해모필루스인플루엔자에

Haemophilus influenzae
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HIV와 혼동하지 않기.
해모필루스인플루엔자에
H. 초콜릿 한천 접시에 담은 인플루엔자
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 박테리아
문: 가성소모나도타속
클래스: 감마프로테오박테리아
순서: 목젖살
가족: 파스투렐라과
속: 헤모필루스속
종:
H. 인플루언서
이항명
해모필루스인플루엔자에
(레만 & 노이만 1896)
윈슬로 외 1917

헤모필루스 인플루엔자(Haemophilus influenzae)는 파스투렐라과(Pasturellaceae)에 속하는 그람 음성, 비운동성, 코코바실러스, 코코바실러스, 기능성 혐기성, 캡노필릭 병원성 세균입니다.그 박테리아는 중생성이고 35에서 37 °C 사이의 온도에서 가장 잘 자랍니다.[1]

H. 인플루엔자는 1893년[2][3] 리처드 파이퍼(Richard Paiffer)에 의해 인플루엔자[4] 유행병이 유행하던 중 헤모필러스 인플루엔자를 원인 미생물로 잘못 보고 처음 기술되었으며, 이로 인해 박테리아는 "인플루엔자"라는 이름을 유지하고 있습니다.[5][6]H. 인플루엔자(H. influenzae)는 폐렴, 뇌수막염 또는 혈류 감염을 [7]포함한 유아 및 소아에서 일반적으로 광범위한 국소적 및 침습성 감염을 담당합니다.[8]치료는 항생제로 구성되어 있지만, H. influenzae는 페니실린 계열에 내성이 있는 경우가 많지만 가벼운 경우 아목시실린/클라불란산을 사용할 수 있습니다.[9]H. influenzae의 type b 형태의 권장 예방 형태는 Hib 백신 및 부스터 시리즈이며, 이들은 5세 미만에서 가장 많이 투여되며, 때로는 DTaP-IPV/Hib 백신 형태의 다른 백신과 함께 투여되기도 합니다.[10]

이 종은 전체 게놈 배열을 가진 최초의 자유 생물 미생물이었습니다.[11][12]

세로형

1930년에, H. influenzae의 두 가지 주요 범주가 정의되었습니다: 캡슐화되지 않은 균주와 캡슐화된 균주.캡슐화된 균주는 그들의 구별된 캡슐 항원에 기초하여 분류되었습니다.캡슐화된 H. 인플루엔자의 6가지 유형은 a, b, c, d, e, f 입니다.[13]H. Hib이라고도 알려진 인플루엔자의 유형 b는 폴리리보실 리비톨 포스페이트(PRP) 캡슐로 인식할 수 있는 가장 일반적인 형태이며, 대부분 어린이들에게서 발견됩니다.[14]유형 a, e, f는 드물게 분리된 반면, 유형 d와 c는 거의 분리되지 않습니다.캡슐화되지 않은 균주는 캡슐화된 그룹보다 유전적으로 더 다양합니다.[15]캡슐화되지 않은 균주는 캡슐 혈청형(capsular seroty)이 없기 때문에 비형식(non-typeable, NTHi)이라고 합니다. 그러나 다구체 서열 유형으로 분류할 수 있습니다.NTHi 균주는 상기도와 하기도, 생식기, 결막(눈의 점막)에서 정상적인 인간 세균총의 일부로 간주됩니다.[14]

생리학

구조.

H. 인플루엔자는 그람 음성 박테리아로 약 0.3 마이크로미터에서 1 마이크로미터입니다.[16]다른 그람 음성 박테리아와 마찬가지로, H. 인플루엔자는 지방 다당류를 포함하는 외부 막으로 둘러싸인 얇은 펩티도글리칸 층을 가지고 있습니다.[17]H. influenzae의 일부 유형은 보호와 식민화를 돕기 위해 외막 주위에 다당류 캡슐을 포함합니다.[18]이 박테리아는 다형성으로 박테리아의 모양이 가변적이라는 것을 의미하지만 일반적으로 코코바실러스 또는 막대 모양입니다.[19]H. 인플루엔자에는 사람의 비인두에 달라붙도록 특화된 pili가 포함되어 있습니다.대장균과는 달리, H. Influenzae pili는 긴장이 풀리는 것을 막아 기침이나 재채기를 할 때 배설물에 저항하기 위해 더 강한 접착력을 갖게 합니다.[20]H. influenzae는 pili,[21] adhesin 또는 Hia and Hap 단백질과 같은 다양한 부착 기술을 사용하는 비형식 또는 캡슐화되지 않은 소수의 H. influenzae.비록 그 박테리아가 회오리를 가지고 있지만, 그것들은 전통적인 움직임이나 운동에 사용되지 않고, 그 박테리아는 여전히 운동성이 없는 것으로 여겨집니다.[22]

H. influenzae 박테리아의 세포벽은 부착과 콜로니 형성을 위해 오토 트랜스포터라고 불리는 다양한 단백질을 포함하고 있습니다.H. influenzae는 상피 내에 알려지지 않은 수용체와 결합하는 세포벽의 Hap 𝘴 자가 수송체에 의해 촉진되는 점액 라이닝 또는 비-모세 상피 세포와 결합하는 것을 선호합니다.합 𝘴 자동 수송기는 또한 박테리아의 미세 콜로니 형성을 촉진합니다.이러한 미세 군집은 중이염이나 폐 감염을 일으키는 것과 같은 몸 안의 다양한 생물막의 형성에 책임이 있을 가능성이 높습니다.[23]

페니실린 결합단백질

페니실린 결합 단백질(PBP)은 페니실린 결합 도메인이 세포벽을 구성하는 펩티도글리칸 대사에 관여하여 박테리아 세포에 강성을 부여합니다.[24]베타-락탐은 펩티도글리칸 합성을 표적으로 삼기 위해 PBP에 결합하는 항생제에 사용됩니다.[25]H. Influenzae의 일부 분리체는 베타-락타마제를 생성함으로써 베타-락탐 작용에 저항하는 변형된 PBP를 포함하고 있습니다.이러한 저항은 다른 알려지지 않은 돌연변이와 함께 N526K 돌연변이 또는 R517H 치환에 의한 것일 수 있습니다.R517H 치환만으로는 페니실린에 대한 친화도가 낮지 않아서 단독으로 내성을 유발할 수 없습니다.[24]1970년대 베타-락타마제 출현은 H. 인플루엔자의 심각한 경우에 대한 치료가 암피실린에서 세팔로스포린으로 바뀌도록 했지만, 페니실린 결합 단백질 3(PBP3)의 트랜스펩타이드 도메인의 변화로 세팔로스포린에 대한 추가 저항이 발생했습니다.[26]

진단.

1000배 배율의 스푸텀 그램 얼룩.객담은 해모필루스 인플루엔자 폐렴을 앓고 있는 사람에게서 나온 것이고, 그람 음성 코코바실리는 호중구 배경으로 보입니다.
Hemophilus influenzae는 성장을 위해 X인자와 V인자가 필요합니다.이 문화에서 해모필러스는 X인자와 V인자가 스며든 종이 디스크 주위에서만 자랐습니다.X 또는 V 인자만 포함된 디스크 주변에는 세균 증식이 보이지 않습니다.
인플루엔자로 인한 2차 감염으로 추정되는 헤모필루스 인플루엔자 환자의 흉부 X선 촬영.주로 오른쪽 상엽(화살표)에 있는 패치 형태의 융착을 보여줍니다.
비인두 면봉에서 Haemophilus influenzae를 검출한 COPD 악화의 경우 흉부 X선:다른 유형의 폐렴에서도 (환자의 오른쪽에 있는) 불투명도를 볼 수 있습니다.

임상적 특징은 바이러스 감염을 모방한 상기도 감염의 초기 증상을 포함할 수 있으며, 보통 낮은 등급의 열과 관련이 있습니다.이것은 며칠 안에 호흡기 하부로 진행될 수 있으며, 종종 퀴퀴한 기관지염의 특징과 유사합니다.가래는 예상하기 어려울 수 있으며 종종 회색이거나 크림색입니다.적절한 치료 없이 기침이 몇 주 동안 지속될 수도 있습니다.페니실린이나 1세대 세팔로스포린에 반응하지 않는 흉부 감염을 보인 후 진단되는 경우가 많습니다.흉부 X선 촬영을 통해 폐포의 [27]융착을 확인할 수 있습니다

침습성 H. 인플루엔자 감염의 임상적 진단은 전형적으로 균배양 또는 라텍스 입자 응집 테스트 또는 멸균 신체 부위로부터 얻은 임상 샘플에 대한 중합 효소 연쇄 반응 테스트에 의해 확인됩니다.이런 점에서, 비인두강 또는 목구멍에서 배양된 H. 인플루엔자는 질병이 없는 사람들에게 식민지화되어 있기 때문에 H. 인플루엔자 질환을 나타내지 않을 것입니다.[28]그러나 뇌척수액이나 혈액 또는 관절액에서 분리된 H. 인플루엔자는 H. 인플루엔자 감염을 나타낼 것입니다.

문화

혈액 한천판의 황색포도상구균(황색) 근처의 Haemophilus influenzae 위성군락(pin points)

H. influenzae의 박테리아 배양은 CO가 풍부한 인큐베이터에서 37 °C에서 X(hemin2) 및 V(nicotinamide adenine dinucleotide) 인자가 추가된 초콜릿 한천인 한천 플레이트에서 수행됩니다.[29]배양물의 이상적인 CO2 농도는 ~5%[30]입니다.혈액 한천 성장은 다른 박테리아 주변의 위성 현상으로만 이루어집니다.H. influenzae의 군체는 볼록하고, 매끄럽고, 창백하고, 회색 또는 투명한 군체로 나타납니다.[30]

H. influenzae 표본에 대한 그람 염색 및 현미경 관찰에서 그람 음성 코코바실러스가 나타날 것입니다.배양된 유기체는 카탈라아제와 산화효소 테스트를 사용하여 더욱 특징지을 수 있는데, 이 둘은 양성이어야 합니다.캡슐 다당류를 구별하고 H. influenzae b와 캡슐화되지 않은 종을 구별하기 위해서는 추가 혈청학적 검사가 필요합니다.[citation needed]

H. influenzae의 세균배양은 매우 특이하지만 민감성이 부족합니다.검체 채취 전 항생제를 사용하면 동정이 가능하기 전에 균을 사멸시킴으로써 격리율을 크게 낮출 수 있습니다.[31]최근의 연구는 H.influenzae가 젖산이 바람직한 탄소 공급원인 매우 전문화된 영양 스펙트럼을 사용한다는 것을 보여주었습니다.[32]

H. influenzae는 혈액 한천판에 있는 황색포도상구균의 용혈 구역에서 자랄 것입니다; 황색포도상구균에 의한 세포의 용혈은 그것의 성장에 필요한 인자 V를 방출합니다.H. 인플루엔자는 이 부위에 V인자와 같은 영양소가 부족하기 때문에 황색포도상구균의 용혈대 밖에서 자라지 않습니다.[33]

라텍스 입자 응집

라텍스 입자 응집 테스트(LAT)는 배양보다 H. 인플루엔자 검출에 더 민감한 방법입니다.[34]방법은 생존 가능한 박테리아보다는 항원에 의존하기 때문에 이전의 항생제 사용으로 결과가 방해받지 않습니다.그것은 또한 배양 방법보다 훨씬 빠르다는 부가적인 이점을 가지고 있습니다.그러나 LAT만으로는 항생제 감수성 검사가 불가능하여 병행 배양이 필요합니다.[35]

분자법

중합 효소 연쇄 반응(PCR) 분석은 LAT 또는 배양 검사보다 더 민감한 것으로 입증되었으며 매우 구체적입니다.[36]이러한 PCR 검사는 캡슐화된 H. 인플루엔자 균주의 캡슐형에 사용될 수 있습니다.[37]

병원성

H. 인플루엔자는 일반적으로 인간의 몸 안과 몸 위에서 발견되지만, 건조하고 단단한 다양한 표면에서 12일까지 살 수도 있습니다.[38][39]H. influenzae의 대부분의 균주는 기회주의적 병원체입니다. 즉, 그들은 보통 질병을 일으키지 않고 숙주에서 살지만, 다른 요인들(바이러스 감염, 면역 기능 저하 또는 알레르기로 인한 만성 염증 조직 등)이 기회를 만들 때만 문제를 일으킵니다.이들은 삼량체 자동 전달체 접착제를 사용하여 숙주 세포에 달라붙어 숙주를 감염시킵니다.[40]

비록 후두염과 같은 상태를 유발하는 혈청형인 캡슐형 b형(Hib)에서 폴리리보실리비톨 포스페이트(PRP) 캡슐의 존재가 독성의 주요한 요인으로 알려져 있지만, H. influenzae 감염의 병원성은 완전히 이해되지 않습니다.[41]그들의 캡슐은 그들이 비면역 숙주에서 식세포증과 보체 매개 용해에 저항할 수 있게 해줍니다.캡슐화되지 않은 변종들은 거의 항상 덜 침습적이지만, 사람에게서 염증 반응을 일으킬 수 있고, 이것은 많은 증상으로 이어질 수 있습니다.Hib 컨쥬게이트 백신을 접종하면 Hib 감염 예방에는 효과적이지만, NTHi 균주에 의한 감염은 예방하지 못합니다.[42]

헤모필루스 인플루엔자는 폐렴, 중이염, 후두염(목이 붓는 것), 안구 감염, 혈류 감염, 뇌수막염을 포함한 호흡기 감염을 유발할 수 있습니다.또한 봉소염(피부 감염)과 감염성 관절염(관절의 염증)을 유발할 수 있습니다.[43]

Haemophilus influenzae type b (Hib) 감염

H. influenzae에 의한 자연 후천성 질환은 사람에게서만 발생하는 것으로 보입니다.H. influenzae type b는 [Hib] 백신이 도입되기 전 5세 미만의 건강한 소아에서 공격적인 감염의 80% 이상을 담당했습니다.[44]H. influenzae type b (Hib)는 영유아에게 균혈증, 폐렴, 후두염 및 급성 세균성 수막염을 유발합니다.[45]간혹 봉소염, 골수염, 감염성 관절염 등을 유발하기도 합니다.그것은 신생아 감염의 한 원인입니다.[46]

1990년 이후 미국에서 Hib 백신의 일상적인 사용으로 인해, 침습성 Hib 질환의 발병률은 소아에서 1.3/100,000으로 감소했습니다.[45]그러나 Hib은 백신이 널리 사용되지 않는 개발도상국의 유아와 어린이의 호흡기 감염 감소의 주요 원인으로 남아 있습니다.캡슐화되지 않은 H. influenzae 균주는 Hib 백신의 영향을 받지 않고 어린이에게 귀 감염(중이염), 눈 감염(결막염), 부비동염을 유발하며 폐렴과 관련이 있습니다.[45]

해모필루스 인플루엔자의 집락

많은 미생물들이 숙주 생물 안에서 군집을 이루고 있습니다.식민지화는 미생물이 숙주 내에서 상호작용 없이 계속 증식하여 질병이나 감염의 가시적인 징후를 일으키지 않을 때 발생합니다.해모필루스 인플루엔자는 어린 아이들과는 다르게 어른들에게서 다른 군집을 형성합니다.이 박테리아는 어린 아이들에게서 더 빠르게 식민지화되기 때문에, 그들은 같은 박테리아의 한 종류 이상을 옮길 수 있습니다.일단 성인 단계에 이르면, 이 박테리아가 어른들만큼 공격적으로 식민지를 형성하지 않기 때문에 인간은 한 가지 변종만을 옮길 가능성이 있습니다.거의 모든 유아들이 생후 1년 이내에 이 박테리아의 식민지화를 겪을 것입니다.[21]

치료

헤모필루스 인플루엔자의 일부 균주는 베타-락타마제를 생성하고 페니실린 결합 단백질을 변형시킬 수 있기 때문에 박테리아는 항생제 페니실린 계열에 대한 내성을 얻었습니다.중증의 경우 혈류로 직접 전달되는 cefotaxime과 ceftriaxone이 선출 항생제이며, 덜 중증의 경우 암피실린과 설박탐의 연관성, 2세대와 3세대의 cephalosporins 또는 fluoroquinolones가 선호됩니다. (Fluoroquinolone 저항성 Hemophilus influenzae가 관찰되었습니다.)[47]

마크로라이드와 플루오로퀴놀론은 유형화할 수 없는 H. 인플루엔자에 대한 활성을 가지고 있으며 베타-락탐 항생제에 대한 알레르기 병력이 있는 환자에게 사용될 수 있습니다.[48]그러나 매크로라이드 저항성도 관찰되었습니다.[49]

심각하고 만성적인 합병증

HiB의 심각한 합병증은 뇌 손상, 청력 손실, 그리고 심지어 사망입니다.이것은 일반적으로 HiB와 관련이 있지만 HiB 비전형은 심각한 상태를 자주 일으키지 않지만 표면 항원을 바꿀 수 있기 때문에 만성 감염에 더 큰 위험이 있습니다.만성 감염은 보통 급성 감염보다 심각하지 않습니다.[50]

인체 내에 존재하는 부위에 따라 헤모필루스 인플루엔자에 의해 발생할 수 있는 몇 가지 다른 질병과 상태가 있습니다.이 박테리아는 비강 통로(특히 비인두), 외이도, 그리고 폐에 존재할 수 있습니다.이 부분에 박테리아가 존재하면 중이염(중이염), 폐로 가는 공기 흐름 감소를 유발하는 만성 폐쇄성 폐질환, 상복부염(상복부의 붓기), 천식과 같은 일부 질환으로 이어질 수 있습니다.[51]

신진대사

H. 인플루엔자는 해당과정을 위해 EMP(Embden-Meyerhof-Parnas) 경로를 사용하고, 이화작용보다는 단백동화작용인 오탄당 인산염 경로를 사용합니다.시트르산 회로는 불완전하고 완전히 기능하는 회로에서 발견되는 몇 가지 효소가 부족합니다.이 부분적인 기능 주기는 H. influzae에만 있는 것이 아닙니다.TCA 사이클에서 누락된 효소는 시트르산 합성효소, 코니테이트 하이드라타제, 이소시트르산 탈수소효소입니다.[52]해모필루스 인플루엔자는 호기성 환경과 혐기성 환경 모두에서 발견되었으며 pH가 다른 환경에서도 발견되었습니다.[51]

예방

ActHIB (Hib-백신)

해모필루스 인플루엔자 혈청형 b의 효과적인 백신은 1990년대 초부터 사용할 수 있었으며, 5세 미만의 어린이와 비장 환자에게 권장됩니다.세계보건기구는 디프테리아, 파상풍, 백일해, B형 간염, Hib에 대한 백신을 결합한 5가 백신을 권장합니다.이 5가 백신이 개별 백신과 관련하여 얼마나 효과적인지에 대한 증거는 아직 충분하지 않습니다.[53]

Hib 백신은 홍역, 소아마비, 결핵, 디프테리아, 파상풍, 백일해에 대한 총 백신 비용의 약 7배가 듭니다.그 결과 2003년 기준 선진국 인구의 92%가 Hib 백신을 접종한 반면, 백신 접종 범위는 개발도상국의 경우 42%, 최빈개도국의 경우 8%에 불과했습니다.[54]

Hib 백신은 Hia, Hic, Hid, Hie 또는 Hif와 같은 다른 Haemophilus influenzae 혈청형에 대해 교차 보호를 제공하지 않습니다.[55]

만성 기관지염 환자에 대한 비형식 헤모필루스 인플루엔자(NTHi)에 대한 경구 예방접종이 개발되었지만 COPD 악화의 수와 심각도를 줄이는 데 효과적이지 않은 것으로 나타났습니다.[56]그러나, 캡슐화된 다른 유형의 헤모필러스 인펜재 또는 헤모필러스 인펜재에 대한 효과적인 백신이 없습니다.[citation needed]

게놈

H. influenzae는 전체 게놈 서열을 가진 최초의 자유 생명체.현재 J. Craig Venter Institute 소속인 The Institute for Genomic Research(유전체연구소)에서 Craig Venter와 그의 팀이 완성했습니다.헤모필러스는 프로젝트 리더 중 한 명인 노벨상 수상자 해밀턴 스미스(Hamilton Smith)가 수십 년 동안 작업해 왔고 고품질 DNA 라이브러리를 제공할 수 있었기 때문에 선택되었습니다.염기서열 분석 방법은 1995년 사이언스에 완성되어 출판된 전 게놈 산탄총이었습니다.[11]

RdKW20 균주의 게놈은 1604개의 단백질 코딩 유전자, 117개의 유사 유전자, 57개의 tRNA 유전자 및 23개의 다른 RNA 유전자를 포함하는 단일 원형 염색체에 1,830,138개의 DNA 염기쌍으로 구성되어 있습니다.[11]유전자의 약 90%가 또 다른 감마 프로테오박테리아인 대장균에 상동체를 가지고 있습니다.실제로 두 종의 유전자 간 유사성은 18%에서 98%에 이르며, 대부분은 아미노산의 40-80%를 공유합니다(평균 59%).[57]

H. influzae는 접합 플라스미드(다른 종의 박테리아 사이에서 수평 이동이 가능한 DNA 분자)를 자주 발견할 수 있습니다.유능한 대장균 박테리아의 F+ 플라스미드가 H. 인플루엔자 박테리아에 결합하는 것은 일반적이며, 이는 결합을 통해 플라스미드가 H. 인플루엔자 가닥들 사이로 이동하도록 허용합니다.[58]

혁신의 잠재적인 보호 역할

캡슐화되지 않은 H. 인플루엔자는 만성 폐쇄성 폐질환(COPD) 환자의 기도에서 종종 관찰됩니다.또한 호중구는 COPD를 가진 환자에게서 많은 수의 객담이 관찰됩니다.호중구는 H. 인플루엔자를 식작용시켜 산화적 호흡기 파열을 활성화시킵니다.[59]그러나, 박테리아를 죽이는 대신 호중구는 그 자체로 죽습니다. (이러한 산화적 폭발은 H. 인플루엔자 세포에서 DNA 손상을 일으킬 가능성이 있습니다.)많은 박테리아를 죽이는 데 실패하는 호중구는 만성 폐쇄성 폐질환의 지속성을 설명하는 것으로 보입니다.[59]

그들의 rec1 유전자(recA의 상동성)에 결함이 있는 H. 인플루엔자 돌연변이는 산화제인 과산화수소에 의해 사멸되기 매우 쉽습니다.[60]이 연구 결과는 산화 스트레스 조건에서 rec1 발현이 H. influenzae 생존에 중요함을 시사합니다.recA의 상동이기 때문에, rec1은 DNA 손상의 재조합 복구에 핵심적인 역할을 할 가능성이 있습니다.따라서 H. influenzae는 산화적 DNA 손상의 재조합적 복구를 통해 숙주의 식세포에 의해 생성된 활성 산소종으로부터 자신의 게놈을 보호할 수 있습니다.[61]염색체의 손상된 부위의 재조합 복구는 rec1 외에 두 번째 상동성 손상되지 않은 DNA 분자가 필요합니다.개별 H. 인플루엔자 세포는 변형 과정에 의해 다른 세포들로부터 상동 DNA를 흡수할 수 있습니다.H. influenzae의 변형은 적어도 15개의 유전자 제품을 포함하며,[11] 거주하는 염색체의 DNA 손상을 복구하기 위한 적응일 가능성이 높습니다.[62]

캡슐화되지 않은 H. 인플루엔자 혈청형을 표적으로 하는 백신이 개발 중입니다.[63]

참고 항목

참고문헌

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외부 링크

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