익룡 연구 연표
Timeline of pterosaur research
이 익룡 연구의 연대표는 중생대의 유명한 날아다니는 파충류인 익룡의 중요한 화석 발견, 해석의 논란, 분류학적 수정에 대한 연대순의 목록입니다.익룡은 인간이 진화하기 수백만 년 전에 멸종했지만 인간은 수천 년 동안 익룡 화석과 공존해 왔다.고생물학이 정식 과학으로 발전하기 전에, 이 유물들은 신화적인 렌즈를 통해 해석되었을 것이다.현대 미국 서부 원주민들이 말하는 천둥새에 대한 신화는 프테라노돈 화석의 관찰에 영향을 받았을지도 모른다.이 천둥새들은 물 괴물들과 싸웠다고 전해지는데, 이것은 프테라노돈과 그것이 [1]날았던 해도의 고대 해양 파충류의 공존과 잘 일치한다.
익룡에 대한 공식적인 연구는 18세기 후반 독일 만하임의 코시모 알레산드로 콜리니가 각각 긴 손가락을 가진 긴 팔을 가진 특이한 동물에 대한 묘사를 발표하면서 시작되었다.그는 이 긴 손가락이 박쥐 날개와 같은 막을 지탱할 수 있다는 것을 알았지만, 이 이름 없는 생물이 해양 생물을 보존하는 퇴적물에서 발견되었기 때문에 그는 이 이상한 팔이 [2]지느러미로 사용되었다고 결론지었다.이 생명체는 19세기 초에 프랑스 해부학자 조르주 쿠비에에 의해 다시 연구되었는데, 그는 이 생명체가 파충류이고 "날개"가 날개라는 것을 알아냈다.그는 그 생명체를 프테로닥틸루스라고 불렀는데, 그 이름은 프테로닥틸루스로 [3]수정된 이후 붙여졌다.
비록 쿠비에의 해석이 나중에 합의가 되었지만, 그것은 박쥐, 이상한 새, [4]또는 사탄의 원초적인 수공예품이라는 것을 포함하여, 그 생물과 그 친척들에 대한 많은 초기 해석들 중 하나였을 뿐이다.긴 꼬리를 가진 람포린쿠스와 그나토사우루스와 같은 비슷한 동물들이 곧 유럽 전역에서 발견되었고 지구가 한때 다양한 날아다니는 [5]파충류의 서식지였다는 것이 명백해졌다.영국의 해부학자 리차드 오웬 경은 이 사라진 목의 이름을 익룡이라고 불렀다.곧, 그는 영국 최초의 익룡인 디모르포돈에 [6]대해 설명했다.19세기 후반에 북미에서도 익룡이 발견되었는데, 그 중 첫 번째 동물은 고생물학자 오트니엘 찰스 [7]마쉬가 쓴 프테라노돈이라는 화려한 동물이었다.
익룡 생물학의 다양한 측면은 처음부터 논란을 불러 일으켰다.Samuel Thomas von Soemmering은 익룡이 박쥐처럼 네 발로 기어 다녔다고 주장함으로써 어떻게 땅 위를 걸었는지에 대한 수세기 동안의 논쟁을 촉발시켰다.반면 아우구스트 쿤슈테트는 그들이 [8]뒷다리로 걸었다고 주장했다.20세기 초, 익룡 비행 생물역학에 대한 첫 번째 주요 연구에서, 한킨과 왓슨은 지상에서 이 파충류들은 완전히 무력하며 [9]펭귄처럼 배 위에서만 움직일 수 있다고 결론지었다.1957년 윌리엄 스톡스가 땅 [10]위를 걷는 익룡으로 추정되는 네 발 달린 동물이 남긴 특이한 흔적을 보고하면서 논쟁은 활기를 띠었다.1984년 익룡이 뒷다리로 걸었다고 주장했던 케빈 파디안은 스톡스의 흔적을 [11]악어 발자국으로 치부했다.그러나 1990년대 중반, 장 미셸 마쟁 등은 프랑스 크레이삭의 화석 발자국이 미국 스토크스가 보고한 발자국과 비슷하다고 보고했다.마진의 흔적은 분명히 익룡의 기원이었고 익룡이 네 발로 [10]걷는 것에 유리한 논쟁을 해결했다.
익룡 고생물학은 21세기까지 계속 발전하고 있다.사실, 데이비드 혼에 따르면 21세기 초는 익룡 고생물학에서 "이전 두 세기"를 합친 것보다 더 많은 발전을 보였다.그는 익룡 고생물학의 이 변혁기를 1970년대의 [12]공룡 르네상스와 비교했다.그는 또한 알려진 익룡의 약 3분의 1이 이 짧은 [13]기간 동안 발견되었다고 관찰했다.이들 중 가장 주목할 만한 것은 다위놉테루스였는데, 그의 몸은 더 원시적인 긴 꼬리를 가진 "람포린코이드"를 닮았고, 두개골은 더 발달된 짧은 꼬리를 가진 익룡과 [14]비슷했다.이러한 특징들은 익룡 [15]진화의 가장 중요한 단계 중 하나를 기록하면서 이 종을 중요한 과도기적 형태로 확립한다.또 다른 중요한 새로운 종은 Faxinalipterus minima인데, 이것은 아마도 세계에서 가장 오래된 [16]익룡일 것이다.익룡의 알이 처음으로 확인된 것은 [17]21세기 초 중국에서도 보고되었다.
사전 과학
네브래스카의 샤이엔 사람들은 서로 끊임없이 충돌하는 신화적인 천둥새와 물괴물을 믿었다.천둥새는 거대한 독수리를 닮아 번개로 만든 화살로 사람과 동물을 죽였다고 한다.사람들은 때때로 천둥새의 화살에서 나온 것으로 생각되는 돌 화살촉을 발견했다.민속학자 Adrienne Mayor에 따르면, 이 화살촉은 주니족과 [18]같은 다른 토착 미국 문화에 의한 미사일과 비교된 화석 베렘나이트일 가능성이 높다고 한다.
니오브라라 분필의 화석은 이 이야기들에 영향을 미쳤을지도 모른다.익룡 프테라노돈과 모사사우루스와 같은 해양 파충류는 니오브라 초크 퇴적물에 보존되어 있으며, 이와 관련된 유적은 거대한 비행 동물과 뱀 모양의 수생 파충류 사이의 대립의 증거로 해석될 수 있다.큰 이빨이 있는 잠수조 헤스페로니스의 화석도 니오브라라 분필에서 발견되며, 때로는 대형 포식 해양 파충류 표본 안에 보존되기도 한다.과거 비슷한 화석을 관찰한 것은 천둥새와 물괴물의 [19]충돌에 대한 추가적인 증거로 보여졌을지도 모른다.
- 사우스 다코타의 수 족 사람들은 최초로 창조된 생물은 물 괴물 웅크테히에 의해 지배된 곤충과 파충류라고 믿었다.파충류는 매우 다양했고 모든 모양과 크기로 나타났지만, 썬더버드가 보낸 번개에 놀라기 전까지는 폭력적이고 피에 굶주렸다.운크테히를 포함한 번개에 의해 죽은 천둥의 존재들의 시신도 결국 묻혔다.수 족은 지구가 4대의 뚜렷한 역사를 가지고 있다고 믿는다.이 사건들은 록 시대에 일어났다.선더버드에 대한 이러한 묘사는 또한 미국 [20]서부의 같은 나이의 해양 파충류와 프테라노돈 화석의 연관성에 영향을 받았을 수도 있다.
18세기

1780년대
- 만하임의 자연사 수집품 관리자인 코시모 알레산드로 콜리니는 과학 문헌에 특이한 동물의 뼈를 보고했다.박쥐 날개처럼 막이 떠받쳐 있을 법한 이상한 팔을 가졌지만 해양생물 화석으로 특징지어진 바위 속에 보존돼 있었다.이러한 연관성을 바탕으로 그는 잠정적으로 그 동물이 수생 [2]동물이라고 결론지었다.
19세기

1800년대
1810년대
- 쿠비에와 블루멘바흐와는 대조적으로 사무엘 토마스 폰 소머링은 콜리니의 화석을 [22]포유동물이라고 해석했다.구체적으로, 그는 그것을 형태학적으로 포유류를 조류와 연관시킨 특이한 박쥐라고 해석했다.그는 이 이상한 생명체를 오르니토케팔루스라고 이름 지었다.Soemering은 이 일련의 형태를 Jean-Baptiste de Lamark의 초기 진화 사상에 따라 진화적 의미로 해석했을지도 모른다.Soemering의 표본 분석은 뼈의 잘못된 식별과 같은 해부학적 오류로 인해 흠집이 났다.그러나 [21]Soemering은 이 생명체가 날아다니는 식충동물이라는 Cuvier의 의견에 동의했다.Soemering은 익룡이 땅 위에 있을 때 박쥐처럼 네 발로 걸었다고 주장했다.익룡의 육지 보행에 대한 이러한 해석에 대한 그의 주장은 이 [8]주제에 대한 다세기적 논쟁의 시작으로 여겨져 왔다.
- Soemering은 두 번째 익룡 표본의 발견을 보고했다.이 두 번째 표본은 첫 번째 표본보다 작고 날개 폭이 25cm로 작았으며, 코는 더 짧았다.이러한 특성으로 인해 Soemering은 익룡을 박쥐로 해석하는 것에 대해 더욱 자신감을 갖게 된다.이 표본은 그에게 빨치산 색깔의 [21]박쥐를 생각나게 했다.
- Cuvier는 Ptéro-Dactyle을 현재의 총칭인 Pterodactylus로 개명했지만, P. longirostris(현재는 P. antiqueus의 동의어로 간주됨)를 [23]이 속 종으로 지정했다.
1820년대

- 쿠비에르는 프테로 닥타일이 막질 날개를 달고 날아다니는 파충류라는 이전의 결론을 되풀이했다.그는 또한 이 동물이 나무에 오르기 위해 날개의 발톱을 사용하고 날지 않을 때는 뒷다리로 [21]걷지 않고 네 발로 기어 다닌다는 것과 같은 고생물학에 대한 새로운 추측을 내놓았다.
c. 1825
- 고생물학자 게오르크 그라프 먼스터는 특이한 두개골을 발견했다.그는 그 화석을 Soemmering에게 보냈는데, Soemmering은 그것이 고대 바닷새의 것이라고 생각했다.그는 또한 어거스트 게오르크 골드푸스에게 두개골의 주형을 보냈고, 골드푸스는 익룡임을 알아챘다.골드푸스는 이 표본을 바탕으로 새로운 [21]종인 프테로닥틸루스 뮤엔스테리를 설명했다.
- 기디언 맨텔은 영국 서섹스의 윌든 층에서 고대 [24]조류의 유골이라고 믿었던 화석 뼈를 발견했다.
- 만텔은 그의 "새" 뼈가 실제로 익룡 화석이라는 것을 알아냈고 그의 발견을 과학 문헌에 보고했다.이것들은 지금까지 [24]기술된 최초의 백악기 익룡 화석이다.
1830년대
- 칼 폰 테오도리는 프랑코니아에서 온 새로운 [25]종인 프테로닥틸루스 반텐시스를 묘사했다.
- 게오르크 바글러는 익룡이 그리피라고 부르는 다른 종류의 수생 척추동물을 대표한다고 주장했다.콜리니처럼, 바글러는 익룡들이 앞다리를 [26]지느러미로 사용하여 물속에서 헤엄친다고 생각했다.
- 어거스트 골드푸스는 익룡을 날개 발톱을 사용하여 [26]절벽을 오르는 날아다니는 파충류라고 묘사했다.그는 육지에서는 네 [8]발로 이동해야 한다고 가설을 세웠다.그는 또한 그들이 [27]머리카락으로 덮여 있었을 수도 있다고 제안했다.
- 폰 마이어는 새로운 속과 그나토사우루스 아굴라투스를 [29]묘사했다.
- 윌리엄 버클랜드는 익룡을 골드푸스의 [26]영향을 많이 받은 절벽을 오르는 날개 달린 파충류라고 묘사했다.
- 그라프 먼스터는 프테로닥틸루스 문스테리의 완전한 골격을 받았고, 이것은 이 종의 [31]긴 뼈 있는 꼬리의 존재를 밝혀냈다.
1840년대
- 토마스 호킨스는 중생대의 거대한 파충류가 [32]악마에 의해 창조되었다고 제안한 위대한 바다-드래곤 책을 출판했다.그는 익룡을 "악마에 의해 이식된 종족"이라고 묘사했고, 익룡을 고대 [33]바닷가를 샅샅이 훑는 박쥐 같은 청소 동물로 묘사했다.
1850년대
- 벤자민 워터하우스 호킨스가 조각한 두 마리의 익룡이 영국의 크리스탈 팰리스에 전시되었다.이것은 익룡의 [26]첫 3차원 실물 크기 복원이었다.
- 폰 마이어는 새로운 속과 종인 Ctenochasma [35]roemeri를 묘사했다.

- 어거스트 퀀슈테트는 누슬링겐 [25]석회암에서 나온 프테로닥틸루스 수에비쿠스 종을 기술했다.이 출판물에서 그는 익룡이 [8]땅 위를 두 발로 걸었을 것이라고 주장했다.
- 알버트 오펠은 홀즈마덴의 포시도니아 셰일즈에서 익룡의 아래턱을 발견했다고 보고했다.이것은 이러한 퇴적물로부터 보고된 최초의 익룡 표본으로, 그 결과 많은 뛰어난 품질의 [25]익룡 화석이 생성될 것이다.
- 리처드 오웬 경은 "프테로닥틸루스" 마크롱닉스 [25]종을 위해 디모르포돈이라는 새로운 종을 세웠다.
- 버크먼은 영국 쥐라기 중기의 해양 암석에서 나온 4.5cm 길이의 타원형 화석 알 덩어리를 묘사했다.그는 그들을 위해 새로운 오제누스와 오솔리테스 바토니카이를 세웠는데, 화석 알이 그들만의 독특한 분류학적 [36]이름을 갖게 된 것은 처음이었다.
1850년대 ~ 1860년대
- 마이어는 40개의 프테로닥틸루스 표본을 설명했다.이 표본들 중에서 그는 20종 이상을 보고했다.이 종들의 대부분은 오늘날 구별되는 것으로 인식되지 않으며 일반적으로 다른 연령대의 알려진 종들에게 새로운 이름을 잘못 적용하는 것을 나타냅니다.한 종은 익룡도 아니었다; 프테로닥틸루스 크라시페스형 표본은 나중에 시조룡의 "[21]할렘" 표본으로 인식될 것이다.그는 또한 프랑스 [30]세린의 석판 석회암에 익룡의 존재를 보고했다.
1860년대
- 오펠은 새로운 종인 Ctenochasma gracile을 [35]묘사했다.그는 또한 솔른호펜 석회암에서 나온 몇몇 흔적을 익룡의 [37]흔적으로 해석했다.이것은 잠재적인 익룡의 흔적을 과학 [38]문헌에 처음으로 보고한 것이다.
- 루이 피귀에의 "라 테르 아방 르 홍수"라는 책이 출판되었습니다.그것은 네 발로 땅을 가로질러 걷는 람포린쿠스의 초기 복원을 포함합니다.이 묘사는 [26]분류군의 것으로 추정되는 솔호펜 석회암 화석 발자국에 기초하고 있다.
1870년대





- 실리는 새로운 속인 Cycnorhamphus와 새로운 종인 Ornithocheirus huxleyi를 [40]묘사했다.
- 실리는 익룡이 파충류와 조류 사이의 진화적 과도기 형태를 나타내며, 해부학, 생리학, 그리고 육지 보행과 같은 조류뿐만 아니라 온혈 대사에 의해 전통적인 파충류와 구별된다고 주장했다.익룡에 대한 전통적인 견해와 진화론에 [41]대한 적대감 때문에 오웬과의 "폭력 논쟁"이 불붙었다.
- Othniel Charles Marsh는 새로운 속과 종인 Laornis [42]edvardsianus를 묘사했다.
11월 말
11월 ~ 12월 31일
- 실리는 캠브리지 그린샌드에서 [45]온 이빨이 없는 익룡의 새로운 속인 오르니토스토마를 묘사했다.그는 또한 새로운 속인 디오페세팔루스를 [46]묘사했다.그는 익룡이 크고 새와 같은 [47]뇌를 가지고 있다는 것을 관찰했다.
- 마쉬는 프테라노돈 [48]유적을 추가로 발견했다.
- 마쉬는 프테로닥틸루스 벨록스의 [49]모식 표본을 발견했다.
- 마쉬는 프테라노돈 날개뼈를 바탕으로 새로운 프테로닥틀러스 오위니를 묘사했다.그는 이빨을 그 [48]종족 탓으로 돌렸다.
- 에드워드 드링커 코프는 적어도 두 개의 프테라노돈 [49]표본을 발견했다.
- 윌리엄 캐러더스는 올리테스의 두 가지 새로운 종족에 대해 설명했고 이 화석 알들이 익룡에 [50]의해 태어났다고 주장했다.
3월 7일
- 마쉬는 프테로닥틸루스 잉겐스 종을 묘사했다.그는 계속해서 이빨을 프테라노돈의 [48]탓으로 돌렸다.마쉬는 그의 종족 이름인 프테로닥틸루스 오위니가 이미 사용되었다는 것을 깨닫고, 이름을 프테로닥틸루스 [49]occidentalis로 바꾸었다.마쉬는 또한 프테로닥틸루스 [49]벨록스라고 이름 지었다.
3월 12일
- 코프는 또한 치아를 프테라노돈의 [48]탓으로 돌렸다.
- 코프는 오르니토키러스의 움브로수스와 오하피아의 [49]새로운 종을 묘사했다.
- 코프는 그의 "오르니토바이러스" 종에 대한 추가 논문을 발표했다.이 논문은 미국철학회 [51]이전에 읽혔다.
3월 12일 ~ 12월 31일
- 코프는 마쉬의 프테로닥틸루스 잉겐스와 오크시덴탈리스(P. occidentalis)의 유효성을 인정했지만, 비록 프테로닥틸루스(Pterodactylus)를 참조하게 되었지만, 그의 움브로수스가 유효한 종이라고 계속 주장했다.이 논문은 프테라노돈 날개뼈의 [52]첫 삽화를 포함했다.
- 날개막의 흔적이 있는 익룡 화석이 발견됐다.이것은 이전에 순전히 골격 [21]해부학에서 추론되었던 구조물의 첫 번째 물리적 증거였다.
- 오웬은 새로운 [53]콜로보린쿠스속에 대해 설명했다.
- 코프는 그의 오르니토키러스가 마쉬의 프테로닥틸루스 종과 동의어일 것이라고 주장했는데, 마쉬의 설명이 처음 발표되었지만, [52]출판사의 화재로 인한 지연이 없었다면 코프의 것이었을 것이기 때문이다.
- 머지는 프테라노돈 콩투스의 [54]모식 표본을 발견했다.
- 실리는 새로운 도라토리힌쿠스속(Doratorhynchus)[46]을 묘사했다.
그럴지도 모른다
5월 ~ 12월 31일
- 마쉬는 새로운 속과 종인 프테라노돈 긴두근을 기술했고 이빨이 없는 미국 익룡을 새로운 목인 프테라노돈티아로 [45]지칭했다.그는 또한 새로운 종인 프테라노돈 콩투스와 그라실리스도 [55]묘사했다.
- 마쉬는 미국 익룡에 대한 추가 연구를 발표했다.그는 이빨을 그 속에 넣은 것이 [45]실수였다는 것을 인정했다.마쉬는 프테라노돈 그라실리스의 새로운 속 닉토사우루스를 [54]묘사했다.
- 윌리스톤은 프테라노돈 표본 YPM 1177을 [56]발굴하는 것을 도왔다.
- 브루스와 윌리스톤은 프테라노돈 표본 YPM 2473을 [57]발굴하는 데 도움을 주었다.
1880년대
- 마쉬는 새로운 더모닥틸루스속과 새로운 라옵테릭스 [58]프리스커스를 기술했다.
- 마쉬는 닉토사우루스 닉토닥틸루스라는 이름을 붙였는데, 닉토닥틸루스는 닉토사우루스속에 [54]속한다고 잘못 믿고 있었다.
- 마쉬는 솔호펜 석회암에서 나온 새로운 람포린쿠스 필루루스를 묘사했다.모식표본은 [59]동물의 날개막과 꼬리 끝에 다이아몬드 모양의 지느러미가 절묘하게 보존되어 있다.Marsh는 이 지느러미가 약간 비대칭적이고 익룡이 [60]비행할 때 방향을 잡는 데 사용될 수 있기 때문에 수직 방향이라고 생각했다.하지만, 꼬리날개의 방향에 관한 마쉬의 가설은 나중에 논란이 [61]될 것이다.
- Karl Alfred von Zittel은 Solnhofen 석판 석회암에서 나온 람포린쿠스 날개 화석을 설명했는데, 이 날개막의 생동감 넘치는 인상도 보존했습니다.그는 Rhamphorhynchus의 날개가 섬유조직에 [59]의해 강화되는 것을 관찰했다.이 표본을 바탕으로 지텔은 생명체에서 람포린쿠스가 상대적으로 좁은 날개를 가지고 있는 반면, 마쉬는 그 날개가 훨씬 더 넓다고 생각했다.지텔이 연구한 날개는 [60]그를 기리는 의미에서 "지텔 날개"로 알려져 왔다.
- 마쉬는 이 시기에 예일 피바디 박물관이 600개가 넘는 프테라노돈 표본을 수집했다고 보고했다.그는 또한 프테라노돈형 표본의 두개골에 대한 더 많은 정보를 발표했고 그것을 설명했다.마쉬는 프테라노돈은 잘 보존된 [54]표본에도 한 개가 없었기 때문에 경화 고리가 부족하다고 의심했다.
- 프란체스코 바사니는 이탈리아 베사노에서 온 새로운 속과 종 트리벨레소돈 롱고바르디쿠스를 최초의 트라이아스기 익룡으로 [62]묘사했다.
- 실리는 새로운 속과 종인 Ornithodesmus [63]cluniculus를 묘사했다.
- 리처드 리데커는 두 번째 익룡 표본이 발견될 새로운 속인 프테노드라콘에 대해 설명했다.이 속은 현재 프테로닥틸루스의 하위 대명사로 간주되고 있는데, 그 이유는 "프테노드라콘"으로 추정되는 특징이 이 표본이 [21]어린 개체였음을 나타내기 때문이다.
- 뉴턴은 영국 [61]휘트비의 리아스에서 익룡 뇌의 내핵성 발견을 보고했다.이 발견은 익룡의 뇌가 [64]파충류라기보다는 현대의 조류에 가깝다는 것을 밝혀냈다.
1890년대

- 윌리스톤은 고생물학자 마이클 에버하트가 올해 [65]프테라노돈에 대한 최초의 완전한 기술을 발표했다.이 출판물에서 주목할 만한 관찰은 이 [54]분류군에서 경화 고리의 발견을 포함한다.윌리스톤은 또한 프테라노돈의 골반 [56]부위에 보존되어 있는 아주 작고 불확실한 뼛조각이 들어 있는 코프로라이트를 발견했다.윌리스톤은 또한 프테라노돈의 날개 넓이에 대한 이전의 추정치가 과장되었고 프테라노돈의 최대 날개 넓이는 20피트 [66]미만이었다고 주장했다.
- 윌리스톤은 1884년 마쉬의 [54]재건에서 프테라노돈의 꼭대기 길이를 반박했다.
- 윌리스톤은 프테라노돈의 두개골에 대해 더 최근에 발견되고 더 잘 보존된 표본인 KUVP 2212에 [56]기초하여 재묘사를 발표했다.그는 또한 1884년 마쉬가 표본 YPM 1177을 재구성한 프테라노돈의 꼭대기 길이가 [67]보존의 질을 고려할 때 너무 추측적이라고 비판했다.윌리스톤은 프테라노돈과 유사한 화석이 언젠가 유럽에서 발견될 것이며, 이 경우 프테라노돈은 아마도 오르니토스토마의 하위 [68]대명사였을 것이라고 추측했다.
이 논문에서 윌리스톤은 비교적 완전한 새로운 닉토사우루스 표본에 대해서도 설명했다.그는 이 속과 프테로닥틸루스를 구별하는 유일한 특징이 이빨이 없다는 것을 지적하고 만약 닉토사우루스의 이빨이 [57]발견된다면 이 두 속을 동의어로 만들 것을 권고했다.
- 윌리스톤은 프테라노돈이 Ornithostoma의 하위 대명사라고 주장했다.그는 코프가 이러한 친화력을 인정했다고 칭찬하는 한편, 마쉬가 더 많은 수의 표본을 가지고 있음에도 불구하고 그렇게 할 수 없었다고 혹평했다.에버하트에 따르면, 마쉬에 대한 윌리스톤의 비판은 그가 그를 [68]위해 일하는 동안 그의 손에서의 학대에 의해 동기 부여되었을지도 모른다고 한다.
- 윌리스톤은 프테라노돈의 아래턱에 대한 설명을 발표했다.이러한 표본이 "양쪽으로 찌그러지지 않은"[68] 첫 번째 표본이었다.
- 윌리스톤은 또 다른 프테라노돈 두개골에 대한 설명을 발표했고 이 속은 Ornithostoma와 [68]동의어였다.
- 윌리스톤은 실리 또한 프테라노돈에서 오르니토스토마와 [68]구별되는 특징을 찾을 수 없었다고 보고했다.
20세기
1900년대
- 펠릭스 플리에닝거는 공식적으로 익룡을 긴꼬리람포린초아목과 짧은꼬리프테로닥틸로이드목의 [30]두 아목으로 나누었다.
- 실리는 드래곤즈 오브 더 에어를 출판했다.익룡에 [69]대한 '심각한 함성'은 이번이 처음이었다.그 속에서 그는 [70]날개막이 뒷다리에 붙어있는 익룡을 복원했다.
- 윌리스톤은 현재 FMNH 25026으로 [68]분류된 잘 보존된 최근 발견된 표본을 바탕으로 닉토사우루스에 대한 해부학적 설명을 더 발표했다.그는 그것의 실제 무게가 5파운드 미만으로 추정했다.그는 두개골이 완전히 [71]관이 없는 것으로 해석했다.
- 윌리스톤은 FMNH 25026에 대한 또 다른 논문을 발표했는데, 그는 그 [71]해골을 자세히 묘사하고 사진을 찍었다.
- 윌리스톤은 익룡에 관한 인기 기사를 Popular Science [71]Monthly에 실었다.이 기사에서 윌리스톤은 날개막이 뒷다리에 붙어있는 [70]익룡을 복원했다.에버하트에 따르면, 이때쯤 윌리스톤은 프테라노돈과 [71]오르니토스토마를 동의어로 삼으려는 시도를 "대부분 포기했다"고 한다.

- 윌리스톤은 닉토사우루스라는 총칭이 실제로 점유되어 있지 않다는 것을 관찰했다.그는 마쉬가 닉티사우리아라고 불리는 상위 분류군의 존재 때문에 그 지역이 점령당했다고 믿게 된 것 같다고 추측했다.닉토사우루스가 집중되어 있지 않았기 때문에 윌리스톤은 닉토닥틸루스를 원래의 [54]속들로 재분류했다.윌리스톤은 또한 캔자스의 키오와 셰일에서 온 익룡 대퇴골의 새로운 속과 종인 아파토메루스 미루스를 묘사했다.이 표본은 현재 KUVP 1198로 [72]분류되어 있습니다.이 논문은 윌리스톤이 프테라노돈에 [73]비골이 없다고 주장한 주목할 만한 오류를 포함하고 있다.
- 조지 프란시스 이튼은 [54]윌리스톤에 맞서 프테라노돈에 대한 마쉬의 연구를 옹호하는 논문을 발표했다.

- 이튼은 윌리스톤에 맞서 프테라노돈에 대한 [54]마쉬의 연구를 옹호하는 논문을 발표했다.이튼의 비판 중 일부는 그 이후로 비난을 받아왔다.예를 들어, 에버하트는 닉토사우루스가 아닌 프테라노돈에서 경화 고리를 발견했다고 보고한 윌리스톤에 대한 이튼의 비판은 이튼이 두 [74]속 모두에서 경화 고리를 발견했다는 사실을 무시했다고 지적했다.
- 윌리스톤은 익룡의 [75]손가락에 관한 논문을 발표했다.
1910년대
- 이튼은 프테라노돈의 [75]골학에 관한 박사 논문을 발표했다.이 출판물은 프테라노돈과 그 [77]후 수십 년 동안 일반적으로 대형 익룡에 대한 가장 중요한 연구였다.이 논문에서는 익룡을 날개막이 [70]뒷다리에 붙어 복원했다.그는 프테라노돈의 [78]꼬리가 짧다는 마쉬와 윌리스톤의 이전 연구에 동의했다.에버하트에 따르면, 이튼은 마쉬에 대한 이전의 강경한 방어 태도를 누그러뜨리고 윌리스턴의 [75]일에 다소 열을 올렸다.그는 프테라노돈 콩투스의 날개뼈로 추정되는 것은 실제로 닉토사우루스 경골이며 P. ingens와 P. occidentalis는 크기만으로 [75]구별할 수 있다고 언급했다.에버하트는 또한 이튼이 윌리스턴의 작품 중 일부를 실제로 "너무 아슬아슬하게" 따랐으며 프테라노돈에 [73]비골이 없다는 윌리스턴의 잘못된 주장을 되풀이했다.
- 윌리스톤은 마침내 프테라노돈에서 종아리뼈의 존재를 확인하였고, 이튼을 [73]오도한 그의 이전 오류를 수정하였다.
- 윌리스톤은 이튼의 논문에 대한 호의적인 리뷰를 발표했으며 마쉬의 프테라노돈 두개골 재건에 대한 그의 이전 비판은 [73]근거가 없다고 인정했다.
- 윌리스톤은 닉토사우루스의 복원본을 발표했다.이것이 익룡에 [75]대한 그의 마지막 논문이었다.

- 훌리는 Lydekker의 잘못된 속인 [21]Ptenodraconinae에 기초한 새로운 아과 Ptenodraconinae에 대해 설명했다.
- 훌리는 새로운 속인 Lonchodectes를 [79]묘사했다.
- 한킨과 왓슨은 익룡 비행의 공기역학에 대한 첫 번째 연구를 발표했다.그들은 프테라노돈이 활발하게 [80]펄럭이는 것보다 훨씬 더 많은 시간을 날면서 날았다고 결론지었다.그러나 땅에서는 한킨과 왓슨은 익룡이 "완전히 무력한" 상태였을 것이며 [8]"펭귄의 방식을 따라 스스로를 밀어내는 것"으로만 움직일 수 있었을 것이라고 주장했다.
- Arthaber는 새로운 속과 종인 Parapsicephalus를 [81]묘사했다.
1920년대
- 비만은 스웨덴 웁살라에 있는 고생물학 박물관이 C로부터 구입한 화석에 대한 설명을 발표했다.프테라노돈 화석을 포함한 H. 스턴버그.그는 일부 [73]표본에서 종아리뼈의 존재를 확인했다.


- Friedrich von Huene은 새로운 속인 Rhabdopelix를 [28]묘사했다.
- 노프사는 바사니의 트라이아스기 익룡으로 추정되는 이탈리아 트리벨레소돈을 [62]상세하게 묘사하고 재구성했다.
- 아벨은 익룡이 현생 [8]박쥐처럼 공중에 있지 않을 때는 네 발로 걸어야 한다고 주장했다.
- 브로일리는 독일에서 [27]온 익룡의 몸통처럼 덮인 머리카락에 대한 화석 증거를 설명했다.
- Strand는 새로운 Campylognathoides속에 [83]대해 설명했다.
- 네소프는 새로운 베넷타지아를 [84]묘사했다.
1930년대
- Koh는 새로운 종인 Rhamphorhynchus intermedius에 [34]대해 설명했다.
- 케네스 캐스터는 시조, 작은 공룡, 익룡과 같은 생물의 것으로 보이는 솔호펜 석회암에서 나온 특이한 화석 흔적은 말 그대로 말 그대로 "흔적으로 죽은"[37] 것으로 발견되었기 때문에 실제로 말발게에 의해 만들어졌다는 것을 증명했다.
- Broili는 새로운 속과 종을 Belonochasma [84]aenigmaticum
1940년대

- 브라운은 두 종의 물고기 유골이 있는 프테라노돈 표본과 목구멍 주머니가 살아있을 [56]만한 곳에 보존된 갑각류 표본이 있다고 보고했다.
- 리아비닌은 새로운 속과 종인 바트라코그나투스를 [84]묘사했다.
1950년대
- Ambroggi와 Lapparent는 새로운 이크노제누스와 이크노종 아가디리히누스 엘레강스를 [85]묘사했다.그들은 이 흔적들이 [86]도마뱀 때문이라고 말했다.
- 스턴버그는 현재 FHSM VP-184로 분류된 캔자스 주 와키니 근처에서 P. sternbergi의 또 다른 표본을 발견했다.이 표본은 두개골이 없었고 종류보다 작았다.생전에 그것은 대략 12.5피트의 날개 [87]폭을 가지고 있었을 것이다.
- 스토크스는 미국 유타주 쥐라기 후기 모리슨 층에서 발견된 새로운 이크노제너스와 프테라이크누스 솔트워센시스를 익룡의 [10]흔적으로 해석하며 묘사했다.스토크스는 익룡의 트랙메이커의 날개 손가락이 남긴 흔적이 있다고 보고했지만, 이 주장은 아마도 [38]잘못되었을 것이다.만약 그가 이 흔적들을 식별한 것이 맞다면, 익룡들은 [10]네 발로 걸었다는 것을 의미할 것이다.
- 에릭 폰 홀스트는 펄핑 스케일 모델을 이용한 람포린쿠스 비행 생체역학에 대한 실험 연구를 발표했다.모형은 꼬리날개가 수직이 아닌 수평을 향할 때만 날 수 있었기 때문에, 폰 홀스트는 마쉬의 원래 재구성이 [61]잘못되었다고 결론지었다.
1960년대


- 보너는 스턴버그가 발견한 엘카데르 닉토사우루스를 과학 문헌에 보고하고 이를 [87]토대로 새로운 종인 N. sternbergi를 기술했다.
- C. C. Young은 중국의 [89]백악기 전기 암석에서 나온 새로운 속인 Dungaripterus를 묘사했습니다.
- 영은 새로운 게르마노닥틸루스속에 대해 설명했다.[90]
- 쿤은 프테라이크누스에 [38]대한 익룡적 해석을 계속 받아들였다.
- 하르센은 새로운 종인 프테라노돈 스턴베르기를 묘사했다.긴두근과는 달리, 이 종은 짧고 넓은 [73]관을 가지고 있었다.
- Peter Wellnhofer는 프테로닥틸루스 분류법의 개정을 발표했다.그것은 [91]익룡에 대한 그의 첫 출판물이었다.
- Colbert는 새로운 속과 종인 Nesodactylus hesperius를 [92]묘사했다.
1970년대



- 존 오스트롬은 프테로닥틸루스 크라시페스의 모식표본이 실제로 시조시페릭스의 네 번째 표본이라고 보고했다.이것은 지금까지 발견된 [21]그 속으로 참조할 수 있는 네 번째 표본이었다.
- 보나파르트는 새로운 속과 종을 기술했다.[93]이 속은 [94]과학에 알려진 익룡 중 가장 전문화된 필터 공급 익룡이다.
- 밀러는 프테란돈의 알려진 화석 기록에 대한 리뷰를 발표했고 이 속의 [95]종에 대한 새로운 분류 체계를 제안했다.그러나 그의 계획은 대부분 [70]거절당했다.그는 또한 닉토사우루스 스턴베르기가 선점된 종 이름이라는 것을 관찰했고,[87] 그 기술자의 이름을 따서 그것을 N. bonneri로 명명했다.
- 밀러는 현재 FHSM VP-2183으로 [70]분류된 캔자스 엘케이더 근처에서 발견된 프테라노돈 긴두근의 새로운 표본을 설명했다.
- 헵튼스톨은 프테라노돈 [96]비행의 생체역학에 관한 논문을 발표했다.
- 샤로프는 카자흐스탄의 쥐라기 후기 암석에서 나온 새로운 속과 종인 소르데스 필로수스를 묘사했다.모식표본은 머리카락 같은 필라멘트로 [27]덮인 몸체의 존재를 드러내는 듯 보였다.
- 프라이스는 브라질의 라거스타텐 크라토와 산타나 지층에서 나온 최초의 익룡 화석을 보고했다.이러한 퇴적물은 고품질의 3차원 보존으로 [94]인해 세계에서 가장 중요한 익룡 화석의 일부가 될 것이다.
- 프라이스는 아라리페사우루스 카스틸호이의 새로운 속과 종을 [97]묘사했다.
- Wild는 새로운 종인 Dorygnathus mistelgauensis를 [98]묘사했다.
- 하우볼드는 프테라이크누스에 [38]대한 익룡적 해석을 받아들였다.
- 로코 잠벨리는 이탈리아 베르가모의 트라이아스기 후기 에우디모르포돈 란지이의 새로운 속과 종을 묘사했다.이것은 최초의 진짜 트라이아스기 [62]익룡이었다.
- 영은 새로운 속과 노립테루스 합병증에 [92]대해 설명했다.
- 브램웰과 휘트필드는 프테라노돈 비행의 생체역학을 오랫동안 연구한 후 재조사했다.그들은 날개 폭이 7m인 프테라노돈의 질량은 약 16kg일 것으로 추정했다.이러한 프테라노돈은 높이 유지하려면 최소 6.7m/s를 비행해야 하며, 이는 "극히 낮은" 최소 [99]속도로 간주됩니다.그러한 하중을 받으면 "약간" 이착륙할 수 있었을 것이다.브램웰과 위트필드는 생물역학에 의해 백악기 후기가 진행되면서 프테라노돈이 기후 변화로 인한 풍속 증가에 취약해졌을 수 있다고 주장했고 심지어 이것이 [100]이 종의 멸종 원인일 수도 있다고 잠정적으로 시사했다.
- 파브르는 새로운 속인 갈로닥틸루스를 [101]묘사했다.
- 카사미켈라는 새로운 속과 종인 Herbstosaurus [102]pigmaeus를 묘사했다.
- 스타인은 프테라노돈 [96]비행의 생체역학에 관한 기사를 발표했다.그는 모형 프테라노돈 날개를 만들어 풍동 속에서 실험했다.그는 프테라노돈이 유능하고 조종하기 쉬운 비행체였지만 저속 [103]장거리 비행에 가장 적합하다는 것을 발견했다.스타인은 대형 프테라노돈이 공중을 날기 위해서는 적어도 시속 10마일을 비행해야 한다고 계산했다.그는 프테라노돈이 뒷발로 착지해야 했을 것이라고 결론지었다. 왜냐하면 앞발을 착지할 준비가 되면 날개가 무너져 더 이상 익룡을 [78]높이 유지하는데 유용하지 않을 것이기 때문이다.Stein의 결론은 Bramwell과 [96]Whitfield의 이전 조사 결과와 모순된다.
- 로슨은 케찰코아틀루스 노스로피라는 새로운 속과 종을 [104]묘사했다.
- Wellnhofer는 새로운 속과 종인 Araripedactylus dehmi에 [97]대해 설명했다.
- 로게는 [38]와이오밍에서 프테라이크누스와 비슷한 흔적을 발견했다고 보도했다.
- Wild는 새로운 속과 종인 Peteinosaurus [81]jambellii를 묘사했다.이 논문에서 그는 또한 Eudimorphodon에 대해 더 [62]자세히 설명했습니다.
- 웨스트는 [38]오클라호마에서 프테라이크누스와 비슷한 흔적을 보고했어요
- Wellnhofer는 네발 익룡을 [105]지지했다.
- 스토크스가 나바호 [106]층에서 익룡의 흔적을 추가로 발견했다고 보고했다.
1980년대
- 브라우어는 프테라노돈 비행의 생체역학에 관한 기사를 실었다.그러나 [96]그의 결론은 브램웰과 휘트필드의 연구 결과와 상반된다.
- de Buisonjé는 새로운 속과 종인 Santanadactylus brasilensis를 [107]기술했다.
- 프레이와 리스는 익룡 [96]비행의 생체역학에 대한 연구를 발표했다.
- Galton은 새로운 속과 종인 Comodactylus [35]ostromi에 대해 설명했다.

- 프레이와 리스는 익룡 [96]비행의 생체역학에 대한 연구를 발표했다.
- 파디안은 익룡의 날개막이 뒷다리에 붙어있지 않았을 것이며 익룡은 현생 하늘을 나는 [70]바닷새에 비해 날개가 좁다고 주장했다.그는 또한 디모르포돈의 골격 구조를 근거로 디모르포돈과 다른 익룡들이 공중에 [8]날지 않을 때 뒷다리로 걸었을 것이라고 주장했다.
- 파디안은 이족 보행 익룡에 [38]대해 주장하는 추가 논문을 발표했다.
- 브라우어는 닉토사우루스와 프테라노돈의 공기역학을 행글라이더와 비교하며 연구했다.그는 둘 다 고속으로 오르내릴 수 없다고 결론지었다.그는 그들이 적극적으로 날갯짓을 하기보다는 치솟는 데 대부분의 시간을 보냈다고 생각했다.브라우어는 프테라노돈 자체가 완전히 날개짓을 [78]할 수 없다고 생각했다.그의 결론은 브램웰과 휘트필드의 [96]이전 조사 결과와 모순된다.
- 그와 Yan 그리고 Su는 새로운 속과 Angustinaripterus longinecphalus [109]종을 묘사했다.
- Wild는 새로운 속과 종인 Preondactylus [81]buffarini를 묘사했다.
- 레오나디와 보르고마네로는 새로운 속과 종인 세아라닥틸루스를 [83]묘사했다.
- 네소프는 새로운 속과 종인 Azhdarcho lancicollis를 [110]묘사했다.
- 케빈 파디안과 폴 올슨은 유타주 모리슨 층의 익룡으로 추정되는 익룡 발자국을 [111]악어 발자국으로 재해석했다.그들은 이족 보행 익룡을 [38]지지한다고 주장했다.
- 파디안은 람피니언 젠킨시의 [28]새로운 속과 종을 묘사했다.
- 켈너는 새로운 속과 종인 브라질레오닥틸루스 [112]아라리펜시스를 기술했다.
- 하우볼드는 프테라이크누스에 [38]대한 익룡적 해석을 계속 받아들였다.그는 또한 익룡이 네발 [105]동물이라고 주장했다.
- 슐츠와 다른 사람들은 아파토메루스 미루스의 모식표본이 사실은 익룡 [75]화석이 아니라고 주장했다.
- 항공 기술자인 앨런 맥크레디는 어떻게 같은 크기의 생명체가 날 수 있는지 확인하기 위한 실험 시도로 케찰코아틀루스의 비행 모형을 설계했다.그러나 그의 결과는 결론을 [77]내리지 못했다.
- 캄포스와 켈너는 안한구라 블리터스도르피라는 [82]새로운 속과 종을 기술했다.
- 베넷은 프테라노돈의 꼬리가 7.5m 날개폭을 가진 프테라노돈 위에서 적어도 19cm로 일반적으로 생각했던 것보다 길다는 것을 관찰했다.그는 이 더 긴 꼬리가 비행하는 동안 동물의 피치를 돕는 추가적인 막을 지탱할 수 있었을 것이라는 가설을 세웠다.그러나 베넷은 프테라노돈이 [78]꼬리로 막을 지지한다는 생각을 부정했다.
- 네소프와 보르킨은 새로운 속인 아람보르기아니아를 [97]묘사했다.
- 파디안은 이족 보행 익룡에 [38]대해 주장하는 또 다른 논문을 발표했다.
- 콘래드와 다른 사람들은 이크노게누스 푸르베코푸스가 크로코디리아인에 [38]의해 생산되었다고 "추정"했다.
- 언윈은 프테라이크누스의 트랙메이커의 [38]정체성에 대한 논쟁에 관한 논문을 발표했다.
- 레너디는 스톡스가 1970년대 나바호 층에서 보고한 익룡 발자국이 실제로 바트라코푸스를 [106]만든 익룡이 아닌 동물에 의해 만들어졌다고 주장했다.
- 러셀은 이때까지 878개의 프테라노돈 표본이 [44]알려져 있다고 추정했다.
- Pennycuick은 [96]익룡 비행의 생체역학에 대한 연구를 발표했다.
- 웰른호퍼는 지상의 [8]걸음걸이에 대한 통찰력을 얻기 위해 브라질의 크라토 층에서 온 3차원적으로 보존된 익룡 화석의 엉덩이와 뒷다리의 움직임 범위를 연구했다.그는 그들이 네 [105]발로 걸었다고 결론지었다.
- 켈너와 캄포스는 새로운 속과 종인 투푸수아라 롱기크리스타투스를 [113]묘사했다.
- 켈너는 새로운 속과 종인 Tapejara wellnhoferi에 [113]대해 설명했다.
- Jensen과 Padian은 새로운 속과 Mesadactylus ornithosphyos를 [114]묘사했다.
- Nessov와 Yarkov는 새로운 Bogolubovia를 [84]묘사했다.
- 프린스와 록클리는 이크노게누스 푸르베코푸스가 크로코디리아인에 [38]의해 생산되었다고 "추정"
- 언윈은 프테라이크누스의 트랙메이커의 [38]정체성에 대한 논쟁에 관한 논문을 발표했다.
- 질레트와 토마스는 익룡 발자국이 [105]더 있을 수 있다고 보고했다.
1990년대
- 마이클 에버하트는 캔자스에서 그의 첫 프테라노돈 표본을 발견했다.생전에 그것은 대략 14피트의 날개 [44]폭을 가지고 있었을 것이다.
- 스튜어트는 닉토사우루스와 프테라노돈이 [115]산톤기로 거슬러 올라가는 스모키 힐 초크 중앙에 있는 층서 기둥에 처음 나타났다고 보고했다.
- 베넷은 프테라노돈의 생물 서예에 대한 연구를 발표했다.그는 아래 [115]분필에서 P. sternbergi의 모식표본이, 위 분필에서 P. longiceps의 모식표본이 발견된 것을 발견했다.
- 피터 웰호퍼는 익룡 백과사전을 출판했다.웰른호퍼의 책은 [69]익룡에 관한 두 번째 진지한 책이었다.이 책에서 그는 오스니엘 찰스 마쉬가 람포린쿠스의 꼬리날개를 비대칭성을 바탕으로 수직방향으로 재구성한 것이 맞다고 주장했고 꼬리뼈의 [61]모양에 기초한 추가적인 증거를 제공했다.웰른호퍼는 익룡이 크고 새와 같은 [47]뇌를 가지고 있다는 사실도 관찰했다.Wellnhofer는 또한 네발 익룡을 [105]지지한다고 주장했다.
- Chatterjee는 새로운 속과 종을 설명했다.[116]


- 베넷은 400개의 표본을 사용하여 프테라노돈의 성적 이형성에 대한 연구를 발표했다.그는 두 가지 크기의 모형이 있다는 것을 발견했다. 더 큰 형태는 더 큰 산과 좁은 골반을 가지고 있고 작은 산과 넓은 골반을 가지고 있는 작은 형태이다.그는 큰 형태는 남성이고 작은 형태는 여성이라고 결론지었다.그는 암컷 프테라노돈이 수컷 프테라노돈을 2:1로 [115]앞섰다는 것을 알아냈다.베넷은 큰 볏이 하나의 크기 형태와 연관되어 있기 때문에,[117] 그것은 순전히 디스플레이로서 기능한다고 주장했다.그는 또한 프테라노돈 스턴베르기가 프테라노돈 롱두근의 [117]직계 조상이라는 가설을 세웠다.
- 베넷은 질레트와 토마스가 보고한 익룡 발자국이 사실은 크로코딜리아에 [105]의해 만들어졌다고 주장했다.
- 록클리와 다른 사람들은 [118]스페인에 백악기 초기의 익룡 흔적이 존재했다고 보고했다.
- Moratalla는 스페인에서 [118]백악기 초기의 익룡 흔적의 존재를 보고했다.
- 베넷은 프테라노돈 [49]유물을 예일 피바디 박물관에서 큐레이터로 연구했다.그의 연구는 O.C.[119] Marsh가 원래 주장했던 몇 가지 주장을 폭로했다.마쉬가 원래 프테라노돈 베넷을 지칭한 이빨은 Xipactinus [45]어류에 기인한다.베넷은 또한 P. longiceps의 이름을 딴 프테라노돈 종은 실제로 그것과 [49]구별되지 않았다고 주장했다.베넷은 [120]밀러와 하크슨이 도출한 결론도 비판했다.베넷은 프테라노돈 종에 대한 전자의 1971년 분류 체계와 1966년 프테라노돈 스턴베르기의 재구성은 [121]턱이 지나치게 길다고 비판했다.닉토사우루스 또한 이 논문에서 주목을 받았다.베넷은 N. bonneri가 N. gracilis의 [117]하위 동의어라고 결론지었다.
- 언윈과 바쿠리나는 소르데스형 표본의 추정된 연조직 흔적 중 많은 부분이 털로 덮인 몸체의 잔해가 아니라고 주장하는 논문을 발표했다.대신에,[27] 그것들은 날개막을 보강하는 섬유 조직의 잔해인 것처럼 보였다.
- Frey와 Martill은 새로운 속과 종 Arthurdactylus conandoylei를 [110]기술했다.
- Cai와 Wei는 새로운 속과 종인 Jangiopterus linhaiensis에 [122]대해 설명했다.
- 켈너와 캄포스는 투푸수아라 [113]레오나르도이 신종을 묘사했다.
- 리는 새로운 종인 콜로보린쿠스 [53]와들레이에 대해 설명했다.
- 로게는 프테라이크누스와 유사한 [38]흔적을 특징으로 하는 새로운 화석 흔적 발견을 보도했다.
- Moratalla와 다른 사람들은 유럽의 [105]익룡 발자국 화석을 보고했다.

- 장 미쉘 마쟁과 다른 사람들은 익룡의 소행으로 생각되는 현재의 프랑스 크레이사크에서 쥐라기 후기 동안 남겨진 발자국이 발견되었다고 보고했다.이 논문은 지상에서 [10]이용되는 보행 익룡의 종류에 대한 논란의 결론으로 여겨져 왔다.
- 록클리와 다른 사람들은 새로운 이크노스 종인 프테라이크누스 스토크시를 [123]묘사했다.
- 하우스와 A. R. 밀너는 플라탈레오린쿠스 [81]스트렙토포로돈의 새로운 속과 종을 묘사했다.
- Padian, de Ricqlés, Horner는 새로운 속과 Montanazdarcho [114]minor 종을 기술했다.
- 프테라이크누스의 추정 익룡 기원은 척추동물 [38]고생물학회 연례 회의에서 논란에 불을 붙였다.
- Moratalla와 다른 사람들은 스페인에서 [118]백악기 초기의 익룡 흔적이 존재했다고 보고했다.
- 록클리와 헌트는 프테라이크누스와 유사한 [38]흔적을 특징으로 하는 새로운 화석 트랙 유적지의 발견을 보고했다.그들은 또한 스톡스가 1970년대에 나바호 층에서 보고한 익룡 발자국이 실제로 시냅스 모양의 [106]흔적이라고 주장했다.
- 베넷은 익룡의 특징 중 일부는 대룡의 [124]가설 구성원과 일치하지 않는다고 주장했다.
- Harris와 Carpenter는 새로운 속과 Kepodactylus insperatus [125]종을 기술했다.
- 카펜터는 피에르 셰일에서 발견된 프테라노돈 표본과 관련된 코프로라이트의 존재를 보고했다.코프로라이트에는 생선 [56]가시가 들어 있었다.
- Karl Hirsch는 잠정적으로 추정 익룡 알 Oolithes가 실제로 [126]거북이에 의해 태어났다고 결론지었다.익룡 알은 [17]2004년까지 화석 기록에 알려지지 않은 채로 남아있을 것이다.
- 록클리와 언윈은 척추동물 고생물학회의 [38]이전 회의에서 프테라이크누스의 논란에 주목했다.
- 타임지는 프테라이크누스의 [127]논란에 대한 기사를 특집했다.
- 록클리와 다른 사람들은 북미 익룡의 [105]흔적에 대한 추가 연구를 발표했다.
6월 1일
- 파멜라 에버하트는 [44]캔자스에서 프테라노돈 표본을 발견했다.팸과 그녀의 남편 마이클은 표본을 부분적으로 발굴했고 더 철저한 발굴이 [128]가능할 때까지 나머지 화석을 덮었다.
6월 29~30일
- 마이클과 파멜라 에버하트는 날개 길이가 [129]약 17피트인 프테라노돈의 발굴을 끝내기 위해 돌아왔다.

- 리겟과 다른 사람들은 [78]캔자스의 세노마니아 그린혼 층에서 프테라노돈 대퇴골을 발견했다고 보고했다.
- 켈너는 새로운 종인 테이프라 [113]임페레이터를 묘사했다.
- Ji Q.와 Ji S.는 새로운 속과 종인 Eosipterus yangi에 [130]대해 설명했다.
- 밀러는 프테라이크누스의 [127]논란에 관한 기사를 지구지에 실었다.
- 록클리와 미켈슨은 북미 익룡의 [105]흔적에 대한 추가 연구를 발표했다.
- 록클리와 다른 사람들은 아시아에서 [105]알려진 최초의 익룡 흔적을 보고했다.
- 베넷은 익룡의 프테라이크누스에 [105]대한 해석을 "명백히 지지"했다.
- 언윈은 또한 익룡의 [105]프테라이크누스에 대한 해석을 "명백히 지지"했다.
- Clark, Hopson, Herndez, Fastovsky, Montellano는 새로운 Dimorphodon Weintrawbi 종을 묘사했다.[46]
- J.-J.의 Lebpage와 G.의 Lebpage는 새로운 속과 Normannognathus wellnhoferi [92]종을 묘사했다.
- 록클리는 북미 익룡의 [105]흔적에 대한 추가 연구를 발표했다.
그럴지도 모른다
- 크리스 베넷은 1996년 에버하트 프테라노돈 표본을 P. sternbergi [47]종이라고 언급했습니다.
6월.
- 마이클 에버하트와 파멜라 에버하트는 1996년 프테라노돈 발견 장소로 돌아와 이 동물의 추가 유해를 찾아냈다.그러나 광범위하게 파낸 결과 표본에서 [47]뼈 하나만 더 나왔다.
- 에버하트 부부는 1996년 프테라노돈 표본을 신시내티 박물관 센터에 기증했다.현재는 CMC VP-7203으로 [47]카탈로그화되어 있습니다.
- Ji S., Ji Q. 그리고 Padian은 새로운 Dendorhynchoides속에 [46]대해 설명했다.
- 언윈과 하인리히는 새로운 속과 텐다구리프테루스 레키를 [113]묘사했다.
- 록클리는 [118]유타의 백악기 후기 노스 혼 층에 익룡 흔적이 있다고 보고했다.
21세기
2000년대

- 마르틸과 다른 사람들은 새로운 속과 종인 도미코닥틸루스 세실리아에 [131]대해 기술했다.
- 베넷은 그해 척추동물 고생물학자 [117]협회의 연례 회의에서 캔자스주에서 3개의 새로운 닉토사우루스 표본을 발견했다고 보고했다.한 표본은 날개 폭이 15피트에 달해 이 종의 새로운 크기 기록을 나타냈다.WaKeeney 근처에서 발견된 다른 두 마리는 기이하고 [117]큰 가지 꼭대기를 가지고 있었다.
- 켈너와 토미다는 Anhanguera [132]piscator라는 새로운 속과 종을 묘사했다.
- 베넷은 익룡 날개막의 [133]구조를 설명했다.
- 가르시아 라모스와 다른 사람들은 스페인 아스투리아스에 있는 유난히 잘 보존된 쥐라기 후기 익룡 발자국에 대한 연구를 발표했다.이러한 흔적은 특히 큰 익룡의 흔적이기 때문에 그리고 발가락 [134]사이의 띠를 명확하게 보존하기 때문에 중요하다.
- 젠켄스와 다른 사람들은 새로운 종인 유디모르포돈 크롬토넬루스를 [130]묘사했다.
- 크리스 베넷은 [77]90여 년 만에 프테라노돈에 대한 논평을 발표했다.그의 가장 주목할 만한 결론 중 하나는 이전 연구자들이 프테라노돈 비행 생체역학을 연구하기 위해 사용한 재구성이 너무 부정확해서 그것들로부터 도출된 어떤 결론도 완전히 [96]무효라는 것이다.
- Wang과 Lü Junchang은 새로운 속과 종인 Haopterus [135]gracilis를 묘사했다.
- 하우즈, 밀너, 마틸은 새로운 속인 이스티오닥틸루스를 [136]묘사했다.
- 달라 베키아와 다른 사람들은 레바논에서 [17]익룡 화석이 발견되었다고 보고했다.
- 고생물학자들은 익룡만을 [69]위한 과학 컨퍼런스를 위해 툴루즈에 모였다.
- Fuentes Vidarte는 [137]스페인의 백악기 초기의 익룡 흔적에 대한 연구를 발표했다.
- 마진 등은 다섯 번째 발가락의 흔적을 보존하는 익룡 화석의 존재를 보고했다.이것은 선로 제작자가 원시적인 긴 꼬리를 가진 [138]익룡이었다는 것을 암시한다.
- 가르시아 라모스와 다른 사람들은 스페인 [134]아스투리아스에 있는 유난히 잘 보존된 쥐라기 후기 익룡 발자국에 대한 연구를 발표했다.
- 록클리와 다른 사람들은 프테라이크누스를 포함한 두 종류의 화석 발자국 조각이 보존된 암석의 종류에 따라 다르다고 주장했다.프테라이크누스를 가진 트랙 조립체의 한 종류는 탄산암과 관련이 있고, 다른 한 종류는 [139]쇄설암과 관련이 있다.
- 황 교수 등은 해남 이크노제누스와 이크노제누스 우한리엔시스를 [140]기술했다.
- 헬무트 티슐링거와 에베르하르트 프레이는 그들의 [61]연조직에 대해 더 많이 알기 위해 자외선 아래에서 익룡 화석을 연구했다.
- Dalla Vecchia와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Austriadactylus [141]cristatus를 묘사했다.
- Vuffetaut, Grigorescu,[142] Csiki는 새로운 속과 종을 기술했습니다.
- 왕씨 등은 새로운 속과 종을 기술했다.[143]
- Barricchio는 새로운 속과 종인 Piksi barbarulna를 [144]묘사했다.
- Czerkas와 Ji는 새로운 속과 종인 Pterorhynchus wellnhoferi를 [145]묘사했다.
- 켈너와 캄포스는 새로운 속과 종을 기술했다.[146]
- Czerkas와 Mickelson은 새로운 속과 종인 Utahdactylus kateae를 [147]기술했다.
- 언윈과 헨더슨은 익룡 고생물학의 [148]이해에 대한 리뷰를 발표했다.
- 가르시아 라모스와 다른 사람들은 스페인 [134]아스투리아스에 있는 유난히 잘 보존된 쥐라기 후기 익룡 발자국에 대한 연구를 발표했다.



- Frey, Martill, Buchy는 새로운 종인 Tapejara [113]항해를 묘사했다.
- Veldmeijer는 새로운 종인 Coloborhynchus Spielbergi를 [53]묘사했다.
- 베넷은 닉토사우루스 표본에 특이하고 큰 주름이 있다고 묘사했다.그는 오직 성인 남성만이 매우 큰 [117]볏을 가지고 있다는 가설을 세웠다.큰 크기에도 불구하고, 베넷은 볏이 동물의 [149]공기역학에 최소한의 영향을 미칠 수 있을 정도로 충분히 유선형이라고 결론지었다.
- 한 아마추어 화석 사냥꾼이 캔자스주에서 "매우 큰" 완전한 프테라노돈 스턴베르기의 두개골을 발견했지만, 그 표본은 여전히 그의 개인 소장품에 보관되어 있고 큰 과학적 [87]관심을 받지 못했다.
- Lü는 새로운 속과 종인 Beipiaopterus chenianus를 [150]묘사했다.
- Wang과 Zhou는 새로운 속과 Chaosyopterus Zhangi를 [151]묘사했다.
- 카펜터와 다른 사람들은 새로운 속과 종을 묘사했다.[152]
- 동, 태양, 우는 새로운 속과 종을 묘사했다.[153]
- 왕씨와 저우는 새로운 속과 종인 [151]랴오닝옵테루스를 묘사했다.
- Frey, Martill, 그리고 Buchy는 새로운 속과 종인 Ludodactylus sibbicki를 [154]묘사했다.
- Pereda-Suberbiola와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 포스파토드라코 [155]모리타니쿠스를 기술했다.
- Wang과 Zhou는 새로운 속과 종을 묘사했다.[156]
- 프레이와 다른 사람들은 람포린쿠스의 [17]"어두운 날개" 표본의 날개막에 대한 연구를 발표했다.이 연구는 익룡 날개의 내부 근육 구조와 혈액 혈관 구조에 대한 고생물학자들의 이해를 높이는데 도움을 주었다.이 연구는 육안으로 볼 수 있는 것보다 표본에서 더 상세한 정보를 밝히기 위해 자외선을 이용했다.그들은 또한 익룡의 싹이 완전히 부드러운 [133]조직으로 구성되어 있다고 보고했다.
- Wellnhofer는 원시 익룡이 하악골 [124]회향이라는 특징을 가지고 있다는 것을 발견했다.
- 켈너는 익룡의 진화사를 재구성하려는 연구를 발표했다.이 연구는 데이비드 혼에 의해 이 [157]분야의 획기적인 것으로 칭송되었습니다.
- 언윈은 익룡의 진화사를 재구성하려는 연구를 발표했다.이와 같이 Kellner는 이 연구를 David Hone에 의해 이 [157]분야의 랜드마크라고 칭송했습니다.
- 베넷은 익룡 [133]날개의 구조와 진화에 대한 연구를 발표했다.
- 위트머와 다른 사람들은 익룡의 [133]뇌 사례에 대한 연구를 발표했다.
- 사야오는 익룡 [133]뼈의 조직학에 대한 연구를 발표했다.
- 파디안은 프테라이크누스와 유사한 흔적 화석이 익룡에 [158]의해 만들어지지 않았다고 계속해서 주장했다.
- 빌론-브뤼야트와 마진은 아가디리크누스가 익룡에 의해 만들어졌을 것이며 심지어 프테라이크누스의 상위 동의어일 수도 있다고 주장했다.록리, 해리스, 미첼은 이 주장을 "역사적으로 흥미로운 논문"[86]에서 나온 "과격한 제안"이라고 규정했다.
- 치아페와 다른 사람들은 익룡 알이 처음으로 확인된 것을 과학 [17]문헌에 보고했다.
- 지씨와 다른 사람들은 Chiappe와 그의 동료들과 같은 Nature지에서 익룡 알 [17]화석을 추가로 보고했다.
- 왕 씨와 저우 씨는 알 [117]안에 보존된 익룡 태아의 백악기 초기 화석 발견을 보고했습니다.
- 피터스는 새로운 속과 종인 Avgodectes pseudembryon을 [159]묘사했다.
- 가스파리니, 페르난데스, 그리고 데라 푸엔테는 새로운 속과 종인 카시부프테릭스 [160]순록시스를 묘사했다.
- 마이쉬, 마츠케, 그리고 Ge Sun은 새로운 속과 종인 Lonchognathosaurus acutirostris를 [161]묘사했다.
- Cordoniu와 Chiappe는 몇몇 어린 익룡 화석을 설명했고 익룡 발달 생물학에 [17]대한 그들의 영향에 대해 논의했다.
- Chatterjee와 Templin은 다양한 익룡의 [148]체질량에 대한 추정치를 발표했다.
- 뷔페토와 다른 사람들은 공룡이 익룡을 [162]잡아먹었다는 증거를 보고했다.
- Fuentes Vidarte는 [137]스페인의 백악기 초기의 익룡 흔적에 대한 연구를 발표했다.
- 푸엔테스 비다르테는 [137]스페인에서 백악기 초기의 익룡 흔적에 대한 추가 연구를 발표했다.
그럴지도 모른다
- 마이클 에버하트는 아파토메루스형 표본을 조사했고 익룡 [75]화석이 아니라고 단언했다.
7월.

- 외시, 와이샴펠, 지아누는 새로운 바코니드라코 갈라치를 묘사했다.[163]
- Lü와 Ji는 새로운 속과 Boreopterus [164]cuiae 종을 기술했다.
- 강철과 다른 것들은 새로운 속과 종인 Caulkicephalus trimicrodon을 [165]묘사했다.
- Lü와 Ji는 새로운 속과 종인 Eoazdarcho liaoxiensis를 [166]묘사했다.
- Lü와 Zhang은 새로운 속과 종을 기술했다.[167]
- 왕 씨와 다른 사람들은 새로운 속과 종을 Feilongus youngi와 Nurhachius ignaciobritoi로 [168]기술했습니다.이 논문에서 그들은 익룡의 [157]진화사를 재구성하려고 시도했다.
- Lu와 Yuan은 새로운 속과 종인 Huaxiapterus jii에 [169]대해 설명했다.
- 동과 루는 새로운 속과 종을 기술했다.[170]
- 언윈은 딥 타임의 익룡이라는 책을 출판했다.익룡에 대한 "심각한 부"는 이번이 [69]세 번째에 불과했다.언윈은 이 책에서 어린 익룡들이 잘 발달하여 부모의 [17]보살핌을 거의 필요로 하지 않는다고 주장했다.
- 익룡 중심의 전시회가 일본에서 투어를 시작했다.[69]
- Peinkowski와 Niedzwiedzki는 폴란드에서 [137]온 익룡의 발자국에 대한 연구를 발표했다.
- 마이어와 다른 사람들은 멕시코 백악기 후기 세로 델 푸에블로 층에 익룡 발자국이 있다고 보고했다.하지만 지금은 공룡 발자국이 [118]잘 보존되지 않은 것으로 생각되고 있다.
- 클리에만은 멕시코 백악기 후기 세로 델 푸에블로 층에 익룡 발자국이 있다고 보고했다.하지만 지금은 공룡 발자국이 [118]잘 보존되지 않은 것으로 생각되고 있다.

- Wang과 Zhou는 새로운 속과 종인 Cathayopterus grabaui를 [171]묘사했다.
- Fröbisch와 Fröbisch는 새로운 속과 Caviramus schesaplanensis 종을 [172]기술했습니다.
- 왕 씨와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Longchengpterus zhaoi를 [173]묘사했습니다.
- 프레이와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Muzquizopteryx coahuilensis를 [174]묘사했다.
- Lü와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Yixianopterus [175]jingangshanensis
- 마르틸과 나이쉬는 몇몇 어린 익룡 화석을 설명했고 익룡 발달 생물학에 [17]대한 그들의 영향에 대해 논의했다.
- 프레이와 다른 사람들은 멕시코에서 [17]익룡 화석이 발견되었다고 보고했다.
- 레이놀즈와 미켈슨은 캘리포니아의 [106]아즈텍 사암에서 익룡의 흔적을 발견했다고 보고했다.

- Averianov는 새로운 속과 종인 Aralazdarcho bostobensis를 [176]묘사했다.
- Wang과 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Geppterus changi에 [177]대해 설명했습니다.
- 켈너와 캄포스는 새로운 속인 투판닥틸루스를 묘사했다.[178]
- 험프리스와 다른 사람들은 많은 익룡들이 스킴피드로 [162]먹이를 먹고 산다는 가설을 반박했다.
- 벨드메이저와 다른 사람들은 익룡 두개골 생체역학에 대한 연구를 발표했다.[162]
- 2001년 툴루즈에서 열린 익룡 심포지엄의 성공에 따라 익룡 고생물학자들의 정기 모임이 만들어졌고 익룡을 뜻하는 독일어의 이름을 따서 "플루가우리에"라고 명명되었다.이 데뷔 모임은 뮌헨에서 열렸고 오랜 익룡 고생물학자 피터 웰호퍼에게 [69]바쳐졌다.
- 해리스와 다른 사람들은 다섯 번째 발가락의 흔적을 보존하는 익룡 화석의 존재를 보고했다.이것은 선로 제작자가 원시적인 긴 꼬리를 가진 [138]익룡이었다는 것을 암시한다.
- 가르시아 라모스와 다른 사람들은 스페인 [134]아스투리아스에 있는 유난히 잘 보존된 쥐라기 후기 익룡 발자국에 대한 연구를 발표했다.
- 피뉴엘라와 다른 사람들은 스페인 [118]아스투리아스에서 유난히 잘 보존된 쥐라기 후기 익룡 발자국에 대한 연구를 발표했다.
- 록클리와 다른 사람들은 다섯 번째 발가락의 흔적을 보존하는 익룡 화석의 존재를 보고했다.이것은 선로 제작자가 원시적인 긴 꼬리를 가진 [138]익룡이었다는 것을 암시한다.
- 록클리와 다른 사람들은 콜로라도 [118]다코타 그룹에 익룡 흔적이 있다고 보고했다.
4월
- 뮌헨 대학은 익룡의 [61]연조직을 더 잘 이해하기 위해 자외선 아래에서 익룡 화석을 연구한 공로로 헬무트 티슐링거에게 명예 박사 학위를 수여했다.


- Andres와 Ji는 새로운 속과 종인 Elanodactylus prolatus에 [179]대해 설명했다.
- 왕샤오린과 다른 사람들은 새로운 속과 종인 홍사노프테루스(Hongsanopterus)[180]를 묘사했다.
- Molnar와 Thulborn은 새로운 속과 종 Mythunga lacustris를 [181]묘사했습니다.
- 왕 씨와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 네미콜롭테루스 크립티쿠스를 [182]묘사했다.
- Stecher는 새로운 속과 종인 Raeticodactylus filisurensis에 [183]대해 설명했다.
- Lü와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Shenzhoupterus chaoyangensis를 [184]기술했다.
- Averianov, Arkhangelsky, 그리고 Pervushov는 새로운 속과 종인 Volgadraco bogolubi를 [185]묘사했다.
- 배럿은 익룡이 있는 지층학 단위와 화석 [13]유적지에 대한 포괄적인 안내서를 출판했다.
- 록클리와 다른 사람들은 익룡 발자국을 [13]보존하는 것으로 알려진 모든 화석 발자국을 기록한 논문을 발표했다.
- 언윈과 디밍은 최근 발견된 익룡 알의 얇은 껍데기는 새나 대중문화 [17]묘사처럼 "부화"된 것이 아니라 알을 낳은 후에 묻혔다는 것을 시사한다고 주장했다.
- 베넷은 익룡 [133]날개의 구조와 진화에 대한 연구를 발표했다.
- 스틸은 익룡 [133]뼈의 조직학에 대한 연구를 발표했다.
- 위톤은 다양한 익룡들의 [148]체질량을 추정하는 것을 발표했다.
- 윌킨슨은 익룡 비행 생체역학에 [148]대한 최초의 디지털 분석을 발표했다.
- 엘긴과 다른 사람들은 [148]풍동을 이용한 익룡 비행 생물역학에 대한 연구를 발표했다.
- Habib은 익룡이 어떻게 비행했는지를 조사하는 연구를 발표했다.그는 익룡이 잘 [186]발달한 날개와 가슴 근육의 힘을 이용해 공중으로 날아올랐다고 결론지었다.
- 위튼과 나이쉬는 아즈다르크류 익룡들이 그들의 [162]삶의 대부분을 먹이를 찾아다니며 땅 위에서 보냈다고 주장했다.

- Dalla Vecchia는 새로운 속과 종인 Carniadactylus Rosenfeldi를 [187]묘사했다.
- Lü는 새로운 속과 종인 Changchengopterus pani에 [188]대해 설명했다.
- Lü는 새로운 속과 종을 기술했다.[189]
- Wang과 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Wukongopterus lii를 [190]묘사했다.
- 켈너와 다른 사람들은 제홀롭테루스의 [17]날개막에 대한 연구를 발표했다.이 연구는 익룡의 "furry"[133] 덮개를 구성하는 악티노피브릴과 피노피브리에 대한 고생물학자들의 이해를 증진시키는 데 도움을 주었다.
- 가오 씨 등은 [17]북한에서 익룡 화석이 발견됐다고 보고했다.
- Claessens와 다른 사람들은 익룡 [133]뼈의 "얇고 공압적인" 성질을 연구하는 연구를 발표했다.
- 버틀러와 다른 사람들은 익룡 [133]뼈의 "얇고 공압적인" 성질을 연구하는 연구를 발표했다.
- 마진과 다른 사람들은 익룡이 [162]착륙하면서 처음으로 미량 화석이 만들어졌다고 보고했다.
- 다이크와 다른 출판물들은 익룡 날개의 구조를 다른 날아다니는 동물들의 구조와 비교하여 그들의 생태학적 [162]형태를 더 잘 이해했다.
2010년대




- 마이어스는 새로운 속과 종인 Aetodactylus halli를 [191]묘사했다.
- Ibrahim과 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Alanqa saharica를 [192]묘사했다.
- Lü와 Fucha는 새로운 속과 종을 기술했다.[193]
- Lü와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Darwinopterus modularis를 [194]묘사했다.데이비드 혼에 따르면, 익룡의 진화에 대한 과학의 이해에 있어 가장 영향력 있는 익룡 종은 D. modularis였다.다위놉테루스의 몸은 더 원시적인 긴 꼬리를 가진 "람포린코이드"와 닮았고, 두개골은 더 발달된 짧은 꼬리를 가진 익룡과 [14]비슷했다.이러한 특징들은 익룡 [15]진화의 가장 중요한 단계 중 하나를 기록하면서 이 종을 중요한 과도기적 형태로 확립한다.이 논문에서 그들은 익룡의 [157]진화사를 재구성하려고 시도했다.
- 왕 씨와 다른 사람들은 새로운 속과 종을 기술했습니다.[195]
- 켈너는 새로운 속과 종을 Dawndraco [196]kanzai라고 기술했다.
- Bonapart, Schultz, 그리고 Soares는 새로운 속과 종인 Faxinalipterus minima를 [197]묘사했다.이 종은 가장 오래된 [16]익룡을 나타낼 수 있다.
- Lü, Fucha, 그리고 Chen은 새로운 속과 종인 Fenghuangopterus lii를 [198]묘사했다.
- 켈너는 새로운 종인 Geosternbergia [196]maiseii를 묘사했다.
- 왕 씨와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Kunpengopterus sinensis에 [195]대해 기술했습니다.그들은 또한 새로운 우콘고프테루스과(Wukongopteridae)를 공식적으로 정의했다.이 분류군은 "람포린코이드"[17]와 익룡류 사이의 중간 특성 때문에 최근에 기술된 가장 중요한 고차 익룡 분류군 중 하나로 여겨진다.
- Vidarte와 Calvo는 새로운 속과 종인 Prejanopterus [199]curvirostra
- Andres, Clark, Xing은 새로운 속과 종 Seripterus wucaiwanensis를 [200]묘사했다.
- Lü는 새로운 속과 종인 Zhenyuanopterus longirostris에 [201]대해 설명했다.
- 티슐링거는 익룡 날개막에 대한 연구를 [17]발표했다.이 연구는 육안으로 [133]볼 수 있는 것보다 표본에서 더 상세한 정보를 밝히기 위해 자외선을 이용했다.
- 스틸은 영국 [17]쥐라기 중기의 암석에 우콘고프테리드(Wukongopterid)가 존재할 가능성이 있다고 보고했다.
- 네스빗과 혼은 원시 익룡이 [124]하악골 회향이라는 특징을 가지고 있다는 것을 발견했다.그들은 또한 베넷이 제안한 많은 특징들이 많은 집단에서 발견되었고, 따라서 익룡과 뚜렷한 비-아크로사우루스 [202]혈통을 해석하는 증거는 없다는 것을 관찰했다.
- 비도비치는 익룡 [133]이빨의 조직학에 대한 연구를 발표했다.
- 헨더슨은 다양한 익룡의 [148]체질량 추정치를 발표했다.
- 위튼과 하비브는 익룡이 날기 위해 네 발로 날개를 달고 발사하는 것에 의존한 것이 그들의 최대 신체 크기를 제한했고 "생태에 중요한 영향을 끼쳤다"[186]고 언급했다.
- 투켄과 혼은 익룡의 뼈와 [162]이빨의 동위원소 구성을 연구함으로써 익룡의 식생활을 확인하려고 시도했다.
- 올해 [69]플루가우리에 회의는 베이징에서 열렸다.
- 왕립학회는 200주년 [69]기념행사의 일환으로 익룡 관련 전시회를 열었다.
- 익룡 전용 다큐멘터리 '날아다니는 괴물'이 개봉했다.이 영화는 계속해서 BAFTA [69]상을 받을 것이다.

- Frey, Meyer, Tishlinger는 새로운 속인 Aurorazdarcho를 [203]묘사했다.
- 켈너, 로드리게스, 코스타는 새로운 속과 종인 아우시에드라코 몰나리를 [204]묘사했다.
- 엘긴과 프레이는 새로운 속과 종인 바보사니아 그라실로스트리스에 [205]대해 기술했다.
- Lü와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Darwinopterus robustodens를 [206]묘사했다.
- Lü와 Bo는 새로운 속과 종인 Jianchangopterus [207]Zhaoianus를 기술했다.
- 설리번과 파울러는 나바호닥틸루스 [208]보에레이의 새로운 속과 종을 묘사했다.
- 장과 왕은 새로운 속과 종인 프테로필트루스 큐이를 [209]묘사했다.
- 마틸은 새로운 속과 종을 묘사했다.[210]
- 루와 다른 사람들은 어미와 연관된 다윈옵테루스 알의 발견을 보고했다.익룡 [17]알이 발견된 것은 이번이 네 번째였다.
- 오코너와 다른 사람들은 케냐에서 [17]익룡 화석이 발견되었다고 보고했다.
- 네스빗은 익룡이 [16]공룡의 구성원일 뿐만 아니라 매우 가까운 친척이라는 것을 발견하면서, 이 공룡들에 대한 철저한 분지학적 분석을 발표했다.
- 파머는 풍동을 [148]이용한 익룡 비행 생체역학에 대한 연구를 발표했다.
- 프론드바이와 오시는 익룡 두개골 생체역학에 [162]대한 연구를 발표했다.


- 노바스와 다른 사람들은 새로운 속과 종을 묘사했다.[211]
- 혼과 다른 사람들은 새로운 속과 종을 묘사했다.[212]이것은 앞쪽으로 향하는 날개 [17]끝을 가진 최초의 익룡으로 알려져 있다.
- Lü와 Hone은 새로운 속과 Dendorhynchoides mutoudengensis [213]종을 기술했다.
- Vullo와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Europejara [214]olcadesorum을 묘사했다.
- Lü와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Gladosephaloideus [215]jingangshanensis
- 왕 씨와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Guidraco venator에 [216]대해 설명했습니다.
- 청과 다른 사람들은 새로운 속과 종인 지안창나투스 로부스투스를 [217]묘사했다.
- 루와 다른 사람들은 새로운 속과 종을 묘사했다.[218]
- 뤼와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 칭룽옵테루스 구오이를 [219]묘사했다.
- 프론드바이와 다른 사람들은 어린 익룡의 [17]뼈 조직학에 대한 연구를 발표했다.
- Vullo와 다른 사람들은 테이퍼자르드의 알려진 범위를 [17]유럽으로 확장했다.
- 혼과 다른 사람들은 많은 익룡 종들의 우뚝 솟은 것은 상호간의 성적 [220]선택의 결과라고 주장했다.


- Andres와 Myers는 새로운 속과 종인 Alamodactylus byrdi에 [221]대해 설명했다.
- 베넷은 새로운 속과 종인 Ardeadactylus longicollum에 [222]대해 설명했다.
- Rodrigues와 Kellner는 새로운 속인 Camposipterus를 [223]묘사했다.
- 켈너는 새로운 속과 종인 Caupedactylus ybaka에 [224]대해 설명했다.
- 로드리게스와 켈너는 새로운 속인 키몰리오프테루스를 [223]묘사했다.
- Martill과 Eches는 새로운 속과 종인 Cuspicephalus scarfi를 [225]묘사했다.
- Vremir와 다른 사람들은 새로운 속과 종 Eurazdarcho langendorfensis를 [226]묘사했다.
- 로드리게스와 켈너는 새로운 속인 론코드라코에 [223]대해 설명했다.
- Andres와 Myers는 새로운 속과 Radiodactylus langstoni [221]종을 기술했다.
- 나이쉬, 심슨, 다이크는 새로운 속과 종을 기술했다.[227]
- Codorniu와 Gasparini는 새로운 속과 Wenupteryx uzi 종을 [228]기술했다.
- 위튼은 익룡이라는 책을 출판했다.

- 비도비치와 마르틸은 새로운 속인 Aerodactylus를 [229]묘사했다.
- 지앙과 다른 사람들은 보렙테루스 [230]자이언투스의 새로운 속과 종을 묘사했다.
- 만치그와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 카이우아하라 [231]도브루스키를 묘사했다.
- 왕 씨와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 하미프테루스 티안샤넨시스를 [232]묘사했다.
- 왕 씨와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 이크란드라코 [233]아바타를 묘사했다.
- Andres, Clark, 그리고 Xu는 새로운 속과 종 Kryptodrakon의 [234]조상을 묘사했다.
- 반탐과 다른 사람들은 새로운 속과 마아라닥틸루스 켈네리를 [235]묘사했다.

- 켈너는 새로운 속과 종을 기술했다.[236]
- 켈너는 새로운 속과 종인 Austriadraco dallavechiai에 [236]대해 설명했다.
- Headden과 Campos는 새로운 속과 종인 Banguela [237]overlii를 기술했다.
- 켈너는 베르가모닥틸루스라는 새로운 속과 종을 [236]묘사했다.
- 마이어스는 새로운 속과 종인 Cimoliopterus [238]dunni
- 청과 다른 사람들은 새로운 속과 종을 묘사했다.[239]
- Rodrigues와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Linlongopterus를 [240]묘사했다.
- 루와 다른 사람들은 오리엔토그나투스의 [241]새로운 속과 종을 묘사했다.
- 오설리반과 마틸은 새로운 속과 종인 람포린쿠스를 [242]묘사했다.
- Lü와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Pangupterus liui를 [243]묘사했다.
- 코도니우 등은 새로운 속과 종을 기술했다.[244]
- Pégas와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Aymberedactylus cearensis를 묘사했다.
- 저우와 다른 사람들은 새로운 속과 종을 묘사했다.
- Wang과 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Douzhanopterus jengi를 묘사했다.
- 비도비치와 마르틸은 오르니토케팔루스 람파스티누스를 위해 새로운 속인 알트무에흘롭테루스를 세웠다.
- Kellner와 Calvo는 Argentinadraco barrealensis의 새로운 속과 종을 기술했다.
- 브릿과 다른 사람들은 새로운 속과 종을 기술했다.
- 롱리치, 마르틸, 안드레스는 새로운 속과 종인 알키오네 엘라이누스, 바르바리닥틸루스 그란디스, 시무르히아 로부스타, 테트히드라코 리갈리스에 대해 기술했다.
- Lü와 다른 사람들은 새로운 속과 종을 묘사했다.
- 마르틸과 다른 사람들은 새로운 속과 종인 제리셉스 커비로스트리스에 대해 기술했다.
- 리갈, 마르틸, 스위트만은 "프테로닥틸루스" 궁수자리 종을 위해 새로운 속인 세라드라코를 세웠다.
- Vullo와 다른 사람들은 새로운 속과 Mistralazdarcho maggii 종을 묘사했다.
- 제이콥스와 다른 사람들은 새로운 종인 콜로보린쿠스 [245]플루비페록스를 묘사했다.
- 홀가도와 다른 사람들은 이베로닥틸루스 [246]안드레이의 새로운 속과 종을 묘사했다.
- 양 외 연구진(2019년)[248]은 중국 쥐라기 시대의 익룡(아마도 제홀롭테루스속 또는 덴드로린초이데스속)[247]의 2개 표본에서 깃털의 진단 특징을 나타내는 피노파이버를 보고하였다.
- Pentland & Poropat(2019)[249]는 Mythunga camara의 완모식표본에 대한 재설명을 발표했다.
- 벡티드라코, 안한구에라, 콜로보린쿠스 등의 추간공에 대한 연구와 이들 익룡의 고생태학 및 이동에 대한 이들의 함의에 관한 연구는 마틴 실버스톤, 사이크스 & 나이쉬(2019)[250]에 의해 발표되었다.
- 알비안 로한 퀴라층(아르헨티나)의 최초의 익룡 후두골(왼쪽 척골)은 Bellardini & Codorniu(2019)[251]에 의해 기술되었다.
- 혼과 다른 사람들은 크라이오드라콘 보레아스의 [252]새로운 속과 종을 묘사했다.
- 펜트랜드와 다른 사람들은 새로운 속과 종인 [253]페로드라코 렌토니에 대해 기술했다.
- 켈너와 다른 사람들은 케레스드라콘 빌소니의 [254]새로운 속과 종을 묘사했다.
- 켈너와 다른 사람들은 새로운 속과 미모닥틸루스 리바넨시스를 [255]묘사했다.
- 저우와 다른 사람들은 누르하키우스의 새로운 종인 N. luei를 [256]묘사했다.
- Dalla Vecchia는 새로운 속과 종인 Seazadactylus venieri를 [257]묘사했다.
- Pégas와 다른 사람들은 "Ornithocheirus" 위덴로티 [258]종을 위해 새로운 속인 Targaryendraco를 세웠다.
2020년대
- 솔로몬과 다른 사람들은 새로운 속과 종인 Albadraco tarmisensis를 [259]묘사했다.
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「 」를 참조해 주세요.
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외부 링크
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