엘라스모사우루스과

Elasmosauridae
엘라스모사우루스과
시간 범위:Hauterivian-Maastrichtian, 130–66 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Elasomosaurus Face Clean.png
에라스모 사우루스 platyurus의 로키 마운틴 공룡 리소스 센터 우드 랜드 파크, 콜로라도에서Reconstructed 뼈다.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 코다타
클래스: 파충류
Superorder: Sauropterygia
순서: 사경룡류
계통 군: 제노사리아
패밀리: 엘라스모사우루스과
코프, 1869년
Genera
동의어 해설
  • Cimoliasauridae
    페르손, 1960년

수장룡류의 Elasmosauridae는 멸종된 가족, 종종 elasmosaurs 요구했다.그들은 Hauterivian에서 백악기의Maastrichtian 단계에 존재했고, 수장룡류의 두 그룹은 백악기 Polycotylidae과 함께의 끝에서 출석의를 대표하는 수장룡류의 긴 목을 가졌다.그들의 음식은 주로 갑각류, 그리고 연체 동물로 구성되어 있다.

설명

Thalassomedon haningtoni의 복원.

가장 초기의 elasmosaurids다, 6m(20ft)에 대해 보통 크기의.후기 백악기에서 elasmosaurids은 11.5–12 m(38–39피트)의 거대한 Styxosaurus, Albertonectes, Thalassomedon 같은 성장했다.그들의 목은 모든 수장룡류의, 사이의 32~76(Albertonectes)경추와 긴 있었다.그들은 몇톤으로 kg.

분류

초기 three-family 분류

Cope는 원래 엘라스모사우루스를 플레시오사우루스라고 인식했지만, 1869년 논문에서 시몰리아사우루스, 크라이모케투스 등과 함께 용각류 파충류 파충류들의 새로운 순서로 배치했다.그는 다른 척추동물에서 볼 수 있는 것에 비해 개개의 척추뼈가 뒤바뀌는 방향 때문에 이 그룹의 이름을 Streptosauria, 즉 "역전 도마뱀"이라고 지었다.[8][9]이후 그는 엘라스모사우르스에 대한 자신의 1869년 묘사에서 이 생각을 버렸는데, 그곳에서 그는 레이디의 시몰리아사우루스에 대한 잘못된 해석에 기초했다고 진술했다.그는 이 논문에서 엘라스모사우루스시몰리아사우루스가 함유된 새 가문을 아무런 언급 없이 엘라스모사우루스과라고 명명하기도 했다.이 가족 내에서 그는 전자를 척추뼈가 압축된 긴 목으로, 후자는 네모난 척추를 가진 짧은 목으로 구별한다고 여겼다.[10]

그 후 몇 년 동안, 엘라스모사우루스과는 플레시오사우루스과플레시오사우루스과(때로는 한 집단으로 병합되기도 한다)가 분류된 세 집단 중 하나가 되었다.[11]1874년 해리 실리엘라스모사우루스의 어깨띠에서 코페가 쇄골을 식별한 것을 문제 삼으며, 추측되는 쇄골은 실제로 쇄골이라고 주장했다.그는 엘라스모사우루스의 어깨띠에서 쇄골이나 쇄골 사이에 대한 증거를 발견하지 못했다; 그는 후자의 뼈가 새로운 엘라스모사우루스, 콜렘보사우루스, 무라에노사우루스라고 명명된 많은 다른 플레시오사우루스 표본에서도 발견되었다고 언급했다.[12]이어 리처드 리데커엘라스모사우루스, 폴리코틸루스, 콜리모사우루스, 무라에노사우루스가 어깨띠를 기준으로 시말리아사우루스와 구별할 수 없다고 제안하고, 속 수준에서 동의어를 주장했다.[13][14]

실리는 1892년 쇄골이 엘라스모사우르스의 봉합에 의해 코라코이드에 융합되어 있으며, 명백히 견갑골의 "분리할 수 없는 부분"이라고 언급했다.한편, 두머리 목갈비(플레시오사우루스과, 플리오사우루스과)를 가진 모든 플레시오사우르스는 연골만으로 만들어진 쇄골을 가지고 있어 쇄골의 오소시즘이 '플레시오사우리아'를 '엘라스모사우루스인'으로 변하게 된다.[15]윌리스톤은 실리가 1907년 플레시오사우르스를 세분화하기 위해 목 갈비를 사용한 것에 대해 의심하면서, 양머리 목 갈비는 그 대신 "초기 형태에 국한된 원초적 성격"[16]이라고 주장했다.찰스 앤드류스는 1910년과 1913년에 엘라스모사우르드와 플리오사우루스 사이의 차이점에 대해 상세히 설명했다.그는 엘라스모사우르스의 긴 목과 작은 머리, 그리고 전림근 주도의 이동을 위해 단단하고 잘 발달된 쇄골(clavicles and interclavicle)을 특징으로 삼았다.한편, 플리오사우르스는 목이 짧지만 머리가 크고, 뒷부분이 움직이는 운동을 사용했다.[17][18]

plesiosaur 분류 법 향상

엘라스모사우루스과에서 엘라스모사우루스의 위치는 논란의 여지가 없었지만, 이후 수십 년 동안 가족의 관계에 대한 의견은 가변적이 되었다.윌리스톤은 파충류 골학에 관한 단문집(1925년 사후에 출판)에서 플레시오사우르에 대한 수정된 분류법을 만들었다.그는 엘라스모사우루스과(Elasmosaurusae)에 대한 수정된 진단을 제공했다. 그는 작은 머리와 긴 목은 제쳐두고 엘라스모사우루스과(Elasmosaurusae)의 특징으로 엘라스모사우루스과(Elasmosaosaurusae), 중간선에서 만나는 스카풀라(Sculae), 틈새로 분리되지 않는 쇄골(Cola, 뒤쪽에 "넓게 분리되지 않은"; 짧은 이시아; 짧은 이시아; 그리고 두 개의 뼈의 존재)를 특징으로 한다.피상적 조건(지느러미의 "팔뚝"과 "신")이다.그는 또한 목이 짧고 지속적으로 코라코이드와 만나는 것으로 인해 이전에 이 과에서 엘라스모사우루스(Polycotylus), 트리나크로메룸(Polycotylus), 무라이노사우루스(Cryptoclidus), 피크로클레리두스(Picrocleidus), 기타(Cryptoclidus) 으로 여겨졌던 여러 마리의 플레시오사우르를 제거하였다.[19]

1940년에 테오도르 화이트는 서로 다른 플레시오사우리아 가족들 사이의 상호관계에 관한 가설을 발표했다.그는 엘라스모사우루스과가 비교적 좁은 코라코이드뿐 아니라 쇄골간이나 쇄골의 부족에 주목하며 플리오사우루스과와 가장 가까운 것으로 여겼다.엘라스모사우루스과(Elasmosaurusae)에 대한 그의 진단은 두개골의 적당한 길이, 목 갈비뼈가 1~2개, 목 갈비뼈가 중간선에 접촉하는 스카풀라와 코라코이드의 무뎌진 후면 외각, 그리고 스카풀라-코라코이드 복합체의 개구부 쌍(페네스트레이)이 더 좁은 막대기에 의해 분리되는 것을 주목했다.뼈의 부위는 플리오사우르드와 비교된다.목 갈비뼈의 머리 수에 있어서 인용된 가변성은 "두 두개골과 어깨 거들 모두 플리오사우루스펠로뉴스테스보다 엘라스모사우루스와 더 유리하게 비교되기 때문에 엘라스모사우르스과에 시몰레스테스를 포함시킴으로써 발생한다.그는 시모레스테스엘라스모사우루스의 가능한 조상이라고 생각했다.[20]오스카르 쿤은 1961년에 이와 유사한 분류를 채택했다.[21]

웰즈는 화이트의 특성이 보존과 존재유전성 모두에 의해 영향을 받는다고 언급하면서, 1943년 개정된 플레시오사우르스에서 화이트의 분류에 문제를 삼았다.그는 목 길이, 머리 크기, 이슘 길이, 그리고 상완골과 대퇴골(프로포디알리아)의 호리호리함을 바탕으로 플레시오사우루아목과 플리오사우루아목(Presiosauriidea)이라는 두 개의 슈퍼 패밀리로 나누었다.각각의 슈퍼 패밀리는 갈비뼈의 머리 수, 후두의 비율에 따라 더욱 세분되었다.따라서 엘라스모사우루스(Elasmosaurids)[22]는 긴 목, 작은 머리, 짧은 이시아(Ischia), 육중한 프로포디알리아(Stocky propodialia), 단두갈비(single-head roby), 짧은 후두증을1955년 피에르 드 생 세인과 1956년 알프레드 로머는 둘 다 웰즈의 분류를 채택했다.[21]1962년 웰즈는 완전히 닫힌 골반바를 공유함으로써 엘라스모사우루스브란카사우루스가 엘라스모사우르스과에서 연합하여 이시아의 융합으로 형성된 골반바를 보유하고 있는지 여부에 기초하여 엘라스모사우르스를 더욱 세분화하였다.[23]

그러나 페르손은 1963년에 크립토클리두스, 무라에노사우루스, 피크로클레리두스, 트리클라이두스를 엘라스모사우루스과에 잘못 배정할 것이라고 지적하면서 웰스의 분류를 너무 단순하게 생각했다.페르손은 엘라스모사우루스과(Elasmosaurusae)를 목 척추뼈의 측면에 있는 볏, 목 앞쪽에 있는 도끼 모양의 목 갈비뼈, 융접 쇄골, 뒤쪽에 있는 코라코이드 분리, 그리고 둥근 판형 모양의 푸비스와 같은 특징을 포함하도록 다듬었다.그는 또한 엘라스모사우루스과와는 별도로 시몰리아사우루스과(Cimoliasaurae)를 보유하고 있으며, 척추 길이를 비교한 결과, 후기 쥬라기 또는 초기 백악기의 플레시오사우루스과에서 갈라졌다고 제안했다.[21]그러나 D. S. Brown은 1981년 플레시오사우르스의 목 길이의 가변성이 페르손의 주장을 실현 불가능하게 만들었고, 앞서 언급한 제네라를 다시 엘라스모사우루스과로 이동시켰다는 점에 주목했다; 그는 골반바에 근거한 웰즈의 엘라스모사우루스 분열을 비슷하게 비판했다.브라운의 엘라스모사우루스자리 진단에는 5개의 전 치아의 존재, 종방향 능선에 의한 치아의 장식, 후두부 콘디를 둘러싼 홈의 존재, 중간선에서 넓은 몸집의 스카풀래 만남이 포함되었다.[24]

현대의 계통 발생적 컨텍스트

카펜터의 1997년 플레시오사우르에 대한 혈전생학적 분석은 목 길이에 근거한 전통적인 플레시오사우르스의 분할에 도전했다.그는 리보네테스돌리코린초스보모나살 장기에 대한 입구의 개구부, 판 모양의 팽이뼈의 팽창, 두개골 꼭대기에 있는 소나무 포아멘의 손실과 같은 특성을 공유한다는 것을 발견했는데, 이는 플리오사우르와는 다르다.이전에는 폴리코틸라이드가 플리오스로이드의 일부였던 반면, 카펜터는 이러한 유사성을 바탕으로 폴리오틸라이드를 옮겨 엘라스모사우루스이드의 자매 그룹이 되었고, 따라서 폴리오틸라이드와 플리오사우루이드들이 그들의 짧은 목을 독립적으로 진화했음을 암시했다.[25]

F. 로빈 오키프도 마찬가지로 2001년과 2004년 플레시오사우루아과(Pleesiosauroidea)에 폴리코틸라이드를 포함시켰으나, 크립토클레오아사우루스과(Crymoliasaurae), 크립토클라이도아과(Cryptoclidae)와 더 밀접하게 연관되어 있다고 보았다.[11][26][27]일부 분석은 전통적인 집단을 회복하는 것을 계속하였다.2008년 패트릭 드루켄밀러와 앤서니 러셀은 폴리코틸레아과를 다시 플리오스로이데아로 옮기고, 렙토클레이두스를 새로이 이름붙인 렙토클레이도아에 자매그룹으로 삼았다;[28] 아담 스미스와 가레스 다이크는 같은 해에 독립적으로 같은 결과를 발견했다.[29]그러나 2010년 힐러리 케첨과 로저 벤슨은 이러한 분석의 결과가 종의 부적절한 표본 추출에 의해 영향을 받는다고 결론지었다.In the most comprehensive phylogeny of plesiosaurs yet, they moved the Leptocleidoidea (renamed the Leptocleidia) back into the Plesiosauroidea as the sister group of the Elasmosauridae;[30] subsequent analyses by Benson and Druckenmiller recovered similar results, and named the Leptocleidoidea–Elasmosauridae grouping as Xenopsaria.[31][32]

엘라스모사우루스과의 내용 또한 더 많은 정밀 조사를 받았다.엘라스모사우루스과에 처음 부임한 이래 브란카사우루스의 관계는 잘 뒷받침되는 것으로 여겨져 왔으며, 오키프의 2004년[26] 분석과 프란치스카 그로만(Franziska Gromannmann)의 2007년 분석으로 회복되었다.[33]그러나 케첨과 벤슨의 분석은 대신 렙토클레아디아에 포함시켰고,[30] 그 그룹에 포함되는 것은 이후의 분석에서 일관성을 유지하고 있다.[31][32][34]그들의 분석은 또한 무라에노사우루스를 크립토클리드와로, 마이크로클리두스오시타노사우루스를 플레시오사우루스과로 이동시켰고 [30]벤슨과 드루켄밀러는 2014년에 마이크로클리드와 그룹에서 후자를 분리시켰으며, 오시타노사우루스마이크로클리두스의 종으로 간주했다.[32]이 제네라는 이전에 카펜터, 그로만, 그리고 다른 연구원들에 의해 모두 엘라스모사우루스류로 여겨졌었다.[35][33][36][37]

엘라스모사우루스과 내에서는 엘라스모사우루스 자체가 관계가 매우 가변적인 '야생동물 세손'으로 여겨져 왔다.[38]카펜터의 1999년 분석은 엘라스모사우루스리보넥테스를 제외하고 다른 엘라스모사우루스보다 더 기초(즉, 덜 전문화)되었다는 것을 시사했다.[35]2005년 삭스는 엘라스모사우루스스티코사우루스와 밀접한 관련이 있다고 제안했고,[39] 2008년 드루켄밀러와 러셀은 두 집단을 가진 폴리토밀의 일부로, 하나는 리보네테스터미네이터를 포함하고 다른 하나는 칼라웨아사우루스하이드로테오사우루스를 포함하고 있다.[28]케첨과 벤슨의 2010년 분석에는 엘라스모사우루스가 전 그룹에 포함되었다.[30]벤슨과 드루켄밀러의 2013년 분석(아래, 왼쪽)은 터미네이터를 이 그룹에서 추가로 제거하고 한 단계 더 파생된 것으로(즉, 보다 전문화된) 배치했다.[31]로드리고 오테로가 동일 데이터 세트(아래, 오른쪽)의 수정을 바탕으로 분석한 2016년 분석에서 엘라마우사우루스알베르토네테스의 가장 가까운 친척으로 스티코사우루스, 터미네이터와 함께 스티코사우루스(Styxosaurinae)를 형성했다.[34]대니얼 세라토스, 드루켄밀러, 벤슨 등은 2017년 엘라스모사우루스의 위치를 해결하지 못했지만, 엘라스모사우루스가 집단 내에 들어간다면 스티코사우르사우르시나에와 동의어가 될 것이라는 점에 주목했다.[38]2021년에 새로운 토폴로지는 CardiocoraxLibonectes의 자매 택시로 배치했는데,[40] 이것은 마스트리히티안의 엘라스모사우루스 종족의 오래된 혈통을 나타낸다.

엘라스모사우루스과(Elasmosaurusae)는 1869년 Cope에 의해 세워져 엘라스모사우루스과에 정박했다.

참조

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