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익룡

Pterosaur
"프테로닥틸"은 여기로 리디렉션됩니다.일반적으로 "프테로닥틸"이라고 불리는 종은 프테로닥틸루스 안티쿠스를 참조한다.기타 용도는 Pterodactyl(동음이의명료화)을 참조하십시오.
익룡류
시간 범위:트라이아스기 후기 – 백악기 후기, 228-66 Ma S K N
Pterosauria-collage-01.jpg
다양한 익룡의 표본입니다.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
Clade: 오르니토디라
Clade: †익룡류
주문: †익룡류
카우프, 1834
서브그룹[1][2]
Pterosaur Fossil Distribution Map.png
익룡 화석 위치 분포.색깔 있는 종이나 속명은 분류군과 [a]일치한다.

익룡(/ttrrssɔr, ttroroʊ-/;[5][6] 그리스어 pteron과 sauros에서 유래하여 날개 도마뱀이라는 뜻)은 익룡목의 날아다니는 파충류이다.그들은 트라이아스기 후기부터 백악기 말까지[7] 중생대의 대부분에 존재했다.익룡은 동력 비행을 진화시킨 것으로 알려진 가장 초기의 척추동물이다.그들의 날개는 발목에서 극적으로 늘어난 네 번째 [8]손가락까지 뻗은 피부, 근육, 그리고 다른 조직들로 이루어진 막으로 형성되었다.

익룡에는 크게 두 종류가 있었다.기초 익룡은 완전히 이빨이 있는 턱과 전형적으로 긴 꼬리를 가진 작은 동물이었다.그들의 넓은 날개막은 아마도 뒷다리를 포함하고 연결했을 것이다.땅 위에서는 어색하게 뻗은 자세를 취했을 테지만 관절 구조와 강한 발톱이 그들을 효과적으로 등반하게 만들었을 것이고 나무에서 살았을지도 모른다.기초 익룡은 식충동물이나 작은 척추동물의 포식자였다.후대의 익룡(익룡류)은 다양한 크기, 모양, 생활양식을 진화시켰다.익룡류는 자유로운 뒷다리와 함께 더 좁은 날개, 매우 줄어든 꼬리, 그리고 큰 머리를 가진 긴 목을 가지고 있었다.땅 위에서는 익룡이 네 발로 잘 걸었고, 뒷다리에 족제비를 세우고 날개 손가락을 위로 접어서 세 손가락 "손"으로 걸었습니다.그들은 땅에서 이륙할 수 있고, 화석 선로는 적어도 몇몇 종들은 달리고, 걷고,[9] 수영을 할 수 있다는 것을 보여준다.그들의 턱에는 각질 부리가 있었고, 어떤 그룹은 이가 없었다.어떤 그룹은 성적 이형성을 가진 정교한 머리 꼭대기를 발달시켰다.

익룡들은 피노파이버로 알려진 털 같은 필라멘트의 털을 뽐냈고, 그것은 그들의 몸과 날개의 일부를 덮었다.피노파이버는 단순한 필라멘트에서 깃털을 아래로 뻗는 것까지 여러 가지 형태로 자라났다.이것들은 아마도 조류와 비조류 공룡에서 발견된 깃털과 상동성이 있을 수 있으며, 초기 깃털이 익룡과 공룡의 공통 조상에서 진화했다는 것을 암시합니다.[10] 단열재로 사용되었을 수도 있습니다.살면서 익룡들은 새의 깃털을 닮지 않은 매끄럽거나 푹신한 털을 가졌을 것이다.그들은 온혈 동물이었다.호흡기는 공기 주머니를 이용한 효율적인 단방향 "흐름" 호흡을 가지고 있었고, 이것은 그들의 뼈를 극도로 깊게 파내었다.익룡은 매우 작은 아누로그나티드에서 최소 9미터의 날개폭에 도달한 케찰코아틀루스와 하체고프테릭스를 [11][12][13]포함한 가장 큰 비행 생물에 이르기까지 다양한 성인 크기에 걸쳐 있었다.익룡은 내온성, 산소 공급, 강한 근육의 조합으로 강력하고 능력 있는 비행체를 만들었다.

익룡은 대중매체나 일반인들에 의해 "날아다니는 공룡"으로 종종 언급되지만, 공룡은 익룡을 [14]제외한 사우리샤와 오르니티샤의 마지막 공통 조상의 후손으로 정의된다.그럼에도 불구하고 익룡은 악어나 다른 살아있는 파충류보다 조류와 다른 공룡들과 더 밀접하게 관련되어 있다. 비록 그들이 새의 조상은 아니지만.익룡은 특히 소설과 저널리즘에서 [15]익룡으로 불리기도 한다.그러나 기술적으로 익룡은 익룡 아목 익룡의 익룡 아목 익룡의 [16]익룡을 지칭할 수 있다.

익룡은 다양한 생활양식을 가지고 있었다.전통적으로 물고기를 먹는 것으로 보여졌던 이 무리는 이제 육지 동물 사냥꾼, 식충 동물, 과일을 먹는 사람, 그리고 다른 익룡의 포식자까지 포함시킨 것으로 알려져 있다.그들은 난자에 의해 번식했고, 그 중 몇 개의 화석이 발견되었다.

묘사

익룡의 해부학적 구조는 파충류 조상의 비행 적응에 의해 크게 변형되었다.익룡의 뼈는 새의 뼈처럼 속이 비어 있었고 공기가 차 있었다.이것은 주어진 골격 무게에 대해 더 높은 근육 부착 표면을 제공했다.뼈의 벽은 종종 종이처럼 얇았다.그들은 비행 근육을 위한 크고 용골 모양의 가슴뼈와 복잡한 비행 [17]행동을 조정할 수 있는 확장된 뇌를 가지고 있었다.익룡의 뼈는 종종 상당한 융합을 보인다.두개골에서, 요소들 사이의 봉합선이 사라졌어요.후대의 익룡에서, 어깨 위에 있는 등뼈는 비행 중에 몸통을 단단하게 하고 견갑골을 안정적으로 지탱하는 역할을 하는 노타리움으로 알려진 구조로 융합되었다.마찬가지로, 골반뼈가 융합되는 동안 천추는 단일 신사쿠럼을 형성할 수 있다.

기초 익룡에는 디모르포돈과(디모르포돈), 캄필로그나티과(유디모르포돈, 캄피오그나티데스), 람포린쿠스과(람포린쿠스, 스카포그나투스)가 있다.

프테로닥틸로이드에는 오르니토케이로이드(Istiodactylus, Ornithocheirus, Pteranodon), 크테노카스마토이드(Ctenochasma, Pterodactylus), 숭가립테로이드(Dongarchoidea) 및 아즈다르코이데아(Azhdaidea)가 포함된다.

두 그룹은 시간이 겹쳤지만 화석 기록상 가장 초기의 익룡은 기초 익룡이고 가장 최근의 익룡은 익룡이다.[18]

아누로그나투스과(Anurognathus, Jeholopterus, Vesperopterylus)의 위치는 [19]논의되고 있다.아누로그나티스(개구리머리 익룡)는 고도로 전문화 되었다.턱이 짧아지고 입을 크게 벌린 작은 전단지, 일부는 야행성 또는 뇌근성 습성을 암시하는 큰 눈, 입모양, 달라붙기에 적합한 발을 가지고 있었다.비행 중인 곤충을 잡아먹는 새와 박쥐에게서 평행 적응이 관찰된다.

크기

주요 기사:익룡 크기

익룡은 대체로 크긴 했지만 크기가 다양했다.가장 작은 종의 날개 길이는 25센티미터(10인치)[11] 이상이었다.가장 큰 형태는 날개 길이가 10-11미터(33-36피트)[20]에 달하며, 지금까지 알려진 것 중 가장 큰 동물을 나타냅니다.

서 있으면, 그러한 거인들은 현대의 기린 정도의 높이에 도달할 수 있다.전통적으로 익룡은 크기에 비해 매우 가벼웠다고 여겨졌다.나중에, 이것은 연조직의 밀도가 비현실적으로 낮음을 의미한다는 것을 이해했다.따라서 일부 최신 추정치는 가장 큰 [21]종에 대해 최대 250kg(550파운드)의 무게를 추정한다.

두개골, 치아 및 볏

콜로보린쿠스 원뿔형 이빨로 추정됨

다른 척추동물인 새와 박쥐, 익룡의 두개골과 비교했을 때 일반적으로 상당히 [22]컸다.대부분의 익룡 두개골은 길쭉한 [22]턱을 가지고 있었다.그들의 두개골은 [22]성인들에게서 융합되는 경향이 있다.초기 익룡들은 종종 다양한 구조를 가진 이종 치아를 가지고 있었고, 어떤 익룡들은 여전히 입천장에 이빨을 가지고 있었다.이후 집단에서 치아는 대부분 [23]원추형으로 변했다.앞니는 종종 더 길었고, 횡방향으로 확장된 턱 끝에 "사마귀 잡기"를 형성했지만,[24] 크기와 위치는 종마다 매우 다양했습니다.프테로닥틸로이드에서 파생된 두개골은 더 길어졌고, 때로는 목과 몸통을 합친 것보다 더 길기도 했다.이것은 앞코뼈인 상악골과 상악골인 상악골의 스트레칭과 융접에 의해 일어났다.대부분의 공룡과는 달리 익룡의 코와 안와 개구부는 비안와 개구부라고 [25]불리는 하나의 큰 개구부로 합쳐졌습니다.이 특징은 [23]날아갈 때 두개골을 가볍게 하기 위해 진화한 것 같습니다.대조적으로, 눈구멍 뒤의 뼈들은 수축되고 회전하여, 뒷부분의 두개골을 강하게 기울게 하고 턱관절을 [26]앞으로 나오게 했다.그 뇌관은 [27]파충류에게는 상대적으로 컸다.

볏의 재건: 세 개의 볏이 있는 테이퍼와이드.위에서 아래로:Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigants, Tupandactylus imperator(척도에 맞게 그려짐)

어떤 경우에는, 화석화된 각질 부리 조직이 보존되어 있지만, 이빨 형태에서는 부리가 작고 턱 끝에 제한되어 있으며 [28]치아를 포함하지 않는다.프테라노돈과와 아즈다르코과와 같은 몇몇 진보된 부리는 이빨이 없었고, 더 크고, 더 넓고, 더 새와 같은 [23]부리를 가지고 있었다.일부 그룹은 특수한 치아 형태를 가지고 있었다.Istiodactylidae는 고기를 먹기 위해 치아가 구부러져 있었다.Ctenochasmatidae는 필터를 먹이기 위해 수많은 바늘 모양의 이빨의 빗을 사용했다; Pterodaustro는 천 개 이상의 강모와 같은 이빨을 가지고 있을 수 있다.숭가립테리스과(Dsungaripteridae)는 치아를 찌그러뜨리기 위해 턱뼈 조직으로 덮었다.치아가 있는 경우 별도의 치아 [25]소켓에 배치했습니다.교체 치아는 [24]아래가 아니라 오래된 치아 뒤에 생성되었다.

살라소드로메오스의 두개골

익룡의 대중적 이미지는 정교한 머리 [29]꼭대기로 정의된다.이것은 잘 알려진 프테라노돈의 독특한 역방향 뾰족한 꼭대기에서 영향을 받았다.이러한 볏의 주요 위치는 전악실라(preaxillae)의 외생장인 코 앞 또는 두정골의 연장인 두개골 뒷부분이며, 이 경우 "상후두정맥"[27]이라고 불립니다.앞쪽과 뒤쪽의 볏은 동시에 존재할 수 있으며, 하나의 큰 구조로 융합될 수 있으며, 그 중 가장 확장성이 높은 것은 Tapejaridae에 의해 나타납니다.닉토사우루스는 이상한 뿔 같은 관을 자랑했다.그 볏단들은 가로로 겨우 몇 밀리미터 두께였다.골능 베이스는 일반적으로 각질 또는 다른 연조직에 [27]의해 확장된다.

1990년대 이후, 새로운 발견과 오래된 표본에 대한 더 철저한 연구가 익룡들 사이에서 볏이 이전에 추정했던 것보다 훨씬 더 널리 퍼져있다는 것을 보여주었다.쉽게 화석화되지 않는 케라틴에 의해 확장되거나 완전히 구성된다는 것은 초기 [30]연구를 잘못 이끌었습니다.프테로린쿠스와 프테로닥틸루스의 경우, 이러한 볏의 실제 범위는 자외선 [28][31]사진을 통해서만 밝혀졌습니다.화석의 볏은 더 발달한 익룡상으로 제한되곤 했지만, 프테로린쿠스와 아우스트리아닥틸루스는 심지어 몇몇 초기 익룡들도 그것들을 [30]가지고 있었음을 보여준다.

익룡의 위턱처럼, 쌍으로 구성된 아래턱은 매우 [32]길었다.발달된 형태에서는, 턱 관절이 더 앞쪽에 위치했기 때문에 그들은 위쪽 두개골보다 짧은 경향이 있었다.앞턱뼈, 즉 치아의 뼈는 중앙 접합부에 단단히 결합되어 있었다.이것은 아래턱을 하나의 연결된 전체, 즉 하악골처럼 기능하게 만들었다.결합은 종종 턱 길이의 상당 부분을 차지하며, 가로로 매우 얇고 길었다.[26] 최대 60%까지.만약 코에 볏이 있다면,[26] 결합은 아래쪽으로 돌출된 일치하는 하악 볏을 특징으로 할 수 있다.이빨이 있는 종들은 또한 이빨에 이빨을 가지고 있었다.하악골은 간단한 수직 또는 "정직" 상하 운동으로 열렸다 닫혔다.

척추

아람보르기아니아의 목 척추

익룡의 척추뼈는 34개에서 70개 사이였다.꼬리 앞의 척추뼈는 "점결상"이었다. 즉, 코타일은 오목했고 그 안에 이전 척추의 뒤쪽에 볼록한 확장이 들어맞았다.발달한 익룡들은 그들의 콘다일과 코타일,[33] 엑사포피스에 [34]인접해 돌출된 특별한 과정을 가지고 있는 것이 독특하며, 코타일은 또한 하이파피시스라고 불리는 중간선에 작은 가지들을 가지고 있을 수도 있다.

Anhanguera의 목은 몸통보다 길었다.

익룡의 목은 비교적 길고 곧았다.익룡류에서 목은 전형적으로 [35]몸통보다 길다.이 길이는 척추뼈의 수가 늘어서 생기는 것이 아니며, 이는 반드시 7개이다.몇몇 연구자들은 두 개의 과도기적인 "세르비코달"을 포함하는데, 이 숫자는 [35]9가 된다.대신, 척추 자체가 넓이보다 8배 더 길어졌습니다.그럼에도 불구하고, 경추는 높이보다 넓어 수평 목 이동성보다 수직 이동성이 더 우수했다.익룡은 목 [34]갈비뼈를 모두 잃었다.익룡의 목은 아마도 상당히 두껍고 근육이 [36]잘 발달되어 있을 것이다. 특히 수직으로.[37]

몸통은 비교적 짧고 달걀 모양이었다.익룡의 등뼈는 원래 18개였을 것이다.발달한 종으로 인해 이러한 종들의 수가 증가하는 경향이 천골에 통합되는 경향이 있었다.이러한 종들은 또한 종종 앞등뼈가 단단한 전체로 융합되는 것을 보여주는데, 이것은 조류에서 비슷한 구조를 따서 공증이라고 불린다.이것은 날개를 [35]퍼덕이는 힘에 대항하기 위한 적응이었다.공증에는 관련된 종뿐만 아니라 개인의 나이에 따라 3개에서 7개의 척추뼈가 포함되어 있었다.이 척추들은 힘줄이나 신경가시의 융합을 통해 "초경판"으로 연결될 수 있다.갈비뼈도 [38]공증실에 단단히 붙어 있을 거야일반적으로 갈비뼈는 [39]이중머리이다.천골은 3개에서 10개의 천골 척추로 구성되어 있었다.그러나 [38]공증인과 접촉하지 않는 초개념 플레이트를 통해 연결할 수도 있습니다.

공증인과 연결된 어깨띠

익룡의 꼬리는 항상 가늘었다.이것은 대부분의 기초 공룡에서 뒷다리에 주된 추진력을 제공하는 꼬리뼈의 견인근은 상대적으로 [37]중요하지 않았다는 것을 의미한다.꼬리 척추는 원형이고, 양 끝의 척추 몸은 오목하다.초기 종들은 50개의 꼬리 척추를 포함하는 긴 꼬리를 가지고 있었고, 중간 종들은 긴 관절 과정, 지가파이스, 그리고 쉐브론을 [40]가지고 있었다.이러한 꼬리는 방향타 역할을 했고, 때로는 수직 다이아몬드 모양이나 타원형 [41]베인에서 끝이 났다.익룡류에서는 꼬리가 [41]많이 줄어들어 딱딱해지지 않았고,[38] 일부 종들은 10개 정도의 척추뼈만 세었다.

어깨 거들

어깨 거들은 펄럭이는 비행의 힘을 흉곽으로 전달하는 튼튼한 구조였다.아마 두꺼운 [42]근육층으로 덮여 있었을 거예요.위쪽 뼈, 견갑골은 곧은 막대기였어요그것은 익룡에서 비교적 긴 코라코이드인 하부 뼈와 연결되어 있었다.발달한 종족에서, 그들의 결합된 전체인 견갑골은 거의 수직으로 향했습니다.이 경우 견갑골은 공증 옆면의 오목한 곳에 끼워졌고, 코라코이드도 마찬가지로 흉골에 연결되었습니다.이렇게 하면 양쪽이 함께 단단한 폐쇄 루프를 만들어 상당한 [39]힘을 견딜 수 있습니다.특이점은 코라코이드의 가슴뼈 연결부가 비대칭인 경우가 많고, 한쪽 코라코이드가 다른 쪽 앞에 부착되어 있다는 것이다.발달한 종에서 어깨 관절은 어깨뼈에서 코라코이드로 [43]이동했다.이음새는 안장모양으로 [39]날개까지 상당히 움직일 수 있었다.그것은 옆을 향했고 약간 [41]위쪽으로 향했습니다.

한 쌍의 스테르나를 융합시켜 형성한 가슴뼈는 넓었다.그것은 얕은 용골만 가지고 있었다.흉골 늑골을 통해, 그것은 옆구리에 등 [40]늑골에 부착되어 있었다.그것의 뒷부분에는 [41]배 전체를 덮는 일렬로 늘어선 갈비뼈 또는 위식물이 있었다.앞쪽에는 긴 지점인 크리스토스피나가 비스듬히 위로 돌출되어 있었다.가슴뼈의 뒤쪽 가장자리가 [43]흉곽의 가장 깊은 지점이었다.쇄골이나 쇄골간은 전혀 없었습니다.[41]

날개.

떠돌이 알바트로스 디오메데아 엑설란스(B)와 안데스 콘도르 그리푸스(C)에 비해 케찰코아틀루스 노스로피(A)의 날개 평면 형태를 재구성했다.이것은 비늘이 아니다; Q. northropi의 날개 넓이는 떠돌이 알바트로스의 날개 넓이의 3배 이상이었다.

익룡의 날개는 뼈와 피부 그리고 다른 조직으로 형성되었다.각 팔의 매우 긴 네 번째 손가락에 부착되어 몸의 측면을 따라 확장되는 1차 막입니다.어디서 끝이 났는지 많은 논란이 있었지만 1990년대 이후 발목 부위에 붙어 있는 것으로 보이는 연조직이 보존된 표본 12개가 발견되었다.그러나 후행 가장자리의 정확한 곡률은 여전히 [44]불분명합니다.

이 람포린쿠스 같은 일부 표본은 막 구조를 보존한다.

역사적으로 피부로 구성된 단순한 가죽 구조물로 생각되었지만, 익룡의 날개 막은 활동적인 [45]비행 스타일에 적합한 매우 복잡한 동적 구조였다는 것이 연구 결과 밝혀졌다.바깥쪽 날개(끝에서 팔꿈치까지)는 방티노피브릴이라고 [46]불리는 촘촘한 간격의 섬유로 강화되었다.방적섬유 자체는 날개에 있는 세 개의 뚜렷한 층으로 이루어져 있으며, 서로 겹쳐지면 십자 무늬를 형성한다.방선 파이버의 기능은 알려지지 않았으며, 방선 파이버의 정확한 원료는 알려지지 않았다.정확한 구성(케라틴, 근육, 탄성 구조 등)에 따라 [47]날개 바깥쪽에서 강화제 또는 강화제를 사용했을 수 있습니다.날개막은 또한 얇은 근육층, 섬유 조직, 그리고 순환하는 [30]혈관의 독특하고 복잡한 순환계를 포함하고 있었다.방직 섬유와 근육층의 조합은 그 동물이 날개의 느슨함과 [45]캠버를 조정할 수 있게 했을지도 모른다.

더 큰 종의 날개 뼈에 있는 공동과 적어도 하나의 표본에 보존된 연조직에서 알 수 있듯이, 일부 익룡들은 호흡 공기 주머니 시스템을 날개막 [48]안으로 확장했습니다.

날개의 일부

여기에 묘사된 바와 같이, Sordes는 익룡이 다리를 연결하는 막인 크로프로파튬을 가지고 있었을 가능성을 증명합니다. 이것은 키롭테라누로파타슘과 달리 꼬리를 자유롭게 남깁니다.

익룡의 날개막은 세 개의 기본 [49]단위로 나뉜다.첫 번째 프로파타지움 ("포레스트 멤브레인")은 날개의 가장 앞부분으로 손목과 어깨 사이에 부착되어 비행 중 "선단"을 형성했습니다.팔막(팔막)은 매우 긴 손의 네 번째 손가락에서 뒷다리까지 뻗어 있는 날개의 주요 구성요소였다.마지막으로, 적어도 몇몇 익룡 그룹은 다리 사이에 뻗은 막, 아마도 꼬리와 연결되거나 통합된 요로파타기움이라고 [49]불리는 막을 가지고 있었다; 이 막의 범위는 소르데스에 대한 연구가 단순히 다리를 연결시켰을 뿐 꼬리를 포함하지는 않는 것으로 보이기 때문에 확실하지 않다.일반적인 해석은 익룡이 아닌 익룡은 긴 다섯 번째 발가락 사이에 넓은 요로/크루프로파타지움이 뻗어 있었고, 익룡은 그러한 발가락이 없고,[50] 다리를 따라 흐르는 막만 가지고 있었다는 것이다.

고생물학자들 사이에서 주 날개막이 뒷다리에 붙어 있는지, 있다면 어디에 붙어 있는지에 대한 상당한 논쟁이 있었다.람포린코이드 소르데스,[51] 아누로그나티드 제홀롭테루스,[52] 산타나 지층에서 나온 익룡의 화석은 날개막이 적어도 일부 [53]종에서 뒷다리에 부착되었음을 보여주는 것으로 보인다.그러나 현생 박쥐와 날다람쥐는 날개막의 범위에 상당한 변화를 보이며, 이들 집단처럼 익룡의 다른 날개 모양을 가지고 있었을 가능성이 있다.실제로 익룡의 사지 비율을 분석한 결과 다양한 날개 모양을 [54]반영할 수 있는 상당한 변화가 있었다.

팔의 뼈 요소는 날개를 지지하고 확장하는 메커니즘을 형성했다.상완골이나 상완골은 짧지만 튼튼하게 [55]만들어져 있다.그것은 주요 비행 근육이 [55]붙어있는 커다란 삼각근능을 자랑합니다.상완골에 가해지는 상당한 힘에도 불구하고, 상완골은 뼈에 [43]의해 강화되어 속이 비어있거나 기압 상태가 됩니다.아래 팔의 긴 뼈인 척골과 요골은 [56]상완골보다 훨씬 길다.그들은 아마도 발음을 할 수 없을 것이다.

익룡 [57]특유의 뼈인 익룡은 손목과 연결되어 손목과 어깨 사이의 전방 막(프로파타지움)을 지탱하는 데 도움이 됩니다.익룡 앞다리의 세 자유 손가락 사이에 물갈퀴가 있다는 증거는 이 전방 막이 전통적으로 생명 [30]회복에서 묘사된 단순한 익룡-어깨 연결보다 더 넓었을 수 있다는 것을 암시합니다.익골의 위치 자체가 논란이 되어 왔다.몇몇 과학자들, 특히 매튜 윌킨슨은 익룡이 앞쪽을 가리키고, 앞쪽 막이 확장되어 조절 가능한 [58]플랩으로 기능할 수 있다고 주장해왔다.이 관점은 2007년 크리스 베넷의 논문에서 모순되었다. 그는 익룡이 이전에 생각했던 것처럼 명확하게 표현되지 않았고 앞을 가리킬 수 없었으며, 오히려 전통적으로 [59]해석된 것처럼 몸을 향해 있다는 것을 보여주었다.Changchengopterus pani와 Darwinopterus linglongtaensis의 표본은 익종이 근위부 싱카팔과 조음하는 것을 보여주며, 익종이 요골(근위부 싱카팔)의 '안장'과 조음되고 익경과 전축 손목 모두 [60][61]중앙으로 이동했음을 시사한다.

익룡 손목은 변형된 원위 손목뼈일 수 있는 익룡 뼈를 제외한 2개의 안쪽(팔의 긴 뼈 옆)과 4개의 바깥쪽(손 옆)의 목뼈로 구성됩니다.근위부 목수는 성숙한 표본에서 "싱카팔"로 함께 결합되는 반면, 원위부 목수 중 3개는 원위부 싱카팔을 형성하기 위해 결합됩니다.여기서 내측수근이라고 불리지만, 원위측수근 또는 축전수근이라고 불리기도 하는 나머지 원위측수근은 원위측수근의 전면에서 수직으로 긴 양볼록면에서 관절한다.윌킨슨에 [62]따르면, 내측 손목은 앞쪽, 복부, 그리고 안쪽에서 열리는 깊은 오목한 홈을 가지고 있으며, 그 안에서 익상체가 관절로 연결된다.

익룡류 및 아즈다르코이드와 같은 유도 익룡류에서 메타카르팔 I-II는 작고 카르푸스와 연결되지 않으며 대신 제4중족골과 [63]접촉한다.이러한 파생종에서, 네 번째 중수골은 엄청나게 길었고, 일반적으로 아랫팔의 [64]긴 뼈 길이와 같거나 그 이상이다.다섯 번째 메타카팔은 [55]잃어버린 상태였다.모든 종에서, 첫 번째에서 세 번째 손가락은 네 번째 손가락인 "날개 손가락"보다 훨씬 작고,[63] 각각 두 개, 세 개, 네 개의 지골을 포함합니다.작은 손가락은 발톱이 있으며, 볼품없는 크기는 종에 따라 다르다.닉토사우루스과에서는 날개손가락 외에 앞다리 손가락이 완전히 없어졌다.날개 손가락은 전체 날개 [63]길이의 약 절반 이상을 차지한다.이것은 보통 4개의 지골로 구성됩니다.그들의 상대적인 길이는 종마다 다른 경향이 있는데, 이것은 종종 [63]관련된 형태를 구별하기 위해 사용되어 왔다.네 번째 골반이 보통 가장 짧다.그것은 발톱이 없고 닉토사우루스과 동물들에 의해 완전히 사라졌습니다.뒤쪽으로 구부러져 날개 끝이 둥글게 되어 끌림을 줄여줍니다.윙핑거도 약간 [64]아래쪽으로 구부러져 있습니다.

익룡들은 서 있을 때 아마도 바깥쪽 날개가 뒤로 접힌 채 그들의 중족골에 기대어 쉬었을 것이다.이 위치에서 중족골의 "외측"이 뒤로 회전했다.이렇게 하면 작은 손가락이 비스듬히 뒤로 향하게 됩니다.Bennett에 따르면, 이는 날개 요소 중 가장 큰 호를 175°까지 묘사할 수 있는 날개 손가락이 굴곡에 의해 접힌 것이 아니라 극단적으로 확장되었다는 것을 의미한다.팔꿈치가 [37][65]구부러지면 날개가 자동으로 접혔다.

프테로닥틸러스에서 레이저 시뮬레이션된 형광 스캔은 또한 새와 박쥐에서 [66]각각 볼 수 있는 깃털이 있거나 털로 구성된 "페어링"이 아닌 막 형태의 "페어링"(날개와 목의 몸을 연결하는 영역)을 식별했다.

골반

오른쪽이 뷰어를 향해 회전하는, 위에서 본 무지외골반

익룡의 골반은 몸 전체에 비해 적당한 크기였다.종종 세 개의 골반뼈가 [64]융합되었다.장골은 길고 낮았으며, 앞날과 뒷날은 아래 골반 뼈의 가장자리 너머로 수평으로 돌출되어 있었다.이 길이에도 불구하고, 이러한 과정의 막대기 같은 형태는 그들에게 붙어 있는 뒷다리 근육의 [37]힘이 제한되었다는 것을 나타냅니다.옆모습으로 볼 때 좁은 치골은 넓은 좌골과 융합하여 좌골뼈가 좌골뼈로 형성되었다.때때로 양쪽 날도 융합되어 아래쪽에서 골반을 닫고 골반관을 형성하기도 했다.고관절은 구멍이 나지 않았고 다리에 [63]상당한 이동성을 부여했다.그것은 비스듬히 위쪽을 향해서 완벽한 다리 수직 위치를 [64]막았다.

치골의 앞부분은 독특한 구조인 쌍으로 구성된 치골전골과 연결된다.이것들은 함께 골반과 갈비뼈 사이에 뒷배를 덮는 첨두부를 형성했다.이 요소의 수직 이동성은 호흡 기능을 [63]나타내며 흉강의 상대적 강성을 보상합니다.

뒷다리

익룡의 뒷다리는 튼튼하게 만들어졌지만 새보다 날개 폭이 작았다.그들은 몸통 [67]길이에 비해 길었다.대퇴골은 머리가 [63]샤프트와 아주 작은 각도로 되어 있는 다소 일직선이었다.이는 다리가 몸 아래로 수직으로 잡히지 않고 다소 [67]벌려져 있었다는 것을 의미한다.정강이뼈는 종종 위쪽 발목뼈와 융합되어 대퇴골보다 [67]긴 경골뼈가 되었다.그것은 [67]걸을 때 수직 자세를 취할 수 있다.종아리 뼈는 가늘고, 특히 아래쪽 끝부분이 발달한 형태에서는 발목까지 닿지 않는 경향이 있었고, 때때로 전체 길이를 1/3로 줄였다.보통 정강이뼈에 [63]붙어있었어요발목이 단순한 "메소타살" [67]경첩이었습니다.다소 길고 [68]가느다란 중족골은 항상 어느 정도 [69]갈라져 있었다.발은 족저로, 걷는 동안 중족골의 밑창이 [68]흙에 눌려진다는 것을 의미한다.

다섯 번째 숫자의 형태에 관해서는 초기 익룡과 발달한 종 사이에 분명한 차이가 있었다.원래, 다섯 번째 중족골은 튼튼했고 매우 짧지 않았다.그것은 다른 [68]중족골보다 높은 위치에 발목과 연결되어 있었다.그것은 두 개의 [69]지골로 구성된 길고 종종 구부러진, 움직이는 발톱이 없는 다섯 번째 발가락을 가지고 있었다.이 원소의 기능은 불가사의합니다.예전에는 박쥐처럼 거꾸로 자고 나뭇가지에 매달려 다섯 번째 발가락을 갈고리로 사용한다고 생각되었다.또 다른 가설은 그들이 상완골(brachiopatagia)을 늘렸다는 것이지만, 관절 화석에서는 다섯 번째 자리는 항상 [68]꼬리 쪽으로 구부러져 있다.나중에 이 발가락들이 그들 사이에 요로파타지움 또는 십자파지움을 확장시켰다고 추정하는 것이 대중화 되었다.다섯 번째 발가락은 발의 바깥쪽에 있었기 때문에 비행 [68]중에 앞부분을 바깥쪽으로 회전해야만 그러한 구성이 가능했을 것이다.이러한 회전은 대퇴골의 유괴로 인해 발생할 수 있으며, 이는 다리가 벌려진다는 것을 의미한다.이것은 또한 발을 수직 [68]위치로 바꿀 것이다.그리고 나서 그들은 요를 제어하는 방향타 역할을 할 수 있다.일부 표본은 발가락 [70]사이의 막을 보여줌으로써 비행 조절 표면으로 기능할 수 있다.요로파타기움 또는 크루로파타기움이 피치를 조절할 것이다.걸을 때 발끝이 위로 휘어져서 지면에서 막을 들어올릴 수 있다.프테로닥틸로이드아에서, 다섯 번째 중족골은 훨씬 줄어들었고, 다섯 번째 발가락은 있다면,[71] 그루터기에 불과했습니다.이것은 그들의 막이 분할되어 비행 [50]기동이 증가했음을 시사한다.

첫 번째에서 네 번째 발가락은 길었다.그들은 각각 [67]2개, 3개, 4개, 5개의 지골을 가지고 있었다.종종 세 번째 발가락이 가장 길었고, 때로는 네 번째 발가락이 더 길었다.플랫 조인트는 이동성이 제한됨을 나타냅니다.이 발가락들은 발톱이 있었지만 발톱은 [69]손발톱보다 작았다.

연조직

익룡의 화석화가 가능했던 드문 조건들이 남아있고, 때로는 부드러운 조직도 보존되어 있다.현대의 싱크로트론이나 자외선 촬영은 [72]육안으로는 볼 수 없는 많은 흔적을 드러냈습니다.이것은 종종 부정확하게 "인상"이라고 불리지만 대부분 석화, 자연 주조 및 원본 재료의 변형으로 구성됩니다.다양한 비행막뿐만 아니라 뿔 볏, 부리 또는 발톱 칼집을 포함할 수 있습니다.예외적으로 근육은 [73]보존되어 있었다.피부 패치는 발바닥, 발목, 중족골 [74]끝에 작고 둥글고 겹치지 않는 비늘을 보여줍니다.그들은 보행의 충격을 완화하는 패드를 덮었다.비늘은 신체의 [75]다른 부분에서는 알 수 없다.

피노파이버

Sordes pycnofibers 보존

대부분의 익룡 또는 모든 익룡들은 머리와 [76]몸통에 피노파이버로 알려진 털 같은 필라멘트를 가지고 있었다."고밀도 필라멘트"를 뜻하는 "피크노파이버"라는 용어는 2009년 [47]고생물학자 알렉산더 켈너와 동료들에 의해 만들어졌다.피노파이버는 수렴 [51]진화의 한 예인 포유류의 털과 유사하지만 (공통 기원을 공유하는) 동질적이지 않은 독특한 구조였다.1831년 게오르크 어거스트 골드푸스에 [77]의해 스카포그나투스 크라시로스트리스 표본에서 모호한 피지가 처음 보고되었지만, 널리 의심을 받아왔다.1990년대 이후 익룡의 발견과 익룡 표본의 조직학적, 자외선 조사를 통해 익룡은 화이섬유질의 털을 가지고 있다는 명백한 증거를 얻었다.소르데스 필로수스와 제홀롭테루스 닌젠시스는 머리와 몸에 피노피버를 보여준다.

예홀롭테루스

화이섬유의 존재는 익룡이 흡열성(온혈성)이었음을 강하게 시사한다.과도한 열 [76]손실을 방지하기 위해 단열이 필요한 온혈 동물에서 흔히 볼 수 있듯이, 그들은 체온 조절을 도왔다.파이노 파이버는 유연하고 짧은 필라멘트로 길이가 약 5에서 7밀리미터이고, 중공 중앙 [76]관이 있는 구조가 다소 단순했다.익룡의 가죽은 많은 중생대 [b][76]포유동물과 밀도에서 견줄만했을 것이다.

깃털과의 관계

익룡 필라멘트는 2002년 체르카스와 [31]지가 추측한 것과 같이 깃털과 같은 기원을 가지고 있을 수 있다.2009년에 켈너는 피노파이버가 수각류 [47]원생 털과 유사하게 구조되었다고 결론지었다.다른 사람들은 새처럼 생긴 마니랍토란 표본의 많은 "가슴살"이 [76]너무 근본적이라는 것을 고려하면서 납득하지 못했다.

중국 내몽골에서 온 쥐라기 시대의 작은 익룡 두 마리의 유적에 대한 2018년 연구는 익룡이 일반적으로 자신들을 덮는다고 여겨졌던 균질 구조와는 달리 다양한 화석 섬유 모양과 구조를 가지고 있다는 것을 발견했다.이들 중 일부는 새나 다른 공룡에서 알려진 네 종류의 깃털과 구조가 매우 비슷했지만, 연구 전에는 익룡에서 거의 알려지지 않은, 상동성을 [78][79]시사하는 마모된 깃털을 가지고 있었다.이 연구에 대한 응답은 2020년에 발표되었는데, 여기서 무지외과의 구조물은 실제로 [80]날개를 강화하고 단단하게 만드는 데 사용되는 섬유인 아크티노피브릴의 분해의 결과라고 제안되었다.그러나 이에 대한 대응으로 2018년 논문의 저자들은 구조물의 존재가 파타지움을 지나 확장되고, Jeholopterus ningchengensis와[81] Sordes pilosus에 [82]아크티노피브릴과 필라멘트가 모두 존재함을 지적한다.2018년 연구에서 무지외반증에 존재하는 다양한 형태의 필라멘트 구조 또한 다양한 '필라멘트' 형태를 유발하는 분해 형태를 필요로 할 것이다.따라서 그들은 구조에 대한 가장 인색한 해석은 그들이 필라멘트 형태의 원형 깃털이라는 [83]결론에 도달했다.그러나 릴리아나 달바는 두 개의 아누로그마시드 표본에서 보존된 피막 구조에 대한 설명은 여전히 총체적인 형태학에 기초하고 있다고 지적한다.그녀는 또한 프테로린쿠스가 깃털이 오르니토디란과 공통의 기원을 가지고 있다는 주장을 뒷받침하는 깃털을 가지고 있다고 묘사되었지만 몇몇 작가들에 의해 반대 의견이 제기되었다고 지적한다.그것이 깃털과 상동성이 있는지 확인할 수 있는 유일한 방법은 주사 전자 [84]현미경을 사용하는 것이다.

발견 이력

다음 항목도 참조하십시오.익룡 연구 연표

최초 발견

Egid Verhelst II, 1784에 의한 Pterodactylus antiquus 원본 표본 조각

익룡 화석은 가벼운 뼈 구조 때문에 매우 희귀하다.완전한 골격은 일반적으로 라거슈테텐이라고 불리는 예외적인 보존 조건을 가진 지질층에서만 발견될 수 있다.그런 라거슈테테의 작품들 [85]중 하나인 바이에른의 후기 쥐라기 솔른호펜 석회암은 부유한 [86]수집가들에게 많은 사랑을 받았다.1784년, 이탈리아의 박물학자 코시모 알레산드로 콜리니는 익룡 [87]화석을 기술한 역사상 최초의 과학자였습니다.그 당시에는 진화와 멸종에 대한 개념이 불완전하게 개발되었을 뿐이다.익룡의 기괴한 체구는 현존하는 어떤 [88]동물군에도 확실히 속할 수 없었기 때문에 충격적이었다.익룡의 발견은 따라서 현대 고생물학과 [89]지질학의 발전에 중요한 역할을 할 것이다.만약 그러한 생물들이 아직 살아있다면, 오직 바다만이 믿을 만한 서식처였고 콜리니는 그것이 긴 앞다리를 [90]노로 사용한 수영 동물일 수도 있다고 제안했다.몇몇 과학자들은 1830년까지도 수생 해석을 계속 지지했는데, 그 때 독일 동물학자 요한 게오르크 바글러는 프테로닥틸루스가 날개를 지느러미로 사용하고 이크티오사우리아와 [91]플레시오사우리아와 관련이 있다고 제안했다.

뉴먼의 유대류 익룡

1800년 요한 헤르만은 조르주 쿠비에에게 보낸 편지에서 이것이 하늘을 나는 생명체를 나타낸다고 처음으로 제안했다.쿠비에르는 그것이 멸종된 날아다니는 파충류라는 [92]것을 알고 1801년에 동의했다.1809년, 그는 Ptéro-Dactyle이라는 이름을 "날개손가락"[93]으로 만들었습니다.이것은 1815년에 프테로닥틸루스로 [94]라틴어로 표기되었다.처음에는 대부분의 종이 이 속으로 분류되었고, 궁극적으로 "프테로닥틸"은 익룡의 [15]모든 구성원에게 일반적이고 부정확하게 적용되었다.오늘날 고생물학자들은 이 용어를 프테로닥틸루스속이나 프테로닥틸루스과로 [16]제한한다.

1812년과 1817년에 Samuel Thomas von Soemmering은 원본 표본과 추가 [95]표본을 다시 기술했다.그는 그들이 새와 박쥐와 관련이 있다고 보았다.비록 그가 틀렸지만, 그의 "박쥐 모델"은 19세기 [96]동안 큰 영향을 미쳤을 것이다.1843년에 에드워드 뉴먼은 익룡이 나는 유대류 [97]동물이라고 생각했다.박쥐 모형은 익룡을 모피와 온혈로 정확하게 묘사했기 때문에 쿠비에르의 "분열 모형"보다는 익룡의 진짜 생리에 더 접근했다.1834년 요한 야콥 카우프는 [98]익룡이라는 용어를 만들었다.

연구의 확대

실리의 동적 디모르포돈 재구성

1828년, 메리 애닝은 영국에서 최초의 익룡으로 [100]알려진 익룡이 아닌 익룡인 리처드 오웬에 의해 디모르포돈으로 명명된 최초의 [99]익룡을 발견했다.세기 후반, 백악기 초기의 캠브리지 그린스앤드는 수천 개의 익룡 화석을 만들어 냈지만, 대부분은 강하게 부식된 [101]조각들로 구성되어 질이 낮았다.그럼에도 불구하고, 이것들을 바탕으로 수많은 속과 종들이 [89]명명될 것이다.많은 것들이 그 주제에 대한 주요 영어 전문가인 해리 고비에 실리에 의해 설명되었고, 그는 또한 최초의 익룡 책인 Ornithosauria와 [102]1901년에 최초의 인기 [89]책인 Dragons of the Air를 썼다.실리는 익룡이 [103]온혈 동물이며 조류와 밀접한 관련이 있다고 생각했다.앞서 진화론자인 세인트루이스 조지 잭슨 미바트는 익룡이 [104]새의 직접적인 조상이라고 제안했었다.오웬은 익룡을 냉혈한 진정한 [105]파충류라고 생각하면서 두 사람의 의견에 반대했다.

미국에서는 1870년 오트니엘 찰스 마쉬가 니오브라라 초크에서 프테라노돈을 발견했는데, 당시 [105]익룡 중 가장 큰 것으로 알려진 익룡은 이빨이 없는 익룡이자 미국에서 [106]온 최초의 익룡이었다.이 층들은 수천 개의 [106]화석을 만들어 냈고, 솔노펜 표본처럼 강하게 압축되는 대신 3차원적으로 보존된 비교적 완전한 골격을 포함했다.이것은 뼈의 속이 빈 본성과 같은 많은 해부학적 [106]세부 사항들을 훨씬 더 잘 이해하게 했다.

한편, 솔른호펜의 발견은 계속되어,[107] 발견된 완전한 고품질 표본의 대부분을 차지했습니다.그들은 람포린쿠스, 스카포그나투스,[107] 도리그나투스와 같은 대부분의 새로운 기초 분류군을 식별할 수 있게 했다.이 물질은 비행하는 파충류를 현대 박쥐와 [108]새의 온혈, 털, 활동적인 중생대 동물로 본 익룡 연구를 탄생시켰다.1882년 마쉬와 칼 알프레드 지텔은 람포린쿠스 [109][110]표본의 날개 막에 대한 연구를 발표했다.독일의 연구는 아누로그나투스와 같은 새로운 종을 묘사하며 1930년대까지 계속되었다.1927년, 페르디난드 브로일리는 익룡의 [111]피부에서 모낭을 발견했고, 고생물학자인 틸리 에딩거는 익룡의 뇌가 현대의 냉혈 [112]파충류보다 새의 뇌와 더 비슷하다고 결론지었다.

대조적으로, 20세기 중반까지 영국과 미국의 고생물학자들은 익룡에 대한 관심을 크게 잃었다.그들은 그것들을 거의 날지 못하는 냉혈하고 비늘이 있는 실패한 진화 실험으로 보았다. 더 큰 종들은 활공만 할 수 있고, 나무에 오르거나 절벽에서 몸을 던질 수 밖에 없었다.1914년, 어니스트 한버리 한킨과 데이비드 메레디스 시레스 왓슨이 익룡의 공기역학을 처음으로 정량적으로 분석했지만, 그들은 프테라노돈을 순수한 [113]글라이더로 해석했다.1940년대와 1950년대에는 [89]이 그룹에 대한 연구가 거의 이루어지지 않았다.

익룡 르네상스

존 콘웨이의 저장옵테루스 그림은 익룡의 '새로운 모습'을 보여준다.

공룡들의 상황은 비슷했다.1960년대 이후 공룡의 르네상스가 일어났고 연구와 비판적 발상의 빠른 증가는 데이노니쿠스의 추가적인 화석 발견에 영향을 받았고, 데이노니쿠스의 화려한 특징은 확립된 정설을 반박했다.1970년, 마찬가지로, 털이 많은 익룡 소르데스에 대한 묘사는 로버트 바커가 익룡의 [114]부흥이라고 부르는 것을 시작했다.케빈 파디안은 익룡을 온혈 동물, 활동적이고 달리는 [115][116][117]동물로 묘사하는 일련의 연구를 발표하면서 특히 새로운 관점을 전파했다.1970년대 현대 익룡 [85]과학의 기초를 닦은 피터 웰호퍼의 작품을 통해 독일 학파의 부활과 동시에 일어났다.1978년, 그는 최초의 익룡 [118]교과서인 "Handbuch der Paléohertologie" (테일 19: 익룡),[119] 1991년 두 번째 인기 과학 [118]책인 "익룡 [120]백과사전"을 출판했다.

브라질 산타나 포메이션의 안한구에라 산타나에의 3차원 보존 두개골

이러한 발전은 두 개의 새로운 라거슈테텐을 [118]개발함으로써 가속화되었다.1970년대에 브라질에 있는 백악기 초기 산타나 층은 종종 크기나 화석의 완성도에 제한이 있지만 익룡의 골격 [118]부분들이 완벽하게 보존된 분필 결절을 만들기 시작했다.독일과 네덜란드 연구소는 화석 밀렵꾼들로부터 그러한 결절을 구입하여 유럽에서 준비했고, 그들의 과학자들이 많은 새로운 종을 묘사할 수 있게 했고 완전히 새로운 동물군을 밝혀냈다.곧, 알렉산더 켈너를 포함한 브라질 연구원들은 거래를 가로채 훨씬 더 많은 종의 이름을 붙였다.

더 생산적인 것은 1990년대 이후 정교하게 보존된 수백 개의 2차원 화석을 발견했고 종종 연조직 유적이 나타난 랴오닝의 백악기 초기 중국 제홀 비오타였다.뤼쥔창과 같은 중국 연구자들이 새로운 분류군에 이름을 다시 붙였다.세계의 다른 지역에서도 발견이 늘면서, 명명된 총 속들의 수가 갑자기 급증했다.2009년, 약 90까지 증가했을 때, 이러한 성장은 [121]진정될 기미를 보이지 않았다.2013년, M.P. 위튼은 발견된 익룡의 수가 [122]130종으로 증가했다고 밝혔다.알려진 분류군의 90% 이상이 르네상스 시기에 명명되었다.이들 중 다수는 존재 여부를 [118]알 수 없었던 집단에서 나왔다.컴퓨팅 능력의 진보는 분체학의 정량적 방법을 통해 이들의 복잡한 관계를 결정할 수 있게 했다.현대 자외선이나 엑스레이 사진(CAT-scan)[123]을 받으면 새로운 화석과 오래된 화석이 훨씬 더 많은 정보를 얻을 수 있었다.다른 생물학 분야의 통찰력이 수집된 [123]데이터에 적용되었다.이 모든 것은 익룡 연구에 상당한 진전을 가져왔고, 인기 있는 과학 서적들의 오래된 기술들을 완전히 구식으로 만들었다.

2017년 스코틀랜드의 스카이 섬에서 1억 7천만 년 된 익룡의 화석이 발견되었고, 이후 2022년에 디어크 지아나치 종으로 명명되었다.스코틀랜드 국립박물관은 이것이 쥐라기 시대부터 발견된 것 중 가장 큰 것으로 세계에서 가장 잘 보존된 [124]익룡의 골격으로 묘사되어 왔다고 주장한다.

진화 및 소멸

오리진스

활공하는 "프로토로사우루스"인 샤로비프테릭스의 생명 복원. 일부 논란이 되고 있는 연구들은 익룡의 가까운 친척으로 간주하고 있다.

익룡의 해부학적 구조가 비행을 위해 매우 많이 수정되었고, 즉각적인 과도기적 화석의 선조가 아직 기술되지 않았기 때문에 익룡의 조상은 완전히 [125]이해되지 않았다.가장 오래된 익룡은 이미 비행하는 생활에 완전히 적응해 있었다.실리 이후 익룡의 기원은 '아크로사우루스'로 오늘날에는 '아크로사우루스모르파스'라고 불리고 있다.1980년대에, 초기 분지학적 분석에 따르면 그들은 아베메타타르살리아인 것으로 밝혀졌다.이것은 또한 그들을 공룡과 다소 가까운 친척으로 만들었기 때문에, 케빈 파디안은 익룡을 두 발로 걷는 온혈 동물로 해석하는 것을 확인시켜주는 것으로 보았다.이러한 초기 분석은 제한된 수의 분류군과 문자를 기반으로 했기 때문에, 그 결과는 본질적으로 불확실했다.파디안의 결론을 거부한 몇몇 영향력 있는 연구자들이 다른 가설을 제시했다.데이비드 언윈은 기초 공룡인 타니스트로피드와 같은 목이 긴 형태("프로토사우루스")의 조상을 제안했다.유파케리아와 같은 기초대공룡과의 위치도 [23]제안되었다.어떤 기초 공룡들은 긴 다리를 가진 해부학적 구조 때문에 언뜻 보기에 익룡과 가까운 친척을 위한 좋은 후보로 보인다; 한 예로 [126]뒷다리에 피부막을 가진 "원생룡"이 있다.1999년 마이클 벤튼의 연구에 따르면 익룡은 스켈로모클루스와 가까운 관계인 아베메타타르살리안이며 익룡과 [127]공룡을 아우르는 오르니토디라라는 이름을 붙였다.

익룡과 관련이 있는 것으로 이론화된 대룡류인 스켈로모클루스의 생명 회복.
라거페톤, 라거페톤, 라거페톤은 익룡과 해부학적, 신경해부학적으로 많은 유사점을 공유합니다.

두 명의 연구원, S.1996년 [128]크리스토퍼 베넷과 2000년 고생물학자 데이비드 피터스는 익룡이 원시룡이거나 익룡과 밀접한 관련이 있다는 분석을 발표했다.그러나 피터스는 사진 편집 소프트웨어를 [129]이용해 익룡 화석을 디지털로 추적하는 디지털 그래픽 분리(DGS)라는 검증되지 않은 기술을 이용해 새로운 해부학적 자료를 수집했다.베넷은 익룡과 공룡 사이의 이동에 기초한 수렴 진화 가능성을 시험하기 위해 분석에서 뒷다리의 특징을 제거한 후에야 익룡을 원생룡과 가까운 친척으로 복원했다.2007년 데이브 혼과 마이클 벤튼의 답변은 익룡이 뒷다리 캐릭터가 없어도 공룡과 밀접한 관련이 있다는 것을 발견하면서 이 결과를 재현할 수 없었다.그들은 또한 데이비드 피터가 주요한 증거, 즉 익룡 화석 [130]자체에 접근하지 않고 결론을 내린다고 비난했다.혼과 벤튼은 그들의 관계를 명확히 하기 위해 더 많은 기초 익룡 형상이 필요하지만, 현재의 증거는 익룡이 스켈로모클루스의 자매군이나 후자와 라고수쿠스 [130]사이의 분기군으로서 아베타르타르시아라는 것을 보여준다.스털링 네스빗이 2011년에 발표한 고고룡 중심의 계통발생학적 분석에서는 훨씬 더 많은 데이터를 얻었으며 [131]익룡이 보존 상태가 좋지 않아 익룡이 맹금류라는 것을 강하게 뒷받침하는 것으로 밝혀졌다.마르틴 에즈쿠라가 2016년에 실시한 대룡류 연구에 따르면 익룡의 친척이 여러 가지 추측을 들 수 있지만 익룡이 공룡에 더 가깝고 더 기초적인 [132]분류군과는 관련이 없는 것으로 밝혀졌다.1996년 분석을 통해 베넷은 2020년 스켈로모클루스에 대한 연구를 발표했는데, 스켈로모클루스와 익룡은 서로 [133]특별히 밀접하게 관련이 있지는 않지만 비-아크로사우루스 아치형 동물이라고 주장했다.반면, 2020년 이후의 연구는 라거페트족 아치오사우루스가 [134]익룡과 자매결연이라고 제안했다.이것은 익룡과 다양한 해부학적 유사성을 보여주는 새로운 화석 두개골과 앞다리를 기반으로 했고, CT 스캔을 통해 라거페트류의 뇌와 감각 체계를 재구성한 것 또한 [135][136]익룡과 신경해부학적 유사성을 보여준다.후자의 연구 결과는 이후 초기 익룡형 상호관계에 [137]대한 독립적인 분석에 의해 뒷받침되었다.

이와 관련된 문제는 [138]익룡 비행의 기원이다.새와 마찬가지로 가설은 두 가지 주요 변종인 "그라운드 업" 또는 "트리 다운"으로 분류할 수 있습니다.나무에 오르는 것은 초기 [clarification needed]비행을 위한 에너지와 강한 선택 압력을 모두 제공할 수 있는 높이와 중력을 야기할 것이다.1983년 루퍼트 와일드는 도마뱀처럼 생긴 수상성 동물로, 처음에는 안전하게 낙하산을 타고, 그 다음에는 점차적으로 네 번째 손가락을 늘려 [139]활공하는 것을 제안했다.그러나 후속 클래디스트 결과는 이 모델에 잘 맞지 않았다.프로토사우루스도 조류도 도마뱀과 생물학적으로 동등하지 않다.게다가 활공 비행과 플랩 비행 사이의 전이는 잘 이해되지 않는다.기초 익룡 뒷다리 형태학에 대한 보다 최근의 연구는 스켈로모클루스와의 연관성을 입증하는 것으로 보인다.이 대룡처럼, 기초 익룡 계통은 [140]염분을 위한 적응을 보여주는 족저 뒷다리를 가지고 있다.

적어도 한 연구는 초기 트라이아스기 이크노포실 프로로토닥틸루스가 해부학적으로 초기 [134]익룡과 유사하다는 것을 발견했다.

★★★

애리조나 메사 자연사 박물관에 전시된 익룡의 뼈대.

한때는 초기 조류 종과의 경쟁이 [141]익룡의 많은 멸종을 초래했을 수도 있다고 생각되었다.백악기 말에는 대형 익룡들만 존재할 것으로 생각되었다. (더 이상 사실이 아니다; 아래 참조)작은 종들은 멸종된 것으로 생각되었고, 그들의 틈새들은 [142]새들로 채워졌다.그러나 익룡의 감소는 (실제로 존재한다면) 조류 다양성과는 무관한 것으로 보인다. 왜냐하면 두 집단 사이의 생태학적 중복은 [143]거의 없는 것으로 보이기 때문이다.실제로 KT 행사 [144]이전에도 익룡에 의해 간척된 조류도 있었다.백악기 말기에, 모든 비조류 공룡과 대부분의 조류 공룡, 그리고 많은 다른 동물들을 멸종시킨 백악기-파생대 멸종 사건도 익룡을 데려간 것으로 보인다.

2010년대 초, 캄파니아/마스트리히티안 시대의 익룡 분류군인 오르니토케이루스류, 익토사우루스류, 테파자리드류, 비아즈다르크류 나바호닥틸루스류 [145][146]등 여러 가지 새로운 익룡 분류군이 발견되었다.작은 아즈다르코이드 익룡들도 캄파니아기에 존재했다.이는 백악기 후기 익룡의 동물군이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 다양했으며, 백악기 초기부터 크게 줄어들지도 않았음을 시사한다.

체바냐 층에는 작은 크기의 익룡 종이 있었던 것으로 보이며, 이는 백악기 후기 익룡의 다양성이 이전에 알려진 것보다 [147]더 높다는 것을 보여준다.작은 고양이 크기의 성체 아즈다르키드의 최근 발견은 백악기 후기의 작은 익룡들이 어린 공룡과 같은 육상의 작은 크기의 척추동물에 대한 강한 편견이 있고, 그들의 다양성이 실제로 화석 기록에 거의 보존되지 않았을 수도 있다는 것을 보여준다.리는 이전에 [148]생각했던 것보다 훨씬 더 컸다.

적어도 몇몇 익룡은 백악기 후기까지 살아남아 백악기 후기의 익룡 동물군에 [149]대한 라자루스 분류군의 상황을 가정했다.

2021년 연구에 따르면 이전에는 작은 익룡들이 차지했던 틈새들이 백악기 후기에 더 큰 종의 어린 단계에서 점점 더 많이 차지했다고 합니다.익룡은 기본적으로 새에 비해 중생대의 [150]이전 시대에 이미 일어난 경향을 특화했다.

분류 및 계통발생

상세 정보:익룡 분류 목록

계통발생학적 분류학에서 익룡군은 일반적으로 노드 기반으로 정의되며 원시적인 분류군뿐만 아니라 광범위하게 연구된 여러 분류군에 고정된다.2003년의 한 연구는 익룡을 "아누로그나티스과, 프레온닥틸루스, 케찰코아틀루스와 [151]그 후손들의 가장 최근의 공통 조상"이라고 정의했다.그러나 이러한 종류의 정의는 불가피하게 익룡류에서 조금 더 원시적인 어떤 관련 종도 제외시킬 것이다.이를 해결하기 위해, 그 이름을 어떤 특정한 종이 아닌 해부학적 특징, 즉 날개막을 [152]지탱하는 확대된 네 번째 손가락의 존재에 고정시키는 새로운 정의가 제안되었다.이 "아포모로피 기반" 정의는 2020년 PhyloCode에 의해 채택되었다. "[T]아포모르피의 네 번째 수동 자릿수가 날개막을 지탱하기 위해 비대화된 것이 특징이며, 프테로닥틸루스(원래 Ornithocephalus) Antiqueus(Sömmtering 1812)[153]에 계승되었다."더 넓은 분지군인 프테로사우루스모형은 [154]공룡보다 익룡과 더 가까운 모든 오르니토디란으로 정의되어 왔다.

익룡의 내부 분류는 화석 기록에 많은 차이가 있었기 때문에 역사적으로 어려웠다.21세기부터, 새로운 발견들이 이러한 틈을 메우고 익룡의 진화에 대한 더 나은 그림을 보여주고 있다.전통적으로, 그들은 두 개의 아목으로 분류되었다: 긴 꼬리를 가진 익룡의 "원시적인" 그룹인 람포린초아목과 [23]짧은 꼬리를 가진 "고급" 익룡인 프테로닥틸로아목.하지만, 이 전통적인 구분은 대부분 버려졌다.람포린코이데아는 측계통(비자연적) 그룹인데, 익룡류들이 공통의 조상이 아닌 그들로부터 직접 진화했기 때문에, 분지학의 사용이 증가하면서, 대부분의 [122][155]과학자들 사이에서 인기가 없어졌습니다.

익룡들 사이의 정확한 관계는 아직 불확실하다.과거의 익룡 관계에 대한 많은 연구들은 제한된 데이터를 포함했고 매우 모순적이었다.그러나 더 큰 데이터 세트를 사용한 새로운 연구가 상황을 더 명확하게 하기 시작하고 있습니다.아래 분지도(가계수)는 2018년 롱리치, 마르틸, 안드레스 등이 제시한 계통발생학적 분석에 따른 것이며, 안드레스 등(2014년)[144][1]의 이름을 딴 분지도이다.

익룡류

엽테로사우루스류Eudimorphodon BW.jpg

마크로니콥테라속

디모르포돈티아Dimorphodon2DB white background.jpg

캄필로그나토이드과Campylogn DB.jpg

람포린치과Rhamphorhynchus DB.jpg

소르데스SordesDB flipped.jpg

다위놉테라속

창천갑테루스

아누로그나스과AnurognathusDB white background.jpg

프테로닥틸로이드상과

크립토드라콘Kryptodrakon.jpeg

로포크라티아
시조류

게르마노닥틸루스과Altmuehlopterus DB.jpg

엑테노카즈마티아

프테로닥틸루스Pterodactylus BMMS7 life.png

쐐기풀과Plataleorhynchus.jpg

유프테로닥틸로이드아과

하프테루스

오니토케이로아과
아즈다르코아과

테이퍼자로모파스과Bakonydraco as tapejarid DB.jpg

네오아즈다르키아Quetzalcoatlus07.jpg

픽시

프테라노돈토과

프테라노돈티아Pteranodon longiceps mmartyniuk wiki.png

오니토케이로모파스LiaoningopterusDB flipped.jpg

고생물학

호흡 동작(위 2개) 및 내부 공기 주머니 시스템(아래 2개)을 보여주는 다이어그램
익룡 비행 적응.

비행

익룡 비행의 메커니즘은 [156][157][needs update]현재 완전히 이해되거나 모델링되지 않았다.

일본인 과학자인 사토 가쓰후미는 현대의 새를 이용해 계산을 했고 익룡이 높은 [156]곳에 있는 것은 불가능하다고 결론지었다.익룡의 자세, 이동, 그리고 고생태학에서는 그들이 [158]날 수 있었던 것은 백악기 후기의 산소가 풍부하고 밀도가 높은 대기 때문이라고 이론화 되어 있다.그러나, 사토와 익룡의 자세, 이동, 고생태학 저자들은 익룡이 바다새와 유사하다는 최신 이론에 기초하고 있으며, 크기 제한은 아즈다르키드류나 테이퍼자리드 같은 육생 익룡에는 적용되지 않는다.게다가, 대런 나이쉬는 [159]익룡의 거대한 크기에는 현재와 중생대 사이의 대기 차이가 필요하지 않다고 결론지었다.

4족보행 프테라노돈 긴두근 골격 재구성

이해하기 어려운 또 다른 문제는 그들이 어떻게 이륙했는가이다.익룡이 칼로리를 태우기보다는 현대의 도마뱀처럼 환경에서 온기를 얻는 냉혈 활공 동물이라는 것이 이전의 제안이었다.이 경우, 비효율적인 냉혈대사를 가진 거대한 크기의 동물들이 어떻게 새와 같은 이륙 전략을 구사할 수 있을지는 불분명했다. 뒷다리만 사용해 공중으로 날아오르기 위한 추진력을 만들어냈다.이후 연구에 따르면 그들은 온혈동물이고 강력한 비행근육을 가지고 있으며 [160]사족동물로 걷는데 비행근육을 사용하는 것으로 나타났다.포츠머스 대학의 마크 위튼과 존스 홉킨스 대학의 마이크 하비브는 익룡이 활주 메커니즘을 사용하여 [161]비행했다고 주장했다.그들의 날개 달린 앞다리의 엄청난 힘 때문에 그들은 [160]쉽게 이륙할 수 있을 것이다.일단 높이 올라가면 익룡은 시속 120킬로미터까지 속도를 낼 수 있고 수천 [161]킬로미터를 이동할 수 있다.

1985년 스미스소니언 연구소는 항공 엔지니어 폴 맥크레디에게 퀘찰코아틀러스 노스로피의 반축소 작업 모델을 제작하도록 의뢰했다.복제품은 지상 윈치로 발사되었다.그것은 1986년에 여러 번 비행했고 스미스소니언의 아이맥스 영화 On the [162][163]Wing의 일부로 촬영되었다.

머리가 큰 종들은 균형을 [164]더 잘 잡기 위해 날개를 앞으로 쓸었다고 여겨진다.

공기 주머니 및 호흡

2009년 연구에 따르면 익룡은 폐와 공기 주머니 시스템과 정밀하게 제어된 골격 호흡 펌프를 가지고 있었으며, 이는 새와 유사한 익룡의 유동성 폐 환기 모델을 지원한다.적어도 일부 익룡류에서 피하 공기 주머니 시스템이 존재한다면 살아있는 [48]동물의 밀도가 더욱 감소했을 것이다.현대의 악어처럼 익룡은 새처럼 흉골을 움직이기에는 어깨와 가슴의 대들보가 너무 유연하지 않고 강한 [165]위장을 가지고 있었던 것으로 보인다.따라서, 그들의 호흡기는 현대의 두 공룡 군락과 비슷한 특징을 가지고 있었다.

신경계

익룡의 뇌 공동에 대한 X-레이 연구는 익룡의 거대한 응집력을 가지고 있는 동물들(람포린쿠스 뮤엔스테리와 안한구라 산타나에)을 발견했다.응집체는 관절, 근육, 피부,[17] 균형 기관의 신호를 통합하는 뇌 부위이다.익룡의 응집력은 다른 척추동물보다 많은 7.5%를 차지했다.새들은 다른 동물들에 비해 비정상적으로 큰 응집력을 가지고 있지만, 이것들은 전체 [17]뇌량의 1~2%만을 차지한다.

응집체는 눈 근육에 작고 자동적인 움직임을 만드는 신경 신호를 보낸다.이것들은 동물의 망막에 있는 이미지를 일정하게 유지합니다.익룡들은 큰 날개 크기 때문에 그렇게 큰 응집력을 가졌을지도 모르는데,[17] 이것은 처리해야 할 감각 정보가 훨씬 더 많다는 것을 의미한다.새들은 훨씬 큰 뇌 전체의 조류의 flocculi의 낮은 상대 질량은 또한 결과가 있으나, 이 있다는 것을 나타내는 익룡도 한 구조적으로simpler 환경에서 또는다 덜 복잡한 행동은 그것 saur에 흔하다는 것을 보여 주과거와 다른 파충류에 관한 최근 연구 birds,[166]에 비해 살았던 것으로 여겨져 왔다.opsids: 작은 [167]두뇌로 높은 지능 수준을 달성합니다.Allkaruen의 내측골격에 대한 연구는 익룡류의 뇌 진화가 모듈화 [168]과정이었다는 것을 보여준다.

지면 이동

Azhdarchid 미량 화석 Haenamichnus uhangriensis.

익룡의 엉덩이뼈는 약간 위쪽을 향하고 대퇴골(가느다란 뼈)의 머리는 약간 안쪽을 향하고 있어 익룡이 직립한 자세를 취했을 것으로 보인다.활공 도마뱀처럼 비행 중에 허벅지를 수평으로 들어올리는 것이 가능했을 것이다.

익룡이 사족류인지 쌍족류인지에 대해서는 상당한 논란이 있었다.1980년대에 고생물학자 케빈 파디안은 디모르포돈과 같이 뒷다리가 긴 작은 익룡들이 로드 [117]러너처럼 하늘을 나는 것 외에도 두 발로 걸었거나 뛰었을 수도 있다고 제안했다.하지만, 후에 많은 수의 익룡들이 독특한 네발가락 뒷발과 세발가락 앞발을 가지고 있는 것이 발견되었는데, 이것은 익룡들이 네 [169][170]발로 걸어 다니는 명백한 흔적이다.

화석 발자국은 익룡이 사람, 곰과 같은 많은 포유동물과 비슷하게 발 전체가 땅에 닿은 상태로 서 있었다는 것을 보여준다.아즈다르키드와 몇몇 미확인 종들의 발자국은 익룡들이 거의 수직으로 네 개의 사지를 몸 아래에 두고 직립한 자세로 걸었다는 것을 보여주는데, 이것은 현대의 [70][160]파충류들이 뻗은 사지가 아닌 대부분의 새들과 포유류가 사용하는 에너지 효율적인 자세이다.사실, 직립 다리는 [140]익룡에 어디에나 있을 수 있다.

화석 궤도는 Hatzegopteryx와 같은 익룡이 4족 동물이었고, 다소 효율적인 육지 포식자였다는 것을 보여준다.

전통적으로 땅 위에서 볼품없고 어색한 모습으로 묘사되었지만, 몇몇 익룡(특히 익룡류)의 해부학적 구조를 보면 그들이 유능한 [171]보행자와 달리기 선수였다는 것을 알 수 있다.초기의 익룡은 대형 십자화자충이 존재했기 때문에 오랫동안 특히 거추장스러운 기관차로 여겨져 왔지만,[140] 지상에서 일반적으로 효율적인 것으로도 보인다.

아즈다르키드류와 오르니토케이리드류의 앞다리 뼈는 다른 익룡에 비해 특이하게 길었고, 아즈다르키드류에서는 팔과 손의 뼈(메타카르팔)가 특히 길었다.게다가 전체적으로, 아즈다르크족 앞다리는 빠르게 달리는 유제 포유동물과 비슷하게 비례했다.반면, 그들의 뒷다리는 속도를 위해 만들어지지는 않았지만, 대부분의 익룡들에 비해 길었고, 긴 보폭을 허용했다.아즈다르크류 익룡은 아마 달릴 수 없었지만, 비교적 빠르고 에너지 [70]효율이 뛰어났을 것이다.

익룡의 손과 발의 상대적 크기(새와 같은 현생 동물과 비교)는 지상에서 생활하는 익룡의 유형을 나타낼 수 있다.아즈다르코스 익룡은 몸의 크기와 다리 길이에 비해 발이 상대적으로 작았고, 발 길이는 아랫다리 길이의 약 25~30%에 불과했다.이것은 아즈다르키드가 건조하고 비교적 단단한 땅 위를 걷는 데 더 잘 적응했다는 것을 암시한다.프테라노돈은 약간 더 큰 발(정강이뼈 길이의 47%)을 가지고 있는 반면, 크테노카즈마토이드와 같은 여과식 익룡은 매우 큰 발(프테로닥틸루스 정강이뼈 길이의 69%, 프테로다우스트로 84%)을 가지고 있으며, 오늘날의 물 건너는 [70]새와 비슷한 부드러운 흙을 걷는데 적응했다.앞다리를 기반으로 한 발사대는 분명하지만, 기초 익룡은 깡충깡충 뛰기에 적합한 뒷다리를 가지고 있어, 스켈로모클루스와 [140]같은 대룡과의 연관성을 시사합니다.

수영하기

ctenochasmatoids에 의해 만들어진 흔적은 이 익룡들이 뒷다리를 사용하여 헤엄쳤다는 것을 보여준다.일반적으로, 이들은 큰 뒷발과 긴 비틀림을 가지고 있는데,[172] 이는 그들이 다른 익룡들보다 수영하기에 더 적합했음을 보여준다.프테라노돈티안들은 반대로 전형적인 네발 동물 발사의 수성 버전을 암시하는 것으로 해석되는 상완골에 여러 가지 사양을 가지고 있으며, 보렙테리드와 같은 몇몇 보렙테리드는 호위함과 같은 공중 [172]매사냥을 할 수 없는 것처럼 보이기 때문에 수영 중에 먹이를 찾아다녔을 것이다.이러한 적응은 아즈다르키드와 같은 육생 익룡에서도 볼 수 있는데, 이들은 아마도 물 속에서 자신들을 발견하기 위해 여전히 발사해야 했을 것이다.닉토사우루스과 알키오네는 현대의 간네와 열대새처럼 날개 [144]추진식 다이빙에 적응한 모습을 보여줄 수 있다.

식생활과 식습관

전통적으로, 거의 모든 익룡들은 표면에서 먹이를 먹는 어류나 물고기를 먹는 동물로 보여졌는데, 이러한 관점은 여전히 대중 과학을 지배하고 있다.오늘날 많은 익룡들은 육식동물, 잡식동물 또는 식충동물이었을 것으로 생각된다.

초기에 작은 아누로그나티스과가 야행성 공중 식충동물이라는 것이 인식되었다.날개 손가락의 매우 유연한 관절, 넓고 삼각형인 날개 모양, 큰 눈과 짧은 꼬리를 가진 이 익룡들은 상대적으로 느린 [173]속도에서 높은 기동성을 가진 나이트자르 또는 현존하는 식충 박쥐와 유사할 수 있다.

기초 집단의 습관에 대한 해석은 크게 바뀌었다.디모르포돈은 과거 퍼핀 유사체로 여겨졌던 것으로, 작은 포유동물, 스쿼메이트, 대형 [174]곤충의 육지/반수상 포식자로 턱 구조, 걸음걸이, 비행 능력 저하로 나타난다.캄필로그나토이데스는 강한 이빨로 인해 일반주의자 또는 작은 척추동물의 육식 포식자로 여겨졌지만, 매우 튼튼한 상완골과 높은 날개 형태학으로 보아 [175]날개의 먹이를 잡을 수 있었을 것으로 추측된다.작은 식충성 카르니아닥틸루스와 큰 유디모르포돈은 매우 공중의 동물이었고 길고 튼튼한 날개를 가진 빠르고 민첩한 비행체였다.에우디모르포돈은 위 속에 물고기가 남아 있는 상태로 발견되었지만, 이의 치아는 기회주의적인 식단을 암시한다.가느다란 날개를 가진 오스트리아닥틸루스와 카비라무스는 육지/반생물의 일반주의자였을 가능성이 높다.Caviramus는 강한 물림력을 가지고 있었을 것으로 보이며, 이는 치아의 [176]마모로 볼 때 씹혔을 수도 있는 딱딱한 식품에 대한 적응을 나타낸다.

람포린쿠스나 도리그나투스와 같은 몇몇 람포린치과는 길고 가느다란 날개, 바늘 같은 이빨, 길고 얇은 턱을 가진 물고기를 먹는 동물이었다.세립테로스, 스카포그나투스, 하르팍토그나투스는 더 튼튼한 턱과 이빨(세립테로스에서는 지퍼돈, 단검 모양), 더 짧고 넓은 날개를 가지고 있었다.이들은 척추동물의[177] 육지/공기 포식자이거나 코비드와 유사한 [178]일반학자였다.Darwinopterus와 같은 Wukongopteridae는 처음에 공중 포식자로 여겨졌다.튼튼한 턱 구조나 강력한 날아다니는 근육이 없기 때문에, 그들은 현재 수상성 또는 반지상성 식충동물로 보인다.특히 Darwinopterus robustidens는 딱정벌레 [179]전문가였던 것으로 보인다.

익룡류 중에서도 식생활의 변화가 크다.프테라노돈티아는 오르니토케이라, 보렙테라과, 프테라노돈과, 닉토사우루스과와 같은 많은 어류 분류군을 포함하고 있었다.틈새 분할은 오르니토케이르와 후기 닉토사우루스과가 오늘날의 호위함과 같은 공중 딥 먹이인 반면, 보렙테리드는 가마우지와 비슷한 민물 다이빙 동물이었고, 프테라노돈트는 가슴과 간넷과 비슷한 펠라직 다이빙 동물이었다.이티오닥틸리드는 주로 [180]청소부였을 겁니다시조류 상은 해안 또는 담수 서식지에서 먹이를 얻었다.게르마노닥틸루스와 프테로닥틸루스는 어획성 동물이었고, 크테노카스마티스과(Ctenochasmatidae)는 수많은 미세한 이빨을 사용하여 얕은 물에서 작은 유기체를 걸러내는 부유식 동물이었다.프테로다스트로는 플라밍고와 같은 여과 [181]수유에 적합했다.

반면 아즈다르코이상은 대부분 육생 익룡이었다.타페자루스과(Tapejaridae)는 작은 곤충과 척추동물로 [172][182]씨앗과 과일을 보충하는 수상성 잡식동물이었다.Dsungaripteridae는 연체동물과 갑각류의 껍데기를 부수기 위해 그들의 강력한 턱을 사용하는 전문 연체동물이었다.시라소드로미과는 육식동물이었을 것이다.탈라소드롬우스 자체는 "스키모유"로 알려진 낚시 방법에서 따온 이름인데, 나중에 생물역학적으로 불가능하다는 것을 알게 되었다.강화된 턱 관절과 비교적 높은 물림력으로 [183]볼 때 비교적 큰 먹이를 쫓았을 수도 있다.아즈다르키과(Azdarchidae)는 이제 땅딸기 또는 황새와 비슷한 육지 포식자로 알려져 있으며,[184] 그들이 통째로 삼킬 수 있는 모든 먹잇감을 먹는다.Hatzegopteryx는 중형 [185][186]공룡을 포함한 비교적 큰 먹잇감의 튼튼한 몸집의 포식자였다.Alanqa는 전문 [187]연체동물이었을지도 모른다.놀라운 연구가 백악기 연구지에 발표되었습니다.고생물학자들은 익룡 종인 Lonchodraco giganteus의 턱을 분석하던 중 부리 끝 부근에서 유공을 발견했으며 익룡의 [188]촉각적인 먹이 습성을 시사하는 현존 조류와 비슷한 패턴을 보였다.

2021년 연구는 익룡류 두개골의 부착근 구조를 재구성하여 선택된 9종의 [189]물고기와 잠재적인 식습관을 추정했다.이 연구는 익룡류, 익토사우루스류, 앤하누에리드가 상대적으로 약하지만 빠른 비터라는 것을 근거로 어식동물이라는 견해를 뒷받침했고, 트로피오그나투스 메셈브리누스가 앤하구라에 비해 상대적으로 큰 먹이를 먹는데 특화되어 있었음을 시사했다.Dungaripterus는 높은 추정 물림력 지수(BFQ)와 절대 물림력 [189]값을 바탕으로 이 섭식 습관을 공유할 것을 제안하면서 열영양으로서 확증되었다.Tapejara wellnhoferi는 상대적으로 높은 BFQ와 높은 기계적 이점을 가진 경질 식물 재료의 전문 소비자로 입증되었으며, Caupedactylus ybaka와 Tupuxuara Leonardii는 중간 정도의 물림 힘 값과 덜 전문화된 [189]턱을 가진 지상 공급 일반 기술자로 제안되었다.

천적

익룡은 수각류에 의해 잡아먹힌 것으로 알려져 있다.2004년 7월 1일자 네이처지에서 고생물학자 에릭 버핏은 익룡의 세 개의 경추에 있는 백악기 초기 화석에 대해 논하고 있으며, 스피노사우루스(아마도 이리테이터)의 부러진 이빨이 박혀 있을 것이다.척추뼈는 관절이 아직 [190]관절로 연결되어 있기 때문에 먹지 않고 소화에 노출된 것으로 알려져 있다.

재생산 및 생활사

솔호펜 석회암 익룡류 어린 화석

익룡의 번식에 대해서는 거의 알려져 있지 않지만, 모든 공룡과 마찬가지로 모든 익룡이 알을 낳아 번식하는 것은 매우 드물다고 여겨진다.익룡 알이 최초로 발견된 곳은 깃털이 달린 공룡이 출토된 곳과 같은 랴오닝의 채석장입니다.알은 깨진 흔적 없이 납작하게 부서져 있었고, 그래서 알들은 현대의 [191]도마뱀처럼 가죽 같은 껍데기를 가지고 있었다.이것은 2011년에 기술된 다위놉테루스속에 속하는 익룡 알에 대한 추가 기술에 의해 뒷받침되었다. 익룡 알 역시 가죽 같은 껍질을 가지고 있었고 현대의 파충류들과 같으나 어미의 크기에 비해 상당히 [192]작았다.2014년 중국 북서부의 백악기 전기 퇴적물에서 하미프테루스 톈샤넨시스 종의 납작하지 않은 알 5개가 발견되었다.전자현미경 검사를 통해 껍데기를 검사한 결과,[193] 얇은 석회질 난각층이 밑에 막이 있는 것으로 나타났다.2007년에 발표된 익룡의 알 껍질 구조와 화학에 대한 연구는 익룡이 현대의 악어와 거북이처럼 알을 묻었을 가능성이 높다는 것을 보여주었다.알을 묻히는 것은 익룡의 초기 진화에 도움이 되었을 것이다. 왜냐하면 그것은 더 많은 무게를 줄이는 적응을 가능하게 해주기 때문이다. 그러나 이러한 번식 방법은 익룡이 살 수 있는 다양한 환경에도 제한을 가했을 것이고,[194] 그들이 새들로부터 생태학적 경쟁에 직면하기 시작했을 때 그들에게 불리했을 수도 있다.

Darwinopterus 표본은 적어도 일부 익룡이 새의 단일 기능성 난소와 달리 한 쌍의 기능성 난소를 가지고 있다는 것을 보여주며, 동력 비행의 필요조건으로 기능성 [195]난소의 감소를 무시했다.

익룡 배아에 보존된 날개 막이 잘 발달되어 있어 익룡이 [196]태어난 직후에 날 준비가 되었음을 알 수 있다.하지만, 화석화된 하미프테루스 알의 단층 촬영에 따르면, 어린 익룡들은 걷기에는 잘 발달된 허벅지 뼈를 가지고 있었지만,[197] 날아다니기에는 약한 가슴을 가지고 있었다.이것이 다른 익룡들에게 적용되는지는 알려지지 않았다.익룡의 화석은 불과 며칠에서 일주일 정도 전에 발견되었는데, 익룡과에는 익룡류, 람포린치드류, 크테노카마티스마티스류, [23]아즈다르키드류 등이 있다.모두 나이에 비해 비교적 높은 경화(부화)를 보이는 뼈와 성인과 비슷한 날개 비율을 보존하고 있다.사실, 많은 익룡들은 과거에 성체로 여겨져 왔고 별도의 종으로 분류되었다.또한, 플랩링은 보통 독일의 솔호펜 석회암에서 발견되는 프테로닥틸루스, 람포린쿠스 플랩링, 아르헨티나에서 온 프테로다우스트로 플랩링과 같은 같은 같은 종의 성인 및 청소년 퇴적물에서 발견됩니다.모두 [198]해안에서 멀리 떨어진 깊은 수중 환경에서 발견됩니다.

대부분의 익룡 종들에게 있어, 그들이 부모의 보살핌을 실천했는지는 알려지지 않았지만, 그들이 알에서 나오자마자 날 수 있는 능력과 둥지에서 멀리 떨어진 환경 그리고 성충과 함께 발견된 수많은 날개짓으로 인해, 크리스토퍼 베넷과 데이비드 언윈을 포함한 대부분의 연구자들이 연이 다음과 같은 결론을 내리게 되었습니다.g는 날 수 있을 만큼 날개가 자라는 동안 빠른 성장 기간 동안 비교적 짧은 기간 동안 부모에게 의존했고, 부화한 [23][199]지 며칠 안에 둥지를 떠나 스스로를 보호했다.대신에, 그들은 생후 처음 며칠 동안 영양을 공급하기 위해 저장된 노른자 제품을 사용했을지도 모릅니다. 현대의 파충류에서처럼,[198] 먹이를 위해 부모에게 의존하기 보다는 말이죠.화석화된 하미프테루스 둥지는 많은 수컷과 암컷 익룡과 그들의 알들을 현재의 바닷새 [193][200]군락과 비슷한 방식으로 보존하고 있는 것으로 나타났다.부화기의 가슴은 날기엔 너무 발달하지 않았기 때문에, 하미프테루스가 부모의 [197]보살핌을 받았을지도 모른다는 주장이 제기되었다.그러나 이 연구는 [201]그 이후로 비판을 받아왔다.현재 대부분의 증거는 익룡의 부화체가 부모의 보살핌 없이 부화한 후 나는 메가포드 조류와 비슷한 초선발적인 것으로 기울고 있다.또 다른 연구는 초선행성과 "늦은 시간 비행"에 대한 증거를 비교하고, 압도적으로 모든 익룡이 [202]부화한 직후에 비행할 수 있다는 것을 시사한다.

익룡이 부화했을 때의 성장률은 그룹마다 달랐다.람포린쿠스처럼 더 원시적인 긴 꼬리를 가진 익룡(람포린코이드)에서는 생후 1년 동안 평균 성장률이 130%에서 173%로 악어의 성장률보다 약간 빨랐다.이 종들은 성숙한 후 성장이 느려졌고 람포린쿠스가 최대 [199]크기에 도달하기까지 3년 이상이 걸렸다.반면 프테라노돈과 같은 더 발달한 대형 익룡은 생후 1년 만에 성충 크기로 성장했다.게다가 익룡은 성장을 결정하는데, 이는 동물들이 고정된 최대 성인 크기에 도달하고 성장을 [198]멈춘다는 것을 의미한다.

2021년 연구에 따르면 큰 종의 익룡이 [150]성체의 작은 익룡이 이전에 차지했던 역할을 점점 더 많이 하고 있는 것으로 나타났다.

일상 활동 패턴

익룡의 강체 고리와 현생 조류 및 파충류의 비교는 익룡의 일상 활동 패턴을 추론하는 데 사용되어 왔다.익룡속인 프테로닥틸루스속, 스카포그나투스속, 투푸수아라속은 주행성, 크테노카스마속, 프테로다스트로속, 람포린쿠스는 야행성, 타페자라는 짧은 시간 동안 활동할 수 있는 강성으로 추정되고 있다.그 결과, 물고기를 잡아먹는 크테노카즈마와 람포린쿠스는 현대의 야행성 바닷새와 비슷한 활동 패턴을 가졌을 수 있고, 필터를 먹이는 프테로다스트로는 밤에 먹이를 먹는 현대의 안세리아새와 비슷한 활동 패턴을 가졌을 수 있다.솔른호펜 익룡 크테노카즈마, 람포린쿠스, 스카포그나투스, 프테로닥틸루스의 활동 패턴의 차이는 이들 [203]속 사이의 틈새 분할을 나타낼 수도 있다.

문화적 의의

마크 위튼이 왕립학회 창립 350주년 기념으로 만든 사우스뱅크 케찰코아틀루스 모델

익룡은 보통 영화, 문학 또는 다른 예술에서 두드러지게 등장하지는 않지만 그들의 사촌인 공룡만큼 오랫동안 대중문화의 주식이 되어왔다.고생물학의 진보에 따라 대중 매체에서 공룡에 대한 묘사가 급격하게 바뀌었지만, 익룡에 대한 구시대적인 사진은 [204]20세기 중반부터 지속되어 왔다.

공룡이 지구를 지배하던 시절의 거대한 람포린쿠스를 묘사한 장면

"프테로닥틸"이라는 모호한 총칭은 종종 이 생물들에게 사용된다.소설과 대중문화에 묘사된 동물들은 종종 프테라노돈 또는 (비프테로닥틸로이드) 람포린쿠스 또는 그 [204]둘의 허구화된 잡종을 상징한다.많은 어린이 장난감과 만화는 프테라노돈 같은 볏과 자연에 존재하지 않았던 긴 람포린쿠스 같은 꼬리와 이빨을 가진 "프테로닥타일"을 특징으로 합니다.하지만, 적어도 한 마리의 익룡은 익테라노돈과 비슷한 머리와 이빨을 가지고 있었다: 루도닥틸루스. 루도닥틸루스의 이름은 오래되고 부정확한 아이들의 [205]장난감과 닮았기 때문에 "장난감 손가락"을 의미한다.익룡은 수각류 공룡이지 익룡의 후예가 아니다.

익룡은 아서 코난 도일 경의 1912년 소설 잃어버린 세계와 1925년 영화 각색에서 소설에 사용되었다.그들은 1933년 영화 킹콩과 1966년 영화 100만 년 B.C.를 포함한 많은 영화와 텔레비전 프로그램에 출연했다.후자의 경우, 애니메이션 제작자 레이 해리하우젠은 막이 무너지는 것을 막기 위해 부정확한 박쥐 같은 날개 손가락을 스톱 모션 모델에 추가해야 했지만, 이 특정한 오류는 영화가 만들어지기 전부터 예술에서 흔한 일이었습니다.1956년 영화 로단에 처음 등장한 가상의 거대 괴물 로단은 거대한 방사선을 쬐는 프테라노돈 [206][207]종으로 묘사된다.로단은 1960년대, 1970년대, 1990년대, 2000년대에 개봉된 여러 일본 고질라 영화에 출연했으며 2019년 미국 제작 영화 고질라: 킹 오브 [208][209][207]몬스터즈에도 출연했다.

1960년대 이후 익룡들은 2001년 '쥬라기 공원 3호'까지 대부분 미국 영화에 출연하지 않았다.고생물학자 데이브 혼은 이 영화의 익룡들이 현대 연구를 반영하기 위해 크게 업데이트되지 않았다고 언급했다.이빨이 없는 프테라노돈이 묘사되는 동안 지속된 오류는 이빨, 2001년까지 부정확한 둥지 행동, 익룡 [204]비행에 필요한 근육 섬유질의 팽팽한 막이 아닌 가죽 같은 날개였다.랜드 비포 타임 (1988)의 페트리는 애니메이션 영화의 주목할 만한 예이다.

대부분의 매체에서 익룡은 어류 동물로 묘사되며, 완전한 식생활 변화를 반영하지는 않는다.그들은 또한 맹금류와 비슷한 공중 포식자로 종종 보여지는데, 발에 발톱으로 인간의 희생자를 붙잡는다.그러나, 작은 아누로그나티스과 베스페롭테루스와 작은 우콘옵테루스만이[210] 각각 전치 가능한 발과 손을 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 다른 익룡들은 평평한 족저발과 적어도 프테라노돈티아의 [15]경우에는 발이 일반적으로 비례적으로 작다.

「 」를 참조해 주세요.

설명 메모

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Sources

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