콩고나폰
Kongonaphon| 콩고나폰 시간 범위:트라이아스기 중후반, | |
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| 라이프 리커뮤니케이션 | |
과학적 분류  | |
| 왕국: | 애니멀리아 |
| 문: | 챠다타 |
| Clade: | 오르니토디라 |
| Clade: | †익룡류 |
| 패밀리: | †라거페트과 |
| 속: | †콩고나폰 Kamerer 외, 2020년 |
| 모식종 | |
| †콩고나폰켈리 Kamerer 외, 2020년 | |
콩고나폰은 마다가스카르의 트라이아스기 중기에서 후기까지 멸종된 라거페트류 복족류이다.그것은 단편적인 부분 골격으로 알려진 콩고나폰켈리라는 단일 종을 포함하고 있다.이 화석은 후기 라디니아 시대 또는 초기 카르니안 시대의 "이살로 2세 바닥"에서 나왔다.아프리카에서 발견된 최초의 라거페티드인 콩고나폰은 이 과의 범위를 크게 확장한다.그것은 다양한 다른 라거페티드의 특징을 가지고 있었지만, 특히 길고 가느다란 다리뼈가 발달했다.콩고나폰은 또한 코와 치아의 화석이 알려진 최초의 라거페티드이다.그것은 [1]이빨의 모양과 질감으로 미루어 볼 때 식충이었을 것이다.
콩고나폰은 작은 크기로 유명하며, 심지어 다른 작은 초기 아베타르사리안들과 비교해도 유명하다.비례적으로 길쭉한 대퇴골은 길이가 약 4cm(1.6인치)에 불과했고, 이 동물의 전체 키는 약 10cm(3.9인치)로 추정됐다.그것은 스켈로모클루스와 같은 다른 소형화된 공룡들과 함께 아베메타르살리아인들이 진화 초기에 급격한 크기 감소를 경험했음을 시사한다.이것은 아마도 초기 및 중기 트라이아스기 복엽수 화석의 보존과 부족함을 설명해 줄 것이다.작은 크기는 또한 그들이 다양한 새로운 생태적 틈새를 개척하는데 도움을 줄 수 있었을 것이다.가장 성공적인 복족류인 익룡과 공룡은 이러한 갑작스러운 크기 감소의 결과로 진화했을지도 모른다.소형화는 비행의 진화(익룡의 결정적인 특징)와 이족 보행의 획득(많은 공룡에 의해 이용됨)과 상관관계가 있다.그것은 또한 열 보존 불량으로 이어져 깃털이나 다른 필라멘트 구조의 진화를 촉진할 것이다.
콩고나폰은 분명히 오르니토디란이지만 익룡에 가까웠는지 공룡에 가까웠는지는 불확실하다.라거페티드는 스켈로모클루스가 없는 계통발생학적 분석에서 기초공룡형(공룡에 가까운 것)으로 밝혀졌다.그러나 스켈로모클루스의 포함으로 라거페티드가 익룡류([1]익룡에 가까운 것)로 잠정적으로 뒷받침되는 분석이 나왔다.2020년 말에 기술된 다른 라거페티드의 화석들은 라거페티드가 [2][3]익룡류였다는 가설을 강하게 뒷받침한다.
검출
콩고나폰은 부분 골격인 UA 10618에 기초하고 있다.이 탈구된 골격은 두 개의 사암 덩어리로 나뉘어져 있으며, 이것은 또한 운초룡 이살로린쿠스의 턱을 보존하고 있다.콩고나폰은 맥실라의 일부가 UA 10618에 보존되어 있기 때문에 두개골 자료를 출판한 최초의 라거페티드이다.이 화석은 또한 꼬리 척추, 발뼈, 정강이뼈와 비골 조각,[1] 그리고 잠재적인 상완골 조각과 함께 대부분 완전한 대퇴골을 포함하고 있다.
이 뼈대는 1998년[4] 마다가스카르 남서부의 모론다바 분지에 있는 생산적인 화석 유적지에서 발견되었다.이 사이트는 비공식적으로 이름이 붙여진 이살로 II층(마케이층이라고도 함)의 하부를 보존하고 있다.브라질의 [1]산타 마리아 슈퍼시퀀스와 공유되는 신오돈트에 기초한 기초 이살로 II층은 라디니아 후기 또는 카르니안 초기일 가능성이 있다.
Kongonaphon은 2019년 회의 요약에서 처음 보고되었지만 당시에는 이름이 [5]없었다.그것은 2020년에 공식적으로 명명되고 기술되었다.총칭은 말라가시어 콩고나('벌레'라는 뜻)와 그리스어 접미사 -phon('슬레이어'라는 뜻)에서 유래했다.구체적인 이름은 "작은"을 뜻하는 말라가시어입니다.콩고나폰켈리는 작은 크기와 잠재적인 식충 [1]습성에 따라 "꼬마 벌레 살처분자"로 번역됩니다.
묘사
상악골은 높고 위에서 볼 때 앞부분이 비교적 넓다.앞 가장자리 또한 초기 익룡과 비슷하게 오목하다.상악골에는 6개의 치아가 보존되어 있지만, 뼈의 뒷부분은 빠져 있다.치아는 원추형으로 단면이 둥글고 톱니 모양은 없었습니다.치아는 불규칙한 구멍으로 장식되어 있는데, 이는 현생 동물에서 곤충의 식생활과 관련이 있다.사지 뼛조각이 상완골의 하부로 잠정 확인됐다.이 조각은 (Ixalerpeton의 상완골과 달리) 잘 구별되지 않지만 (Ixalerpeton과 [1]같이) 현저하게 비대칭입니다.
대퇴골은 매우 가늘고, S자형이며, 눈에 띄는 네 번째 트로이커를 가지고 있다.대퇴골두부는 다른 라거페티드와 많은 유사점을 공유한다.그것은 강하게 갈고리가 되어 있고 하단 모서리에 오목한 이매지네이션이 있습니다.위에서 보았을 때 대퇴골 두부는 큰 후두엽 결절, 작은 외측결절, 그리고 외측결절이 없다.대퇴골 머리의 바깥 쪽에는 또한 앞쪽에 근육 자국이 있는데, 이것은 일부 라거페트류에는 있지만 다른 것에는 없는 근육 자국이 있습니다.적어도 Dromomeron gregorii에서는 다 자란 개체에서만 발병하는 것으로 보인다.칼날 모양의 네 번째 트로찬터는 접힌 안쪽 가장자리와 대퇴골의 축으로 부드럽게 이행하는 바깥쪽 가장자리가 있습니다.이 두 가지 특징 모두 라거페톤보다 Ixalerpeton(또는 Dromomeron)과 더 유사하며, 어떤 종에서는 작고 봉분처럼 생겼지만 다른 종에서는 없다.네 번째 트로이커의 구부러진 안쪽 가장자리는 얇은 능선에 의해 둘로 갈라진 움푹 패인 곳을 내려다보고 있다.대퇴골은 확장되고 부러지고 침식된 하지 쪽으로 상당히 좁아진다.이것은 [1]무릎 쪽으로 확장되는 대퇴골을 가진 다른 라거페티드와 대조된다.
정강이뼈 조각은 다른 라거페티드와 비슷하게 약간 구부러지고 무릎 근처로 확장됩니다.길고 단단하게 눌린 한 쌍의 뼈는 중족골로 확인되었지만, 뼈 중 하나가 비정상적으로 구부러져 있기 때문에 이것은 불확실합니다.페달 지골(발가락 뼈)은 모래시계 모양이며 관절이 강하게 발달했다.길고 좁은 꼬리(꼬리) 척추는 오목한 아래쪽 가장자리와 융합된 신경중추 [1]봉합사를 가지고 있습니다.
분류
다른 파충류와의 관계를 시험하기 위해 콩고나폰을 [6]뮐러 등 2019에서 수정된 계통발생학적 분석에 배치했다.이 분석은 원래 익룡과 먼 친척으로 여겨지는 작은 대룡인 스켈로모클루스를 포함하지 않았다.이 분석의 첫 번째 반복은 콩고나폰과 다른 라거페티드가 익룡보다 공룡과 더 밀접하게 연관된 가장 초기의 공룡형이라는 것을 발견했다.이 결과는 공룡 중심의 분석에서 흔히 볼 수 있다.다음 분해도에는 첫 번째 [1]반복이 나와 있습니다.
| 아베메타탈리아속 |
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분석의 두 번째 반복에서 스켈로모클루스가 추가되었다.특이하게도, 라거페티드는 이 반복에서 공룡형에서 익룡형(익룡에 가까운 것)으로 바뀌었다.익룡형상은 상악골과 발목의 여러 시나포모형(공유된 특징)에 의해 정당화되지만, 이들 중 일부는 라거페티드에서는 알려져 있지 않다.그 결과 익룡류 내에 라거페티드가 배치되는 것을 정당화하기 위한 추가 연구가 필요하다.이는 사암 금형의 라텍스 깁스를 기반으로 한 분석에 코드화된 Scromochlus의 경우도 마찬가지입니다.다음 분해도에는 두 번째 [1]반복이 나와 있습니다.
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고생물학
콩고나폰의 이빨은 모양과 질감 면에서 곤충을 먹는 현생 동물과 유사하다.이것은 초기 식충동물, 특히 [1]라거페티드의 식충 식이요법에 대한 가장 설득력 있는 증거 중 하나이다.실레사우루스의 [8]치아 마모에 따르면 이 [9]식단은 주로 초식동물이었다.
조직학과 개발
UA 10618의 정강이뼈 단편에 대한 조직학적 연구는 동물의 뼈 구조, 성장 및 발달을 명확히 하는데 도움을 주었다.정강이뼈는 상당히 얇은 벽으로, 지름이 약 20%를 차지하는 피질(밀도 외층)을 가지고 있다.혈관관은 대뇌피질에서 흔히 볼 수 있으며, 주로 세로 방향(뼈의 축과 평행하고 단면이 원형)입니다.중피질의 관을 따라 조직적인 문합이 있습니다.분기하는 관은 드로모메론 로메리의 뼈에서도 관찰되는 특징인 외피질을 향해 방사되는 것으로 보입니다.골섬유는 외피질에서 뼈의 둘레와 평행하게 배열되어 있어 성장이 더디다는 것을 알 수 있다.피질 안쪽으로 더 들어가면 더 흐트러지고, 빠른 초기 성장을 나타냅니다.일반적으로 연간 부족의 지표인 두 개의 정지된 성장이 내피질에서 발달합니다.골세포열은 타원형으로 불규칙하게 [1]분포되어 있다.
작은 크기에도 불구하고, 조직학은 콩고나폰 개체는 부화하거나 어린 아이가 아니었다는 생각을 뒷받침한다.평행섬유골, 성장정지선, 편평한 골세포열은 모두 이 동물이 죽거나 화석화되기 전까지 꽤 오랫동안 살아온 것과 관련이 있다.특히 첫 번째 특징은 초기 익룡이나 공룡보다 성장이 느렸음을 시사한다.다른 골격적인 특징들 또한 그 개인이 성인이었다는 것을 암시한다.이것들은 척추의 융합된 신경중추 봉합과 부드러운 질감의 사지뼈를 포함한다.또한 콩고나폰 대퇴골의 몇 가지 특징은 특정 라거페티드 종의 젊은 개체에는 없다.그럼에도 불구하고, 리모델링의 부족과 널리 분포된 혈관관은 이 동물이 여전히 자라고 있었다는 것을 보여준다.이것은 아마도 다른 개체들이 약간 [1]더 크게 자랄 수 있었을지도 모른다는 것을 의미한다.
레퍼런스
- ^ a b c d e f g h i j k l m Kammerer, Christian F.; Nesbitt, Sterling J.; Flynn, John J.; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (2020-07-02). "A tiny ornithodiran archosaur from the Triassic of Madagascar and the role of miniaturization in dinosaur and pterosaur ancestry". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (30): 17932–17936. doi:10.1073/pnas.1916631117. ISSN 0027-8424. PMC 7395432. PMID 32631980.
- ^ Ezcurra, Martín D.; Nesbitt, Sterling J.; Bronzati, Mario; Dalla Vecchia, Fabio Marco; Agnolin, Federico L.; Benson, Roger B. J.; Brissón Egli, Federico; Cabreira, Sergio F.; Evers, Serjoscha W.; Gentil, Adriel R.; et al. (2020-12-09). "Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria". Nature. 588 (7838): 445–449. doi:10.1038/s41586-020-3011-4. ISSN 0028-0836. PMID 33299179. S2CID 228077525.
- ^ "The origin of Pterosaurs". Earth-Science Reviews: 103777. 2021-08-20. doi:10.1016/j.earscirev.2021.103777. ISSN 0012-8252.
- ^ "Tiny Ancient Relative of Dinosaurs and Pterosaurs Discovered". American Museum of Natural History. July 6, 2020.
- ^ Kammerer, Christian F.; Nesbitt, Sterling J.; Flynn, John J.; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, Andre (October 2019). "A new lagerpetid archosaur from the Triassic of Madagascar and the importance of miniaturization in ornithodiran evolution" (PDF). Society of Vertebrate Paleontology Abstracts of Papers, 79th Annual Meeting: 127.
- ^ Garcia, Maurício S.; Müller, Rodrigo T.; Da-Rosa, Átila A.S.; Dias-da-Silva, Sérgio (April 2019). "The oldest known co-occurrence of dinosaurs and their closest relatives: A new lagerpetid from a Carnian (Upper Triassic) bed of Brazil with implications for dinosauromorph biostratigraphy, early diversification and biogeography". Journal of South American Earth Sciences. 91: 302–319. Bibcode:2019JSAES..91..302G. doi:10.1016/j.jsames.2019.02.005.
- ^ Martínez, R. N.; Apaldetti, C.; Alcober, O. A.; Colombi, C. E.; Sereno, P. C.; Fernandez, E.; Malnis, P. S.; Correa, G. A.; Abelin, D. (2013). "Vertebrate succession in the Ischigualasto Formation". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (supp6): 10–30. Bibcode:2013JVPal..32S..10M. doi:10.1080/02724634.2013.818546. S2CID 37918101.
- ^ Qvarnström, Martin; Wernström, Joel Vikberg; Piechowski, Rafał; Tałanda, Mateusz; Ahlberg, Per E.; Niedźwiedzki, Grzegorz (2019). "Beetle-bearing coprolites possibly reveal the diet of a Late Triassic dinosauriform". Royal Society Open Science. 6 (3): 181042. Bibcode:2019RSOS....681042Q. doi:10.1098/rsos.181042. PMC 6458417. PMID 31031991.
- ^ Kubo, Tai; Kubo, Mugino O. (June 2013). "Dental microwear of a Late Triassic dinosauriform, Silesaurus opolensis" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 59 (2): 305–312. doi:10.4202/app.2013.0027. ISSN 0567-7920. S2CID 55024625.
