광계 I
Photosystem I
| 광계 I | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 LHC I을 사용한 광시스템 I의 플랜트 | |||||||||
| 식별자 | |||||||||
| EC 번호 | 1.97.1.12 | ||||||||
| 데이터베이스 | |||||||||
| 인텐츠 | IntEnz 뷰 | ||||||||
| 브렌다 | 브렌다 엔트리 | ||||||||
| ExPASy | NiceZyme 뷰 | ||||||||
| 케그 | KEGG 엔트리 | ||||||||
| 메타사이크 | 대사 경로 | ||||||||
| 프라이머리 | 프로필 | ||||||||
| PDB 구조 | RCSB PDB PDBe PDBum | ||||||||
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광계 I(PSI, 또는 플라스토시아닌-페레독신 산화환원효소)는 조류, 식물 및 시아노박테리아 광합성 빛 반응에서 두 개의 광계 중 하나이다.광계 I은 플라스토시아닌에서 페레독신으로의 틸라코이드막 전자의 전달을 촉매하기 위해 빛 에너지를 사용하는 일체형 막 단백질 복합체이다.궁극적으로, 광계 I에 의해 전달되는 전자는 중간 에너지 수소 운반체 NADPH를 [2]생산하는데 사용된다.광계 I에 의해 흡수된 광자 에너지는 또한 ATP를 생성하는데 사용되는 양성자-운동력을 생성한다.PSI는 110개 이상의 보조 인자로 구성되어 있으며, 이는 광계 [3]II보다 훨씬 많은 수치입니다.
역사
이 광계는 광합성 전자 전달 사슬의 첫 번째 효소가 광계 II보다 먼저 발견되었기 때문에 PSI로 알려져 있다.PSI의 측면은 1950년대에 발견되었지만,[4] 이러한 발견의 중요성은 당시에는 아직 인식되지 않았다.루이스 듀센스는 1960년에 광계 I과 II의 개념을 처음 제안했고, 같은 해에 페이 벤달과 로버트 힐의 제안은 이전의 발견들을 연속 광합성 [4]반응의 일관된 이론으로 정리했다.힐과 벤달의 가설은 1961년 Duysens와 Witt [4]그룹에 의해 수행된 실험에서 나중에 확인되었다.
컴포넌트와 액션
PSI의 두 가지 주요 소단위인 PsaA와 PsaB는 중요한 전자전달 보조인자700 P, Acc, A0, A1 및x F의 결합에 밀접하게 관련된 단백질이다.PsaA와 PsaB는 모두 11개의 막 통과 세그먼트를 포함하는 730~750개의 아미노산의 일체형 막 단백질이다.[4Fe-4S] 철-황 클러스터 F는x 4개의 시스테인에 의해 배위되며, 2개의 시스테인은 각각 PsaA와 PsaB에 의해 제공됩니다.각각에 있는 두 개의 시스테인은 근위부이며 9번째와 10번째 막 통과 세그먼트 사이의 루프에 위치합니다.류신 지퍼 모티브는 시스테인 하류에 존재하는 것으로 보이며 PsaA/PsaB의 이량화에 기여할 수 있다.[4Fe-4S] 철-황 클러스터이기도 한 말단 전자 수용체A F 및 F는B [6][7]F 근처의X PsaA/PsaB 코어에 결합하는 PsaC라고 불리는 9-kDa 단백질에 위치합니다.
PSI 성분(단백질 서브유닛, 지질, 색소, 조효소 및 [8]보조인자)| 단백질 서브 유닛 | 묘사 |
|---|---|
| PsaA | P700, A0, A1 및 Fx의 결합에 관여하는 관련 대형 막 통과 단백질. 광합성 반응 중심 단백질 패밀리의 일부. |
| PsaB | |
| PsaC | 철황 중심, F 및b F용a 아포단백질 |
| PsaD | 조립에 필요하며 페레독신 결합에 도움이 됩니다.InterPro: IPR003685 |
| PsaE | InterPro: IPR003375 |
| PsaI | PsaL이 안정될 수 있습니다.광수집 복합체 II [9]결합을 안정화시킵니다.InterPro: IPR001302 |
| PsaJ | InterPro: IPR002615 |
| PsaK | InterPro: IPR035982 |
| PsaL | InterPro: IPR036592 |
| PsaM | InterPro: IPR010010 |
| PsaX | InterPro: IPR012986 |
| 시토크롬bf복합체6 | 수용성 단백질 |
| 에프a | PsaC에서, 전자전달사슬(ETC) 내 |
| 에프b | PsaC에서, ETC에서 |
| 에프x | PSA에서AB; ETC에서 |
| 페레독신 | ETC 내 전자 캐리어 |
| 플라스토시아닌 | 수용성 단백질 |
| 지질 | 묘사 |
| MGDG II | 모노갈락토실디글리세리드지질 |
| PG I | 포스파티딜글리세롤 인지질 |
| PG III | 포스파티딜글리세롤인지질 |
| PG IV | 포스파티딜글리세롤인지질 |
| 색소 | 묘사 |
| 클로로필 a | 안테나 시스템 내 90개의 안료 분자 |
| 클로로필 A | ETC 내 색소 분자 5개 |
| 클로로필0 A | ETC에서 변형된 클로로필의 초기 전자 수용체 |
| 클로로필 a′ | ETC 내 색소 분자 1개 |
| β-카로틴 | 22 카로티노이드 색소 분자 |
| 코엔자임 및 코엔자임 | 묘사 |
| 질문K | ETC의 초기 전자수용체 비타민1 K 필로퀴논 |
| QK-B | ETC의 초기 전자수용체 비타민1 K 필로퀴논 |
| FNR | 페레독신NADP산화환원효소 |
| Ca2+ | 칼슘 이온 |
| Mg2+ | 마그네슘 이온 |
광자
안테나 복합체 내 안료 분자의 광여기는 전자 및 에너지 전달을 [10]유도한다.
안테나 복합체
안테나 복합체는 두 개의 단백질에 장착된 [11]엽록소와 카로티노이드 분자로 구성되어 있다.이러한 색소 분자는 광자로부터의 공명 에너지를 광 들뜨게 될 때 전달한다.안테나 분자는 가시 스펙트럼 [12]내의 모든 파장의 빛을 흡수할 수 있다.이러한 색소 분자의 수는 유기체마다 다르다.예를 들어 시안박테륨 시네코커스 엘라타투스(Thermosynechoccus longatus)는 약 100개의 엽록소와 20개의 카로티노이드를 가지고 있으며 시금치 엽록체는 약 200개의 엽록소와 50개의 [12][3]카로티노이드를 가지고 있다.PSI의 안테나 복합체 안에는 P700 반응 센터라고 불리는 엽록소 분자가 있다.안테나 분자에 의해 전달된 에너지는 반응 중심으로 보내집니다.P700 [13]당 많게는 120개에서 적게는 25개의 엽록소 분자가 있을 수 있습니다.
P700 반응 센터
P700 반응 센터는 700 [14]nm의 파장에서 빛을 가장 잘 흡수하는 변형된 엽록소 a로 구성되어 있습니다.P700은 안테나 분자로부터 에너지를 받아 각 광자의 에너지를 사용하여 전자를 더 높은 에너지 레벨로 올린다(P700*).이들 전자는 P700*에서 전자수용체로 쌍으로 이동하며 P700을+ 남깁니다.P700* - P700+ 쌍의 전위는 약 1.2V입니다.반응 중심은 두 개의 엽록소 분자로 이루어져 있어 이합체라고 불린다.[11]이합체는 분자당 하나의 엽록소와 하나의 엽록소 a a 분자로 구성되어 있는 것으로 생각된다.그러나 P700이 다른 안테나 분자와 복합체를 형성하면 더 이상 이합체가 [13]될 수 없습니다.
변형 엽록소0 A 및 A1
두 개의 변형된 엽록소 분자는 PSI에서 초기 전자 수용체이다.이들은 PsaA/PsaB 측마다 하나씩 존재하며, 전자가 F에x 도달하기 위해 취할 수 있는 두 가지 분기를 형성합니다.A는0 P700*에서 전자를 받아 같은 쪽의 A로 전달하고1, A는 같은 쪽의 퀴논으로 전자를 전달합니다.종마다 A/B [15]분지에 대한 선호도가 다른 것 같습니다.
필로퀴논
때때로 비타민1 [16]K라고 불리는 필로퀴논은 PSI의 다음 초기 전자 수용체이다.그것은 전자를 받기 위해 A를 산화시키고1, 다시 F에x 의해 재산화되며, F에서 F와 [16][17]F로ba 전자가 전달된다.F의x 감소는 환율 제한 [15]단계인 것으로 보입니다.
철-황 착화체
PSI에는 3개의 단백질 철-황 반응 중심이 있다.F, Fa, F라는b 라벨이x 붙어 있어 전자 [18]릴레이 역할을 합니다.F와ab F는 PSI 복합체의 단백질 서브유닛에 결합하고x F는 PSI [18]복합체에 결합한다.다양한 실험에서 철-황 보조인자 배향 이론과 작동 [18]순서 사이에 약간의 차이가 있는 것으로 나타났습니다.한 모델에서 F는x F로 전자를a 전달하고 F는 F로b 전자를 전달하여 [15]Ferredoxin에 도달합니다.
페레독신
페레독신(Fd)은 NADP를+
[19]NADPH로 환원시키는 수용성 단백질이다.Fd는 외로운 틸라코이드 또는 NADP를 [19]환원하는+
효소로 전자를 운반하기 위해 이동한다.틸라코이드막은 [19]Fd의 기능별로 1개의 결합 부위를 가진다.Fd의 주요 기능은 철-황 복합체에서 페레독신 효소로 전자를 운반하는 것이다.NADP+
[19]환원효소
페레독신-NADP환원효소+
(FNR)
이 효소는 환원된 페레독신에서 NADP로+
전자를 전달하여 NADPH로 [20]환원을 완료한다.FNR은 NADPH에 [20]결합함으로써 NADPH로부터 전자를 받아들일 수도 있다.
플라스토시아닌
플라스토시아닌은 전자가 이온화된 상태에서+ 시토크롬 b6f에서 PSI의 P700 [10][21]보조인자로 전달되는 전자 운반체이다.
Ycf4 단백질 도메인
틸라코이드 막에서 발견되는 Ycf4 단백질 도메인은 광계 I에 필수적이다.이 틸라코이드 막 통과 단백질은 광계 I의 구성 요소를 조립하는 데 도움을 줍니다.그것이 없다면, 광합성은 [22]비효율적일 것이다.
진화
분자 데이터에 따르면 PSI는 녹색 유황 박테리아의 광시스템에서 진화한 것으로 보인다.녹황세균과 시아노박테리아, 조류, 고등식물의 광계는 동일하지 않지만 유사한 기능과 구조가 많다.세 가지 주요 기능은 서로 다른 광시스템 [23]간에 유사합니다.첫째, 레독스 전위는 페레독신을 [23]감소시킬 만큼 음수이다.다음으로 전자수용반응센터에는 철황단백질이 [23]포함된다.마지막으로, 두 광계 복합체의 산화환원 중심은 단백질 서브유닛 [23]이합체 위에 구축된다.녹색 유황 박테리아의 광계는 [23]PSI에 있는 전자전달계의 모든 동일한 보조 인자를 포함합니다.두 광계 사이의 유사성의 수와 정도는 PSI와 녹색 유황 박테리아의 유사한 광계가 공통 조상 광계에서 진화했음을 강하게 보여준다.
「 」를 참조해 주세요.
레퍼런스
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