아메바

Amoeba
이 기사는 세포 체형에 관한 것이다.속은 아메바(아메바)를 참조해 주세요.다른 용도는 Amoeba(명료화)를 참조하십시오.
오른쪽 위에서 시계방향 : 아메바 프로테우스, 악티노프리솔, 아칸사메바, 폼폴릭소프리, 유글리파, 호중구 섭취세균, 뉴클레오리아 스파.

아메바(/əmibb//; 일반적으로 아메바 또는 am;ba로 표기되지 않는 복수 am(o) ebas 또는 am(o) ebae /bimi),[1]bi/)는 주로 의사동물을 [2]신장 및 후퇴시킴으로써 그 형태를 변화시키는 능력을 가진 세포 또는 단세포 유기체의 일종이다.아메배는 하나의 분류학적 그룹을 형성하지 않습니다; 대신, 그들은 진핵 생물들의 모든 주요 계통에서 발견됩니다.아메로이드 세포는 원생동물들 사이에서만 발생하는 것이 아니라 곰팡이, 조류,[3][4][5][6][7] 동물들에서도 발생한다.

미생물학자들은 종종 아메보이드 [8][9]운동을 보이는 유기체에 대해 "아메보이드"와 "아메바"라는 용어를 번갈아 사용합니다.

오래된 분류 체계에서, 대부분의 아메배는 유사동물을 보유하거나 원형질 흐름에 의해 움직이는 단세포 유기체의 그룹인 분류 또는 아문 사르코디나에 배치되었다.그러나, 분자 계통학 연구는 사르코디나가 공통의 혈통을 공유하는 단통군이 아니라는 것을 보여주었다.따라서 아메보이드 생물은 더 이상 하나의 [10]그룹으로 분류되지 않는다.

가장 잘 알려진 아메보아 원생들은 카오스 캐롤리넨스와 아메바 프로테우스인데, 둘 다 교실과 [11][12]실험실에서 널리 재배되고 연구되어 왔다.다른 잘 알려진 종으로는 소위 "뇌를 먹는 아메바" Negleria fowleri, 아메바 이질을 일으키는 장내 기생충 Entamoeba histolytica, 그리고 다세포 "사회적 아메바" 또는 슬라임 곰팡이 Dictyostelium discideum 등이 있습니다.

형태, 움직임 및 영양

왼쪽부터 의족류 형태: 다족류와 로보스류, 단족류와 로보스류, 필로스류, 원뿔류, 레티쿨로오스류, 테이퍼류, 테이퍼류 악티노포드류, 비테이퍼류 악티노포드류

아메바는 세포벽이 없기 때문에 자유롭게 움직일 수 있다.아메바는 세포를 [13]둘러싼 혈장막을 밀어내는 액틴 미세 필라멘트의 조정된 작용에 의해 형성되는 세포질의 팽대부를 이용하여 움직이고 공급한다.유사동물의 생김새와 내부 구조는 아메바 그룹을 서로 구별하는 데 사용됩니다.아메바속과 같은 아메보조아종은 전형적으로 구근형(로보스) 유사동물을 가지고 있으며, 끝은 둥글고 단면은 대략 관형이다.유글리파나 그로미아 같은 세르코조아메보이드들은 가늘고 실처럼 생긴 가성동물을 가지고 있다.유채류는 미세하게 갈라진 의사동물을 배출하며, 서로 합쳐져 망상구조(망상구조)를 형성합니다.Radiolaria와 Heliozoa와 같은 일부 그룹은 안에서부터 미세관 [3][14]다발로 지탱되는 단단하고 바늘 모양의 방사 축삭(방적돌기)을 가지고 있습니다.

Naked amoeba in the genus Mayorella
Shell of the testate amoeba Cylindrifflugia acuminata
마요렐라속(왼쪽)의 '벌거벗은' 아메바와 고환 아메바 원통리프루지아쿠미나타 껍데기(오른쪽)

자유생활 아메배는 "testate" 또는 "naked"일 수 있다.고환 아메바 껍데기는 칼슘, 실리카, 키틴, 또는 작은 모래 알갱이나 규조류 [15]등의 발견된 물질의 응집을 포함한 다양한 물질로 구성될 수 있다.

삼투압을 조절하기 위해, 대부분의 민물 아메배는 [16]세포에서 여분의 수분을 배출하는 수축성 액포를 가지고 있다.담수가 아메바 자신의 내부 액체보다 낮은 농도의 용질을 가지고 있기 때문에 이 오가넬이 필요합니다.주변의 물은 세포의 함량에 대해 저온성이기 때문에 물은 삼투에 의해 아메바의 세포막을 가로질러 전달된다.수축성 액포 없이는 세포는 여분의 물로 채워지고 결국 폭발할 것이다.해양 아메배는 세포 내 용질 농도가 주변 [17]물의 강도와 균형을 이루기 때문에 일반적으로 수축성 액포를 가지고 있지 않다.

다이어트

아메바 식세포증

아메배의 음식 공급원은 다양하다.어떤 아메배는 포식성이며 박테리아와 다른 원생자들을 먹으며 산다.어떤 것들은 유해식물로 죽은 유기물을 먹는다.

아메바는 일반적으로 식세포증(phagocytosis)을 통해 먹이를 섭취하며, 살아있는 먹이 또는 소기된 물질의 입자를 둘러싸고 삼키기 위해 의사동물을 확장합니다.아메보이드 세포는 입이나 세포질이 없고, 일반적으로 식세포증이 [18]일어나는 세포에는 고정된 장소가 없다.

일부 아메배는 또한 세포막 [19]내에 형성된 소포를 통해 용해된 영양분을 흡수하는 피노사이트시스(pinocytosis)에 의해 영양분을 섭취한다.

사이즈 범위

유라미니페라는 망상(망상) 의사동물을 가지고 있으며, 많은 종이 육안으로 볼 수 있다.

아메로이드 세포와 종의 크기는 매우 다양하다.해양 아메보이드 매시스테리아 보어스는 지름이 [20]2.3에서 3 마이크로미터에 불과하며,[21] 많은 박테리아들의 크기 범위 내에 있다.또 다른 극단에서는 심해생물의 껍데기는 [22]지름이 20cm에 이를 수 있다.연못물, 도랑, 호수에서 흔히 볼 수 있는 자유생활 민물 아메바는 대부분 현미경이지만, 소위 "자이언트 아메바" Pelomexa palustris와 Chaus Carolinense와 같은 일부 종들은 육안으로 볼 수 있을 만큼 충분히 클 수 있다.

종 또는 세포 유형 크기(마이크로미터)
마시스테리아보어시[20] 2.3–3
나글레리아 파울레리[23] 8–15
호중구(백혈구)[24] 12–15
아칸타모에바속[25] 12–40
엔타메바히스토리티카[26] 15–60
아셀라볼리스[27] 30–152
아메바프로테우스[28] 220–760
카오스 캐럴리넨스[29] 700–2000
펠로믹사팔루스트리스[30] 최대 5000
시린가미나프래질리시마[22] 최대 200,000

특화세포 및 라이프사이클 단계로서의 아메배

탄저균을 삼키는 호중구(백혈구)

몇몇 다세포 유기체들은 삶의 특정 단계에서만 아메보이드 세포를 가지고 있거나, 특별한 기능을 위해 아메보이드 운동을 사용한다.인간과 다른 동물들의 면역 체계에서 아메보이드 백혈구는 박테리아와 병원성 원생동물과 같은 침입 유기체를 추적하여 식세포증으로 [31]삼켜버린다.

아메보이드 단계는 또한 다세포 곰팡이 같은 원생동물, 이른바 슬라임 곰팡이에서도 발생합니다.현재 Myxogastria강에 속하는 플라스모디아 슬라임 곰팡이와 Acrasida 및 Dictyosteliida군의 세포 슬라임 곰팡이는 모두 먹이 단계에서 아메바로 산다.전자의 아메로이드 세포는 결합해 거대한 다핵 [32]유기체를 형성하고, 후자의 세포는 음식이 떨어질 때까지 따로 살며, 그 때 아메배는 모여서 하나의 [8]유기체로 기능하는 다세포 이동 "슬래그"를 형성한다.

다른 유기체도 특정 생애주기 단계에서 아메보이드 세포를 나타낼 수 있다.예를 들어, 녹조(Zygnematophyceae)[33]와 페네이트 규조(pennate diatom),[34] 중생대(Mesomycetozoea)[35][36]의 포자체(또는 분산상), 미소포자(Myxozozoa)[37]의 포자질 단계이다.

유기체로서의 아메배

사르코디나의 초기 역사와 기원

로젤 폰 로젠호프의 곤충 벨루스티궁(1755)에 나오는 아메보이드 최초의 삽화
아메바프로테우스

아메보아 생물에 대한 최초의 기록은 1755년 아우구스트 요한 뢰셀 폰 로젠호프에 의해 만들어졌으며, 그는 그의 발견을 "Der Kleine Proteus"[38]라고 명명했다.Rösel의 삽화는 현재 아메바 [39]프로테우스라고 알려진 일반적인 종과 외형이 비슷한 식별할 수 없는 담수 아메바를 보여준다."Proteus animalcle"이라는 용어는 18세기와 19세기 내내 사용되었으며, 크고 자유롭게 사는 [40]아메보이드들의 비공식적인 이름으로 사용되었다.

1822년, 아미바속은 프랑스 박물학자 보리 드 생뱅센트에 [41][42]의해 세워졌다.보리의 동시대인인 C. G. 에렌버그는 그 자신의 현미경 생물 분류에서 이 속(속)을 채택했지만 [43]철자를 아메바로 바꿨다.

1841년 펠릭스 뒤자르댕은 원생동물 세포체를 [44]채우는 "두툼하고 끈적끈적한 균질한 물질"을 뜻하는 "사르코드"라는 용어를 만들었다.이 용어는 원래 원생동물의 원형질을 가리켰지만, 곧 아메보이드 [10]세포의 젤라틴 함량을 나타내기 위해 제한된 의미로 쓰이게 되었다.30년 후, 오스트리아의 동물학자 루드비히 칼 슈마르다(Ludwig Karl Schmarda)는 "사르코드([45]sarcode)"를 그의 분류인 "불안정하고 변화하기 쉬운" 유기체로 구성된 문급 그룹인 "사르코드(sarcode)"의 개념적 근거로 사용했다.영향력 있는 분류학자 Otto Bütschli를 포함한 후대의 노동자들은 20세기 내내 널리 사용된 분류군인 Sarcodina [46]클래스를 만들기 위해 이 그룹을 수정했다.

전통적인 Sarcodina 내에서 아메배는 일반적으로 의사동물의 형태와 구조에 따라 형태학적 범주로 분류되었다.일반 미세관 배열(담수 헬리오조아 및 해양 방사라리아 등)에 의해 지지되는 유사동물이 있는 아메배는 방적동물로 분류되었고, 지지되지 않는 유사동물이 있는 아메배는 방적동물로 분류되었다.[47]근족류는 의사동물의 형태학에 따라 로보스, 필로스, 레티쿨로오스 아메바로 더 세분되었다.

사르코디나의 해체

20세기 마지막 10년 동안 일련의 분자 계통학 분석 결과 사르코디나는 단통군이 아니었다는 것이 확인되었다.이러한 발견에 비추어 볼 때, 오래된 계획은 포기되었고 사르코디나의 아메배는 많은 다른 높은 수준의 분류 집단으로 분산되었다.오늘날 대부분의 전통적인 사코딘은 두 개의 진핵생물 슈퍼그룹에 배치되어 있다.아메보조아와 리자리아.나머지는 발굴물, 오피스토콘트, 스트라메노파일에 분포되어 있다.센트로헬리다와 같은 일부는 아직 어떤 슈퍼그룹에도 [10][48]속하지 않았다.

분류

최근의 분류에서는 다양한 아메보이드속들을 다음과 같은 그룹으로 분류하고 있다.

슈퍼그룹 주요 군 및 속 형태학
아메보조아목
  • 로보사(Lobosa)는 뭉툭하고 세포에 하나 또는 여러 개가 있을 수 있으며, 이는 보통 보다 입상성 내핵을 둘러싼 투명한 외핵의 층으로 나뉩니다.
리자리아
  • 필로스 의사동물(Filosa)은 좁고 가늘다.껍데기를 생산하는 모든 것을 포함한 대부분의 필로스 아메배는 아메보이드 형태를 띠는 다양한 편모충과 함께 세르코조아 안에 배치됩니다.벌거벗은 필로스 아메바에는 뱀파이어리드도 포함되어 있습니다.
  • 레티쿨로오스 유사동물(Endomyxa)은 갈라지고 합쳐져 그물을 형성하는 세포질 가닥이다.그들은 일반적으로 여러 개의 조개껍질을 생산하는 해양 원생동물들의 큰 집단인 Foraminifera에서 가장 두드러지게 발견된다.나체 레티쿨로오스 아메바에는 몇 가지 종류, 특히 나체아메아과가 있으며, 이들의 관계는 확실하지 않다.
  • 방사극성 동물군은 방족류의 하위군으로, 지금은 뿌리내린 동물군과 함께 분류된다.
엑스카바타
  • 헤테롤로보사(Heterolobosa)는 아메로이드와 편모충 형태 사이에서 변형될 수 있는 원생동물을 포함하고 있다.
헤테로콘타
  • 헤테로콘트 번데기 식물과 잔토피 식물 해조류는 아메보이드 구성원을 포함하며, 후자는 연구가 [50]잘 되지 않는다.
알베올라타
  • 아메보이드 라이프 사이클 단계를 가진 기생충입니다.
오피스토콘타
그룹화 해제/
알 수 없는

인용된 아메보이드 그룹 중 일부(예: 번데기 식물의 일부, 크산토피 식물의 일부, 클로로라키니 식물의 일부)는 전통적으로 사르코디나에 포함되지 않았으며, 조류 또는 편모 원생 동물로 분류되었다.

다른 유기체와의 병원성 상호작용

섭취된 적혈구를 가진 병원성 엔타메바 조직용해균의 영양소

일부 아메바는 다른 유기체를 병원적으로 감염시켜 질병을 [52][53][54][55]일으킬 수 있습니다.

아메바는 [56]페스트에 포함된 박테리아를 수확하고 키우는 것으로 밝혀졌다.아메배는 또한 사람에게 병원성을 보이는 미세한 유기체의 숙주 역할을 할 수 있고 그러한 미생물을 확산시키는 데 도움을 준다.박테리아 병원균(예: 레지오넬라)은 아메바에 [57]의해 삼켜질 때 음식의 흡수를 방해할 수 있다.다른 유기체를 숙주하는 현재 일반적으로 이용되고 가장 잘 탐사된 아메배는 Acanthamoeba castellani와 Dictyostelium discoideum이다.[58]단세포 유기체의 방어를 극복할 수 있는 미생물은 숙주에 의해 비우호적인 외부 환경으로부터 보호되는 그들 안에서 보호되고 번식할 수 있다.

감수 분열

최근의 증거는 몇몇 아메보조아 계통들이 감수분열을 겪는다는 것을 보여준다.

성적인 진핵생물의 감수분열에서 사용되는 유전자의 직설체는 최근 아칸타모에바 게놈에서 확인되었다.이 유전자에는 Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, Dmc1, Msh,[59] Mlh가 포함되어 있다.이 발견은 "아칸타모에바"가 어떤 형태로든 감수분열이 가능하고 성적 번식을 겪을 수 있다는 것을 암시한다.

감수분열 특이 재조합효소인 Dmc1은 효율적인 감수분열 호몰로지 재조합을 위해 필요하며, Dmc1은 Entamoeba histolytica로 [60]발현된다.E. 히스토리티카에서 정제된 Dmc1은 시냅스 전 필라멘트를 형성하고 ATP 의존성 상동 DNA 쌍과 최소 수천 개의 염기 [60]쌍에 걸쳐 DNA 가닥 교환을 촉매한다.DNA 쌍과 가닥 교환 반응은 진핵세포 감수 분열 특이적 재조합 보조인자(헤테로디머) Hop2-Mnd1에 [60]의해 강화된다.이러한 과정은 감수성 재조합의 중심이며, 이는 E. 조직 용해증이 감수분열을 [60]겪는다는 것을 암시한다.

엔타모에바 인바덴스 연구는 테트라플로이드 무핵 영양소에서 테트라핵 낭종으로 전환되는 동안 상동 재조합이 [61]강화된다는 것을 발견했다.감수성 재조합의 주요 단계와 관련된 기능을 가진 유전자의 발현 또한 엔시스테이션 [61]동안 증가한다.E. invadens의 이러한 발견과 E. histolytica 연구의 증거는 Entamoeba에서의 감수 분열의 존재를 나타낸다.

슈퍼그룹 아메보조아 속의 디스코스테륨은 식량이 [62][63]부족할 때 감수분열을 포함한 짝짓기 및 성생식을 할 수 있다.

아메보조아는 진핵생물 가계도에서 일찍 분리되었기 때문에, 이러한 결과는 감수분열이 진핵생물 진화 초기에 존재했음을 암시한다.또한 이러한 발견은 아메보이드 혈통의 대부분이 고대 성관계라는 Lahr [64]등의 제안과 일치한다.

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추가 정보

외부 링크

Wikisource에는 1905년 신국제 백과사전 기사 "Rhizopoda"의 본문이 있습니다.
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