부두뇌

Parapsicephalus
부두뇌
시간 범위:Toarcian, 182 Pre O D K N
↓
Parapsicephalus purdoni AMNH 1694 cast.jpg
뇌내막을 보여주는 두개골 화석(AMNH 1694)
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
주문: †익룡류
패밀리: †람포린치과
속: †부두뇌
아르타베르, 1919년
모식종
†히가시카도리
뉴턴, 1888
종.
  • †퍼도니
    (뉴턴, 1888)
동의어

파라피체팔루스(Parapsicephalus)는 영국 요크셔주 쥐라기 휘트비 하류에 사는 긴 꼬리를 가진 익룡의 한 속이다.1888년 람포린치드스카포그나투스와 관련된 종으로 명명된 P. purdoni라는 단일 종을 포함하고 있지만, 특징의 독특한 조합으로 1919년 자신의 속으로 옮겨졌다.특히 부두뇌의 두개골 윗면은 볼록한 형태이며, 이형성체에서만 볼 수 있다.이것은 일부 연구자들에 의해 디모르포돈티아에 대한 언급의 근거가 되어 왔지만, 파라피체팔루스가 아마도 람포린치드일 것이라는 것에 일반적으로 동의하고 있다.람포린치과(Rhamphorhynchidae)에서, 대뇌는 대략 동시대 도리그나투스와 동의어로 간주되어 왔다.그러나, 이것은 앞서 언급한 두개골의 볼록한 윗면을 포함한 두 분류군 사이의 많은 차이점을 고려했을 가능성은 낮다.파라푸스두뇌는 잠정적으로 람포린치드의 람포린치과 하위분류로 언급되었지만, 대신 그룹의 기초 구성원을 나타낼 수 있다.

묘사

보존된 길이가 14cm(5.5인치)인 대뇌모형의 두개골은 중간 [1]크기였을 것으로 추정된다.관련된 익룡인 스카포그나투스, 도리그나투스, 지안창나투스와 비교해보면 전체 두개골의 [1][2][3]길이는 18~19.6센티미터(7.1~7.7인치)였을 것이다.Wellnhofer는 날개폭을 1미터([4]3피트 3인치)로 추정했고, 최근 10센티미터(3.9인치) 길이의 상완골은 1.68~3.26미터(5피트 6인치-10피트 8인치)[5]의 날개폭을 추정했다.

해골

왼쪽에서 본 Parapsicephalus purdoni 두개골 그림

옆에서 보면 볼록한 두개골 윗부분이 완만한 경사를 이루고 있었다.눈을 향해 뒤로 뻗어나가는 전악골의 가늘고 긴 전두돌기는 중앙선을 [6]따라 낮은 관절을 지탱했을 수 있습니다.콧구멍 아래에서 상악골과 만난다; 그들의 접합부는 뼈의 표면 질감이 불연속적으로 나타난다.전체적으로, 콧구멍 뒤에 위치해 있고 콧구멍과 떨어져 있는 타원형 안와 회향은 길이가 45밀리미터(1.8인치), 높이가 24밀리미터(0.94인치)이다.상악골은 반달 모양으로 뒤로 뻗어 회향의 앞쪽 끝을 감싸고 있으며, 상악골의 상단 끝은 수평과 45° 각도를 이루고 있다.회향의 상단 끝은 가늘고 직사각형이며 약간 오목한 코와 잘 보존되어 있지는 않지만 길고 가늘고 삼각형의 누에 의해 둘러싸여 있습니다.두개골의[7] 아래쪽에서, 상악골은 입천장의 대부분을 형성하며, 외부 콧구멍 아래에서 뒤로 확장됩니다.상악골의 중간선을 따라 얇은 뼈 조각인 보머가 있는데, 보머는 익상골과 [1]다시 연결됩니다.

안와 후면의 주갈은 작은 V자형의 두 갈래 [7]구조로 종종 묘사되어 왔지만, 실제로는 크고 네 갈래가 있다.누액 프로세스는 주갈 본체에서 전방과 위로 20mm(0.79인치) 연장되며, 보다 견고한 후안와 프로세스는 후방과 위로 18mm(0.71인치) 연장됩니다.전체적으로 볼 때, 양쪽이 45°의 각도로 눈구멍의 하단을 감싸고 있습니다.배 모양의 눈구멍은 높이가 34mm이고 폭이 32mm(1.3인치)로 가장 넓다.주갈 뒤에는 전통적으로 비대하고 주갈의 [7]뒷부분을 차지하고 있는 것으로 묘사되어 온 사각형 뼈가 있다.실제로 주갈과 사골 사이에 끼인 작고 반달 모양의 뼈로 가늘고 긴 모근골 아래에 위치하고 있다.전체적으로 볼 때 근막막은 안와와 비슷한 모양을 하고 있다.쿼드레이트는 끈처럼 생겼고 두개골 뒤쪽에서 아래쪽까지 감싸고 있다.대부분 가려졌지만, 준비 중에 두정골이 제거되면서 큰 응집과 대뇌를 [1]가진 뇌의 내막 일부가 노출되었습니다.

전상악골과 안와 사이의 두개골 상단에 위치한 전두엽은 코와 만나기 위해 앞으로 뻗은 크고 마름모꼴의 돌기가 있는 부직각의 형태를 취합니다.상악 전두엽의 전두엽 과정이 이 마름모꼴의 중앙선을 따라 전두엽을 절단한다.전두와 주갈의 후두부에 접하는 것은 하단을 따라 약 15밀리미터(0.59인치) 길이의 얇고 삼각형의 후두부이며, 후두부와 상두부를 분리하기 위해 뒤로 뻗는다.상완골 회음부 자체는 다소 네 변의 타원형이다.안와 후두부의 튼튼한 주걱 모양의 후두부 과정과 부분적으로 겹치는 세 갈래의 비늘뼈가 안와 상부를 닫는다.이 과정들 사이에는 7mm(0.28인치) 타원형인 공극이 있다.더 아래는 두개골 [1]뒤쪽을 감싸는 둥근 판을 형성하는 후두골이다.

참조 흉부 거들

Parapsicephalus라고 불리는 상완골은 아마도 약간 휘어진 삼각근의 관절을 가지고 있었을 것이다.상완골두부에 가까운 곳에서 발생하는 폭 7mm(0.28인치) 및 길이 25mm(0.98인치)의 삼각하중돌기를 가지고 있습니다.단면에서 상완골의 축은 직각 이하이며, 중간점의 폭은 약 7mm(0.28인치)이며, 축의 하단 3분의 1은 앞으로 구부러져 있다.견갑골과 코라코이드는 각각 67mm(2.6인치)와 59mm(2.3인치)의 길이이며, 서로 70°의 각도를 형성하여 전체적으로 V자 구조를 형성합니다.[8]견갑골의 바깥쪽 끝은 내측 끝보다 눈에 띄게 넓으며, 관절은 견갑골 전체에 위치하고 있으며, 축은 관절 쪽으로 약 15° 굽어 있다.한편, 콜로코이드의 글루노이드에 가장 가까운 부분은 매우 [5]확대되어 있다.

검출 및 명명

부두뇌는 코는 없지만 뇌의 상세한 내핵을 포함한 하나의 부분 두개골에서만 확실히 알려져 있다.표본 번호 GSM 3166으로 분류되어 있으며, 노팅엄셔 키워스에 있는 영국 지질 조사소에 보관되어 있다.이것은 1880년대에 D.W. 퍼든 목사가 [9][10]노스요크셔 로프터스에 있는 로프터스 알럼 셰일 채석장에서 수집한 것으로, 이 채석장에서 화석은 19세기 [11]초에 발견되었다.채석장은 1860년 조업이 중단된 이후 사용되지 않게 되었다.석회질 [10]콘크리트가 풍부한 황철광 셰일로 구성된 노출된 암석은 약 1억8천200만년 전 또는 쥐라기 시대의 [1]토아키스 단계로 거슬러 올라가는 휘트비 머드스톤 층의 상부 알룸 셰일 멤버의 일부입니다.

GSM 3166은 1888년 에드윈 툴리 뉴턴이 퍼든 목사에게 GSM 3166을 빌려주면서 기술되었다.그는 퍼든의 이름을 딴 스카포그나투스(S. purdoni)의 한 종으로 묘사했다. 그는 두개골 윗부분의 곡률 차이와 두개골 윗부분의 중간선 통로 차이 때문에 모식종에는 포함시키지 않았다. crassirostris에 포함시키지 않았다.그는 뇌 케이스에 대한 설명에서 도마뱀과 새의 중간 형태학에 주목했으며, 새, 익룡, 그리고 "익룡"[7] 사이의 밀접한 관계에 대한 증거로 여겼다.플리에닝거는 이후 GSM 3166을 캄필로그나토이데스와 비교했고, 뉴턴이 추정했던 [12]것처럼 스카포그나투스에 가깝지 않다고 표현했다.이후 1919년, 구스타프 폰 아르타버는 두개골의 꼭대기 모양, 길쭉한 콧구멍과 전전두골, 큰 안와 회음부와 안와, 깊은 주걱턱, 그리고 상악골에 있는 7개의 이빨의 존재에 기초하여 GSM 3166을 새로운 속인 Parapsphalus로 [1][13]지칭했다.

도리그나투스와의 동의어 가능성

Dorygnathus banthensis의 복원; Parapsicephalus는 같은 속인 것으로 여겨져 왔다.

2003년 데이비드 언윈, 케네스 카펜터 등은 파라피체팔루스가 실제로 독일 퇴적물에서 나온 거의 동시대 도리그나투스에 가깝다고 주장했다.언윈은 공식적으로 도리그나투스 [14][15][16]퍼도니라는 새로운 조합으로 이름을 바꿨다.이 이름은 일부 연구자들에[17][18] 의해 채택되었지만 다른 [2][19][20][21]연구자들에 의해 채택되지는 않았다.그러나 GSM 3166의 2017년 재설명은 도리그나투스가 대뇌골과 다른 여러 가지 방법에 주목했다. 즉, 상악골의 누상돌기의 각도가 클수록 상악골 전상악골의 상악골 과정이 감소하고 눈구멍 아래의 주갈의 각도가 넓어지며 두개골 높이에 비해 전체적으로 얇은 주갈이뼈가 넓어진다.안와, 더 타원형인 초두골 회음부, 그리고 두개골의 볼록한 윗부분(이형체를 제외한 익룡들 사이에서는 특이하다).이러한 특징들을 바탕으로, 연구는 Parapsicephalus를 별개의 [1]속으로서 인정했다.

가능한 추가 검체

표본 NHMUK PV R36634는 2011년 Alum Shale [1]Member에 속하는 Saltwick Bay의 응축물 내에서 발견되었다.그것은 견갑골, 코라코이드, 상완골 등으로 구성되어 있으며, 상완골의 머리는 망치로 두드려 열리면서 굴착 과정에서 부서졌다(암모나이트가 콘크리트에 보존되어 있는 것을 드러내는 일반적인 방법).이 표본을 Parapsecephalus에 확실하게 언급하는 것은 불가능하지만, Dorygnathus와의 출처와 유사성이 표본이 [5]Parapsecephalus에 속하는 것으로 잠정 식별되는 근거가 되었다.추가 가능한 표본은 1994년 독일 바이에른주 알트도르프에서 수집된 두개골로, GSM 3166과 매우 유사하며 일부 추가 요소도 보존하고 있습니다.현재는 개인 수집가가 소장하고 있지만 곧 영국의 [1]한 기관에 기증될 예정이다.

분류

뉴턴은 원래 파라프세팔루스를 스카포그나투스의 [7]한 종으로 여겼지만,[13] 아르타버는 오히려 디모르포돈과 더 비슷하다고 말했다.아르타베르가 파라피체팔루스(Parapsicephalus)를 별개의 속이라고 개명한 이후 널리 알려진 견해는, 비록 브라이언 안드레스(Brian Andres)와 동료들에 의한 몇몇 계통 발생이 디모르포돈과 [21][22]밀접하게 관련되어 있다는 아르타베르의 가설을 뒷받침하지만 파라피체팔루스가 일종의 람포린치드(Rhorhynchid)[14][19]를 나타낸다는 것이었다.이 배치를 지지하는 캐릭터로는 두개골의 볼록한 꼭대기, 배 모양의 눈구멍, 4각형의 각도, 두꺼운 주갈 [21]등이 있다.2013년 Andres와 Myers에 의해 복원된 위상은 Parapsicephalus를 이형성 변종으로 나타낸 것이다.[22]

일부 저자에 의해 부두뇌의 가까운 친척으로 여겨지는 디모르포돈 마크롱닉스 복원
익룡류

부파리나리전오닥틸루스

오스트리아닥틸루스크라투스

페티노사우루스잠벨리

에우디모르포돈과

마크로니콥테라속

디모르포돈마크로닉스

푸르도니초

노비알루아과

2017년 부두뇌의 분석에서 디모르포돈티아에 배치되는 것에 대한 지지가 거의 없었다. 즉, 두개골은 비교적 길었고, 코는 램포린치드에서처럼 바깥쪽으로 돌출된 이빨로 약간 위로 올라갔으며, 사분율은 수직이 아니며, 전안와 회향은 같은 높이가 아닌 콧구멍 아래에 상쇄되었다.두개골의 윗부분이 둘 다 볼록하지만, Parapsecephalus의 상태는 그다지 극단적이지 않다.따라서 람포린치과와의 친화력은 더 가능성이 높은 것으로 간주되었다.람포린치과(Rhamphorhynchidae) 내에서는 스카포그나틴과 달리 항궤도 회향은 키가 [8][14]2배 이상 길고 등 가장자리가 오목하다. 4각형의 각도도 120°[23] 이상이다.이것은 Parapsicephalus가 Ramphorhynchinae의 [1]일원인 것을 암시한다.

그러나 람포린친의 위치를 복잡하게 만드는 몇 가지 요인이 있습니다.특히 배모양의 체내 회음부 및 안와전체의 크기는 람포린친보다는 스카포그나틴에 가깝다.게다가, 다른 기초 비-람포린키드 익룡들처럼, 콧구멍 아래로 뻗어나가는 전상악골의 반달 모양의 과정이 있다.따라서 Parapsicephalus는 어느 그룹에도 속하지 않는 기초적인 Rhamphorhynchid를 나타낼 수 있으며, 이는 시간적 맥락으로 볼 때 예상하지 못한 것이 아니다.현대의 Allkaruen도[24] 비교 대상이 될 수 있지만, 그 소재와 Parapsecephalus의 소재는 쉽게 [1]겹치지 않는다.

고생태학

휘트비 머드스톤 층의 알룸 셰일 구성원은 아마도 산소가 부족하고 물이 얕은 환경에 [10]퇴적되었을 것이다.어류 스테노프테르기우스, 템노돈토사우루스, 에리노사우루스, 플레시오사우루스, 스테나로사우루스, 마이크로클레이두스, 탈라토수키안 스테네오사우루스, 펠라고사우루스 등 해양 파충류들이 이 지역에서 많이 알려져 있다.불확실한 수각류 유골도 발견되었다.[1][9]

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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