포스파토드라코

Phosphatodraco
포스파토드라코
시간 범위:백악기 후기 66 Pre-C D K N
Phosphatodraco vertebra - Longrich et al 2018.PNG
다중 보기에서 C5 경추(목) 지정
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
주문: 익룡류
서브오더: 프테로닥틸로이드상과
패밀리: 아즈다르쿠스과
서브패밀리: 케찰코아틀리나과
속: 포스파토드라코
Pereda-Suberbiola et al., 2003
모식종
포스파토드라코 모리타니쿠스
Pereda-Suberbiola et al., 2003

포스파토드라코는 백악기 후기 현재모로코살았던 익룡의 한 속이다.2000년 오레드 압둔인산분지에서 5개의 경추(목)로 구성된 익룡 표본이 발견됐다.이 표본은 2003년 포스파토드라코 모리타니쿠스 종의 완모식표본으로 만들어졌다.속명은 "인산염에서 용"을 의미하며, 속명모레타니아 지역을 가리킨다.포스파토드라코는 북아프리카에서 알려진 최초의 백악기 후기 익룡이며 모로코에서 보고된 익룡의 두 번째 속이다.이것은 비교적 완전한 목을 유지하는 유일한 아즈다르키드류 중 하나이며 익룡 중 가장 최근에 알려진 것 중 하나였다.그 후 추가적인 경추들이 이 속으로 지정되었고 익룡 테트히드라코 화석은 포스파토드라코의 날개 요소를 나타낸다는 주장이 제기되었다.

완모식 경추의 단편적인 특성 때문에, 그들의 순서를 놓고 논란이 있어왔다.설명자들은 이 척추를 경추(C) C5–C9로 간주했으며, 첫 번째 보존 척추(C5)는 두 동강 났지만, 다른 이들은 C3–C8, C3 및 C4를 두 개의 다른 척추로 간주했다.이어지는 해석은 포스파토드라코가 다른 아즈다르코와 어떻게 구별되는지와 얼마나 큰 것으로 생각되는지에 대한 결과를 초래한다; 기술자들은 포스파토드라코가 5m(16피트)의 날개 폭을 가졌다고 간주한다; 대체 해석은 4m(13피트)의 날개 폭을 가질 것이다.목 전체 길이는 865mm(2피트 10인치)일 수 있습니다.포스파토드라코는 주로 C8(또는 C7) 척추가 매우 길며, C5보다 50% 더 길고, 거의 중심(추골의 주요 부분)만큼 높고, 꼭대기가 정사각형 모양으로 잘리고, 훨씬 뒤에 위치한 두드러진 신경 척추를 가지고 있다는 점에서 구별된다.아즈다르키드족으로서, 다른 익룡들에 비해 상대적으로 긴 목, 작은 몸통, 긴 팔다리를 가졌을 것이다.

포스파토드라코의 가장 가까운 친척은 아랄라즈다르코유라즈다르코로 보인다.아즈다르키드는 역사적으로 해안 환경에서 물로부터 먹이를 잡은 스킴피더로 여겨져 왔지만, 그 이후 그들의 화석이 발견되는 맥락과 그들의 길고 뻣뻣한 목(예를 들어 포스파토드라코의 목에 의해 알려짐)과 같은 형태학이 그들이 먹이를 찾아낸 것과 더 일치한다고 제안되어 왔다.황새나 뿔부리처럼 이상하지만, 이것은 여전히 논란이 되고 있다.익룡은 6600만 년 전 멸종 당시 다양성이 떨어진 것으로 여겨졌지만 백악기-팔레오진 멸종 직전 마스트리히트 후기까지 거슬러 올라가는 오레드 압둔 분지의 포스파토드라코를 포함한 분류군의 다양성은 이들의 멸종이 갑작스럽게 일어났음을 보여준다.

검출

모로코의 인산염 광산 위치(A), 포스파토드라코가 발견된 시디다우이 광산 위치(B), 발견 장소인 '쿠체 III'(C)

1990년대 후반 모로코의 여러 화석 지역에서 익룡의 잔해가 발견되기 시작했는데, 모두 백악기로 거슬러 올라간다.2000년 익룡 화석은 모로코 중부 쿠리브가 인근 오레드 압둔 포스파틱 분지의 동쪽에서 고생물학 현장조사 중 체리펜 데 포스파테스 사무국(OCP, 카사블랑카에 위치)에 의해 발견됐다.이들은 인산염 채석 지역인 그랜드다우이 북부 시디다우이 광산의 '현장 1'에서 채취됐다.이 화석들은 광부들이 "쿠체 III"라고 불렀던 지층학 단위의 윗부분에서 발견되었다.이러한 발굴은 1997년부터 [1][2]OCP, 미니스테르 L'energie et des Mines, Rabat, 그리고 프랑스 중앙 국립 레체 사이언티피크 간의 협력의 일부였다.

OCP DEK/GE 111 표본으로 분류된 익룡 재료는 5개의 경추()와 1개의 결정되지 않은 뼈로 구성되어 있으며, 대부분 한 개체의 것일 수 있다.척추뼈는 부서지고 손상되었으며, 뼈의 표면은 일부 부위에서 없어졌으며, 약간의 인산염 침전물이 스며들었기 때문에 화석은 기질에서 제거되지 않았다.뼈가 들어 있는 블록은 길이 98cm(39인치), 폭 34cm(13인치)이다.표본의 기계적 준비 과정에서 여러 종류의 물고기와 모사사우르스[1]포함한 다른 동물들의 화석 잔해도 함께 발견되었다.

이 표본은 2003년 고생물학자 사비에 페레다 수베르비올라와 동료들에 의해 새로운 속과 종의 포스파토드라코 모리타니쿠스완모식표를 만들었다.속명은 "인산염에서 용"을 뜻하는 "인산염"과 "라틴 드라코"라는 단어에서 유래했으며, 종명[1]화석이 발견된 마우레타니아의 지역을 가리킨다.기술자들은 모레타니아의 어원을 북아프리카를 뜻하는 라틴어로 제시했고, 다른 자료들은 모레타니아를 알제리에서 [1][3][4]모로코에 이르는 지역으로 명시하고 있다.포스파토드라코는 북아프리카에서 알려진 최초의 백악기 후기 익룡(따라서 이 지역에서 발견된 이 시대의 최초의 아즈다르코과)이며 모로코에서 보고된 익룡은 두 번째이다(첫 번째 익룡은 시로콥테릭스).이 공룡이 묘사되었을 때, 이것은 비교적 완전한 목을 가진 것으로 알려진 유일한 아즈다르키류 중 하나였으며 (다른 것들은 저장옵테루스케찰코아틀루스이다[5]) 익룡 중 가장 최근에 알려진 [1]것 중 하나였다.완전한 목 척추 시리즈는 아즈다르키드에게 드문 일이지만, 그러한 척추는 가장 [6]흔하게 발견되고 가장 잘 알려진 그룹의 일부입니다.

포스파토드라코의 날개 요소를 나타낼 수 있는 테트히드라코상완골(왼쪽)과 척골(오른쪽)

2018년 고생물학자 니콜라스 R.롱리치와 동료들은 지난 3년 전 모로코 화석 산업과 협력하여 "쿠슈 III"에서 채취한 익룡 화석을 보고했다. 이때까지 포스파토드라코의 단 하나의 표본만이 조립품에서 알려졌다.당시 이 수집품은 백악기 후기 마스트리히트 시대의 익룡 중 가장 크고 다양한 수집품이었으며 크기와 비율의 유사성에 기초하여 포스파토드라코에 배정된 두 개의 경추도 포함되어 있었다.척추 중 하나인 표본 FSAC-OB 12는 C5로 확인되었고(완모형의 C6와 유사한 것으로 기술되었지만), 다른 척추인 FSAC-OB 13은 경추로만 식별되었다.FSAC-OB12의 경추 갈비뼈(경추의 갈비뼈)는 아직 중심(척추의 주요 부분)에 융합되지 않은 것으로 보여 완전히 성숙하지 않았을 수 있다. 표본들은 카사블랑카의 [2]Ann Chock보관되어 있다.

2020년 고생물학자 클라우디오 라비타와 데이비드 M.마르틸은 '쿠슈III'(시제품 FSAC CP251·화석상으로부터 구입)의 관절형 익룡 날개를 기술했다.이 익룡은 2018년 롱리치와 동료들이 상완골(상완골)을 바탕으로 기술한 속인 테히드라코에 할당했다.테트히드라코는 원래 익룡으로 여겨졌지만, 라비타와 마르틸은 이것이 아즈다르키드이며, 포스파토드라코의 날개 원소를 나타낼 수 있다고 결론지었다.그들은 화석 발굴자들이 사용하는 방법이 개선되었기 때문에 이 퇴적물들에서 더 많은 연관되고 관절이 있는 익룡 화석이 수집되고 있으며 아즈다르쿠스 화석이 풍부해지고 있다는 점에 주목했다.그들은 또한 일부 모로코 화석은 [7]상업적인 성격 때문에 출처가 밝혀지기 어렵다고 경고했다.

경추 순서 해석

Pereda-Suberbiola와 동료가 2003년(위, C5–C9) 및 2010년(아래, C3–C8)에 의한 순서의 해석과 함께 보존된 완모식 경추 시리즈의 그림

페레다 수베르비올라(Pereda-Suberbiola)와 동료들은 원래 포스파토드라코의 보존된 5개의 경추들을 C5-C9 경추로 해석했다.그들이 C5로 해석한 가장 앞쪽의 보존된 척추는 두 개의 조각으로 구성되었다; 그들은 그것들이 서로 다른 두 개의 척추에 속하지 않는다는 것을 발견했다. 왜냐하면 그것들은 사이에 침전물 없이 연속적으로 놓여 있고, 일부 지역에서는 서로 겹치기 때문이다.그들은 이 척추의 앞부분이 옆으로 팽창한 것은 찌그러진 것에 의한 것이라고 생각했고, 연약하지만 잘 보존된 뼈가 같은 개체의 손상된 물질과 연관되어 있는 그러한 보존은 같은 수준의 다른 척추동물 화석에서 알려져 있다고 지적했다.그들은 익룡들 중 가장 긴 경추이며 뒷쪽으로 [1]갈수록 길이가 줄어들기 때문에 맨 앞 척추를 C5로 식별했다.

2007년 고생물학자 알렉산더 W. A. 켈너와 동료들은 포스파토드라코가 아프리카에서 발견된 가장 흥미로운 아즈다르코류 중 하나라고 지적했지만,[8] 척추뼈의 원래 해석에 대해서는 신중한 언어를 사용했다.켈너는 2010년에 완모식표본의 해석이 태포노믹(부식과 화석화 과정에서의 변화)에 의해 영향을 받았다고 제안했다; 대신에 그는 원래 다섯 번째 경추로 묘사된 요소가 실제로 함께 압축된 세 번째와 네 번째 척추라는 인상을 주었다.한쪽 척추가 중간에 부러졌어요이는 척추뼈의 순서를 C3–C8로 옮기고, 이것분류군의 유효성을 바꾸지는 않았지만, 켈너는 진단(분류군을 구별하는 특징들의 집합)과 크기 추정치를 [9]재평가해야 한다고 언급했다.두 가지 방법 중 포스파토드라코에서 누락된 가장 앞쪽 경추는 아틀라스(두개 뒷부분과 연결되는 C1)와 (C2)[9][10]입니다.

2011년과 2015년에 켈너와 공동 저자가 함께 쓴 후속 기사들은 [11][12]켈너의 해석과 일치합니다.고생물학자 알렉산더 에이버리아노프는 켈너가 2014년에 경추에 대해 재해석한 것에 동의하지 않았고, 원래의 설명이 [13]정확하다고 생각했다.고생물학자 마티아스 프레미르와 동료들의 2015년 논문은 이 문제를 "논란적"이라고 불렀고 표본이 적절한 [14]비교를 하기에는 너무 찌그러졌다고 생각했고,[15] 마르틸과 마르쿠스 모저는 2018년에 이에 동의했다.고생물학자 대런 나이쉬마크 P. 위튼(브레미르 기사의 공동 저자)은 2017년 [1][16]켈너의 해석을 따랐다.고생물학자 로드리고 5세Pégas와 동료들도 2021년에 [17]Kellner의 명령을 따랐습니다.하지만 고생물학자 알렉산드루 A는솔로몬과 동료들은 2019년 완모식표본 순서의 해석에 있어 제안된 변화에 주목하고, 재해석이 옳았더라도 표본이 그들의 새로운 속인 알바드라코[18]알려진 단일 경추와 비교하기에는 너무 손상되었다고 말했다.

묘사

동시대의 익룡, 조류 및 인간과 비교한 추정 크기(청록색 상단 중앙)

페레다 수베르비올라(Pereda-Suberbiola)와 동료들은 2003년 기술에서 포스파토드라코가 경추골이 보존된 다른 아즈다르코과 동물들과 비교하여 날개 이 5m(16피트)에 가까웠을 것으로 추정하고 "큰 아즈다르키드 익룡"이라고 불렀다.이것은 저장옵테루스나 몬타나즈다르코와 같은 아즈다르코이드과보다 크고 작은 케찰코아틀루스(Q. lawsoni)에 필적한다.큰 Q. 노스로피는 10~11m(33~36ft)에 달해 알려진 가장 큰 비행동물이다.[1][19]위톤은 2013년 [20]이 크기 추정을 바탕으로 포스파토드라코를 "중형" 아즈다르키드로 분류했다.2010년 켈너는 목 척추의 [9]순서를 재해석한 것을 근거로 이 크기를 너무 크게 추정할 것을 제안했다.켈너의 해석을 따른 나이쉬와 위튼은 2017년 포스파토드라코의 목 길이 865mm(2피트 10인치)와 날개 길이 4m(13피트)[16]를 열거했다.

아즈다르코스의 두개골에는 두 가지 주요 유형이 있었다; 매우 길고 낮은 두개골은 너비보다 10배 더 길었고, 그보다 훨씬 더 짧은 두개골은 다른 익룡의 두개골과 더 가까웠다.몇몇은 볏이 있었고 몇몇은 없었다.아즈다르키드는 다른 익룡보다 상대적으로 긴 목을 가지고 있었고, 그들의 척추 기둥과 골격의 많은 부분이 공기 주입되었다.아즈다르키드의 신체 골격은 작지만 튼튼했고, 그들의 상완골격은 튼튼했다.그들의 날개-중족골(손가락과 연결되는 손뼈)은 익룡 중에서 상대적으로 가장 컸고, 날개의 가장 긴 뼈였다; 그들의 날개-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-막-날개-펠비스는 비교적 튼튼했고 뒷다리는 길었다.긴 날개 모양의 메타카르팔과 다리를 합치면 발이 좁고 [20]짧았지만 다른 익룡보다 서 있을 때 아즈다르키드가 상대적으로 더 키가 컸다.익룡으로서, 포스파토드라코는 털 같은 화이버[21]덮여 있었다.

경추

Azhdarchid의 목 길이는 그들의 추정 날개 길이와 비교된다.포스파토드라코는 켈너의 해석에 따라 위에서 네 번째이다.(마지막으로 보존된 척추는 표시되지 않습니다.)

분류군과 다른 관련 분류군을 구별하는 일련의 특징을 진단이라고 하며, 포스파토드라코의 경우, 이러한 특징들은 모두 경추에서 발견된다.Pereda-Suberbiola와 동료들은 그들의 설명에서 보존된 척추뼈가 시리즈의 C5-C9라고 생각했기 때문에,[1] 그것은 여기에 따른 진단과 설명입니다.시리즈가 실제로 척추 C3~C8을 나타낸다는 켈너의 제안이 맞다면, Pereda-Suberbiola와 동료가 나열한 진단 기능이 부정확할 수 있으며, 다음 설명은 시리즈 [9]내의 다른 척추를 가리킬 수 있습니다.페레다 수베르비올라(Pereda-Suberbiola)와 동료들은 포스파토드라코(Phospatodraco)가 다른 아즈다르키드(Azhdarchids)와 다르다는 것을 발견했다.그것은 가장 뒷부분의 척추인 C8이 C5보다 50% 더 길고, 그리고 거의 중앙과 같은 높이이고, 꼭대기와 위치에서 잘린 정사각형 모양으로 잘려진 신경 척추를 가지고 있다는 것이다.먼 옛날로.포스파토드라코는 또한 척추뼈의 최대 길이와 전폭 사이의 비율C5에서 약 4.3, C6에서 [1]4.1이라는 점에서 구별된다.

보존된 5개의 경추는 중공의 중심부를 가지고 있으며, 그들의 피질골(외부의 두꺼운 층)은 약 1mm(0.039인치) 두께입니다.척추의 길이는 다양하며, 보존된 것 중 가장 긴 것은 C5이며, 페레다-수베르비올라 및 동료들에 따르면 C5는 두 동강 났으며, 그들은[9] 완성되었을 때 길이가 약 300mm(0.98ft)였을 것으로 추정했다.첫 번째 조각은 110mm(4.3인치)이고 두 번째 조각은 약 190mm(7.5인치)입니다.측면에서 보았을 때, 이 척추의 뒷부분은 발달한 좌지간 후두부를 나타내며, 볼록한 관절성 결절(후두추와 연결된 결절)과 좌지간 후두부 과정(앞쪽 척추의 앞부분의 전두엽과 연결된 결절)이 모두 그 앞에 있고, 모두 같은 평면에 놓여 있다.ue를 [1]찌그러뜨립니다.

케찰코아틀루스(A~C)의 C3–C 척추뼈와 포스파토드라코(D)의 척추뼈 비교

C6(Kellner[9]'s C5)는 척추뼈 중 가장 잘 보존된 것으로, 이전 C5보다 길이가 약 225mm(8.9인치) 짧습니다.아래쪽 측면에서는 앞부분이 보이고 왼쪽 측면에서는 뒷부분이 보이도록 일그러져 있다.그것의 중심은 점액질이고(전면의 오목한 부분), 그것의 전효소는 뿔처럼 생겼으며 아래에서 볼 때 거의 오목하고 평행합니다.오른쪽 지압 전부는 중간선에 작은 결절(둥근 돌기)이 있으며, 추골의 앞쪽 끝이나 중심 측면의 공압 포라미나(구멍)에 추가적인 과정이 있다는 징후는 없습니다.앞코타일(중앙의 오목한 앞쪽 끝)은 일그러져 있지만, 그 너비는 두 배, 난형(또는 달걀 모양)이며 위쪽 가장자리가 약간 오목한 것으로 보입니다.낮은 여백은 현저한 뇌하수체(아래로 돌출)를 가지며, 이 용골의 높이는 중앙의 중간 길이만큼 감소한다.하부 표면 우측에 세로형 타원형 설커스(홈)가 있으며, 지간돌기(zygaphysis)의 기저부 근처에 있다.중앙의 아래쪽 표면은 거의 평평하고, 뒷부분은 앞의 [1]척추와 같이 견과류의 아래쪽에서 잘 발달되어 있다.

아래 C7 척추(Kellner's[9] C6)는 아래쪽에서 볼 수 있으며, 뒷부분이 없고, 보존된 부분은 길이가 190mm(7.5인치)이며, 전체 길이는 아마도 이전 C6과 같거나 짧을 것이다.그것의 지압 전부는 앞의 척추뼈와 비슷하며, 코타일은 타원형으로 위에서 아래로 압축되어 있다.왼쪽 지주막하부 아래에 볼이 있는데, 뒷쪽으로 뻗은 능선은 없는 것 같아요.중심은 약간 뒷쪽으로 부풀어 오르며, 중간 길이에서 좁아진다.후지갑상선은 잘 발달되어 있으며, 중심부의 세로 중심선에서 크게 갈라져 있다.후지갑상선 사이의 작은 돌기는 신경관의 (척수가 통과한) 위쪽 가장자리가 어디에 위치했는지를 나타내지만, 그 특징을 정확하게 [1]결정할 수는 없다.

Azhdarchid 경추의 특징. J는 Kellner의 순서에 이은 포스파토드라코의 C7이다(Pereda-Suberbiola와 동료의 순서로 C8).

마지막 척추 옆은 C8(Kellner's[9][16] C7)로 측면으로 볼 수 있으며, 전면 일부가 누락되었음에도 불구하고 중심은 150mm(5.9인치)로 매우 길다.이 척추의 가장 주목할 만한 특징은 가장 뒷부분에 위치한 높은 신경 척추이다.신경 척추의 높이는 후두엽 상부 표면에서 상단까지 40mm(1.6인치)로, 중심과 거의 같은 높이인 45mm(1.8인치)입니다.신경 척추의 앞쪽과 뒤쪽 가장자리는 서로 수직으로 평행하며, 위쪽은 정사각형 모양으로 잘리고 측면 모서리에 수직입니다.왼쪽 후지관절은 신경궁(척수가 지나간 뼈의 아치형)의 후단부에 위치한다.이것은 케찰코아틀루스의 같은 척추뼈와 유사하지만, 신경 척추가 정사각형이라는 점에서 매우 뒤쪽으로 배치되는 점이 다릅니다.왼쪽 식후 과정은 등과 아래에 잘 발달되어 있지만, 앞의 [1]척추에서처럼 척추뼈를 지나 확장되지 않습니다.

Pereda-Suberbiola와 동료들에 따르면 마지막 척추는 C9이며(뒤에서 볼 수 있는 켈너의 C8),[9] 보존된 부분의 높이는 75mm(3.0인치)이다.그것의 신경궁은 큰 신경 척추와 잘 발달된 횡돌기를 가지고 있습니다.신경척추는 위에서 뭉툭한 과정으로 종료되고, 신경척추의 뒷면에는 타원형의 움푹 패인 부분이 있으며, 그 옆면에는 두꺼운 수직 가장자리가 있다.가로돌기는 길고 가늘며, 옆으로 약간 아래로 돌출되어 있다.신경관은 작고 거의 원형이며, 지름이 약 22mm(0.87인치)이고 근처에 공압식 공기는 없습니다.콘도일은 넓어서 높이보다 5배 정도 넓고, 단면은 초승달 모양이다.왼쪽 골절 후 골절 옆면에 거의 수직으로 배치되어 있습니다.비록 어떤 척추도 경추 갈비뼈를 보존하지는 않지만, 마지막 척추의 횡돌기의 발달은 [1]갈비뼈가 있었을 가능성이 있다는 것을 보여준다.두 개의 마지막 척추뼈와 관련된 결정되지 않은 뼛조각은 그들과 비슷한 질감을 가지고 있으며 평평하고 초승달 모양이며 너비는 약 9mm(0.35인치), 길이는 [1]약 44mm(1.7인치)이다.

포스파토드라코를 지상 포즈로 보여주는 생명 회복

페레다 수베르비올라(Pereda-Suberbiola)와 동료들은 포스파토드라코(Phospatodraco, 그들의 C5-C7)의 가장 앞에 보존된 경추는 다른 긴 목 익룡(짧은 꼬리 익룡으로 구성된 그룹)의 중간 시리즈 경추의 형태와 비슷하다는 것을 발견했습니다.마지막으로 보존된 척추(그들의 C8-C9)는 넓은 난형 코티와 연골뿐만 아니라 사후 식도(postexapophyses)를 포함한 나머지 척추와 몇 가지 공통적인 특징을 가지고 있지만, 신경관이 중심과 구분되어 있고 두드러진 신경 척추를 가지고 있다는 점에서 다르다.Pereda-Suberbiola와 동료들은 C8-C9가 목으로 통합된 등뼈, 등뼈일 수 있다고 제안했다.익룡의 경추 총수는 7개에서 9개 사이이며, 첫 번째 척추는 흉골(가슴뼈)과 연결되는 첫 번째 척추로 여겨진다.람포린쿠스 같은 초기 익룡들은 최소 C3에서 C8까지 8개의 경추와 경추뼈를 가지고 있었고, 이후 익룡들은 7개의 척추뼈를 가지고 있었고 갈비뼈는 없었다.후기 익상체군에서는 9개의 경추(경추)가 존재하며, 그 중 2개는 경추(경추)이며, 성인은 공증(어깨 부분의 융합된 척추로 구성된 구조, [1]새에게서도 볼 수 있다)을 가지고 있다.

분류

2003년 기술에서 Pereda-Suberbiola와 동료들은 포스파토드라코의 중간 시리즈 경추는 길쭉하고, 낮은 흔적(거의 진화적으로 상실) 또는 신경 가시가 없는 특징, 포스파토드라코(Phospatodraco)의 구성원으로 간주했다.중심 하부 표면에는 타원형 공압 포라미나가 없습니다.이러한 특징들은 특히 케찰코아틀루스와 아즈다르코의 특징과 유사하다.이 그룹을 구별하는 다른 특징들은 화석 보존 때문에 [1]포스파토드라코에서 확인되지 않았다.

롱리치와 동료들은 2018년 모로코 익룡을 포함한 계통발생학적 분석을 실시한 결과 포스파토드라코가 아즈다르코과,[2] 카자흐스탄 아랄라즈다르코자매 분류군으로 밝혀졌다.2021년 로드리고와 동료들에 의한 분석에서도 이 두 속은 루마니아에서 온 유라즈다르코분류군에 합류한 자매속인 것으로 밝혀졌다.이 분지군은 경추 중앙의 옆부분 가장자리가 위아래에서 거의 평행한 직선이며, 하나의 분명한 시나포몰피(synapomorphy, 뚜렷하고 조상적으로 공유된 특징)에 의해 지지되었다.이 연구원들은 이전의 연구들이 아즈다르코케찰코아틀루스를 내부 특이종으로 하는 노드 기반 분류군으로 아즈다르코과와 케찰코아틀루스를 정의했지만, 그들의 새로운 계통발생학에서 포스파토드라코, 저장옵테루스, 유라즈다르코는 이 군에서 제외될 것이라고 경고했다.그들은 이러한 속들이 다른 방법으로 일관되게 아즈다르키드로 간주되어 왔고, 안정성을 위해 포스파토드라코가 그룹의 세 번째 내부 지정자로 추가되어야 한다는 것을 발견했다. 이는 이러한 분류군이 모두 [17]포함되기 때문이다.

2021년 고생물학자 브라이언 안드레스(Brian Andres)와 동료들도 포스파토드라코(Phospatodraco)와 아랄라즈다르코(Aralazdarcho)가 신경관 측면에 있는 공압공기공기의 감소로 뒷받침되는 자매 분류군이라는 사실을 발견했다.이 분지군은 아즈다르키드 아군 분지군 케찰코아틀리네의 일부로 회수되었다.아래 분지도는 Andres와 2021년 [22]동료에 따른 Azhdarchiformes포스파토드라코의 배치를 보여준다.

날아다니는 자세의 케찰코아틀루스의 골격을 재구성한 것
아즈다르키목

라디오닥틸루스랑스토니

몬타나즈다르코 마이너

아즈다르쿠스과
아즈다르크아과

아즈다르코란시콜리스

타르미센시스노바도라코

아에로티탄수다미누스

미스트랄라즈다르코 마기

케찰코아틀리나과

아랄라즈다르코보스토벤시스

포스파토드라코 모리타니쿠스

에우라즈다르코랑겐도르펜시스

저장옵테루스린하이엔시스

쿠리오드라콘보레아스

베른홉테루스 브레비로스트리스

하쯔고프테릭스탐베마

아람보르기아니아 필라델피아

케찰코아틀루스 로소니

케찰코아틀루스노스로피

고생물학

사료 및 생태적 틈새

비교적 완전한 목으로 보존된 것으로 알려진 두 개의 아즈다르키드 중 하나인 저장옵테루스(왼쪽, 두개골 없이 보존된 오른쪽, 재구성된 것)를 보여주는 골격도(다른 하나는 케찰코아틀루스)

2008년 위튼과 나이쉬는 아즈다르키드가 역사적으로 청소동물, 침전물, 수영하는 사람, 물떼새, 공중 포식자, 또는 황새와 비슷한 일반인이라고 여겨졌지만, 그 시점까지 대부분의 연구자들은 그들이 해안 환경에서 사는 스킴피더로 간주되어 왔고, 그들은 그들의 하층 물고기를 저인망으로 잡아먹었다.(스키머제비갈매기 같은) 표면에서 먹이를 잡고 비행하는 동안 물을 통과합니다.일반적으로 익룡은 역사적으로 해양 어류 동물로 여겨져 왔고, 그들의 특이한 구조에도 불구하고, 아즈다르키드류는 같은 생태학적 틈새를 차지했을 것으로 추정되어 왔다.위튼과 나이쉬는 이러한 섭식의 증거가 아즈다르키드 해부학과 기능적 형태학으로부터 뒷받침이 부족했다고 지적했다. 그들은 옆으로 압축된 아래턱과 필요한 충격을 흡수하는 적응과 같은 두개적 특징이 부족했고 대신 그들의 턱은 스킴피더의 그것과는 달리 단면에서 거의 삼각형을 이룬 것으로 보인다.및 프로버.[6]

위튼과 나이쉬는 대신 그들의 화석이 발견된 태후노믹한 맥락에 근거해 아즈다르키드가 아마도 내륙 환경에 살았을 것이라고 말했다. (조사된 화석의 절반 이상은 예를 들어 하천이나 충적 퇴적물로부터 왔고, 대부분의 해양 발생은 또한 육지 생명체들의 화석을 가지고 있었다.) 그리고 그들의 형태학은 T를 만들었다.비록 그들의 발은 상대적으로 작고 가늘고 패드가 달려있었지만, 도강에는 적합하지 않았다.대신 이 연구원들은 아즈다르키드가 황새나 뿔부리새와 비슷하다고 주장했는데, 그들은 "지상적인 스토커"라고 불렀는데, 이는 땅 위의 그들의 명백한 숙련도와 잘 보존된 의 목과 같은 상대적으로 경직된 목으로 뒷받침되는 작은 동물과 썩은 고기를 위한 다른 종류의 환경에서 먹이를 찾는 것이었다.형태에 대한 정보를 제공하는 스파토드라코입니다.위튼과 나이쉬는 그들의 더 일반적인 생활방식이 아즈다르키드처럼 마스트리히트 후기까지 생존하지 않았다고 생각되었던 다른 익룡 계통과 비교하여 그룹의 복원력을 설명할 수 있다고 제안했다(익룡은 백악기-팔레오진 멸종 사건 66밀리 동안 조류 이외의 공룡과 함께 멸종했다).몇 년 전에)[6][2]

위튼은 2013년 저서에서 아즈다르키드의 비율은 그들이 긴 팔다리를 가지고 식물 지대를 거닐고, 아래로 내려앉은 두개골과 턱이 땅에 닿는 것과 일치했을 것이라고 상세하게 설명했습니다.길고 뻣뻣한 목은 먹이를 찾을 때 머리를 숙이고 들며 유리한 위치를 점하고 작은 동물과 [23]과일을 잡을 수 있게 해주기 때문에 장점이 될 것이다.2021년 테트히드라코포스파토드라코와 같은 아즈다르코로 재해석한 연구에서 라비타와 마틸은 모로코 화석이 요르단 인산염의 아람부리아와 마찬가지로 해양 지층에서 나왔기 때문에 아즈다르코류는 위튼과 나이쉬가 제안한 것보다 덜 육지였을 수 있다고 언급했다.그들은 진정한 육지 지층에서 아즈다르키드가 발견되지 않았다고 지적하고, 대신 강, 호수, 해양 및 [7]연안 환경과 같은 수중 환경과 관련이 있을 수 있다고 제안했다.

익룡은 일반적으로 백악기 말에 다양성이 감소하면서 점차 멸종된 것으로 생각되지만, 롱리치와 동료들은 이러한 인상이 익룡에 대한 화석 기록이 좋지 않은 결과일 수 있다고 주장했다.모로코 마스트리히티안 후기에 여러 계통(프테라노돈과, 닉토사우루스과, 아즈다르코과, 포스파토드라코 등을 포함한 후자)이 공존했던 것을 발견했기 때문에 이는 백악기 후기에 알려진 익룡 집단 중 가장 다양한 것이다.따라서 이 시기 익룡은 산토니아와 캄파니아 시대의 초기 동물원에 비해 틈새 분할이 증가했고, 큰 크기의 틈새에서 새들을 능가할 수 있었다.따라서 새들은 백악기 후기에 2m(6.6피트) 날개폭을 넘지 않는 작은 몸집을 유지했다(이 시기 대부분의 익룡은 위가 더 컸다).ngspans를 통해 소형 틈새를 피할 수 있습니다.)이 연구자들에게 이것은 익룡의 멸종이 재앙적인 칙술루브 충돌로 인해 점진적으로가 아니라 갑작스러운 것이었음을 시사한다.그들의 멸종은 새들에 의해 채워진 더 많은 틈새들을 해방시켰고, 이것은 초기 [2]신생대그들의 진화적인 방사선으로 이어졌다.

이동

우리나라에서 온 해남이크누스(왼쪽)의 아즈다르키드 선로와 그 선로로 미루어 짐작되는 먹이 자세

위톤은 2013년에 아즈다르키드 비행 능력에 대한 아이디어를 요약했고, 비록 일부는 그들의 근육 구조가 백조나 거위처럼 펄럭이는 비행을 가능하게 한다는 것을 발견했지만, 일반적으로 비행 능력에 적응된 것으로 여겨져 왔다고 언급했다.그들의 짧고 잠재적으로 넓은 날개는 지상 환경에서 날기에 적합했을지도 모른다. 왜냐하면 이것은 크고 지상적으로 치솟는 새들과 유사하기 때문이다.알바트로스처럼 치솟는 것 또한 제안되었지만, 위튼은 화석의 추정된 지상 편중과 땅에서 먹이를 찾는 적응 때문에 이것이 일어날 것 같지 않다고 생각했다.아즈다르키드 비행 능력에 대한 연구는 지리적 장벽이 [24]장애물이 되지 않도록 그들이 오랫동안 그리고 아마도 빠르게 비행할 수 있었을 것이라는 것을 보여준다.

또한 아즈다르키드류는 한국의 해남익누스처럼 익룡군 중 유일하게 형태와 나이, 크기 면에서 익룡군과 일치한다.이런 종류의 긴 통로는 아즈다르키드가 사지를 몸 바로 아래에 두고 걸었다는 것을 보여주며, 발의 형태와 함께 그들이 다른 익룡들보다 땅 위에서 더 능숙했다는 것을 보여준다.위튼에 따르면, 그들의 비율은 그들이 수영을 잘 하지 못했으며, 물에서 발사할 수 있을지는 몰라도, 그들은 다른 익룡 [24]무리들만큼 수영을 잘하지 못했다는 것을 보여준다.

고환경

해안선을 따라 이동하는 현대의 체나니사우루스

포스파토드라코는 6천 6백만 년 전에 끝난 백악기 후기 마스트리히트 시대에 퇴적된 모로코 오레드 압둔 분지의 "쿠슈 III" 인화 단위에 의해 알려져 있다.인계열이 응축되고 마스트리히트어 부분의 두께는 3~5cm(1.2~2.0인치)에 불과하다.아래에서 위까지 "쿠슈 III"는 얇은 인산염 수준과 마를, 물고기 화석, 노란색, 연질 인산염이 들어 있는 회색 석회암 바닥, 두껍고 노란 황색 인산염이 들어 있으며, "쿠슈 III"는 갈색 줄무늬가 있는 회색, 연질 인산염이 두꺼운 마를 덮고 있다.익룡 화석은 상부 인광단위의 [1][2]하부에서 발견됩니다.보통 생물층서술에 사용되는 화석은 드물어서 이 층들의 연대를 추정하는 시도가 복잡하지만, "쿠슈 III"는 상어의 이빨을 기초로 한 후기 마스트리히티안과 관련이 있으며, 이는 탄소와 산소 이스토프 [25]층서술로도 확인되었다.인산염은 백악기 후기와 고생대 [26]초기에 북아프리카를 범람시킨 동대서양 해역에 퇴적되었다.그 지역은 그 [2]당시 티시스 해의 일부였을 것이다.

원래 포스파토드라코 표본의 인 매트릭스는 회색이며 오렌지색 얼룩무늬가 있으며 세라톨람나, 롬보두스, 엔코두스 등의 화석과 모사사우르 프로그나토돈, 작은 결절을 포함하고 있다.이 표본은 미결정 모사사우루스의 골격 잔해 근처에서 발견됐으며 상어, 가오리, 스트라토두스, 플라테카르푸스, 모사사우루스, 할리사우루스 등의 모사사우루스, 미결정 엘라스모사우루스류 플레시오사우루스류, 미결정 두 마리 거북 등도 발견됐다.이 동물의 집합은 퇴적물이 해양 환경에 [1]퇴적되었음을 시사한다.오레드 압둔 분지의 다른 동시대의 익룡에는 프테라노돈티드 테트히드라코(포스파토라코와 같은 동물이 아닌 경우), 익토사우루스과 알키오네, 시무르히아, 바바리닥틸루스, 케찰코아루스와 비슷한 작은 아즈다르키드과, 그리고 아즈바리다르코트루스가 있다.공룡은 드물지만 아벨리사우루스과 체나니사우루스, 하드로사우루스 아지나비아, 용각류 화석도 알려져 있다.롱리치와 그의 동료들은 2018년에 이 동물이 압도적으로 해양성이었지만, 육지 공룡과 아즈다르키드의 존재는 해안가가 [2][7][25][27]가까웠다는 것을 의미한다고 제안했다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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참고 문헌

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