펜타스토미다

Pentastomida
Pentatomidae와 혼동하지 마십시오.
펜타스토미다
시간 범위:Wuliuan – 최근 O D K N
Linguatula.jpg
성인 암컷 링구아툴라 세라타
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
하위문: 갑각류
클래스: 맥실로포다
서브클래스: 펜타스토미다
1836년 사망
주문

펜타스토미다는 혀벌레로 알려진 기생 절지동물의 수수께끼 같은 집단이다.그들은 전통적으로 갑각류 동물로 보여진다. 비록 그 지위에 [1]의문이 제기되었다 하더라도.

약 130종의 펜타스토미드가 알려져 있다; 모두 그에 상응하는 퇴화된 해부학적 구조를 가진 필수 기생충이다.성인 혀벌레의 길이는 약 1에서 14cm(0.4에서 5.5인치)까지 다양하며 척추동물의 호흡기를 기생시킨다.앞쪽에 5개의 부속물이 있습니다.하나는 입이고, 다른 하나는 2쌍의 후크입니다.후크는 숙주에 부착하기 위해 사용합니다.이러한 배열로 인해 학명은 "5개의 개구부"를 의미하지만, 부속물이 어떤 종에서는 비슷하지만, 오직 한 개만이 입이다.

펜타스토미다의 다른 이름으로는 펜타스토마, 링구아툴리다, 아칸토테카 등이 있다.

생물학

혀벌레 생물학과 체계학에 대한 역사적으로 중요한 설명은 요제프 알로이 프롤리히,[2] 알렉산더 폰 훔볼트,[3] 칼 아스문트 루돌프,[4] 칼 모리즈 디싱[5], 루돌프 로이카트의 [6]초기 연구를 포함한다.

다른 중요한 요약들은 루이스 웨스텐라 샘본[8],[7] 리처드 하이몬스, 존 [9]라일리에 의해 출판되었고 1969년까지의 참고 문헌 목록과 그들의 진화적 관계에 대한 리뷰는 J. T.[10] 셀프에 의해 출판되었다.

해부학

펜타스토미드는 길이가 1에서 14센티미터(0.39에서 5.51인치) 사이인 벌레와 비슷한 동물이다.암컷이 수컷보다 크다.몸의 앞쪽 끝에는 5개의 돌출부가 있고, 그 중 4개는 발톱이 있는 다리이고, 5번째는 입을 가지고 있다.몸통은 분절되어 있고 키친 큐티클로 덮여 있다.비록 입이 근육 [11]펌프로서 약간 변형되어 있지만, 동물은 전적으로 피를 먹고 살기 때문에 소화관은 단순하고 관형이다.

신경계는 각 세그먼트에 신경절이 있는 복부 신경줄을 포함하여 다른 절지동물과 유사합니다.몸에는 혈액이 포함되어 있지만 순환기, 호흡기, 배설기 [11]등은 존재하지 않는다.

라이프 사이클

펜타스토미드는 파충류, 조류, 포유류의 상부 호흡기에 서식하며, 그곳에서 알을 낳는다.그들은 생식기(두 개의 성별을 가지고 있음)이며, 내부 수정을 사용한다.그 알들은 숙주에 의해 기침이 나거나 소화기관을 통해 숙주를 떠난다.그 알들은 중간 숙주에 의해 섭취되는데, 이것은 보통 물고기이거나 작은 초식 [11]포유동물이다.

유충은 중간 숙주에서 부화해 장의 벽을 뚫고 들어간다.그리고 나서 그것은 중간 숙주의 몸에 낭종을 형성한다.애벌레는 처음에는 네 개 또는 여섯 개의 짧은 다리를 가진 둥근 형태이지만, 성충이 되기 위해 여러 번 탈모한다.적어도 한 종은 자유롭게 살아있는 유충을 가지고 있다.님프 단계와 직접 발달 모두 간접 발달이 있습니다.펜타스토미드는 중간 숙주가 주 숙주에 의해 먹힐 때 주 숙주에 도달하고 식도에서 호흡기로 기어 들어간다.[11][12]

인간의 침입

사람의 눈에서 아밀리퍼 그랜디스 님프 추출

혀벌레는 가끔 사람을 [13]기생시킨다.세베키아를 유발하는 피부염에 [14][15]대한 보고가 있지만, 인간의 내부 감염을 일으키는 두 속은 링구아툴라와 아르밀리퍼입니다.내장 오각증은 Linguatula serrata, Armillifer Armillatus, Armillifer Moniliformis, Armillifer Grandis, Porocephalus [16]Crotali에 의해 발생할 수 있습니다.

감염과 관련된 용어는 다음과 같습니다.

폴로세팔루스와 아르밀리퍼는 모두 원통형이고 모두 뱀에 서식하고 있는 링구아툴라보다 서로 훨씬 더 많은 공통점을 가지고 있습니다.

친화력

혀벌레의 친화력은 오랫동안 논란이 되어왔다.역사적으로, 그들은 처음에 다양한 기생충 집단과 비교되었다.일단 그들의 큐티클의 절지동물과 같은 성질이 인식되면, 진드기,[19] 특히 담쟁이진드기과의 유사성이 도출되었다.비록 담쟁이 진드기는 혀벌레보다 훨씬 작지만, 그들은 또한 길고 분할된 몸과 두 쌍의 다리만을 가지고 있다.이후의[citation needed] 연구는 밀리페데스와 지네(미리아포다), 벨벳 벌레(오니코포라), 물곰(타디그라다)과 비교되었다.어떤[citation needed] 저자들은 혀벌레를 고리형 동물과 절지동물 사이의 본질적으로 중간이라고 해석한 반면, 다른 저자들은 혀벌레가 그들만의 문(文)을 가질 자격이 있다고 말했다.혀 벌레는 털갈이를 통해 자라는데, 이것은 그들이 엑디소조아에 속한다는 것을 암시하는 반면, 다른 연구들은 그들의 [20]애벌레의 절지동물과 같은 성질을 밝혀냈다.일반적으로 두 가지 대체 해석은 펜타스토미드가 고도로 변형되고 기생하는 갑각류이며, 어미와 관련이 있을 수도 있고, 또는 그들은 절지동물의 기원에 가까운 고대 줄기 절지동물의 그룹이다.

갑각류

혀 벌레가 갑각류일 가능성은 그들을 기생하는 요각류에 비유한 피에르 조제프 반 [21]베네덴의 연구로 거슬러 올라갈 수 있다.이 가설의 현대적 형태는 칼 게오르크 윙스트랜드의 정자 [22]형태학 연구에서 비롯되었는데, 칼 게오르크 윙스트란드는 혀벌레와 물고기 이 사이의 정자 구조의 유사성을 인정했는데, 이는 물고기와 때때로 양서류에 기생하는 갑각류이다.존 라일리와 동료들은 또한 갑각류 [23]동물에 혀벌레가 포함된 것에 대한 자세한 이유를 제시했다.물고기 이 모델은 로렌스 G. 아베레와 [24]동료들의 분자 연구로부터 상당한 지지를 받았다.많은 후속 분자 계통학이 이러한 [25][26][27]결과를 입증했으며, Ichthyostraca라는 이름은 (Pentastomida + Branchiura) [28]분지군에 제안되었다.따라서 갑각류에 대한 많은 중요한 표준 저작물과 데이터베이스는 현재 이 그룹의 [29]구성원으로서 오각류를 포함하고 있다.

줄기절지동물

Ichthyostraca 가설의 비평가들은 기생하는 갑각류조차도 그들의 애벌레를 근거로 여전히 갑각류로 인식될 수 있다고 지적해왔다; 그러나 혀벌레와 그들의 애벌레는 갑각류나 심지어 갑각류 동물에 대한 전형적인 특징을 표현하지 않는다.또 다른 모델은 이 동물들의 매우 오래된 캄브리아기 기원에 주목하고 혀벌레를 줄기세포 절지동물로 [30]해석한다.최근의 형태학적 분석은 선충, 프리아풀리드 및 유사한 에키소조류 '웜'[31] 그룹을 포함한 분지군의 자매군으로서 절지동물 밖에서 펜타스토미다를 회복시켰다.화석을 추가하면서, 그들은 Facivermis라고 불리는 멸종 동물이 혀벌레와 밀접한 관련이 있을 수 있다고 제안했다.그러나 이 저자들이 펜타스토미드/크루스타키아 관계를 명시적으로 테스트하지 않았다는 점을 강조해야 한다.

화석 기록

예외적으로 보존된 스웨덴의 상부[32] 캄브리아 오르스텐과 캐나다의[33] 캄브리아기/오르도비스기 경계에서 발견된 3차원 및 인산화 화석은 펜타스토미드로 확인되었다.그린란드의 [34]울루이안(캄브리아 중기) 출신도 있습니다.지금까지 캄브리아기에서 확인된 화석 속은 다음과 같다.앙가펜타스토뭄, 보켈레리캄브리아, 하프네리캄브리아, 하이몬시캄브리아.이 화석들은 펜타스토미드가 매우 일찍 진화했다는 것을 암시하며, 이 동물들이 이 시기에 기생충이었는지 그리고 만약 그렇다면, 어떤 숙주에 대한 의문을 제기한다.이 맥락에서 [33]Conodonts(원시 물고기)가 가능한 호스트로서 언급되는 경우가 있습니다.다섯 번째 속인 인바비타는 영국의 실루리아 시대 해양 지층에서 유래했다.인바비타의 화석 표본은 님파텔리나 그라비다 [35][36]종의 배척동물 숙주에 단단히 붙어 있다.그것은 머리, 벌레처럼 생긴 몸, 그리고 [37]두 쌍의 팔다리를 가지고 있었다.

분류

이 기사는 Martin과[29] Davis가 갑각류 아문 내 최대 갑각류 분류에 펜타스토미다를 배치한 것을 따라한다.아강에는 다음과 같은 현존하는 목, 상과, 과, 속 및 [38]종이 포함된다.

Armillifer armillatus 와이먼, 1848년, 4)개인 비단뱀, 파이선은 세배의 호흡 시스템에서 수집했다.Specimen 베를린의 자연사 박물관 보관.
암컷(바로)과 남성( 떠났다)Armillifer sp.
  • †Aengapentastomum(Waloszek, Repetksi &, 마스 강. Meuse의 네덜란드명. 2006년).
  • †Aengapentastomumandresi(Waloszek, Repetksi &, 마스 강. Meuse의 네덜란드명. 2006년).
  • †Boeckelericambria(Walossek&뮐러 1994년).
  • †Boeckelericambria pelturae(Walossek&뮐러 1994년).
  • †Haffnericambria(Walossek&뮐러 1994년).
  • †Haffnericambria trolmeniensis(Walossek&뮐러 1994년).
  • †Heymonsicambria(Walossek&뮐러 1994년).
  • †Heymonsicambria ahlgreni(카스텔라니(알. 2011년).
  • †Heymonsicambria gossmannae(Walossek&뮐러 1994년).
  • †Heymonsicambria kinnekullensis(Walossek&뮐러 1994년).
  • †Heymonsicambria repetskii(Walossek&뮐러 1994년).
  • †Heymonsicambria scandica(Walossek&뮐러 1994년).
  • †Heymonsicambria taylori(Walossek, Repetski &. 뮐러 1994년).
  • Eupentastomida Waloszek, (Repetski & Mass 2006)
  • Bothropsiella(Cavalieri, 1967년) 종 조사
  • Bothropsiella Cornuta (Cavalieri, 1967년)
  • 세팔로바에나 (Heymons, 1922년)
  • 두팔로바에나 네발동물 (Heymons, 1922년)
  • ① 인바비타 (Siveter et al. 2015)
  • Reighardiida (Almeida & Christofersen, 1999)
  • 히스파니아 (Martinez et al., 2004)
  • Hispania vulturis (Martinez et al., 2004)
  • Raillietiellida (Almeida & Christofersen, 1999)
  • 라이리에틸레과 (Sambon, 1922년)
  • 라일리엘라 (Sambon, 1910)
  • Railliella aegypti (Ali, Riley & Self, 1982년)
  • Raillietella affinis (Bovien, 1927)
  • Railliella agcoi (Tubangui & Masilungan, 1936년)
  • Railliella ampanihyensis (Gretillat, Brygoo & Domainue, 1962년)
  • Railliella campoluri (Mahon, 1954년)
  • Railliella belohaensis (McAllister, Riley, Free & Free, 1993년)
  • Raillietella bicaudata (Heymons & Vitzthum, 1935년)
  • 라일리엘라불렝게이 (Vaney & Sambon, 1910)
  • Railliella bufonis (Ali, Riley & Self, 1982년)
  • Railliella cartagenensis (Ali, Riley & Self, 1985)
  • Railliella chamaeleonis (Gretillat & Brygoo, 1959년)
  • 코루브릴리나티 (루카트, 1860년)
  • Railliella congolensis (Fain, 1961년)
  • Railliella cortali (알리, 라일리 & 셀프, 1984년)
  • 라이리에틸라프리타시 (Motta & Gomes, 1968)
  • 히가시카메라 (디싱, 1836년)
  • Raillietella gehyrae (Bovien, 1927)
  • Raillietella gigliolii (헤트, 1924년)
  • Railliella gowrii (라잘루 & 라젠드란, 1970)
  • Raillietella hebitihamata (셀프 & 쿤츠, 1960)
  • Railliella hemidactyli (Hett, 1934년)
  • Railliella indica (Gedoelst, 1921년)
  • 라이리에틸라코치(Heymons, 1926년)
  • Raillietella mabuaee (Heymons, 1922년)
  • Raillietella maculatus (Rao & Heregaudar, 1962년)
  • Railliella maculabris (Ali, Riley & Self, 1984년)
  • Railliella madagascariensis (McAllister et al., 1993년)
  • 히가시카미우라 (Hett, 1915)
  • Railliella Monarchus (Ali, Riley & Self, 1984년)
  • Railliella morenoi (Abreu-Acosta et al., 2006)
  • Raillietella mottae (Almeida, Freire & Lopes, 2008)
  • Railliella namibiensis (1998년 Riley & Heideman)
  • 오리엔탈리스 라이리에틸라 (Hett, 1915)
  • Raillietella piscator (Nair, 1967년)
  • Railliella rileii (Krishnasamy et al., 1995)
  • Raillietella shouutedeni (페인, 1960)
  • Railliella scincoides (Ali, Riley & Self, 1984년)
  • 라일리엘라 스파이럴리스 (Hett, 1924년)
  • Raillietiella teaguselfi (Riley, McAllister & Free, 1988)
  • 네발동물 (Gretillat, Brygoo & Domergue, 1962년)
  • Railliella tracea (Riley, Oaks & Gilbert, 2003)
  • 쯔바시카미 (Motta, 1965년)
  • Yelirella (Spratt, 2010)[39]
  • 옐리렐라페타우리 (Spratt, 2003) (Spratt 2010)
  • Linguatuloidea (Haldeman 1851)
  • Linguatula arctica (Rily, Haugerud & Nilssen, 1987)
  • Languageatula multiannulata (Haffner & Rack in Haffner, Rack & Sachs, 1969년)
  • 링구아툴라 리커바타 (디싱, 1850년)
  • Linguatula serrata (Frölich, 1789년)
  • Neolinguatula (Haffner & Rack in Haffner, Rack & Sachs, 1969년)
  • 네오린구아툴라넛탈리 (삼본, 1922년)
  • 서브리케트라 (Sambon, 1922년
  • 대뇌하엽 (Baird, 1853)
  • 서브리케트라 라일리 (Junker, Boomker & Booyse, 1998)
  • 서브리케트라 시플리 (Hett, 1924년)
  • 서브트리케트라 서브트리케트라 (디싱, 1836년)
  • 고래목 고래상과 (Sambon 1922)
  • 아밀라이퍼 어브리얼리스 (Riley & Self, 1981년)
  • Armillifer agkistrodontis (Self & Kuntz, 1966년
  • 아밀라이퍼 아밀라투스 (와이먼, 1845)
  • 아밀리퍼 오스트랄리스 (Heymons, 1935년)
  • 아밀리퍼 그란디스 (Hett, 1915)
  • 아밀리퍼마자이 (삼본, 1922년)
  • 아밀리퍼모닐폼리스 (디싱, 1836년)
  • 아밀리퍼 요시다이 (기시다, 1928년)
  • 큐비레아(키시다, 1928년)
  • 큐비레아 고리 (Baird, 1853)
  • 쿠비레아포메로이 (Woodland, 1921년)
  • 엘레니아오스트랄리스(Heymons, 1932년)
  • 질리오렐라 (Chabaud & Chocquet, 1954년)
  • 질리오렐라브룸프티 (길리오리, 1922년)
  • 키리체팔루스 (삼본, 1922년)
  • Kiricepalus clelii (릴리와 셀프, 1980)
  • 키리세팔루스코아르크타투스 (디싱, 1850년)
  • 키리체팔루스 콘트롤러(Rily & Self, 1980)
  • 키리체팔루스 가봉엔시스(Rily & Self, 1980)
  • 키리체팔루스파토니 (Stephens, 1908년)
  • 키리체팔루스토투스 (Shipley, 1898년
  • 파라삼보니아 (Stunkard & Gandal, 1968)
  • Parasambonia bridgesi (Stunkard & Gandal, 1968)
  • 파라삼보니아 마이너 (릴리와 셀프, 1982년)
  • 뽀로세팔루스 (Humboldt, 1812)
  • 바실리스쿠스(Riley & Self, 1979년)
  • 뽀로세팔루스베노이티 (Fain, 1960)
  • 코로케팔루스비푸르카투스
  • 쇄설충 (와이먼, 1845)
  • 크로탈리(Humboldt, 1812)
  • 도미니카나(Riley & Walters, 1980)
  • Porocephalus stilesi (Sambon in Vaney & Sambon, 1910)
  • 두피하엽충 (루카트, 1860년)
  • Porocephalus taiwana (Ciu, Ma, Fan & Lu, 2005)
  • 토투겐시스(Riley & Self, 1979년)
  • 와디케팔루스 (Sambon, 1922년)
  • Waddycephalus 서예가(Riley & Self, 1981년)
  • 코모도엔시스(Riley & Self, 1981년)
  • Waddycephalus longicauda (Riley & Self, 1981년)
  • Waddycephalus porphyriacus (Riley & Self, 1981년)
  • Waddycephalus phintulatus (Riley & Self, 1981년)
  • Waddycephalus radiata (Riley & Self, 1981년)
  • 와디세팔루스 스쿠타타 (Riley & Self, 1981년)
  • Waddycephalus 슈퍼버스 (Riley & Self, 1981년)
  • 오오시카메라 (Baird, 1862)
  • 비티엔시스(Heymons, 1932년)
  • 세베카과 (Sambon, 1922년)
  • 알로피아(1922년, 삼본의 질리오리)
  • Alofia ginae(1922년, 삼본의 질리오리)
  • 알로피아 인디카 (본 린스토, 1906년)
  • 알로피아 메르키(1922년, 삼본의 질리오리)
  • Alofia nilotici (Riley & Huchzermeyer, 1995)
  • Alofia parva (Riley & Huchzermeyer, 1995)
  • 흰머리털원숭이 (로르만, 1889년)
  • Alofia Simpsoni (릴리, 1994년)
  • 알로피아 트라바소시 (Heymons, 1932년)
  • 디싱기아 (Sambon, 1922년)
  • 카쿠겐시시스 (Shipley, 1910)
  • 다이싱기아 대흉부 (디싱, 1836년)
  • Selfia (릴리, 1994년)
  • Selfia porosus (릴리, 1994년)
  • 라이페리아 (Sambon, 1922년)
  • Leiperia australiensis (Riley & Huchzermeyer, 1996년)
  • 라이페리아 신시넨날리스 (Sambon in Vaney & Sambon, 1910)
  • 라이페리아 그라실리스 (디싱, 1836년)
  • 삼보니아 (Noc & Giglioli, 1922년)
  • 삼보니아클라바타 (로르만, 1889년)
  • 삼보니아 파라포덤 (Self & Kuntz, 1966년)
  • 삼보니아솔로메넨시스 (Self & Kuntz, 1957년)
  • 삼보니아바라니 (Self & Kuntz, 1957년)
  • 삼보니아와디 (Sambon in Vaney & Sambon, 1910)
  • Agema (Riley et al.
  • 아제마 실바팔루스트리스(Riley et al., 1997)
  • Pelonia (Junker & Boomker, 2002)
  • 펠로니아 아프리카나 (Junker & Boomker, 2002)
  • 세베키아 (삼본, 1922년)
  • 세베키아 세사리시(1922년, 삼본의 질리오리)
  • 세베키아 디베스티(1922년, 삼본의 질리오리)
  • Sebekia johnstoni (Rily, Spratt & Winch, 1990)
  • Sebekia microhamus (Self & Rego, 1985)
  • 소세베키아 (1861년 수요일)
  • Sebekia Missippiensis (Overstreet, Self & Vliet, 1985년)
  • Sebekia multiannulata (Rily, Spratt & Winch, 1990)
  • Sebekia novaeguineae (Rily, Spratt & Winch, 1990)
  • Sebekia okavangoensis (Rily & Huchzermeyer, 1995)
  • 세베키아옥시두개 (디싱, 1836년)
  • Sebekia purdieae (Rily, Spratt & Winch, 1990)
  • Sebekia trinitatis (Rily, Spratt & Winch, 1990)

레퍼런스

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  15. ^ 올바른 철자: Sebakia --> Sebekia, 참조
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