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오르니토케이로모르파

Ornithocheiromorpha
Ornithocheiromorphs
시간 범위:Valanginian-Turonian
~140–92.5 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Tropeognathus mesembrinus MN 01.jpg
트로페오 그나 투스의 국립 박물관 브라질Reconstructed 뼈다.
Coloborhynchus spielbergi2.jpg
Maaradactylus spielbergi의 Naturalis 생물 다양성 센터에서Skeletal하다.
과학적 분류 e
킹덤: 동물계
Phylum: 코다타
주문: †익룡목
하위 순서: †Pterodactyloidea
계통 군: †프테라노돈토상과
계통 군: †오르니토케이로모르파
Andres(알., 2014년
Subgroups

그 아목 Pterodactyloidea 안에 익룡도의 Ornithocheiromorpha(고대 그리스어에서, 의미"조류 손 형태")그룹이다.이 그룹 데이트의 화석들 다시 초기에서 후기 백악기 기간(Turonian 단계에Valanginian)에 1백 92.5만년 전에.대부분의 genera 유럽, 아시아, 남미에서 발견되었어 Ornithocheiromorphs 전 세계 남극 대륙을 제외한, 발견되었다.[2]초기 백악기 동안 그들은 가장 성공적이고 다양한 익룡도 있지만, 백악기 후기적으로 더 잘 그리고 더 발전된 적응된 익룡 종들에 의해 등 pteranodontids과 azhdarchoids 대체되었다.그 Ornithocheiromorpha은 2014년에 Andres와 동료들에 의해 Ornithocheiromorpha는 가장 포괄적인 clade 오르니 토케이 루스는 아니지만 Pteranodon을 포함하게 정의되었다.[3]

Ornithocheiromorphs는 가장 큰 동물의 비행기 여행이 있는 것으로 간주된다.이 그룹의 구성원들 역시 규모가 가장 큰 익룡 wingspans 중 한 명인 그 거대한 트로페오 그나 투스를 전망과 같은, 비록 여전히는 azhdarchids 것으로 추정되는(39ft)까지 12미터에 도달해 줄 수 있으므로 큰 하지 않은 것으로 간주된다.[4]언제 ornithocheiromorphs 처음 등장, 그들은 처음에는 청소부들 좀 더 지상파 설정에 있지만, 그들의 성공은 하늘의 상위 포식자 만들었다고, 뿐만 아니라 fish-eating 익룡의 초기 백악기 후기를 통틀어 가장 흔한 타입이다.일부 고생물 학자들도 역시 진화의 pteranodontids에 ornithocheiromorphs 초기 단계는 주로 물고기, 따라서 또한 아주 비슷하게 사냥했다로 비슷한 비행 기술과 비행 locomotions뿐만 아니라 그들의 식단, 이되고 있기 때문이라는 생각한다.Ornithocheiromorphs도 급증하고 새들처럼 그들의 날개들 그리고 드물게 펄럭이고 뻗고 날아갔다.

연구사

초기 발견

프테로닥틸루스 기간테우스의 관련되고 언급된 뼈, 현재 론초드라코 기간테우스로 간주되고 있다.

최초의 오리토크헤이로모르프 표본은 영국 켄트의 버햄 근처의 분필 구덩이에서 발굴되었다.1846년 영국의 고생물학자 제임스 스콧 바워뱅크는 새로 묘사된 익룡종을 프테로닥틸루스 기간테우스라고 명명하고 설명했다.[5]P. Giganteus와 같은 분필 구덩이에서 두 종의 익룡이 발견되었다.첫 번째 이름은 1851년 바워뱅크에 의해 독일의 저명한 자연주의자 및 동물학자 조르주 쿠비에를 기리기 위해 프테로닥틸루스 쿠비에리(Pterodactylus cubieri)[6]로 명명되었고, 두 번째 이름은 같은 해 영국의 고생물학자 리처드 오웬 경에 의해 프테로닥틸루스 압축기리스로 묘사되었다.[7]P. compressirostris는 후에 1914년 영국의 고생물학자 Reginald Walter Hooley의 리뷰에서 Lonchodectes (lonchodectes, "lance biter"라는 뜻)라고 불리는 새롭게 만들어진 속종의 종류가 되었다.[8]혼란스럽게도, 이 종은 또한 오래 전부터 오르니토체 바이러스의 종류로 잘못 여겨졌다.[9]

1861년 영국에서 더 많은 익룡 표본이 발견되었고, 오웬에 의해 새로운 종인 익룡류 시무스를 받았다.[10]영국의 고생물학자 해리 고비에르 실리는 같은 해에 새로운 종을 위한 오르니토체이루스를 창조했는데, "새의 손"으로 번역되는 총칭은 익룡이 현대 조류들의 조상이었던 당시의 개념 때문이다.1870년 실리는 프테로닥틸루스 쿠비에리 종을 오르니토체바이러스 쿠비에리 종으로 재지정했다.[11][8]1874년, 리처드 오웬은 "미생부리"라는 뜻의 콜로보린쿠스와 "람부리"라는 뜻의 크리오린쿠스라는 두 개의 새로운 장성을 제안했다.콜로보린쿠스는 완전히 새로운 종인 C. clavirostis와 오르니토체바이러스로부터 재배정된 다른 두 종으로 구성되었지만, 크리오린쿠스는 O. simus를 포함한 이전의 Ornitoecirus 종으로 전적으로 구성되었고, 이후 오웬에 의해 크리오린쿠스 시무스로 재배정되었다.[12]

프테로닥틸루스 쿠비에리의 홀로타입, 현재 시몰리오페루스(Cimoliopterus)로 알려져 있다.

2013년 브라질 고생물학자 타이사 로드리게스와 알렉산더 켈너가 프테로닥틸루스 쿠비에리 종에 대해 심층 분석을 했다.분석에서 그들은 별도의 속들이 필요하며, 오르니토케리루스에 그것을 할당하는 것은 부적절했기 때문에, 새로운 결과 조합인 시몰리오페루스 쿠비에리(Cimoliopterus cuvieri)와 함께 시몰리오페테루스(Cimoliopterus)라는 새로운 속종을 만들었다.같은 연구에서 로드리게스 앤 켈너도 프테로닥틸루스 기간테우스 종을 검토하여 론초드라코라는 새롭게 만들어진 속주로 재배정하여 론초드라코 기간테우스라는 새로운 조합을 만들어냈다.[13]

현재 Istiodactylus latidens로 알려진 Ornitodesmus latidens의 두개골 파편

1887년 실리는 영국 남부의 해안에서 떨어진 섬인 와이트섬의 새로운 화석 잔해를 묘사했다.그는 그것이 어떤 종류의 새 같은 생물의 것이라고 생각했고, 그것을 오르니토데스무스 클루니큘러스라고 이름 붙였다.[14]실리는 같은 장소에서 발견된 또 다른 표본도 보고했다.그리고 나서 그는 그것을 오르니토데스무스의 다른 종으로 여겼다.1901년에 실리는 이 새로운 종을 "넓은 이빨"[15]이라는 뜻의 Latidens로 명명했다.후에 레지날드 훌리는 자신이 발견한 시료를 바탕으로 O. 라티덴에 대해 자세히 논의하였고, 그로 인해 오르니토데스무스는 오르니토즈미대라는 새로운 가족 내에 위치하게 되었다.[16]그러나 고생물학자 찰스 윌리엄 앤드류스는 O. 라티덴이 오르니토데스무스속 속에 속하는지 여부에 대해 의문을 표시했는데, 그 속 표본의 척추뼈는 훌리의 표본과 현저하게 다르기 때문이다.[17]

1993년 영국의 고생물학자 스태퍼드 C. 하우와 앤드류 C. 밀너는 홀형 천골과 O. 클루니큘러스 표본만이 익룡에 속하지 않고 대신 마니랍토란 테로포드 공룡에 속한다고 결론지었다.그들은 또한 O. 클루니쿨루스의 천골과 익룡의 천골을 비교하려는 구체적인 시도가 없었으며, O. 라티덴이 사실상 오르니토데스무스속(Ornitodesmus)의 종류로 취급되었다고 지적했다.[18]2001년에 Howse, Milner, 그리고 David Martill은 "O"라틴을 Istiodactylus라고 불리는 새로운 속성으로 옮겼다.그들은 또한 이스티오닥틸루스(Istiodactylus)를 유일한 멤버로 하여 이스티오닥틸리아(Istiodactylae)라고 불리는 새로운 가족을 이름지었다.[19]

유럽 밖에서의 발견

트로피오그나투스 메셈브리누스와 오르니토체바이러스 시무스의 홀형상 비교

다른 중요한 발견들로는 브라질 로망도 형성의 안한구자리 트로피오그나투스와 안한구세라가 있다.[20][21]트로피오그나투스는 1987년 독일의 고생물학자 피터 웰호퍼에 의해 그 종류인 T. 메셈브리누스로 묘사되었다.총칭은 그리스어 τρπςς, tropis는 "켈"을 의미하며, γοάθς, gnathos는 "jaw"를 의미한다.구체적인 명칭은 남반구로부터 증명된 것을 기준으로 "노온티드의" 코인 메셈브리노스에서 유래한 것으로, "남쪽"으로 단순화되었다.그리고 나서 그 묘사는 엄청난 분류학 혼란을 초래했다.[22]1989년 브라질 고생물학자 알렉산더 켈너는 안한구에라 메셈브리누스,[23] 1998년 벨드메이저에 의한 콜로보린쿠스 메셈브리누스,[24] 2001년 독일의 고생물학자 마이클 파스트나흐트에 의한 크리오린쿠스 메셈브리누스라고 생각했다.[25]T. mesembrinus는 2001년 영국의 고생물학자 David Unwin에 의해 Ornitoceirus simus의 주니어 동의어로 여겨졌으나,[26][27] 2003년에 Ornitoceirus mesembrinus를 제안했다.그러나 2013년 타이사 로드리게스와 알렉산더 켈너는 트로페오그나투스가 다시 유효할 것이라고 결론지었고, 유형종인 T. 메셈브리누스만 포함하고 있었다.[13]

해미프테루스 톈샤넨시스의 해골

아시아, 특히 중국 북서부에서 2006년에 발견이 보고되었다.호수 퇴적물은 화석을 예외적으로 보존할 수 있게 했고, 따라서 고생물학자 추잔샹과 왕반유가 공식적인 발굴을 시작했다.연구 결과의 일부는 부드러운 조직과 달걀과 관련된 익룡 뼈의 밀도 높은 농도로 구성되었다.2014년에는 새로운 종을 명명하고 다음과 같이 기술하였다.하미프테루스 톈샤넨시스.왕샤오린, 알렉산더 켈너, 장 슌싱, 왕치앙, 마잉샤, 야허푸장 유둘라, 청신, 타이사 로드리게스, 멍시, 장지알리앙, 리닝, 저우중허 등이 이름을 지었다.총칭 하미프테루스는 하미 지역의 그것과 '날개'를 뜻하는 pteron이라는 단어를 합친 것으로, 구체적인 명칭은 산맥인 톈산(天山)으로부터 증명된 것을 가리킨다.[28]

설명

크기

사람과 비교한 Istiodactylus latidens의 크기

오르니토크헤이로모프스는 큰 익룡으로, 날개 길이는 보통 3에서 6미터(9.8에서 19.7피트) 사이였다.[4]예를 들어 이스티오닥틸러스는 2012년에 오랫동안 분실된 턱의 파편을 근거로 가장 완전한 것으로 알려진 두개골의 길이는 약 45 센티미터(1.48 피트)인 것으로 추정되며, 날개 폭은 4.3에서 5 미터(14에서 16 피트) 사이였다.[29]턱의 길이는 겨우 28.5 센티미터(11.2 인치)로 두개골 길이의 80%도 되지 않았다.[17]Anhanguerids and 전형적으로 그룹의 다른 것들보다 컸고 다른 오리토케이로모르프보다 먹이 사슬 내에서 더 성공적이었는데, 한 가지 이유는 그들의 큰 크기 때문인데, 예를 들어 트로피오그라투스 메셈브리누스는 약 8.26m (27.1ft), 최대 추정으로는 8.70m (28.5ft)[30]의 정상적인 날개 폭을 가지고 있었다.인상적으로 큰 또 다른 종은 콜로보린쿠스 카피토(Coloborhyncus capito)로, 총 두개골 길이는 75cm(2.46ft)에 달할 수 있었고, 날개 길이는 약 7m(23ft)로 추정되었다.[31]그러나, 이 종은 니코린쿠스라고 불리는 다른 속종에 속할지도 모른다.[32]

두개골과 볏

다른 종류의 오리토크헤이로모르프들 사이의 두개골 비교; 다른 구조들에 주목하라.

대부분의 안한구리는 코와 하악골 밑면에 독특한 볼록한 "갈퀴 모양의" 볏을 가지고 있는데, 이것은 트로피오그나투스와 같은 여러 종류에서 잘 발달되었다.[33]비슷한 안한구라는 폭이 가늘어져 있는 턱을 가지고 있었지만, 끝부분이 넓고 숟가락 모양의 로제트로 확장되었다.턱은 볏과 치아의 몇 가지 차이 때문에 친족과 구별된다: 가까운 친척인 콜로보린쿠스나 오르니토케루스와 달리 안한구아 상턱의 볏은 주둥이의 끝에서 시작되지 않았기 때문에 두개골에 더 멀리 떨어져 있었다.[34]

세라닥틸루스와 같은 다른 혈관외반증들은 많은 심각한 실수들로 첫 번째 준비를 했다: 코의 앞부분과 아래턱이 혼란스러워서 머리 앞부분이 뒤집혀 있는 재건술로 이어졌다.[35]일부 치아는 턱의 넓은 전면이 바깥쪽으로 돌출된 매우 크고 튼튼한 치아를 보일 때까지 광범위하게 복원되고 확대되었다.이 배열로 맥시야는 꼬여 있었고, 맞물린 이빨은 세라닥틸루스가 미끄러운 물고기를 잡을 수 있게 하는 비늘식 식단을 가지고 있다는 것을 암시했다.[36]Cearadactylus와 비슷한 또 다른 작은 속은 Guidraco이다.그것의 홀타입 두개골은 길이가 38센티미터(15인치)로, 다른 제네라에 비해 작다.그러나 두개골은 매우 길며, 위 가장자리와 턱의 선이 대부분의 길이에 걸쳐 거의 평행하게 흐르기 때문에 속이 빈 프로파일이 보이지만 그다지 뾰족하지는 않다.[37]

대부분의 오르니토크헤이로모르프들은 밀접하게 연관되어 있는 pteranodontids처럼 두개골의 볏을 가지고 있지 않았지만, 몇몇 예외가 있었는데, 여기에는 Caulkicephalus와 Ludodactylus가 포함되었다.[38]콜키체팔루스는 오니토케루스와 안한구게라와 매우 비슷한 둥근 주둥이를 가지고 있었고, 따라서 저자에 따라 안한구게르과나 오르니토케리과 중 하나에 위치한다.[39][40]코크케팔루스는 또한 큰 익룡으로 날개 폭 추정치가 약 5m(16ft)에 이르는 큰 익룡이었다.[40]

척추뼈

목 척추뼈와 공증을 포함한 다양한 잇티오닥틸루스 뼈의 삽화

오르니토크헤이로모형의 척추 기둥이 광범위한 공기 주머니 시스템에 의해 심하게 폐렴되어 두드러진 공압성 포아미네이도를 남겼다.[41]오르니토크헤이로모르프의 목은 일반적으로 비교적 길고 튼튼했으며, 일부 파생된 쇄골의 몸통보다 길었다.[42]오르니토크헤이로모프 경추의 신경 가시들은 일반적으로 키가 크고 뾰족했다.[37][34]트로피오그라투스와 이시오닥틸루스 같은 일부 제네랄에서는 최대 6개의 등뼈 척추뼈가 공증으로 융합된다.[43]안한구에라 같은 일부 제네랄에서는 4-7개의 천골 척추뼈가 융합되어 시냅스럼이 된다.[34]그러나 꼬리는 오르니토크헤이로모르프에서는 잘 알려져 있지 않다.13개의 카우달 척추뼈를 가진 것으로 알려진 Zhenyuanopterus는 어떤 pterodactyloid 중에서 가장 긴 꼬리 중 하나를 형성했다.[44]또 다른 잘 알려진 속인 안한구라는 꼬리가 짧아 프테라노돈과 비슷한 '이중' 단면을 가진 넓은 카우달 척추뼈가 있었다.[34]

골반구조

안한구에라 산타나에의 회전 골반, 오른쪽이 보인다.

오르니토케이로모형의 골반은 다른 오르니토케이로이드와 유사하게 몸 전체와 비교했을 때 적당한 크기였다.세 개의 골반뼈는 안한구에라 산타나에와 같은 많은 종에서 볼 수 있듯이, 장골은 길고 낮았으며, 그것의 앞날과 뒷날개는 아래쪽 골반뼈의 가장자리를 넘어 수평으로 투사되었다.[45]구조 길이에도 불구하고, 이러한 막대기 모양의 과정은 그들에게 부착된 뒷다리 근육이 힘이 제한되었음을 나타낸다.[46]치골은 넓은 이끼와 융합되어 이끼오푸비칼 날이 되어 좁은 체격을 이루었다.때로는 양쪽의 칼날이 융합되어 아래에서 골반을 닫고 골반 운하를 형성하기도 했다.치골의 앞쪽도 독특한 구조로 관절을 이루었고, 그 안에 전골 한 쌍이 생겼다.이것은 뒷배를 덮는 쐐기를 형성하였고, 골반과 배갈비 사이에 위치하였다.오르니토크헤이로모르프의 고관절은 구멍이 나지 않아 다리에 상당한 이동성을 허용했으며, 따라서 호흡기능이 있어 흉강의 상대적 경직성을 보상하는 수직적이었음을 시사한다.[47][45]

분류

최근에 이름 붙여진 타가리엔드라코의 홀로티프 맨더블

몇몇 연구에서는 오르니토크헤이로모르프들이 프테라노돈과 같은 이빨이 없는 피테라노돈트ids보다 덜 파생되었고, 따라서 서로 다른 진화적 변화에 기초하여 아직 프테라노돈토idea 내에 있기는 하지만, 피테라노돈토프와는 다른 분류로 분류할 필요가 있다는 것을 보여준다.[48]2003년, 데이비드 언윈은 이티오닥틸리과의 가족을 오르니토케이로이데아(Ornitochiroidea) 그룹 내에서 이빨이 없는 프테라노돈티과(Istiodactylae)와 함께 그룹화시켰지만,[27] 알렉산더 켈너는 대신 톱니 안한게르과(Anhanguerae)와 함께 그룹화하여, 두 개의 발톱을 보다 이해할 수 있는 진화의 변화를 가져왔다.[49]

브라이언 안드레스와 동료들은 2014년 이시오닥틸리과, 오르니토체리과, 안한구게리과가 그룹을 형성하는 것을 발견했는데, 그는 이를 랜소돈티아라고 불렀고, 보다 발전된 오르니토케이로모르프들로 구성되어 있다.그러나, 비록 그 가족의 구성원들이 이전에 가장 유래된 익룡의 일부 형태로 보여졌음에도 불구하고, 더 잘 알려지지 않은 가족인 Lonchodectae는 제외되었다.그들의 분석에서, 그들은 또한 더 기초적인 위치에 놓이기는 하지만, 과립 안한구아과 안에 보레옵테라과(Boreopthe clade Anhangueria in Guidraco.[3]그러나 2018년 니콜라스 롱리치와 동료들은 안한구아리아 외곽의 보레옵테라대를 론초덱테라과의 자매 택시로 발견했는데, 이 두 집단은 모두 오르니토크헤이로모르파의 기초 멤버로 배치되었다.[50]

관계들

오니토크헤이로모프 계통성(진화관계)에 대한 경쟁 이론이 있다.아래는 Brian Andres가 가장 최근에 데이터 세트를 반복하여 복구한 위상(Andres, 2021년)에 따른 클래도그램이다.[51]

프테라노돈토상과

프테라노돈티아속Pteranodon longiceps mmartyniuk wiki.png

오르니토케이로모르파

Serradraco

아우시에드라코

훙샤놉테루스

타가리엔드라코

외톨이목Lonchodectes-concepts.png

이크란드라코

론초드라코

란소돈티아속

이티오닥틸라과

오르니토케리목

보레옵테라과

하미프테루스

브라실레오닥틸루스

바르보사니아

세라닥틸루스

오르니토체아과

오르니토체리과

안한구아리과LiaoningopterusDB flipped.jpg

루도닥틸루스Ludodactylus.jpg

귀드라코

시몰리오페루스Cimoliopterus dunni.jpg

캄포시프테루스

아이토닥틸루스

아래는 롱리치 외 연구진(2018)이 제시한 계통발생학 분석 결과를 보여주는 클래도그램이다.분석에서 그들은 홍사놉테루스(Hongshanopterus)를 기초 멤버로 두었다.[50]

오르니토케이로모르파

훙샤놉테루스

외나무과

론초드라코

외톨이목

보레옵테라과

란소돈티아속

이티오닥틸라과

오르니토케리목

아이토닥틸루스

시몰리오페루스Cimoliopterus dunni.jpg

안한구아과

귀드라코

루도닥틸루스Ludodactylus.jpg

세라닥틸루스

브라실레오닥틸루스

오르니토체아과

오르니토체리과

안한구아리과LiaoningopterusDB flipped.jpg

2019년에는 몇몇 새로운 종류의 오르니토케이로모프(Ornitocheyromophy)가 발견되었고, 이전의 오르니토체바이러스 위덴로티(Widenrothi)는 타가리엔드라코 위덴로티(Targaryendraco widenrothi)로 개칭되었다.[39]스페인의 이베로닥틸루스(Iberodactylus)에 대한 설명은 일부 고생물학자들이 하미프테루스(Hamipterus)를 새로이 이름붙인 하미프테라과(Hamipterae)로 재분류하게 만들었다.[52]오르니토체리드 시몰리오페루스도 역시 재분류되었으며, 현재는 쇄골타리엔드라코니아에서 아에토닥틸루스, 캄포시프테루스 등과 함께 그룹화되어 있으며, 특히 자신의 가족인 시몰리오페테라과(Cimoliopterae)에까지 분포하고 있다.[39]그러나 제이콥스 외 연구진(2019년)의 분석은 타가리엔드라코를 포함하지 않은 새로운 데이터 매트릭스를 사용하여 오르니토체리과 내의 캄포시프테루스와 시몰리오프테루스 모두를 다시 회복한다.[53]이전에 회복된 기저귀 유페로디로이드 호프테루스는 미모닥틸루스(Mimodactylus)의 설명으로 인해 재분류되었으며, 미모닥틸루스(Mimodactylae)라는 새로운 가문에 배치된다.[54]그러나 미모닥틸러스 설명에 있는 데이터를 이용한 보다 최근의 분석에서는 하프테루스가 보다 포괄적인 그룹 이스티오닥틸리폼의 기초 멤버로 밝혀졌다.[55]최근의 많은 분석들은 또한 안한구게르과 내의 트로피오그나투스, 콜로보린쿠스, 콜크키체팔루스를 포함한 몇몇 오리토케리드를 회복시켰는데, 이는 그들이 오르니토케루스보다 안한구에라와 더 밀접하게 연관되었다는 것을 의미한다.[52][39][55][54][32]

고생물학

식이요법 및 영양 공급

스테고사우르스의 사체를 먹고 사는 이스티오닥틸러스 집단의 가상 휴양
시몰리오페루스(오른쪽)가 론초데테스(왼쪽)로부터 먹이를 훔치는 것, 둘 다 이 집단의 파생 멤버였고, 가능한 물고기 사냥꾼이었다.

오르니토크헤이로모르프는 원래 작은 물고기와 중간 크기의 물고기를 주로 먹이로 하여 피식성 생물로 간주되었다.[36]일부 고생물학자들은 익룡들이 물고기를 어떻게 잡았는지에 대한 세부사항까지 제시했는데, 그 중 일부는 먹이를 위해 부리를 물 가까이에서 담그는 것을 포함한다.[36]예를 들어 훌리는 잘 알려진 이스티오닥틸루스의 부리가 왜가리, 황새, 탈지기와 같은 새들의 부리와 비슷하다는 것을 발견했고, 이티오닥틸루스가 아마도 물고기를 먹고 먹었을 것이라고 제안했는데, 이는 주로 1913년 그의 턱 재건술에 근거한 것이었다.[16]1991년 피터 웰호퍼는 잇티오닥틸루스의 턱끝을 오리의 턱끝과 비교했지만, 그 후 그는 그것이 통속적으로 그렇게 불렸음에도 불구하고 "두크부리개 익룡"[56]이나 비슷한 것이 아니라는 것을 알아차렸다.2012년 위튼의 분석 결과 이티오닥틸러스의 치아는 오르니토체바이러스 등 더 파생된 오니토케리이드에서 볼 수 있는 재발·확대된 치아와 다르다는 것을 밝혀냈으며, 대신 물고기보다는 '광선 에이드'가 더 적합하고 캐리온에 더 적합하다고 지적했다.[29]

이스티오닥틸루스와 비슷한 특징을 가진 또 다른 오니토크헤이로모프로는 랴옥시프테루스(Riaoxipterus)로, 수많은 페그와 같은 치아를 포함한 몇 가지 독특한 특징을 가진 두개골에서 알려져 있다.치아의 형태는 랴옥시프테루스가 살충제일 가능성이 있다는 것을 나타내었지만,[57] 이 결론이 완전히 정확한 것으로는 생각되지 않는다.[58]

트로피오그나투스나 콜로보린쿠스와 같은 안한구아기는 물고기를 잡아먹는 것으로 간주되며, 비록 이것이 여전히 논쟁의 여지가 있지만, 이티오닥틸루스의 더 둥근 이빨에 비해 길고 날카로운 이빨을 가지고 있었다.[36]보다 원시적인 오르니토크헤이로모프에서 볼 수 있는 또 다른 차이점은 그들의 눈이 가정된 포식자와 더 진보된 무족류들에 비해 비례적으로 작다는 것을 다시 한 번 더해주는데, 이것은 더 원시적인 집단이 가장 가능성이 높았고, 나중에 먹이 사슬 내에서 더 성공하여 더 많은 것을 이끌어냈다는 사실을 더한다.백악기 후기 동안 집단을 지배적인 어류 사냥꾼으로 만들었다.[59]

이동 및 비행

비행 Istiodactylus 복원; 높은 가로 세로 비율에 주목

다른 익룡과 마찬가지로 오르니토크헤이로모르프도 지상에서 빠르게 움직이는 것은 물론 숙련된 비행기로 평가받고 있다.여러 종의 발자국들은 대부분의 익룡들이 현대의 파충류에서처럼 사지를 크게 벌리지 않고 오히려 공룡처럼 걸을 때 사지를 비교적 똑바로 잡고 있었다는 것을 보여준다.아직 발자국은 알려지지 않았지만 오르니토크헤이로모르프도 똑바로 걸었을 가능성이 높다.[60]암포린치드 등 다른 초기 익룡에 비해 오르니토크헤이로모르프는 사지비율이 비정상적으로 불균형했으며, 전립샘은 뒷다리에 비해 규모가 훨씬 길었다.그들의 가까운 친척인 pteranodontids 또한 다른 어떤 것보다도 현대의 알바트로스처럼 날았을 가능성이 더 높지만 비슷한 특징을 가지고 있는 것으로 발견되었다.고생물학자들은 또한 그들이 장시간 바다낚시를 하면서, 날갯짓 없이 아주 먼 거리를 여행하면서 동시에 이용되는 풍속과 열선의 필요성 없이 수면을 날아다닌다고 제안한다.[61]이것은 그들이 다른 익룡들에 비해 독특한 이동 방식을 사용하도록 요구했을 가능성이 높으며, 이것은 강력한 근육 구조 부착물과 잘 발달된 가슴뼈와 상부 팔뼈를 가진 Issiodactylus와 Nurhachius와 같은 초기 진화에서 이미 볼 수 있다.[29][62]오르니토크헤이로모르프들이 두 발로 뛰었거나(하지만 걷지는 않았음) 깡충깡충 걷는 걸음걸이를 사용했을 가능성도 있다.[60]마이크 하비브와 같은 많은 익룡 연구자들은 비록 청소하는 이티오닥틸리드들이 여전히 더 지상적인 환경을 가진 익룡의 가장 좋은 예이긴 하지만, 안항구에라와 같은 몇몇 오니토크헤이로모형의 사지 비율이 깡충깡충 뛰는 것과 일치한다고 지적했다.[63][16]

고생물학

아라리페 분지의 지질도, 산타나 그룹의 범위가 짙은 청색으로 표시됨
턱에 항우울제가 있을 수 있는 자극기의 탑재

오르니토크헤이로모프(Ornitocheyromorph)는 전 세계적으로 발견되었음에도 불구하고 대부분 특정 장소에 집중되어 있었다.그 중 하나는 로망도 형성이라는 화석지인데, 거기에는 인상적인 양의 익룡 화석이 포함되어 있다.브라질 북동부의 아라리페 분지에 위치한 산타나 그룹(Santana Formation이라고도 불리기도 함)이라는 더 큰 지질 집단의 다양한 라거스테테로, 백악기 초기 알비안 무대였던 약 1억1100만 년 전, 1억8000만 1억1,800만 년 전으로 거슬러 올라간다.이 형성은 많은 안한구아제라,[34] 브라질레오닥틸루스, 세라닥틸루스, 운윈디아 등 기저귀 오르니토케이로모르프, 콜로보린쿠스,[20] 마아라닥틸루스, 아라리페사우루스 등의 화석 유적을 포함한다.[25]이 익룡생물은 이 유적지에서 발견된 많은 것들 중 일부일 뿐인데, 여기에는 탈라소드로민 투푸스아라와 탈라소드로미우스,[64] 그리고 테이프자리드 테이프자라가 포함된다.[65]이 형질에서 나온 다른 생물로는 테로포드 자극기, 미리스치아, 산타나랍토르, 크로코딜로모프 아라리페수쿠스 등이 있다.그 형성은 또한 몇몇 거북이 유적을 포함하고 있으며, 일부 표본은 산타나첼리스, 세라클리스, 아라리페미스를 가리킨다.[66]로무알도 포메이션 내에서도 몇몇 물고기 잔해가 발견되었는데, 그 중 일부는 브란네리온, 라이노바토스, 라콜레피스, 타르히아스, 트리보도스 등으로 언급되었다.산타나 그룹도 로무알도 포메이션만큼 다양하지 않은 크라토 포메이션이라는 또 다른 라거스테트로 구성되어 있지만, 그 화석 잔해들은 여전히 중요하게 여겨지고 있다.[67]이 화석 유적지는 로망도 형성의 기초가 되며, 약 1억 1천 5백만 년 전 아파트의 단계까지 거슬러 올라간다. 즉, 화석의 함량이 노년기라는 뜻이다.마찬가지로 크라토 형성에도 기초 랜소돈티아스 루도닥틸루스[38], 브라실레오닥틸루스 등 익룡의 여러 종과 오르니토체리드 아르튀르닥틸루스 등이 포함되어 있었다.다른 익룡생식으로는 타페자리드 투판닥틸루스, 아이엠베레닥틸루스 등이 있으며,[65] 차오양아톱테리드 라쿠소바거스 등도 있다.그 형성은 또한 에난티오르니틴 크라토아비스, 네오슈치안 수시수쿠스 같은 다른 생물들과 벨로노스토무스, 크림볼로푸루스,[68] 클래도클로스,[69] 다스티일베[70], 레피도테스 등 여러 종의 물고기들을 포함하고 있다.[71]이들 어류 세대는 이 형성에 살았던 익룡의 먹잇감이 될 것으로 제안됐으나 화석유적은 제한돼 있어 여전히 논란이 되고 있다.[36]

또 다른 중요한 화석지는 영국 해안 근처의 와이트 섬에 있는 웨섹스 형성이며, 이 형성은 약 1억 4천 2백만 년 전, 1억 2천 5백만 년 전으로 거슬러 올라간다(베리어시아에서 바르레미아까지의 단계).이 형성은 로망도 형성에 비해 익룡의 화석 유적이 많지 않지만, 여전히 매우 중요한 유적지다.이티오닥틸리드 이티오닥틸루스,[29] 안한구제리드 콜키체팔루스,[40] 테이프자리드 와티아 등의 화석 유적이 발견되었다.[72]이 형성은 또한 스피노사우루스 바리오닉스, 티라노사우루스자리 에오티란누스, 드로마이오사우루스자리 오르니토데스무스, 콤포그나티스 아리스토수쿠스, 알로사우루스 네오베네이터를 포함한 몇 개의 테로포드에서도 알려져 있다.[73][74]화석지 내에서도 이구아노돈, 폴라칸투스, 오르니톱시스, 만텔리사우루스, 히실로포돈과 같은 다양한 종류의 초식 공룡이 발견되었다.[75][76]Some other animals from the formation include the neosuchian Bernissartia, sea turtles such as Helochelydra and Brodiechelys, the cartilaginous fish Hybodus, ray-finned fishes such as Belonostomus, Caturus, Lepidotes and Scheenstia, as well as the mammals Eobaatar, Loxaulax and Yaverlestes.[71][77][78]

알려진 물질을 보여주는 도표상의 페로드라코 골격의 재구성 및 관련 트로피오그나투스 메셈브리누스 기반

툴레부크 형성과 윈튼 형성에서 보고된 몇 개의 화석은 백악기의 알비안과 세노마니아 단계로 거슬러 올라가는 화석 유적의 나이 때문에 가장 파생된 오르니토크헤이로모르프(ornitocheyromphorp)에서 나온 것으로 믿어지고 있으며, 어떤 화석은 투로니아 단계에 속하는 것으로 추정되기도 한다.툴레부크 형성은 현재 아우시드라코와 신퉁가라는 제네랄로 언급된 오르니토크헤이로모르프(Ornitocheyromorph)의 여러 유적을 포함한다.[79][80]그 형성은 또한 오르니토포드 무타부라사우루스, 앙키로사우루스 쿤바라사우루스 같은 초식 공룡도 포함하고 있다.[81][82]해양동물의 화석유적도 화석지에서 발굴되었으며, 그 중 일부는 어룡 플라티프테리지우스, 플리오사우리드 크로노사우루스, 엘라스모사우루스 에로망가사우루스 등에 속한다.[83]익룡의 먹이가 될 것으로 제안된 거북이 유골도 툴레부크 형성 내에서 발견되었는데, 여기에는 일반적인 볼리아슐리스, 크라토첼론, 노토첼론 등이 포함되어 있다.[36]윈튼 포메이션은 오스트로사우루스, 디아만티나사우루스, 사바나사우루스, 윈토노티탄과 같은 여러 용각 공룡뿐만 아니라 오스트랄로베네이터와[84] 같은 대형 육식 공룡과 이isfordia 같은 크로코다일로모르프들을 포함하고 있는 보다 지상 환경으로 구성되었다.이 형성의 유일한 익룡은 페로드라코(Ferrodraco)라는 파생된 속인데,[85] 이 속은 또한 마지막 오니토크헤이로모프(Ornitocheyromorph) 중 하나로 여겨지고 있으며, 미신궁가의 가까운 친척이기도 하다.[80]

참고 항목

참조

  1. ^ Jiang, Shun-Xing; Zhang, Xin-Jun; Cheng, Xin; Wang, Xiao-Lin (2020). "A new pteranodontoid pterosaur forelimb from the upper Yixian Formation, with a revision of Yixianopterus jingangshanensis". Vertebrata PalAsiatica. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.201124.
  2. ^ 배럿, P. M. 버틀러, R. J. 에드워즈, N. P. & Milner, A. R. (2008)시공간에서의 익룡 분포: 지도책.지텔리아나: 61-107.[1]
  3. ^ a b Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). "The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group". Current Biology. 24 (9): 1011–6. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030. PMID 24768054.
  4. ^ a b Witton, M.P., Martill, D.M. and Loveridge, R.F. (2010). "Clipping the Wings of Giant Pterosaurs: Comments on Wingspan Estimations and Diversity". Acta Geoscientica Sinica. 31: 79–81.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 매개변수 사용(링크)
  5. ^ Bowerbank, J.S. (1846). "On a new species of pterodactyl found in the Upper Chalk of Kent (Pterodactylus giganteus)". Quarterly Journal of the Geological Society of London. 2 (1–2): 7–9. doi:10.1144/gsl.jgs.1846.002.01-02.05. S2CID 129389179.
  6. ^ Bowerbank, J.S. (1851). "On the pterodactyles of the Chalk Formation". Proceedings of the Zoological Society of London. 19: 14–20. doi:10.1111/j.1096-3642.1851.tb01125.x.
  7. ^ 오웬, R. (1851)백악관의 파충류 화석 모노그래프.팔래온토학회 5:11:118.
  8. ^ a b Seeley, H.G. (1870). "The Ornithosauria: an Elementary Study of the Bones of Pterodactyles". Cambridge: 113.
  9. ^ Hooley, Reginald Walter (1914). "On the Ornithosaurian genus Ornithocheirus, with a review of the specimens from the Cambridge Greensand in the Sedgwick Museum, Cambridge". Annals and Magazine of Natural History. 13 (78): 529–557. doi:10.1080/00222931408693521. ISSN 0374-5481.
  10. ^ Martill, D.M. (2010). "The early history of pterosaur discovery in Great Britain". Geological Society of London, Special Publications. 343 (1): 287–311. doi:10.1144/SP343.18. S2CID 130116778.
  11. ^ 실리, H.G., 1869년, 케임브리지 대학의 우드워드 박물관에 정리된 스트라타 제 2 계통의 아브스, 오르니토사우루스, 파충류 유적에 대한 색인.세인트존스 칼리지, 캠브리지 8:143. 도이:10.1080/00222937008696143
  12. ^ 오웬, R. 1874 중생대 형성의 파충류 화석 모노그래프.팔래온테리그래픽 소사이어티, 런던, 14pp
  13. ^ a b Rodrigues, T.; Kellner, A. (2013). "Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England". ZooKeys (308): 1–112. doi:10.3897/zookeys.308.5559. PMC 3689139. PMID 23794925.
  14. ^ Seeley, H. G. (1887). "On a sacrum apparently indicating a new type of bird, Ornithodesmus cluniculus Seeley from the Wealden of Brook". Quarterly Journal of the Geological Society of London. 43 (1–4): 206–211. doi:10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.19. S2CID 129459937.
  15. ^ Seeley, H. G. (2015) [1901]. Dragons of the Air: an Account of Extinct Flying Reptiles. New York: D. Appleton & Co. pp. 173–175. ISBN 978-1440084942.
  16. ^ a b c Hooley, R. W. (1913). "On the skeleton of Ornithodesmus latidens; an ornithosaur from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight)". Quarterly Journal of the Geological Society. 69 (1–4): 372–422. doi:10.1144/GSL.JGS.1913.069.01-04.23. S2CID 128604856.
  17. ^ a b 2013년 위튼, 페이지 143-151.
  18. ^ Howse, S. C. B.; Milner, A. R. (1993). "Ornithodesmus – a maniraptoran theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight, England". Palaeontology. 36: 425–437.
  19. ^ Howse, S. C. B.; Milner, A. R.; Martill, D. M. (2001). "Pterosaurs". In Martill, D. M.; Naish, D. (eds.). Dinosaurs of the Isle of Wight. Guide 10; Field Guides to Fossils. London: The Palaeontological Association. pp. 324–335. ISBN 978-0-901702-72-2.
  20. ^ a b Peter Wellnhofer (1987). "New crested pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil" (PDF). Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie. 27: 175–186.
  21. ^ 캄포스, D. 드 A., 켈너, A. W. (1985년)"Um novo prassar de Anhanguera blightsdorffi (Reptilia, Pterosauria) da froma Santana, Cretaceo do Nordeste do Brasil."리우데자네이루의 콩그레스소 브라질레이로 데 폴론톨로지아에서 13페이지.
  22. ^ 웰호퍼, P. (1987)익룡 백과사전.뉴욕: 반즈와 노블 북스 124쪽ISBN 0-7607-0154-7
  23. ^ Kellner, A.W.A. (1989). "A new Edentate Pterosaur of the lower Cretaceous from the Araripe Basin, Northeast Brazil". Anais da Academia Brasileira de Ciencias. 61: 439–446. S2CID 89420181.
  24. ^ Veldmeijer, A.J. (1998). "Pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil in the Stuttgart Collection". Geoscience and Engineering. 327: 1–27.
  25. ^ a b Fastnacht, M (2001). "First record of Coloborhynchus (Pterosauria) from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of the Chapada do Araripe of Brazil". Paläontologische Zeitschrift. 75: 23–36. doi:10.1007/bf03022595. S2CID 128410270.
  26. ^ 2001년, Unwin, D.M., "영국 동부의 Cambridge Greensand ( 백악기)에서 온 익룡 집합체 개요", Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde, Geowisenschaftliche Reihe 4: 189–221
  27. ^ a b Unwin, D. M. (2003). "On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs". Geological Society, London, Special Publications. 217 (1): 139–190. Bibcode:2003GSLSP.217..139U. CiteSeerX 10.1.1.924.5957. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11. S2CID 86710955.
  28. ^ Xiaolin Wang; Alexander W.A. Kellner; Shunxing Jiang; Qiang Wang; Yingxia Ma; Yahefujiang Paidoula; Xin Cheng; Taissa Rodrigues; Xi Meng; Jialiang Zhang; Ning Li; Zhonghe Zhou (2014). "Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China". Current Biology. 24 (12): 1323–1330. doi:10.1016/j.cub.2014.04.054. PMID 24909325.
  29. ^ a b c d Witton, M. P. (2012). "New Insights into the Skull of Istiodactylus latidens (Ornithocheiroidea, Pterodactyloidea)". PLOS ONE. 7 (3): e33170. Bibcode:2012PLoSO...733170W. doi:10.1371/journal.pone.0033170. PMC 3310040. PMID 22470442.
  30. ^ Kellner, A. W. A.; Campos, D. A.; Sayão, J. M.; Saraiva, A. N. A. F.; Rodrigues, T.; Oliveira, G.; Cruz, L. A.; Costa, F. R.; Silva, H. P.; Ferreira, J. S. (2013). "The largest flying reptile from Gondwana: A new specimen of Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 85 (1): 113–135. doi:10.1590/S0001-37652013000100009. PMID 23538956.
  31. ^ Martill, D.M., Unwin, D.M. (2011년)"영국 케임브리지 그린랜드에서 온 콜로보린쿠스 카피토(Seley 1870)의 불완전한 로스트룸인 세계 최대의 토치 익룡 NHMUK R481."백악기 연구, (사전 온라인 출판).doi:10.1016/j.cretres.2011.09.003
  32. ^ a b Holgado, B.; Pêgas, R.V. (2020). "A taxonomic and phylogenetic review of the anhanguerid pterosaur group Coloborhynchinae and the new clade Tropeognathinae". Acta Palaeontologica Polonica. 65. doi:10.4202/app.00751.2020.
  33. ^ A.J. Veldmeijer(2006년)."브라질 북동부의 산타나 형성( 백악기; Aptian-Albian)의 토오티드 익룡. 새로 기술된 자료 2012-03-17을 웨이백 머신에 보관"에 기초하여 재평가.- 트렉스트 - 프롭슈리프트 우트레히트
  34. ^ a b c d e A.W.A.의 켈너와 Y.(2000년)의 토미다."브라질 북동부 산타나 형성(APTian-Albian)의 익룡 동물에 대한 코멘트와 함께 안한구아(Pterodactyloida)의 새로운 종을 묘사한다."도쿄, 국립과학관(국립과학관 모노그래프, 17).
  35. ^ 레너디, G. & Borgomanero, G. (1985년)"Cearadactylus atrox. gen, 11월 sp.: novo Pteroosuria (Pterodactyloidea) da Chapada do Araripe, Ceara, Brasil."리멤버os dos communicasoes VIII Congreso 브라. 디 폴론톨로지아 e 스트라티그라피아, 27: 75–80.
  36. ^ a b c d e f "Abstract: DIET OF ORNITHOCHEIROID PTEROSAURS INFERRED FROM STABLE CARBON ISOTOPE ANALYSIS OF TOOTH ENAMEL (GSA Annual Meeting in Seattle, Washington, USA - 2017)". gsa.confex.com.
  37. ^ a b Xiaolin Wang; Alexander W. A. Kellner; Shunxing Jiang; Xin Cheng (2012). "New toothed flying reptile from Asia: close similarities between early Cretaceous pterosaur faunas from China and Brazil". Naturwissenschaften. 99 (4): 249–57. doi:10.1007/s00114-012-0889-1. PMID 22354475. S2CID 7323552.
  38. ^ a b 프레이, E, 마틸, D, Buchy, M. (2003)브라질 북동부의 백악관에서 새로 발견된 볏이 있는 오르니토체리드와 특이한 익룡의 특이한 죽음.인: 부페우트, E, 마진, J.M. (에드.익룡의 진화론과 팔래생물학.지질학회 특별출판 217:56-63.ISBN 1-86239-143-2.
  39. ^ a b c d 로드리고 5세페가스, 보르자 홀가도 & 마리아 에두아르다 C.Leal (2019) On Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids, Historical Biology, doi:10.1080/08912963.2019.1690482
  40. ^ a b c Steel, L., Martill, D.M., Unwin, D.M. and Winch, J. D. (2005). "A new pterodactyloid pterosaur from the Wessex Formation (Lower Cretaceous) of the Isle of Wight, England". Cretaceous Research. 26 (4): 686–698. doi:10.1016/j.cretres.2005.03.005.{{cite journal}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  41. ^ Buchmann, R.; dos Santos Avilla, L.; Rodrigues, T. (October 25, 2019). "Comparative analysis of the vertebral pneumatization in pterosaurs (Reptilia: Pterosauria) and extant birds (Avialae: Neornithes)". PLoS One. 14 (10): e0224165. doi:10.1371/journal.pone.0224165. PMC 6814219. PMID 31652295. S2CID 204909043.
  42. ^ 웰호퍼 1991, 54페이지.
  43. ^ 위튼 2013, 페이지 158.
  44. ^ Lü, J. (2010). "A new boreopterid pterodactyloid pterosaur from the Early Cretaceous Yixian Formation of Liaoning Province, northeastern China". Acta Geologica Sinica. 24 (2): 241–246. doi:10.1111/j.1755-6724.2010.00204.x.
  45. ^ a b 웰호퍼 1991, 페이지 55.
  46. ^ 위튼 2013, 페이지 46.
  47. ^ 위튼 2013, 페이지 35.
  48. ^ 베넷, S. C. (1994년)캔자스, 로렌스, 캔자스 대학교 자연사 박물관의 간헐적 논문, 169: 1-70
  49. ^ Kellner, A. W. A. (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group". Geological Society, London, Special Publications. 217 (1): 105–137. Bibcode:2003GSLSP.217..105K. doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.10. S2CID 128892642.
  50. ^ a b N.R. 롱리치, Martill, D.M., Andres, B. (2018)"북아프리카의 후기 마스트리히트 익룡과 백악기-팔레오제종 경계에서 익룡이 대량 멸종." PLoS생물학, 16(3): e2001663. e20016. doi:10.1371/journal.pbio.20016633.
  51. ^ 안드레스, B. (2021) 퀘살코틀루스 로손 1975(Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)의 기형적 계통학.척추동물 고생물학 저널, 41:sup1, 203-217.DOI: 10.1080/02724634.1801703 https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2020.1801703
  52. ^ a b 보르자 홀가도, 로드리고 5세Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander W.A. Kellner, 2019, "On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria", Scientific Reports 9: 4940. doi:10.1038/s41598-019-41280-4
  53. ^ Jacobs, M.L., Martill, D.M., Ibrahim, N., Longrich, N. (2019). "A new species of Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) from the mid-Cretaceous of North Africa" (PDF). Cretaceous Research. 95: 77–88. doi:10.1016/j.cretres.2018.10.018.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 매개변수 사용(링크)
  54. ^ a b 켈너, 알렉산더 W. A.; 칼드웰, 마이클 W.; 홀가도, 보르자; 베키아, 파비오 M. 달라; 노브라, 로이; 사얀, 줄리아나 M.; 쿠리, 필립 J."아프로-아랍 대륙의 첫 번째 완전한 익룡: 익룡의 다양성에 대한 통찰력"과학 보고서 9(1)doi:10.1038/s41598-019-54042-z.
  55. ^ a b David W. E. Hone; Adam J. Fitch; Feimin Ma; Xing Xu (2020). "An unusual new genus of istiodactylid pterosaur from China based on a near complete specimen". Palaeontologia Electronica. 23 (1): Article number 23(1):a09. doi:10.26879/1015.
  56. ^ Wellnhofer, P. (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. New York: Crescent Books. pp. 114–116. ISBN 978-0-517-03701-0.
  57. ^ "The Hyoid Apparatus of Liaoxipterus brachycephalus (Pterosauria) and Its Implications for Food-catching Behavior". doi:10.3975/cagsb.2015.03.13. {{cite journal}}:Cite 저널은 필요로 한다. journal=(도움말)
  58. ^ Jiang S, Li Z, Cheng X, Wang X. (2020). "The first pterosaur basihyal, shedding light on the evolution and function of pterosaur hyoid apparatuses". PeerJ. 8: 292. doi:10.7717/peerj.8292. PMC 6951291. PMID 31934505.{{cite journal}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  59. ^ Jacobs, Megan L.; Martill, David M.; Unwin, David M.; Ibrahim, Nizar; Zouhri, Samir; Longrich, Nicholas R. (2020). "New toothed pterosaurs (Pterosauria: Ornithocheiridae) from the middle Cretaceous Kem Kem beds of Morocco and implications for pterosaur palaeobiogeography and diversity". Cretaceous Research. 110: 104413. doi:10.1016/j.cretres.2020.104413. ISSN 0195-6671.
  60. ^ a b Witton, M.P.; Habib, M.B. (2010). "On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness". PLOS ONE. 5 (11): e13982. Bibcode:2010PLoSO...513982W. doi:10.1371/journal.pone.0013982. PMC 2981443. PMID 21085624.
  61. ^ Padian, K. (1983). "A functional analysis of flying and walking in pterosaurs". Paleobiology. 9 (3): 218–239. doi:10.1017/S009483730000765X.
  62. ^ 저우 X, 페가스 R.V., 릴 M.E.C. & Bonde N. 2019.누르하치우스 루에이(Nurhachius luei)는 랴오닝 성 차오양 시(중국) 초기 백악기 지우포탕 형성의 새로운 이시오닥틸로사우루스(Pterausia, Pterodactyloida)와 이시오닥틸레과에 대한 논평이다.피어J 7:e7688.{{DOI: 10.7717/peerj.7688}}
  63. ^ 하빕, M. (2011년)"공룡 혁명: 안한구에라."H2VP: 고생물역학.웹로그 입력, 2011년 9월 20일.2011년 9월 28일 이용: http://h2vp.blogspot.com/2011/09/dinosaur-revolution-anhanguera.html
  64. ^ Pêgas, R. V.; Costa, F. R.; Kellner, A. W. A. (2018). "New Information on the osteology and a taxonomic revision of The genus Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 38 (2): e1443273. doi:10.1080/02724634.2018.1443273. S2CID 90477315.
  65. ^ a b Kellner, A.W.A.; Campos, D.A. (2007). "Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea". Boletim do Museu Nacional. 75: 1–14.
  66. ^ Zug, George R. "Turtle: Origin and evolution". Encyclopædia Britannica. Retrieved September 18, 2015.
  67. ^ Martill, D.M., Bechly, G. and Lovelidge, R.F. (2007)브라질의 크라토 화석층: 고대 세계로 통하는 창구.케임브리지 대학 출판부.ISBN 0-521-85867-4, ISBN 978-0-521-85867-0
  68. ^ Peter L. Forey & Lance Grande (1998). "An African twin to the Brazilian Calamopleurus (Actinopterygii: Amiidae)". Zoological Journal of the Linnean Society. 123 (2): 179–195. doi:10.1111/j.1096-3642.1998.tb01299.x.
  69. ^ Cladoccloses Fossilworks.org
  70. ^ Sepkoski, Jack (2002). "A compendium of fossil marine animal genera". Bulletins of American Paleontology. 364: 560. Archived from the original on July 23, 2011. Retrieved February 27, 2009.
  71. ^ a b Woodward, A.S. (1895). "Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum (Natural History)". 2. British Museum of Natural History Department of Geology: 77–119. doi:10.5962/bhl.title.61854. {{cite journal}}:Cite 저널은 필요로 한다. journal=(도움말)
  72. ^ Martill, David M.; Green, Mick; Smith, Roy; Jacobs, Megan; Winch, John (April 2020). "First tapejarid pterosaur from the Wessex Formation (Wealden Group: Lower Cretaceous, Barremian) of the United Kingdom". Cretaceous Research. 113: 104487. doi:10.1016/j.cretres.2020.104487. S2CID 219099220.
  73. ^ Charig, A. J.; Milner, A. C. (1986). "Baryonyx, a remarkable new theropod dinosaur". Nature. 324 (6095): 359–361. Bibcode:1986Natur.324..359C. doi:10.1038/324359a0. PMID 3785404. S2CID 4343514.
  74. ^ Hutt, S.; Simmonds, K.; Hullman, G. (1990). "Predatory dinosaurs from the Isle of Wight". Proceedings of the Isle of Wight Natural History and Archaeological Society. 9: 137–146.
  75. ^ Carpenter, K.; Ishida, Y. (2010). "Early and "Middle" Cretaceous Iguanodonts in Time and Space". Journal of Iberian Geology. 36 (2): 145–164. doi:10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3.
  76. ^ Hulke, John W. (1873). "Contribution to the anatomy of Hypsilophodon foxii. An account of some recently acquired remains". Geological Society of London, Quarterly Journal. 29 (1–2): 522–532. doi:10.1144/GSL.JGS.1873.029.01-02.46. S2CID 131162628.
  77. ^ Sweetman, Steven C. (September 2009). "A New Species of the Plagiaulacoid Multituberculate Mammal Eobaatarfrom the Early Cretaceous of Southern Britain". Acta Palaeontologica Polonica. 54 (3): 373–384. doi:10.4202/app.2008.0003. ISSN 0567-7920. S2CID 53975359.
  78. ^ "Wessex Formation". The BGS Lexicon of Named Rock Units. British Geological Survey.
  79. ^ Kellner, Alexander W.A.; Taissa Rodrigues; Fabiana R. Costa (2011). "Short note on a pteranodontoid pterosaur (Pterodactyloidea) from western Queensland, Australia" (PDF). Anais da Academia Brasileira de Ciências. 83 (1): 301–308. doi:10.1590/S0001-37652011000100018. PMID 21437387.
  80. ^ a b Molnar, Ralph E.; Thulborn, R.A. (2008). "An incomplete pterosaur skull from the Cretaceous of north-central Queensland, Australia". Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 65 (4): 461–470.
  81. ^ McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; DeBlieux, D.D.; Madsen, S.K.; Cavin, J.; Milner, A.R.C.; Panzarin, L. (2010). "New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs". PLOS ONE. 5 (11): e14075. Bibcode:2010PLoSO...514075M. doi:10.1371/journal.pone.0014075. PMC 2989904. PMID 21124919.
  82. ^ Lucy G. Leahey; Ralph E. Molnar; Kenneth Carpenter; Lawrence M. Witmer; Steven W. Salisbury (2015). "Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia". PeerJ. 3: e1475. doi:10.7717/peerj.1475. PMC 4675105. PMID 26664806.
  83. ^ Gardiner, J. Stanley (September 1931). "The Harvard Museum Expedition to Australia". Nature. 128 (3228): 457–458. Bibcode:1931Natur.128..457G. doi:10.1038/128457c0. S2CID 29715877.
  84. ^ White, M. A.; Falkingham, P. L.; Cook, A. G.; Hocknull, S. A.; Elliott, D. A. (2013). "Morphological comparisons of metacarpal I for Australovenator wintonensis and Rapator ornitholestoides: Implications for their taxonomic relationships". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 37 (4): 435–441. doi:10.1080/03115518.2013.770221. S2CID 82672110.
  85. ^ Pentland, Adele H.; Poropat, Stephen F.; Tischler, Travis R.; Sloan, Trish; Elliott, Robert A.; Elliott, Harry A.; Elliott, Judy A.; Elliott, David A. (December 2019). "Ferrodraco lentoni gen. et sp. nov., a new ornithocheirid pterosaur from the Winton Formation (Cenomanian–lower Turonian) of Queensland, Australia". Scientific Reports. 9 (1): 13454. Bibcode:2019NatSR...913454P. doi:10.1038/s41598-019-49789-4. ISSN 2045-2322. PMC 6776501. PMID 31582757.

추가 읽기

  • Wellnhofer, Peter (1991). The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs: An illustrated natural history of the flying reptiles of the Mesozoic Era. Crescent Books. ISBN 0517037017.
  • Witton, Mark (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton University Press. ISBN 978-0691150611.

외부 링크