인 포메이션에 위치한 트로싱겐이다.

플레이토사우루스 장두의 유형 표본은 MB R.1937로 베를린의 퓌르 나투르쿤데 박물관에 보관되어 있다.그곳의 타입의 지역성은 작센-안할트에 위치한 할버슈타트(Halberstadt)와 트로싱겐 포메이션의 크놀렌머겔 회원이다.[14]

어원

1912년 오토 재켈에 의한 삼각형 포즈로 구시대적인 생활 복원

판토사우루스라는 이름의 어원이 완전히 명확하지는 않다.모서는 원본 서술에 정보가 전혀 들어 있지 않으며, 다양한 저자들이 서로 다른 해석을 내놓고 있다고 지적했다.[J]German geologist Hanns Bruno Geinitz in 1846 gave "(πλατυς, breit)" [English: broad][K] In the same year, Agassiz offered Ancient Greek πλατη (platê – "paddle", "rudder"; Agassiz translates this as Latin pala = "spade") and σαυρος (sauros – "lizard").[L]아가시즈는 결과적으로 플라티사우루스속(Platysaurus)[M]의 이름을 그리스어 λααπς(Platys - "넓은, 평평한, 어깨 넓은")에서 개칭하여 잘못된 주니어 동의어를 만들었다.후대의 저자들은 종종 이 파생어를 언급했고, πλατςς의 2차적 의미인 "플랫(flat)"을 언급하여 플레이토사우루스는 종종 "플랫 도마뱀"으로 번역된다.흔히 πλατς은 평평한 뼈에 대한 언급으로 의도된 것이라고 주장되었는데, 예를 들어 판토사우루스의 횡평평평한 치아를 예로 들 수 있지만 치아와 치골과 일부 두개골 원소 등 다른 평탄한 뼈는 설명 당시 알 수 없었다.[N][19]

1855년 폰 마이어는 일러스트와 함께 플레이토사우루스에 대한 자세한 설명을 발표했지만, 다시 어원에 대해서는 자세한 설명을 하지 않았다.그는 플레이토사우루스를 현대의 대형 육상 포유류들과 비교하면서 거대한 크기("리센사우루스" = 거대한 도마뱀"과 거대한 사지("슈베르퓌시그")를 반복적으로 언급했지만, "평평평한" 또는 "노와 같은 모양"이라는 용어에 맞는 중요한 특징은 묘사하지 않았다.[O][19]

폰 마이어는 형식적인 과학적 서술 외에도 1851년 화석 파충류에 대한 공개 강연도 했는데, 이 강연에는 플레이토사우르스에 대한 짧은 언급이 포함되어 있었다.그 강연과 그 후의 화석 포유류에 관한 이야기는 1852년에 출판된 일반 방청서로 바뀌었는데, 제목은 <<지구 다른 시대에서 온 파충류와 포유류에 관한 이야기>[21]이다.본 마이어는 독일어 본문(44쪽)에서 판토사우루스를 간략히 설명하면서 "넓적하고 강한 사지뼈"로 번역되는 "갈색, 별빛, 기드마센노첸"을 가지고 있다고 언급했다.1837년 판토사우루스에 대한 그의 원래 묘사는 메갈로사우루스와 이구아노돈의 큰 사지뼈와 유사함을 강조했기 때문에, 판토사우루스라는 이름이 특히 튼튼한 사지뼈를 가리키는 "넓은 도마뱀"이라는 의미는 그럴듯하게 보일 것이다.

유효종

P. gracilis의 두개골 주조물

판토사우루스의 분류학적 역사는 "길고 혼란스럽다"는 말로, "이름의 얽힘"[P]이다.2019년 현재, 오직 3종만이 유효하다고 보편적으로 받아들여지고 있는데,[22] 종은 이전에 자신의 속인 셀로사우루스(Sellosaurus)에 배정되었던 P. trossingensis, P. longiceps, P. gracilis이다.모세르는 독일과 스위스의 모든 플레이토사우루스 물질에 대한 가장 광범위하고 상세한 조사를 수행했는데, 케페르에서 나온 모든 플레이토사우루스 및 대부분의 프로사우루포드 물질은 플레이토사우루스 엥겔하르디의 유형 물질과 같은 종에서 유래한다고 결론지었다.[1]그러나 이는 강의형태가 진단되지 않아 문제가 있다.[23]모세르는 셀로사우루스를 판토사우루스와 같은 속종으로 간주했지만, S. 그라실리스와 P. 엥겔하르티가 같은 종에 속하는지 여부에 대해서는 논의하지 않았다.[Q]위트워터스랜드 대학의 팔레온톨로지학자 아담 예이츠는 일반적 분리에 대해 더 많은 의문을 제기했다.그는 판토사우루스에 셀로사우루스 그라실리스의 타입 재료를 P. 그라실리스로 포함시켰고, 셀로사우루스에 배정되었던 일부 재료에 대해 옛 이름인 에프레아시아를 다시 소개했다.[13]1926년, 폰 휴엔은 이미 두 개의 제네라가 같다고 결론지었다.[R]

예이츠는 P. gracilis가 메타택슨일 수도 있다고 경고했는데, 이것은 그것에 할당된 물질이 단극성(한 종에 속함)이라는 증거도 없다는 것을 의미하지 않으며, 또한 p. gracilis가 p. gracilis가 p. gracilitic(여러 종에 속함)이라는 증거도 없다는 것을 의미하지 않는다.[S]P. (셀로사우루스) 그라실리스의 홀타입은 두개골이 없고, 다른 표본은 홀타입과 너무 적게 겹쳐 같은 세존에 속한다고 확신할 수 없는 두개골과 물질로 이루어져 있기 때문이다.그러므로 알려진 물질은 플레이토사우루스에 속하는 더 많은 종을 함유하고 있을 가능성이 있다.[T]

일부 과학자들은 다른 종들도 마찬가지로 유효하다고 여긴다. 예를 들어, P. 에를렌베르겐시스와 P. 엥겔하르티.[24]이러한 주장은 P. 에를렌베르겐시스와 P. 엥겔하르티 모두 진단되지 않은 형태의 표본을 가지고 있기 때문에 문제가 있다.[23]

Photograph of the skull in side view, with a partial neck composed of seven vertebrae extending from it, seemingly articulated. However, the vertebrae are at a right angle, i.e. their neural spines point to what is to the left for the skull. Among each other they are articulated, forming a 110° curve, which the cervical ribs follow. Next to the fossil are explanatory signs, including a schematic drawing showing the skull openings and giving their names. The name shown is Plateosaurus quenstedti, a junior synonym of P. engelhardti.
P. 엥겔하르티 두개골과 목(MB 1927.19.1)은 이전에 베를린의 퓌르 나투르쿤데 박물관에서 P. 콴스테디와 P. 장두근에 배정되었다.

P. gracilis 또는 P. longiceps 종을 제외한 모든 종류의 Plateosaurus는 그 종의 주니어 동의어 또는 잘못된 이름으로 판명되었다.[1][13]폰 휴엔은[25] 실제로 새로운 종을 세웠고, 때로는 비교적 완전한 각 종에 대한 새로운 속(파치사우루스 3종과 플레이토사우루스 7종)과 할베르슈타트(그레스리사우루스 1종, 플레이토사우루스 8종)에서 발견된다.[3]이후 그는 이들 종 중 몇 종을 병합했지만, 두 지역 모두 한 종 이상의 속과 한 종 이상의 판토사우루스가 존재한다고 확신했다.재켈은 또한 할베르슈타트 물질에는 여러 마리의 플레이토사우르스 공룡뿐만 아니라 비 플레이토사우르스 공룡도 포함되어 있다고 믿었다.[5]갈튼의 체계적인 연구는 종과 종의 수를 급격하게 줄였다.갈톤은 모든 두개골 물질에 동의어를 [26][27][28]붙였고, P. 엥겔하르디와 그가 P. 장두근을 언급했던 Trossingen 물질 사이의 차이를 묘사했다.[29]Galton은 P. trossingensis(P. fraasianus와 P. 정수는 주니어 목적 동의어)를 P. 장두근과 동일하다고 인식했다.[30]그러나 마르쿠스 모서는 P. 장두근 자체가 P. 엥겔하르디의 후배 동의어임을 보여주었다.[1]뿐만 아니라 디모도사우루스 폴리그니엔시스, 그레슬리오사우루스 로부스투스, 그레슬리오사우루스 토게리, 파키사우루스 아약스, 파키사우루스 기간테우스, 파키사우루스 마그누스, 파키사우루스 웨첼리아누스 등 P. 엥겔하르디에 속하는 물질에 대한 다양한 종들이 만들어졌다.[U]G. 잉겐스는 재료의 개정이 있을 때까지 플레이토사우루스와는 별개의 것으로 여겨져 왔다.

준비 과정에서 분해되어 별도의 뼈로 이용 가능한 플레이토사우루스의 가장 잘 보존된 두개골인 ARBH FARB 6810의 두개골이 2011년에 새롭게 설명되었다.[24]그 출판물의 저자인, 팔래온학자인 알베르 프리에토-마케스와 마크 A.노렐, 이 두개골을 P. 에를렌베르겐시스로 참조하라 프리드리히 폰 후네가 1905년에 세운 종으로 마르쿠스 모세르에 의해 P. 엥겔하르디의 동의어로 간주된다.[V]P. erlenbergensis 홀로타입이 진단인 경우(즉, 다른 물질과 구별할 수 있을 만큼 충분한 문자를 가지고 있다) 그것은 P. longiceps Jaekel, 1913에 할당된 물질의 정확한 이름이다.[24]

분명히 플레이토사우루스에 속하는 화석 외에도, 박물관 소장품에는 독일 크놀렌머겔의 프로사우로포드 재료가 많이 있는데, 그 대부분은 플레이토사우루스라고 라벨이 붙여져 있는데, 이 종류에는 속하지 않고 어쩌면 아예 플레이토사우루스에도 속하지 않을 수도 있다.[31][W]이 자료의 일부는 진단이 되지 않는다. 다른 자료들은 다른 것으로 인식되었지만, 충분히 설명되지 않았다.[X]

설명

P. 엥겔하르티 복원

플레이토사우루스는 초식성 두발공룡의 전형적인 체형을 가지고 있었다: 작은 두개골, 10개의 경추로 구성된 길고 유연한 목, 육중한 몸, 그리고 적어도 40개의 카우달 척추로 구성된 길고 움직이는 꼬리를 가지고 있었다.[32][6][1]플레이토사우루스의 팔은 다른 대부분의 "prosauropods"에 비해 매우 짧았다.하지만, 그것들은 강하게 만들어졌고, 강력한 쥐기에 맞게 손도 개조되었다.[6][33]어깨 거들은 좁았고([33]흔히 골격 산과 그림에서 잘못 정렬되었다), 쇄골(몸뼈)이 다른 기저 용각류에서처럼 몸의 중간선에 닿았다.[6][34]뒷다리는 무릎과 발목이 약간 구부러진 몸통 아래 붙들려 있었고, 발은 디지탈라이드(digitady)로 동물이 발끝으로 걸어갔다는 뜻이다.[6][35][36]비례적으로 긴 하퇴부와 메타타르수스는 플레이토사우루스가 뒷다리로 빨리 달릴 수 있다는 것을 보여준다.[6][33][35][36]플레이토사우루스의 꼬리는 전형적으로 공룡적이고 근육질이며 이동성이 높다.[33]

Side view of a skull and the anterior part of the neck. The skull is rectangular, nearly three times as long as it was high, with an almost rectangular lateral temporal foramen at the back. The large, round orbit (eye socket), the sub-triangular antorbital fenestra and the oval naris are of almost equal size. The lower jaw is shallow, and has a large process extending far behind the jaw joint. The teeth are small and form long rows.
P. 엥겔하르티 두개골 주조물, 로얄 온타리오 박물관

플레이토사우루스의 두개골은 작고 좁으며, 옆모습이 직사각형이며, 높이가 3배 가까이 된다.뒤쪽에 거의 직사각형 모양의 측두엽이 있다.크고 둥근 궤도(아이 소켓), 삼각형 이하 항궤도 페네스트라, 타원형 나리스(노스트릴)는 크기가 거의 같다.[32][6][26]턱에는 잎 모양의 양말 모양의 작은 이빨이 많이 나 있었다.[32][6][26] 프리맥실라당 5~6개, 맥실라당 24~30개, 틀니당 21~28개였다.굵고 잎모양에 무뚝뚝한 톱니 모양의 치관은 식물성 물질을 으스러뜨리기에 적합했다.[32][6][26]턱관절의 낮은 위치는 씹는 근육에 큰 지렛대를 주었기 때문에 플레이토사우루스가 강력한 물림을 전달할 수 있었다.[26]이러한 특징들은 그것이 주로 식물만을 위해 먹었다는 것을 암시한다.[26]눈은 앞쪽이 아닌 옆쪽으로 향했고 포식자를 관찰할 수 있는 만능시력을 제공했다.[32][6][26]일부 화석 뼈는 경련 고리(눈을 보호하는 뼈 판의 고리)를 보존해 왔다.[32][6][26]

두 종을 대표하는 4종의 플레이토사우루스 표본의 크기 비교

갈비뼈는 등골(트렁크) 척추에 두 개의 관절로 연결돼 단순 힌지 관절 역할을 해 연구자들이 흡입하고 내쉬는 늑골 위치를 재구성할 수 있게 됐다.이 두 위치 사이의 부피 차이는 690 kg, 즉 29 mL/kg의 몸무게로 추정되는 P. 엥겔하르티 개인의 경우 약 20 L로 결정된 공기 교환량(각 호흡과 함께 이동하는 공기의 양)을 규정한다.[33]이것은 새들에게는 일반적인 값이지만 포유류에게는 그렇지 않으며,[37] 비록 후두엽(체중을 줄이기 위해 뼈를 침범하는 폐의 공기 주머니)에 대한 지표는 소수의 사람의 뼈에서만 발견될 수 있지만,[33] 판토사우루스는 아마도 조류식 유역 폐를 가지고 있었을 것이라는 것을 나타낸다. 그리고 2010년에야 인식되었다.[38][39]골이력학의[3][40] 증거와 결합하면 플레이토사우루스가 내열성이 있었음을 알 수 있다.[40][41]

플레이토사우루스의 종류는 P. trossingensis이다.[2]이 종의 성인은 길이가 4.8~10m(16~33피트)에 달했고,[40] 질량 범위는 600~4000kg(1300~8800lb)이었다.[36]지질학적으로 오래된 종인 P. gracilis(이전의 이름은 셀로사우루스 gracilis)는 총 길이가 4~5m(13~16ft)로 다소 작았다.[13]

분류

플레이토사우루스는 "prosauropods"[25]로 알려진 초기 초식동물 그룹의 일원이다.이 집단은 단극성 집단이 아니며(따옴표로 제시된 것), 대부분의 연구자들은 기저 용각형이라는 용어를 선호한다.[42][43]판토사우루스는 최초의 "prosauropod"로,[25] 1895년에 판토사우루스과 마쉬과에 그 이름을 붙였다.[30]처음에는 속주가 잘 알려져 있지 않았을 때, 그것은 어떤 파충류로서 사우리아에만 포함되었을 뿐, 더 이상 좁게 정의되는 세손에는 포함되지 않았다.[2]1845년 폰 마이어는 플라토사우루스, 이구아노돈, 메갈로사우루스, 힐레이오사우루스를 포함하기 위해 그룹 파키포스(Saquinia의 소멸된 주니어 동의어)를 만들었다.[44]판토사우루스과는 1895년 테로포다 내에서 오트니엘 찰스 마시에 의해 제안되었다.[45]후에 그것은 대부분의 작가들이 수용한 배치인 폰 후엔에 의해 "프로사우로포다"로 옮겨졌다.[46][1][13][47][48]1980년대 고생물학에서 클래지컬이 등장하기 전, 단발성 집단(클레이드)을 강조하면서 판토사우루스과는 더 작은 "안치사우루스"나 용각류 같은 "멜라노로사우루스류"와는 달리 상대적으로 무거운 두개골을 가진, 발이 넓고 손이 넓은 형태로 느슨하게 정의되었다.[49]새로운 분석 방법에 비추어 "prosauropods"를 재평가한 결과 판토사우루스과가 줄어들게 되었다.여러 해 동안 이 쇄골은 플레이토사우루스와 다양한 주니어 동의어만을 포함하고 있었지만, 후에 두 개의 더 많은 제네랄이 그것에 속하는 것으로 간주되었다: 셀로사우루스와[50] 아마도 우나이사우루스일 것이다.[51]이 중 셀로사우루스는 아마도 플레이토사우루스의 또 다른 후배 동의어일 것이다.[13]

프릭주 사우리에르무스움에서 마운트된 P. 엥겔하르티 골격
Lateral view drawing of the animal; it is depicted as a biped with grasping hands with palms facing medially. The tail is held high, as is the neck.
과거 셀로사우루스 그라실리스로 알려진 P. 그라실리스의 생명복구

기본 용각류 계통성형은 예이츠, 2007년 이후 단순화되었다.[52]이것은 기초 용각류 용액에 대해 제안된 많은 클래도그램 중 하나일 뿐이다.일부 연구원들은 익룡이 용각류의 직접적인 조상이었다는 것에 동의하지 않는다.

판공룡류
Plateosauridae

유니사우루스

플레이토사우루스

마소포다
리오자우루스과

리오자사우루스

에우크네마사우루스

마소폰딜레아과

마소스폰딜루스

콜로라도사우루스

루펑노사우루스

징샤노사우루스

안치사우리아

팔래생물학

자세와 걸음걸이

Photograph of the lower arm and hand, seen from the side. The arm is hanging straight down, the fingers are slightly spread, the palm is directed medially.
독일 에버하르트칼스대학 터빙겐의 지리학 연구소 박물관에 있는 P. 엥겔하르디("Skelett 2")의 왼손 하퇴부와 손의 등선경관.반지름의 모양은 손의 발음을 할 수 없다는 것을 지시하고, 따라서 운동에는 역할을 하지 못한다.

실제로 어느 순간 과학 문헌에서 플레이토사우루스에 대해 상상할 수 있는 모든 자세가 제시되어 왔다.폰 후엔은 트로싱겐에서 발굴한 동물들에 대해 발기된 뒷다리와 함께 두발자국을 가정했고, 등뼈는 가파른 각도로 고정되었다(적어도 빠른 이동 중).[6][53]이와는 대조적으로, 할버스타트 물질의 주 조사관인 재켈은 처음에 동물들이 도마뱀처럼 사방팔방으로 사방팔방으로 걸어다녔다고 결론지었다.[54]불과 1년 후, 재켈은 대신에 서툴고 캥거루처럼 깡충깡충 뛰는 것을 좋아했는데,[32] 독일의 동물학자 구스타프 토르니에가 이를 조롱하는 심경의 변화를 가졌는데,[55] 그는 엉덩이와 어깨의 관절 표면의 모양을 전형적인 파충류처럼 해석했다.Trossingen lagerstéte의 첫 번째 굴착기인 프라스도 파충류 자세를 좋아했다.[56][57]뮐러 스톨은 판토사우루스가 부족할 것으로 추정되는 발기된 사지 자세에 필요한 여러 문자를 나열해 도마뱀 같은 재구성이 옳다고 결론지었다.[58]그러나, 이러한 적응의 대부분은 실제로 플레이토사우루스에도 존재한다.[33][36]osaurus)에 존재한다.

1980년부터 공룡 생체역학에 대한 더 나은 이해와, 플라토사우루스의 등 굽힘에 대한 항거에 대한 안드레아스 크리스티안, 홀거 프레우스초프트의 연구는 발기하고 디지타이드한 사지 자세와 대략적인 등 수평 위치를 널리 수용하게 되었다.[35][59][Y][60][61][62][Z][64]많은 연구자들은 플레이토사우루스가 4중 게트(느린 속도의 경우)와 2중 게트(빠른 이동의 경우)를 모두 사용할 수 있다는 의견이었고,[35][59][62][63] 웰호퍼는 꼬리가 강하게 아래로 굽어 있어 2중 자세가 불가능하다고 주장했다.[64]그러나 모저는 꼬리가 사실 곧은 것을 보여주었다.[AA]

Photograph of a mounted cast in left lateral view, with tail dragging on the ground.
SMNS 13200의 마운트된 캐스트.구식 골격의 한 예가 주 자연사 박물관 슈투트가르트에 4중으로 올라간다.어깨 대들보는 해부학적으로 실현 불가능한 위치에 있고, 팔꿈치는 분리되어 있으며, 늑골은 높은 타원형 대신 폭이 넓은 잘못된 모양을 하고 있다.

보난과 센터(2007)의 판토사우루스의 앞줄기에 대한 자세한 연구에 의해 두발-쿼드루페달 컨센서스는 판토사우루스가 손을 발음할 수 없다는 것을 분명히 보여주었다.[65]일부 박물관 마운트에서 발음되는 위치는 팔꿈치에서 반경과 척골의 위치를 교환함으로써 달성되었다.전림절 발음이 부족했다는 것은 플레이토사우루스가 두 발로 뛰어야 하는 의무제(즉, 다른 방법으로 걸을 수 없음)라는 것을 의미했다.순전히 두발모드의 이동에 대한 추가적인 지표는 사지 길이의 큰 차이(뒷다리는 앞다리보다 대략 두 배 길다), 앞다리의 매우 제한된 운동 범위, 그리고 질량의 중심이 뒷다리 위에 정사각형으로 놓여 있다는 사실이다.[33][36][66]

플레이토사우루스는 발기된 뒷다리 자세, 비교적 긴 하퇴부, 긴 메타타르수스, 디지탈라이드 발 자세 등 여러 가지 커서가 변형된 모습을 보여준다.[36]그러나 포유류 커서와 대조적으로 근육을 확장하는 사지의 순간 팔은 짧고, 특히 발목에서는 뚜렷하고 순간적으로 증가하는 팔뚝이 결장되어 있지 않다.[6]이것은 달리는 포유동물과 대조적으로 플레이토사우루스는 아마도 공중에서 지원되지 않는 단계가 있는 게트를 사용하지 않았음을 의미한다.대신, 플레이토사우루스는 빠르고 강력한 사지 수축에 의해 만들어진 더 높은 보폭 주파수를 사용함으로써 속도를 증가시켰음에 틀림없다.연장 대신 사지 수축에 의존하는 것이 비조상 공룡의 전형이다.[67]

먹이와 다이어트

대부분의 "예비성"의 중요한 두개골 특성(턱관절 등)은 육식성 파충류보다 초식성 파충류 파충류 파충류 파충류 파충류 파충류 파충류 파충류에 더 가깝고, 치관의 모양은 현대의 초식성 또는 잡식성 이구아나와 비슷하다.왕관의 최대 폭은 플레이토사우루스를 포함한 대부분의 "prosauropods"의 이빨에 대한 뿌리 폭보다 컸다; 이것은 현존하는 초식성 파충류나 잡식성 파충류의 이빨과 유사한 절단을 초래한다.[61]폴 배렛은 프로사우루포드가 주로 초식성 식단을 작은 먹이나 캐리온으로 보충해 잡식성 식단을 만들자고 제안했다.[68]

현재까지 위부위(전어 돌)가 있는 플레이토사우루스의 화석은 발견되지 않았다.묵시적으로 또한 판토사우루스인 모든 큰 공룡들이 음식을 소화하기 위해 음식을 소화하기 위해 위스트롤리스를 삼켰다는 오래된 널리 인용된 생각은 올리버 윙스의 악어와 타조에 비해 화석 속의 위스트롤리트의 풍부함, 무게, 표면 구조에 대한 연구에 의해 반박되었다.[69][70]소화를 위한 위스트리트의 사용은 시타코사우루스(Psittacosaurus)에서 평행하게 발달하면서 기저 세포에서 새에 이르는 선상에서 발전한 것으로 보인다.[70]

생활사와 신진대사

Photograph of the mounted skeleton, seen from the front left. The animal stands on the hind limbs, with the body and tail horizontal. The neck curves down so that the snout is near the ground, as if the animal was feeding. The arms are flexed, with the hands well clear of the ground, and the palm directed medially.
P. 엥겔하르티 GPIT/RE/7288의 산, 에버하르트칼스 대학의 지질학 연구소 박물관에 있는 Trossingen으로부터 거의 완전한 개인.독일 튀빙겐.해부학적으로 프리드리히 폰 후엔의 지휘 아래 만들어진 이 산은 최근 연구에 의해 확인된 플레이토사우루스의 민첩하고 두 발이 달린, 디지타이드한 시야를 보여주는 세계 최고 중의 하나이다.

지금까지 연구된 모든 비조류 공룡들과 비슷하게, 플레이토사우루스는 현존하는 포유류와 조류 둘 다와 다른 패턴으로 성장했다.그들의 전형적인 공룡 생리학과 밀접하게 연관된 용각류에서, 처음에는 성장이 빨랐고, 성적인 성숙을 훨씬 넘어 다소 느리게 계속되었으나, 즉 동물들은 최대 크기로 성장을 멈췄다.[71]포유류들은 빠르게 성장하지만, 성적 성숙도는 일반적으로 급속한 성장기 말기에 떨어진다.두 그룹 모두에서 최종 크기는 비교적 일정하며, 인간은 비정상으로 가변적이다.현존하는 파충류들은 용각류 같은 성장 패턴을 보여주는데 처음에는 빠른 속도로 성장하다가 성적인 성숙 후에 느려지고, 거의 완전히 멈추지는 않는다.그러나 그들의 초기 성장률은 포유류, 조류, 공룡에 비해 훨씬 낮다.파충류 성장률도 매우 가변적이어서 같은 나이의 개인은 크기가 매우 다를 수 있으며, 최종 크기도 크게 달라진다.현존하는 동물에서 이러한 성장 패턴은 행동성 체온조절과 낮은 신진대사율(즉, 엑토르티미)과 연관되어 있으며, 이를 "발달성 가소성"이라고 한다.[40](주: 신경 발달 가소성과는 같지 않다.)

플레이토사우루스는 용각류와 비슷한 궤적을 따라갔지만, 아마도 식량 가용성과 같은 환경적 요인에 반응하여 현존하는 파충류에서 볼 수 있는 다양한 성장 속도와 최종 크기를 가지고 있었다.어떤 개인은 4.8m'(16ft)의 길이에 불과했고, 다른 개인은 10m(33ft)에 달했다.그러나, 뼈의 미세 구조는 용각류나 현존하는 포유류에서와 같이 빠른 성장을 나타내며, 이것은 내면을 암시한다.플레이토사우루스는 분명히 내더미의 발달의 초기 단계를 나타내며, 내더미는 발달의 가소성에서 분리되었다.이 가설은 본 대학의 마틴 샌더와 니콜 클라인이 수행한 플레이토사우루스 장골역학에 대한 상세한 연구에 기초하고 있다.[40]내복의 또 다른 징후는 플레이토사우루스의 조류식 폐다.[33]

또한 장골 이력을 통해 특정 개인이 도달한 나이를 추정할 수 있다.샌더와 클라인은 어떤 개인은 12살 때 완전히 성장했고, 다른 개인은 20살 때 천천히 성장했으며, 한 개인은 18살 때 여전히 빠르게 성장하고 있다는 것을 발견했다.발견된 가장 나이가 많은 사람은 27살이고 여전히 자라고 있다; 대부분의 사람들은 12살에서 20살 사이였다.[40]하지만, 몇몇은 훨씬 더 오래 살았을지도 모른다. 왜냐하면 프릭과 트로싱겐의 화석은 모두 사고로 죽은 동물이기 때문이지, 늙어서 죽은 것은 아니기 때문이다.길이 4.8m(16ft) 미만의 개인이 없기 때문에 플레이토사우루스의 완전한 존재유전적 시리즈를 추론하거나 10세 미만의 동물의 성장률을 결정하는 것은 불가능하다.[40]

플라토사우루스의 척박한 고리들과 추정된 궤도 크기 그리고 현대의 새들과 파충류들 사이의 비교는 그것이 대격변이었을 수도 있고, 낮과 밤 내내 활동했을 수도 있고, 아마도 한낮의 열기를 피할 수 있었을 것이라는 것을 암시한다.[72]

팔래오류학

트로싱겐 형성에 따른 P. 엥겔하르티와 현대 동물의 복원

고령의 종인 판토사우루스 그라실리스는 뢰웬슈타인 형성(Lower Norian)에서 발견된다.[AB]P. trossingensis는 상부 뢰웬슈타인 형성(Upper Norian)에서 유래하며, P.는 Trossingen 형성(Rhaetian)을 길게 하고, 동등하게 노화된 암석 단위에서 유래한다.[AC]따라서 플레이토사우루스는 아마도 약 2억1400만년 전부터 2억4400만년 전에 살았을 것이다.[73]

타포노미

3대 주요 플레이토사우루스 유적지의 타포노미(부리 및 화석화 과정)—트로싱겐, 할버스타트, 프릭은 여러 가지 면에서 특이하다.[3]세 곳 모두 거의 단일 집단에 가까운 것으로, 사실상 한 종만을 포함하고 있어 매우 특별한 사정이 필요하다.[3]그러나 세 곳 모두에서 초기의 거북이 프로가노클리스의 유골뿐만 아니라, 세 곳 모두에서 테로포드의 치아가 발견되었다.[3]또한 할베르슈타트에서는 플레이토사우루스에 속하지 않지만 비슷한 위치에 보존되어 있는 부분적인 "프로사우루포드" 골격이 발견되었다.[5]모든 유적지에서는 고립된 뼈뿐만 아니라 거의 완전하고 부분적인 플레이토사우루스의 유골이 나왔다.[3]부분 골격은 뒷다리와 둔부를 포함하는 경향이 있는 반면, 앞다리 부분과 목 부분들은 거의 고립된 상태로 발견되지 않는다.[3]그 동물들은 모두 성인이나 아성인(거의 성인 개인)이었다. 청소년이나 부화한 새끼는 알려져 있지 않다.[3]뒷다리를 포함하는 완전한 골격과 큰 골격 부분은 거북이들이 하는 것처럼 모든 등받이 부분을 위로 향하게 한다.[3]또한 대부분 잘 다듬어져 있으며 뒷다리는 지그재그 자세로 3차원적으로 보존되어 있으며, 발은 종종 엉덩이보다 침전물 깊이가 훨씬 깊다.[3]

이전 해석

Photograph of the dinosaur skeleton in dorsal view. It is partly embedded in rock, so that all bones are in the position they were found in. The animal rests on its belly, neck and tail curving so that the overall shape is almost a U, with the limbs folded and spread widely, while its right arm is buried under the trunk, and the left upper arm extends outwards. The left lower arm cannot be seen, because it points down into the sediment. The ribcage is partly torn, and the ribs and gastral ribs are scattered, but the backbone is intact. The tail shows a gap where bones were destroyed during discovery.
P. 엥겔하르티(P. engelhardti), 스위스 서리에르무스움 프릭(Sauriermuseum Frick)의 컬렉션 번호 MSF 23. 등쪽 시야.이것은 프릭이 만든 가장 완전한 플레이토사우루스 해골이다.

Trossingen Plateosaurus 발견에 대한 첫 번째 출판된 토론에서, 프라스는 진흙 속에서만 거울을 비추는 것이 당시 알려진 완전한 단일 골격을 보존할 수 있다고 제안했다.[56]마찬가지로, 재켈은 할버슈타트가 발견한 것을 늪으로 너무 깊이 들어가 빠져 죽은 동물로 해석했다.[5]그는 일부 유해가 물에 의해 퇴적물로 옮겨진 것으로 해석하고, 대참사적 축적을 강하게 반박했다.[5]이와는 대조적으로 폰 후엔은 퇴적물을 애올리언 퇴적물로 해석했는데, 대부분 아등생물로 되어 있는 가장 약한 동물들은 사막의 가혹한 조건에 굴복하여 덧없는 물웅덩이의 진흙 속으로 가라앉는다.[7]그는 많은 발견의 완전성은 수송이 일어나지 않았다는 것을 나타냈으며, 일부 개인과 고립된 뼈를 풍화 및 짓밟는 결과로 보았다.[7]수만은 판토사우루스 무리들이 큰 물웅덩이에 모여들면서 일부 무리들이 밀려드는 다른 시나리오를 개발했다.[74]가벼운 동물들은 가까스로 풀려났고, 무거운 사람들은 갇혀서 죽었다.[74]

거의 반세기 후에 다른 사상의 학파가 발달했는데, 하층부에서 나온 해골들은 진흙 흐름 속에서 대참사하는 무리로부터 비롯되었고, 반면 상층부의 해골들은 시간이 지남에 따라 축적되었다.[4]웨이삼펠은 이 기간 동안 플레이토사우루스가 흔하다는 이론을 세워 호기심 많은 단품 조립을 설명했다.[4]이 이론은 투빙겐 대학 지질학 및 팔래온톨로지 연구소와 박물관의 수집에 있는 익룡의 통속적인 설명에서 수만에게 잘못 기인되었고,[60] 이후 대부분의 인터넷 사이트와 공룡에 관한 인기 서적에서 표준적인 설명이 되었다.[1]리버는 보다 정교한 시나리오를 제안했는데, 여기에는 갈증이나 기아로 죽어가는 동물들과 진흙 흐름에 의해 집중되는 동물들이 포함된다.[75]

진흙 미끄럼틀

독일 본 대학의 궁수학자인 마틴 샌더 교수가 타포노미(taponomy)에 대한 상세한 재평가 결과 프라스[56] 교수가 처음 제시한 진흙 미끄럼 가설은 사실인 것으로 밝혀졌다.[3] 즉, 일정한 체중을 넘는 동물들이 진흙 속에 가라앉았고, 이는 스스로를 해방시키려는 시도로 인해 더욱 액화되었다.유명한 란초 라 브레아 타르 핏츠에게 제안된 것과 유사한 샌더의 시나리오는 모든 타포노믹 데이터를 설명하는 유일한 시나리오다.사체의 완전성 정도는 매몰 전 운반의 표시가 없는 운송의 영향을 받은 것이 아니라 죽은 동물을 얼마나 긁어 주었는가가 분명했다.플레이토사우루스의 청소년들과 초식동물의 다른 세자는 너무 가벼워서 진흙 속에 가라앉거나 간신히 몸을 빼낼 수 있었고, 따라서 보존되지 않았다.마찬가지로, 청소용 테로포드는 상대적으로 더 큰 발과 결합된, 하체의 무게 때문에 갇히지 않았다.이전에 다른 곳에서 고립된 채 죽은 동물들의 목초지, 또는 그러한 무리의 치명적인 매장, 또는 치명적인 축적의 징후는 없다.[3]

메모들

  1. ^ Moser(2003)[1]의 그림 3 (p. 8)에 기반
  2. ^ Quenstedt (1858년),[8] Sander (1992년)[3]의 255페이지에 인용.
  3. ^ Schoch에 271페이지(2011년)[9]
  4. ^ 74쪽 블랑켄혼 (1898)[12]
  5. ^ Moser(2003)에서 페이지 12 (170 페이지 영어 요약)[1]
  6. ^ 13페이지 Moser (2003) (161페이지에 대한 영어)[1]
  7. ^ Moser(2003)의 13페이지, 17페이지 및 36-40페이지, 160-161페이지 및 163-164페이지의[1] 영어 요약 참조
  8. ^ 페이지 14-15 Moser(2003) (160페이지의 영어 요약)[1]
  9. ^ 페이지 331–332 (Yates(2003)[13]
  10. ^ 13페이지 Moser(2003)[1]
  11. ^ 페이지 89 in Geinitz (1846)[15]
  12. ^ 아가시즈 (1844년)에서 34페이지,[16] 모세르 (2003년)[1]에서 13페이지에 인용.
  13. ^ 페이지 296 아가시즈(1846), 13페이지 모세르(2003)[1]에서 인용.[17]
  14. ^ 페이지 57 in Vollrath (1959년)[18]
  15. ^ 152-155페이지 폰 마이어 (1855년)[20]
  16. ^ 페이지 317 in Yates(2003)[13]
  17. ^ 페이지 152 in Moser (2003) (179 페이지 영어 요약)[1]
  18. ^ 페이지 5 in Huene (1926)[6]
  19. ^ 페이지 331 in Yates(2003)[13]
  20. ^ 페이지 328 in Yates(2003)[13]
  21. ^ 모저(2003) 페이지 152 (179페이지의 영어 요약)[1]
  22. ^ 페이지 152 in Moser (2003) (179 페이지 영어 요약)[1]
  23. ^ 페이지 152 in Moser (2003) (179 페이지 영어 요약)[1]
  24. ^ 페이지 193–194 (1913–1914)[5]
  25. ^ 페이지 138–142 (2003) (176페이지에 대한 영어 요약)[1]
  26. ^ 페이지 145 in Paul (1997년)[63]
  27. ^ 페이지 142–144 (2003) (176–177페이지의 영어 요약)[1]
  28. ^ 페이지 331 in Yates(2003)[13]
  29. ^ 페이지 332 in Yates(2003)[13]

참조

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