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Hatzegopteryx

Hatzegopteryx
Hatzegopteryx
시간 범위:Maastrichtian, 66마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Hatzegopteryx humerus.jpg
는 정기준 표본의 복벽(A)과 말단(B)보기에 상완 향하게 되었다.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
Phylum: 코다타
주문: †익룡목
하위 순서: †Pterodactyloidea
가족: †Azhdarchidae
Subfamily: †Quetzalcoatlinae
지누스: †Hatzegopteryx
Buffetaut(알., 2002년
모식종
†Hatzegopteryx thambema
Buffetaut(알., 2002년

azhdarchid 익룡은 Densuş Ciula 형성, 트란실바니아, 루마니아에 있는 outcropping의 후반Maastrichtian 예금에서 발견되 Hatzegopteryx("Hațeg 유역 날개")은 유인원 속이다.그것은 종류 종, Hatzegopteryx thambema, Buffetaut(알에 의해 명명만. 2002년에 두개골과 상완의 부품을 바탕으로 알려져 있다.목 vertebra 등 추가 표본, 나중에 그 속에 들어가는, 크기의 범위를 나타내는 배치해 두었다.이러한 유해 중 가장 큰 가장 큰 익룡도 중 10~12미터(33에 39ft)의 날개었음을 나타낸다.

대단히 거대한 azhdarchids 중 Hatzegopteryx, 속이 빈 대신 스펀지 같은 내부 조직으로 뼈;그리고, 원기 왕성하게 근육이 있는 짧은 목(5ft)오래, 유사한 wingspans을 가진 다른 azhdarchids의 반 길이 및 withstan이 1.5미터를 측정하는 아주 넓은 두개골 큰 근육질의 첨부 파일 베어링이 있었다.정 강한 구부리기 힘이다.Hatzegopteryx Hațeg 아일랜드는 섬은 백악기의 아열대 지역의 선사 시대의 테티스 해 이내의 거리에 위치해 살았었다.큰 수각류 공룡이 없는 경우에, Hatzegopteryx Hațeg 섬의apex 포식자인 다른 azhdarchids보다 비례하여 더 큰 사냥감을(난쟁이 titanosaurs과 iguanodontians 포함)는 태클이었다.

디스커버리호와 명명

할당된 손목뼈의 주조물

하체고프테릭스의 첫 번째 유적은 약 6천 6백만 년 전 백악기 말기의 마스트리히티아기 말기의 루마니아 하이에그 분지 북서쪽에 있는 벨리오아라의 중간 밀스 시울라 형성의 상부에서 발견되었다.Hatzegopteryx의 홀타입인 FGUB R 1083A는 두개골 뒤편에서 나온 2개의 파편과 왼쪽 상어의 손상된 근위부로 구성되어 있다.[1]이 조각들 중 하나인 후두부는 1991년에 처음 발표되었을 때 처음에 아로포드 공룡으로 언급되었다.[2][3]근처에서 발견된 대퇴골의 38.5cm(15.2인치) 길이의 중간 부분인 FGGUB R1625도 해체고프테릭스 소속일 수 있다.[4]FGGUB R1625는 날개 폭이 5~6m(16~20ft)인 하체고프테릭스의 작은 개인에 속했을 것이다.그 지역에서 추가로 보고된 표본들에는 많은 개인으로부터도 출판되지 않은 맨더블이 있다.[5][6]

해체고프테릭스는 2002년 프랑스 고생물학자 에릭 부페라우트와 루마니아 고생물학자 댄 그리고레스쿠와 졸탄 씨키가 이름을 올렸다.총칭은 뼈가 발견된 트란실바니아의 하체그(혹은 하제그) 분지와 그리스 프테릭스(ἡἡέρ,, -υγος, -υγος) 또는 '윙'에서 유래되었다.구체적인 명칭인 탬베마는 그리스어로 '테러, 괴물'(τό μβα, -ή ματ[7])의 거대한 크기를 기준으로 한 이름이다.[1]

Hatzegopteryx의 새로운 표본은 그 이후 다른 지역에서 회수되었다.Sntămăria-Orlea의 바두 지역으로부터 온 Snpetru Formation에서 중간 크기의 Scapulocoracoid가 발견되었는데, 이것은 아마도 날개 폭이 4.5~5m(15~16ft)인 개인과 관련이 있을 것이다.현대적이고 덴수오크 시울라 형성과 인접한 세베오 형성의 라파 로지 지역으로부터, 하나의 큰 목 척추뼈인 "RR 시료" 또는 EME 215가 발견되었다.[5][6]비록 겹치는 원소가 부족하기 때문에 이 표본이 확실히 Hatzegopteryx thambamma로 언급되는 것을 막을 수 있지만, 그것의 독특한 내부 뼈 구조뿐만 아니라 그 지역에 있는 두 번째 거대한 아즈다르치드에 대한 증거도 부족하기 때문에 적어도 H. sp에 대한 참조가 정당화된다.[8]

설명

스컬

해체고프테릭스의 두개골은 거대했는데, 처음에는 닉토사우루스, 안한구에라 등과 비교했을 때 길이가 3m(9.8ft)로 추정돼 비해양동물 중 가장 큰 두개골 중 하나로 꼽혔다.두개골은 후방에서 넓어져 사분위뼈를 가로지르는 폭이 0.5미터(1피트 8인치)나 되었다.[4]대부분의 익룡 두개골은 그레이시 플레이트와 스트럿으로 구성되어 있지만, 해체고프테릭스에서는 두개골 뼈가 튼튼하고 튼튼하며, 큰 능선을 가지고 있어 강한 근육 부착을 나타낸다.[1]2018년, 마티아스 브레미르는 해체고프테릭스의 두개골 길이가 1.6m로 추정되는 짧고 넓은 두개골을 가지고 있을 가능성이 높다고 결론지었다.[9]

거대한 턱은 관절 부분에 독특한 홈을 가지고 있었다(Pteranodon을 포함한 몇몇 다른 익룡에서도 볼 수 있다). 이것은 이 동물이 매우 넓은 구형을 할 수 있게 해주었을 것이다.[1]하체고프테릭스(Hatzegopteryx)에 기인하는 미발표 유골은 "슬렌더베이트" 아즈다르키드(Quetzalcoatlus sp 포함)[10]가 아닌 "블런트베크" 아즈다르키드와 그룹화되면서 비례적으로 짧고 깊은 부리를 가지고 있었다고 암시한다.

경추

클리블랜드 자연사 박물관, 할당된 목 척추뼈의 주물

해체고프테릭스(Hatzegopteryx)에 기인한 큰 목 척추뼈는 짧고 유난히 튼튼하다.보존된 부분은 길이가 240밀리미터(9.4인치)로, 전체 척추의 수명은 300밀리미터(12인치)[5]로 추정된다.익룡은 9개의 목 척추뼈를 가지고 있었다;[11] 퇴행은 세 번째에서 일곱 번째 경추의 길이가 1.508미터(4피트 11.4인치)로 측정되었고, 다섯 번째인 가장 긴 척추골은 약 400mm(16인치) 길이에 불과했다.한편, 비슷한 크기의 아람부르조니아에 있는 동일한 척추뼈는 2.652미터(8피트 8.4인치)로 측정되었다. 이는 하체고프테릭스의 목 길이가 그 크기의 거대한 아즈다르치드에 대해 예상되는 길이의 약 50-60%임을 나타낸다.[8]

목 척추의 아래쪽 표면도 4~6밀리미터(0.16~0.24인치)로 유난히 두꺼웠다.아람부르조니아를 포함한 대부분의 다른 거대 아즈다르키드의 경우 이 표면은 두께가 2.6 밀리미터(0.10인치) 미만이다.척추의 신경 척추가 완전히 보존된 것은 아니지만, 보존 부분의 너비는 다른 익룡의 척추에 비해 상대적으로 키가 크고 튼튼했음을 보여준다.척추의 다른 측면은 작은 아즈다르코의 일곱 번째 목 척추에 가장 가깝게 모인다: 관절 소켓(코티)은 신경 아치보다 훨씬 얕고, 키보다 네 배나 넓다; 척추의 하단에 있는 과정이 존재하며, 저사포석으로 알려져 있다; 정맥의 앞쪽에 있는 과정.에브래(ebrae)는 전 지갑상선(prezygapopophys)이며, 척추뼈는 중심 중앙에 테이퍼형 "waist"가 있다.[8]비록 처음에 세 번째 목 척추로 확인되었지만,[5] 이러한 특징들은 목 뒤쪽에서 오는 척추, 더 구체적으로 일곱 번째 척추로 확인된다.[8]

크기

Hatzegopteryx (빨간색)와 Pelagornis Sandersi (주황색) 및 Royal Albatros (녹색)의 크기 비교

하체고프테릭스의 크기는 처음에 236mm(9.3인치)의 상어 파편과 544mm(21.4인치) 길이의 상어가 있는 퀘살코틀러스 노트로피를 비교하여 추정되었다.해체고프테릭스 파편이 원래 뼈의 절반도 되지 않는 것을 관찰한 부페라우트 외 연구진은 퀘살코틀러스 파편보다 "조금 더 길었을 수 있다"는 것을 확인했다.후자의 날개 폭은 1981년에 11-12m(36~39ft)로 추정되었다. 이전의 추정치는 15~20m(49~66ft)로 이를 크게 초과했다.그들은 Hatzegopteryx의 날개 길이 12m(39ft)[1][4]의 추정치가 보수적이라고 결론내렸다.2010년, 마크 위튼과 마이클 하빕은 해체고프테릭스가 아마도 날개 폭의 Q. Northropi보다 크지 않다고 결론지었다; 초기 결론은 뼈의 왜곡을 설명하지 않았다.후자의 길이는 일반적으로 10–11m(33–36ft)로 추정된다.[12]

해체고프테릭스에 언급된 넓고 튼튼한 목 척추뼈에 기초하여 동물의 척추기둥 전체를 유사하게 확장하여 전체 크기를 증가시켰다는 것이 제안되었다.[5]그러나, 큰 프테로닥틸로이드의 목 척추뼈는 일반적으로 나머지 척추골보다 넓고 큰 경향이 있기 때문에, 이것은 사실이 아닐 가능성이 높다.척추뼈만을 기준으로 익룡의 크기를 추정하는 것은 특별히 신뢰할 수 있는 것은 아니지만, 이 척추뼈의 크기는 날개 폭에서 10~12m(33~39ft)를 측정한 동물과 일치한다.[8]

분류

하체고프테릭스(A-B, 연회색의 홀로타입 및 다크그레이의 참조요소)와 비교한 아람부리아나(C) 및 퀘살코틀러스 sp. (D-E)

Hatzegopteryx와 Quetzalcoatlus Northropi의 상완골 사이의 유사성은 주목되어 왔다; 둘 다 길고 매끄러운 망상구럴 파고와 두꺼운 상완골 머리를 가지고 있다.이것들은 처음에는 세자의 쇄골 아즈다르치과(Azhdarchae)에 대한 소개의 기초였지만,[1] 하체고프테릭스(Hatzegopteryx)와 퀘살코틀루스의 동의어의 기초가 될 만큼 비슷하기도 하다.그러나 이는 거대 아즈다르치드 분류학에서 상어의 비교적 비진단적 성격과 Q.노이로피 원소에 대한 자세한 설명이 부족하기 때문일 것이다.[13]그러나 해체고프테릭스의 목과 턱 해부학은 퀘살코틀러스와는 별개의 세손으로서 해체고프테릭스를 보유하는 것을 보증하는 더 작은 Q. sp와는 상당히 뚜렷하게 구별된다.[1][8][14]

하체고프테릭스 sp.에 언급된 목 척추에는 아즈다르치드의 것으로 확실히 식별될 수 있는 많은 특성이 있다.센트럼은 상대적으로 낮고, 지가포피는 크고 납작하며, 신경 척추의 보존된 부분은 두 갈래로 갈라졌음을 나타낸다.[8]니콜라스 롱리치와 동료들이 2018년에 실시한 유전학적 분석 결과 아즈다르치과 내 해체고프테릭스가 파생된 위치에서 아람부르조니아와 퀘살코틀러스 자매에게 회복되었다.[15]분석의 클래도그램은 다음과 같다.

Azhdarchidae

몬타나즈다르코

아즈다르코

포스나토라코

아랄라즈다르코

유라즈다르코

퀘살코틀러스(Quetzalcotlus

저장고프테루스

아람부르제니아속

Hatzegopteryx

퀘살코틀루스

고생물학

뼈 구조

해체고프테릭스 두개골은 유난히 크고 튼튼했지만 날개뼈는 다른 날으는 익룡과 견줄 만해 날지 않았음을 알 수 있다.부포우트 외 연구진은 날기 위해서는 해체고프테릭스의 두개골 무게가 어떤 식으로든 줄었을 것이라고 제안했다.필요한 체중 감량은 두개골 뼈의 내부 구조로 이루어졌을 수 있는데, 길이가 10밀리미터(0.39인치)에 이르는 작은 구덩이와 움푹 파인 곳(골반)으로 가득 차 있었고, 얇은 뼈 띠(삼각형)로 분리되어 있었다.날개뼈도 비슷한 내부 구조를 갖고 있다.이 특이한 구조는 다른 익룡과는 다르며 확장된 폴리스티렌(스티로폼 제조에 사용됨)의 구조와 더욱 밀접하게 닮았다.이것은 이 두개골을 튼튼하고 스트레스에도 견딜 수 있게 만들었을 것이지만, 또한 이 동물이 날 수 있게 해주었을 것이다.[1]해체고프테릭스(Hatzegopteryx)라고 하는 경추에서도 비슷한 내부 구조가 보인다.[8]

목 생체역학

참조 7번째 경추

튼튼하고 벽이 두꺼운 척추뼈의 결과, 하체고프테릭스의 목은 아람부르지아니아보다 훨씬 강했다.이것은 상대적 기능 상실력(상대적 기능 상실력)을 사용하여 정량화할 수 있는데, 이 힘은 아람부르시아와 해체고프테릭스(Hatzegopteryx)의 180~250kg(400~550lb)으로 추정된다.아람부르지아의 목 척추뼈는 체중의 절반 정도에서 고장나지만, 하체고프테릭스의 뒷목 척추뼈는 뼈의 하중에 따라 5~10체중의 어느 곳에서도 견딜 수 있다.하체고프테릭스의 앞쪽 목 척추뼈라도 네 일곱 개의 체중을 견딜 수 있을 것이다.[8]

비교 가능한 아즈다르키드 대비 하체고프테릭스 목 길이(위에서 두 번째), 아람부르시아(위에서), 퀘살코틀러스 sp.(위에서 세 번째)

하체고프테릭스(Hatzegopteryx)의 센트럼은 아람부르시아보다 훨씬 강하지만, 골반경 대 골두께(R/t)[12]의 비율은 대략 같다(해체고프테릭스의 경우 9.45, 아람부르제니아아의 경우 9.9).이는 벤딩 강도 증가와 버클링 강도 사이의 절충을 나타낼 수 있다. R/t 비율이 높을수록 벤딩 강도는 개선되지만 버클링 강도는 약하다.이를 보완하기 위해 하체고프테릭스(Hatzegopteryx)는 좌굴 강도를 향상시키기 위한 여러 가지 다른 적응, 즉 뼈의 독특한 내부 구조와 척추의 큰 관절들을 보여주는데, 그 중 후자는 스트레스를 분산시키는데 도움을 준다.[8]

건장한 머리를 받치기 위해 하체고프테릭스의 목은 강하게 주름이 잡혔을 것 같다.후두골에는 근육질 접착제 역할을 하는 뉘찰 선이 매우 발달되어 있으며 흉터가 두드러진다.이러한 것들은 머리와 목의 확장과 굴곡에 도움을 주는 전신근육을 자각적으로 지지했다.마찬가지로, 오피스타틱 과정, 신경 가시, 그리고 지가포피스는 모두 크고 건장한 것으로 보였다(후자는 근육의 흉터를 나타내는 많은 구덩이와 가장자리를 가지고 있음), 그리고 근막결절은 길었다; 이것들은 모두 머리와 목의 다양한 근육에 대한 애착점 역할을 한다.비록 완전히 근육질의 것은 아니지만, 아람부르조니아의 목은 아마도 해체고프테릭스만큼 광범위하게 근육질된 것은 아닐 것이다.[8]

고생물학

이구아노돈자목스(H. sp) 예행복원

모든 아즈다르키드 익룡처럼, 하체고프테릭스는 아마도 테레스트리적으로 일반주의 포식자였을 것이다.[16]그것은 마스트리히티안 유럽의 다른 어떤 지상 포식자보다 훨씬 크다; 섬 왜소 공룡들이 지배하는 환경에서의 큰 크기 때문에, 이 지역에 큰 초화성 세로포드가 없기 때문에, 해체고프테릭스가 해체그 섬 생태계에서 정점 포식자 역할을 했다는 것이 제안되었다.하체고프테릭스의 건장한 해부학으로 볼 때, 이 동물이 너무 커서 통째로 삼킬 수 없는 동물을 포함한 다른 아즈다르키드보다 더 큰 먹이를 상대했을 수도 있다는 것을 알 수 있다.[16]한편, 아람부르조니아와 같은 다른 거대 아즈다르키드 족들은 아마도 부화하거나 작은 공룡과 알을 포함한 작은 먹잇감(인간 크기까지)을 먹고 살았을 것이다.[8]또 다른 익룡인 탈라소드로미우스도 마찬가지로 환희에 해당한다고 주장되어 왔다.[17]

전 세계의 다양한 후기 백악기 아즈다르치드 조립체를 보여주는 지도

해체고프테릭스 외에도, 하제그 섬 생태계의 다양한 특이한 거주자들이 있다.Co-occurring pterosaurs included the small azhdarchid Eurazhdarcho, with a wingspan of 3 m (9.8 ft);[6] an unnamed, small-sized short-necked azhdarchid with a wingspan of 3.5 to 4 metres (11 to 13 ft); a somewhat larger and likewise unnamed azhdarchid, with a wingspan of 5 m (16 ft); and apparently small pteranodontids have been found as well.[18]각각의 발에 두 개의 확대된 발톱을 가지고 있는 강하고 날지 않으며 아마도 초식성 아비알란이나[19] 드로마공룡[20] 발라우르스는 동물원의 또 다른 고도로 전문화된 요소를 나타낸다.[20]생태계에는 수많은 절연 난쟁이들, 즉 타이타노사우루스 마야로사우루스와[21] 팔루디탄,[22] 해드로사우루스 텔마토사우루스, 이구아노돈티아 자목시스 등이 포함되어 있었다.[21]노도사우루스 스트루티오사우르스와 함께 브래디크네메, 엘롭테릭스, 헵타스테르니스 등 다양한 작고 단편적인 마니랍토란들이 참석했다.[21]일반 알로다포수쿠스, 도라토돈, 아키노돈에 속하는 악어 유골도 발견되었다.[23]Non-archosaurian components include the kogaionid multituberculate mammals Kogaionon, Barbatodon, Litovoi tholocephalos, and Hainina;[24][25] lizards such as the teiid Bicuspidon and the paramacellodid Becklesius; an unnamed madtsoiid snake; and the lissamphibians Albanerpeton, Eodiscoglossus, and Paradiscoglossus.[26]

마스트리히트 시대에는 남유럽이 군도였다.하제그 섬 생태계의 구성원들은 티시아-다키아 블록으로 알려진 땅덩어리에 살았는데, 그 중 하제그 분지는 작은 부분이었다.이 땅덩어리는 면적이 약 8만 평방 킬로미터(3만1천 평방 미)로, 사방으로 펼쳐진 심해에 의해 다른 육지 지형과 200~300 킬로미터(120에서 190 미)로 분리되었다.[21]27°N에 위치한 이 [27]섬은 현재의 위도인 45°N보다 더 남쪽에 위치해 있었으며, 기후는 건조하고 습한 계절이 뚜렷하고 평균 온도가 약 25°C(77°F)인 아열대성 기후일 가능성이 있었다.[28]환경은 양치류와 혈관종이 지배하는 삼림지대로 둘러싸인 다양한 충적초원, 습지, 강으로 구성되었다.[29][21]팔레오솔은 비교적 건조한 백악기 기후를 나타내며, 연간 강수량은 1,000mm(39인치) 미만이다.[28]

참고 항목

참조

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외부 링크

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