트리코니메파

Trichonympha
트리코니메파
Trichonympha campanula.png
트리코니메파캄파눌라
과학적 분류
도메인:
에우카리오타
(랭킹되지 않음):
굴삭기
망울:
메타모나다
클래스:
파라바살리아
순서:
과마스티구아목
패밀리:
트리코니메스과
속:
트리코니메파

트리코니메파는 흰개미와 나무 바퀴벌레의 뒷굿에서만 발견되는 하이퍼마스티지아 순서의 단세포 혐기성 파라바살리드의 속이다.[1]트리코니메파의 종 모양과 수천 개의 플라겔라로 쉽게 알아볼 수 있는 세포가 된다.[2]흰개미/나무 바퀴벌레와 트리코니메파 사이의 공생은 양 당사자에게 매우 유익하다.트리코니메파는 숙주가 셀룰로오스 소화를 돕고 그 대가로 지속적인 식량과 피난처를 공급받는다.트리코니메파는 또한 설탕대사와 질소고정착에 관여하는 다양한 박테리아 공생물을 가지고 있다.[3][4][5][6][7]

어원

트리코니메파라는 단어는 뉴 라틴어 '트리코'와 '니엠파'의 합성어다.가장 단순한 형태의 '트리코'는 머리카락을 가리키며, 이 경우 트리코니메파의 많은 플라겔라를 언급한다.[8]이 엔딩 '나이프타'는 1877년 조셉 레이디가 트리코니메파를 처음 관찰했을 때 선택했는데, 트리코니메파의 플라겔라가 최근 그가[9] 즐겼던 "신비한 드라마"의 님프들을 연상시켰기 때문이다.

역사

트리코니메파는 1877년 조셉 레이디에 의해 처음 묘사되었다.[8]그는 흰개미속 레티쿨리테메스에 트리코니메파 아길리스 종을 묘사했지만, 당시에는 트리코니메파의 여러 종이 존재한다는 것을 알지 못했다.[10]트리코니메파의 독특한 형태학에 매료되어 있던 레이디는 당시의 시대에 뒤떨어진 기술 때문에 트리코니메파를 집단으로 배치할 수 없었다.[9]그는 트리코니메파가 촌구석, 그레가린, 투르벨리안 둘 중 하나라고 판단했는데,[9] 이 모든 것이 잘못된 것으로 판명되었다.

1877년 라이디가 트리코니메파를 발견한 이후, 이 속은 광범위하게 연구되어 왔다.1930년대부터 1960년대까지 르무엘 클리블랜드는 트리코니마파를 포함한 나무로 만든 바퀴벌레와 저급 흰개미 힌두교도의 주민들을 연구하는 데 그의 경력의 상당 부분을 바쳤다.오늘날 우리가 트리코니메파에 대해 알고 있는 것 중 많은 부분은 클리블랜드의 연구에서 비롯된다.그는 주로 숙주가 도둑질을 할 때 힌드굿 공생에 어떤 일이 일어나는지에 초점을 맞췄는데, 이는 트리코니메파의 라이프사이클에 직접적인 영향을 미친다.트리코니메파의 성적 순환은 클리블랜드에 의해 처음 묘사되었다.

2008년에 많은 흰개미 힌드굿 공생들의 SSU rRNA가 서열화되었고, 트리코니메파의 공생관계를 포함하여 많은 일반인들 사이의 계통생성 관계를 결정할 수 있었다.[1]

오늘날 흰개미와 나무 바퀴벌레의 뒷굿 공생은 여전히 여러 연구실에서 연구되고 있다.내시경검사와 숙주 사이의 상호작용, 그리고 이러한 상호작용이 흰개미와 나무 바퀴벌레의 사회적 행동을 어떻게 형성하는지에 대해서는 아직도 많이 밝혀져야 한다.

서식지와 생태학

트리코니메파는 매우 특정한 서식지에 산다: 흰개미와 나무 바퀴벌레의 뒷굿.이 관계에서 트리코니메파는 내분음파라고 한다.그러나 트리코니메파는 또한 박테리아 공생의 숙주이기도 하다.트리코니메파는 내시경으로서나 숙주로서 모두 서식지에서 중요한 생물학적 역할을 한다.

내시경 검사로서

트리코니메파는 흰개미(Archotermopsae, Rinotermittae, Kalotermittae, Hodotermittae)의 네 종류와 나무 로치, Cryptocercus에서 내시경으로 발견된다.[11]흰개미와 나무 바퀴벌레의 공통 조상인 이솝테라가 트리코니메파를 획득했다고 생각된다.[5]

트리코니메파는 이러한 유기체의 뒷굿 마이크로바이오타의 중요한 부분이다.흰개미와 나무 바퀴벌레는 잎사귀와 같은 나무와 나무와 관련된 품목으로 거의 독점적으로 구성된 식단을 가지고 있어 [12]다량의 셀룰로오스, 리그노셀룰로오스, 헤미셀룰로오스 소화가 필요하다.[12]하지만, 그들은 이것을 하는데 필요한 효소를 가지고 있지 않다.이들 유기체의 뒷굿에 있는 트리코니메바와 다른 내시경검사는 나무와 관련된 입자의 소화를 돕는다.트리코니메파를 포함한 이 플라겔산 원생들은 글리코사이드 하이드롤레이즈를 사용하여 셀룰로오스를 설탕으로 변환한다.[5]설탕은 산화를 통해 아세테이트, 수소, 이산화탄소로 전환된다.[5][12]아세테이트는 저 흰개미와 나무 바퀴벌레의 주요 에너지원이기 때문에 트리코니메파의 활동이 없다면 숙주가 살아남을 수 없을 것이다.[12]고등 흰개미는 나무 이외의 식재료를 포함하도록 식단을 다양화했기 때문에 뒷굿에 트리코니메파와 같은 플라겔라이트가 없을 가능성이 높다.[5]

설탕이 숙주를 위한 에너지로 변환되는 동안 많은 양의 수소가 생산되는 것은 흰개미와 나무 바퀴벌레의 뒷굿을 높은 음산성을 유발한다.[12]이것은 혐기성인 트리코니메파에게 매우 쾌적한 환경을 만들어준다.[5]사실 트리코니메파와 그 숙주의 관계는 숙주에게뿐만 아니라 트리코니메파에게도 매우 유익하다.트리코니메파는 숙주가 음식을 소화하도록 돕는 대가로 혐기성 환경, 지속적인 식량 공급원, 지속적인 피난처와 보호를 받는다.[12]

흰개미나 나무로치 내장은 움직이는 부분이 많은 활동적인 곳이다.이것이 트리코니메파가 플라겔라를 크게 보완하는 이유다; 플라겔라를 두드리는 것은 트리코니메파가 내장에서 제자리를 지키도록 돕는다.[5]그러나 사회자의 뒷굿이 항상 환대하는 것은 아니다.흰개미와 나무토막 모두 정기적으로 털을 뽑는다.털 깎는 과정 동안, 흰개미와 나무 바퀴벌레는 치틴 외골격뿐만 아니라 내장을 이루는 큐티클을 대체한다.[5]이것은 각각의 몰트 트리코니메파가 내장에서 배출된다는 것을 의미한다.흰개미의 트리코니메파는 이 과정에서 살아남지 못하지만 나무 바퀴벌레에 있는 것은 엔시스트(encysting)에 의해 살아남을 수 있다.[13]그러므로 호스트들은 모든 어금니 후에 그들의 내장 마이크로바이오타를 보충해야 한다.이것은 내시미온을 얻기 위해 둥지 친구가 서로의 뒷굿 액체를 먹는 프록토데알 영양에 의해 이루어진다.[5]그들은 다른 하류 흰개미/목재 로치의 탈취 과정에서 배설된 힌드굿 액을 먹지 않는다. 왜냐하면 이 액의 내측합성 물질은 이미 죽었기 때문이다.[14]대신 최근 탈취하지 않은 둥지 동료의 뒷굿 액이 소비된다.이 과정은 세대에 걸쳐 신뢰할 수 있는 트리코니메파의 전이를 보장한다.[5]

흰개미와 나무 바퀴벌레는 지구의 생태계에서 중요한 역할을 한다.그들은 때때로 "생태계 엔지니어"[12]로도 알려져 있다.나무와 나무와 관련된 음식의 소비와 열화는 탄소 순환에 큰 영향을 미친다.[12]불행히도 흰개미와 나무 바퀴벌레를 먹는 나무도 부정적인 영향을 미친다.흰개미는 막대한 양의 농업과 임업을 파괴할 수 있는 어디서나 볼 수 있는 해충으로 알려져 있다.[12]트리코니메파 없이는 이것이 불가능하기 때문에 트리코니메파는 탄소 순환에도 깊은 영향을 미치며 전 세계에 흰개미 해충의 풍부함에 기여한다.

호스트로서

트리코니메파는 세균 공생 없이 셀룰로오스를 대사할 수 있는 것으로 밝혀졌지만, 생존하기 위해서는 여전히 다양한 박테리아 엑토십비온과 내분비온이 필요하다.[15]트리코니메파와 다양한 내생균 박테리아가 함께 진화(코스페시팅)하고 있을지도 모른다는 사실이 밝혀져 공생력이 박테리아와 트리코니메파 세포 모두의 성공에 중요한 부분임을 시사했다.[5]트리코니메파의 공생의 정확한 구성과 기능은 여전히 조사되고 있다.

내시경 검사

트라이코니메파의 일반적인 박테리아 내시경검사는 Endomicrobia 등급에 속한다.[6]그것들은 일반적으로 트리코니메파의[16] 세포질에서 발견되며 질소 고정 과정에 관여하는 것으로 생각된다.[4]이것은 트리코니메파의 성공에 필수적이다. 왜냐하면 흰개미와 나무 바퀴벌레의 식단은 쉽게 사용할 수 있는 질소가 부족하기 때문이다.[4]연구 결과에 따르면 각각의 트리코니메파 세포는 엔도미크로비아의 혈형 하나만 포함하고 있다.[6]이것은 수직 유산에 의한 트리코니메파와 엔도미크로비아 사이의 공동화를 암시한다.[6]새로운 딸 세포는 세포 분열 중에 그들의 모세포의 엔도미크로비아를 물려받을 가능성이 크다.[6]이로 인해 트라이코니마파에 엔도미크로비아의 혈통이 성립되고 유지되게 된다.[6]또한 트리코니메파에서 발견된 엔도미크로비아가 단세포라는 사실도 밝혀져 엔도미코비아가 트리코니메파와 단 한번의 공생에 들어갔을 뿐임을 암시하고 있다.[11]트리코니메파의 모든 종에는 엔도미크로비아가 존재하지 않기 때문에,[11] 이 공생이 언제 일어났는지에 대한 두 가지 가설이 있다.한 가설은 엔도미크로비아가 모든 트리코니메파의 공통 조상에 존재하다가 어떤 선에서 사라졌다는 것을 암시한다.[11]또 다른 간단명료한 설명은 엔도미크로비아가 트리코니마파의 공통 조상에 존재하지 않았고, 이미 별도의 트리코니마파 계열이 확립된 후 공생에 들어갔음을 암시한다.[11]

트리코니메파의 다른 박테리아 내시경도 여전히 발견되어 조사되고 있다.이러한 내시경검사의 예로는 칸디다투스 데설포비브리오 트리코니메패가 있는데, 2009년 트리코니메파 아길리스의 내시경검사로 밝혀졌다.[3]데스울포비브리오가 이전까지 하문개미의 뒷굿에 현지화된 적이 있지만 트리코니메파의 내삽이라는 사실은 알려져 있지 않았다.[3]데설포비브리오(Desulfovibrio)는 트리코니메파의 피질층에서 발견되는 코코이드와 막대 모양의 세포다.[3]트리코니메파에서 그들의 기능은 트리코니메파의 세포질에서 당분을 채취하여 아세테이트, 수소, 에탄올로 변환시키는 것일지도 모른다.[3]그들은 또한 황산염 감소 과정에 관여한다고 여겨진다.[3]

엑토사이엠비온츠

트리코니메파는 다양한 엑토사이옴비온을 가지고 있다.가장 흔한 박테리아 엑토사이옴비온트의 일부는 박테로이데일즈 순서의 스피로체테스다.[17]그들은 트리코니메파를 포함한 다양한 플라겔산 흰개미 및 나무 로치 내시경비온에서 발견되지만, 또한 저 흰개미의 뒷굿에서 자유생존 박테리아로 발견되기도 한다.[17]그것들은 질소 고정, 아세토겐화, 리긴의 분해 등 다양한 과정에 관여하는 것으로 생각된다.[7]

앞서 언급했듯이 엔도미크로비아는 트리코니메파의 중요한 내시경이다.그러나 최근에는 이들이 엑토사이옴비언트 역할도 할 수 있다는 판단이 서고 있다.[18]자궁내막은 돌기를 통해 트리코니메파의 세포막과 플라겔라에 부착된다.[18]그들은 모든 트리코니메파 개인에게 존재하지 않으며, 이러한 공생은 의무적인 것이 아니라 능력적인 것이라고 암시한다.[18]

설명

형태학

트리코니메파의 형태학은 19세기부터 연구되어 왔다.트리코니메파는 21~30μm의 폭과 90~110μm의 길이가 변화하는 종 모양의 세포다.[19]

세포의 앞쪽 끝부분을 로스트룸이라고 하며 외측과 내측 공작물로 구성된다.[2]어떤 종에서는 외측 공작물에서 프릴이라고 불리는 긴 돌출부가 관찰되었다.[19]외측근과 내측근근의 기능은 바로 아래에 놓여 있는 중심점을 보호하는 것이기 때문에 외측근근은 그것을 쿠션 효과를 주기 위해 유체로 채워진다.[2]구심점은 세포의 내부 구성 요소인 회전관에 위치하며, 회전관으로 이어진다.[2]로스트랄관은 원형으로 된 라멜레로 이루어져 있다.[20]각 세포에는 두 개의 중심점이 있는데, 하나는 길고 하나는 짧으며, 하나는 안쪽 캡의 앞쪽 끝에 위치한다.[2]이들 중추는 세포 내에서 일정한 위치를 차지하고 있으며 무성 생식에 중요한 역할을 한다.[2]

세포 전체가 기초체에서 발생하는 수천 개의 플라겔라로 덮여 있다.[2]플라겔라가 로스트룸의 후단에 있는 세포에 어떻게 부착되는지에 대한 몇 가지 패턴이 있다.[19]어떤 종에서는 플라젤라가 로스트럼에만 붙어 있는 반면 다른 종에서는 플라젤라가 로스트룸에 붙어 서로 붙어 있는 것도 있다.[19]플라겔라 접착의 또 다른 패턴은 플라겔라 접힘에서 생겨난 플라겔라가 세포와 평행하게 뻗어 있는 그루브인 플라겔라 접힌 후 서로 붙는 것을 포함한다.[2][19]

트리코니메파 세포의 또 다른 주요 구성 요소는 기저 몸체와 파라바살 섬유다.트리코니메파는 플라겔라를 일으키는 긴 기저 몸을 가지고 있다.[21]이 기초체들은 회전관을 따라 놓여있고 미세관들로 이루어져 있다.[2][21]기초 몸체는 파라바살 섬유로 큰 골지 복합체와 연결된다.[21]이 큰 골지 콤플렉스는 흔히 포물선 몸체라고 하며, 주위에 뻗어 있는 단일핵의 앞쪽에서 발원한다.[22][13][2]

트리코니메파는 전통적인 미토콘드리아가 없다.대신에 그들은 수소좀이라고 불리는 미토콘드리아의 고도로 축소된 버전을 가지고 있다.[23][19]수소섬유는 막으로 묶인 리독스 활성 오르가넬이다.[23]그들은 피루베이트의 산화로부터 수소 가스를 생산하고 혐기성 환경에서 기능한다.[23]

라이프 사이클

트리코니메파는 그들의 생애 주기의 모든 단계에 걸쳐 오직 저 흰개미나 나무 로치 내장에서만 산다.트리코니메파 세포는 감수분열을 겪는 생명 단계가 바로 지고테인 지요테 감수분열 수명주기를 가지고 있다.[13]따라서 트리코니메파의 성인기 전체는 하플로이드(holloid)이다.트리코니메파의 라이프 사이클 단계는 주로 호스트와 조정된다.대부분의 경우, 트리코니메파는 무성으로 생식한다.그러나 숙주 털기는 트리코니메파에 상당한 영향을 미친다.흰개미에서 트리코니메파는 털칠이 일어나면 죽고, 나무에서는 트리코니메파 encyst를 바퀴벌레로 돌린 다음 성적으로 번식한다.[2]털갈이 과정에 대한 일반적인 오해는 트리코니메파 세포가 흰개미나 나무로치 등의 뒷굿과 함께 흘리면 죽는다는 것이다.[14]이것은 틀렸는데, 트리코니메파 세포는 일반적으로 흡수가 일어나기 6일 전까지 죽거나 활성화되기 때문이다.[14]왜 이런 일이 일어날 수 있는지에 대한 두 가지 가설이 있다.

  1. 흰개미나 나무로 만든 바퀴벌레가 털갈이를 준비하면서 내장의 환경은 적대적이 된다.적대적인 요인으로는 식량 부족, 산소 거품 형성, 힌드굿 액의 점성 증가 등이 있다.[14]
  2. 사망/증상은 흰개미나 나무 로치의 호르몬 수치의 변화에 의해 발생한다.[14]

무성 생식

트리코니메파의 번식은 대부분 이항분열을 통한 무성생식이다.[2]첫째로, 세포는 두 부분으로 나뉘는데, 그 시작은 로스트룸이다.[2]이것은 두 딸세포에 모두 후두부가 생기게 한다.[2]새로 형성된 딸세포는 세포질(cytoplasm)[2]을 대량 생산해 몸집을 키운다.마지막으로, 중심점들은 새로운 파라바살체뿐만 아니라 새로운 플라겔라가 형성되도록 한다.[2]

성 생식

트리코니메파의 성적 번식은 생식발생, 수정, 감수분열이라는 세 가지 뚜렷한 단계에서 일어난다.[13]

게메토제네시스(gametogenesis)는 나무로 만든 바퀴벌레 숙주 털에 반응해 시스팅된 하플로이드 세포의 분할에 의해 생식체가 생성될 때 발생한다.[13]하플로이드 세포의 핵과 세포질은 두 개의 불평등한 생식체를 생성하기 위해 갈라진다.[13]불평등분열은 불평등한 딸 염색체의 생산에 의해 발생하는데, 각각은 특정 극으로 간다.[13]클리블랜드가 "난쟁이"라고 부르는 게이미 중 하나는 수정과립의 고리를 그 뒤쪽에 발달시킨다.[13]이 과립들은 다른 생식체를 끌어당긴다.[13]링 안에는 수정콘이 있어 클리블랜드가 'sperm'[13]이라고 부르는 다른 게이메테의 진입점을 제공한다.

수정하는 동안 "sperm"은 "egg"에 들어가고 그들의 세포질은 결합하여 zygote를[13] 형성한다. "sperm"은 그것의 플라겔라, 파라바살 몸체, 그리고 중심체와 같은 모든 외핵 유기체를 잃는다.[13]

수정 후, Zygote는 감수분열을 겪는다.감수분열 1은 수정 후 몇 시간 후에 발생한다.[13]감수분열 1 동안 지고테의 염색체는 복제되고 지고테는 분리된다.[13]감수분열 I 동안, 센트롬은 중복되지 않는다.[13]감수분열Ⅰ 이후 감수분열Ⅱ가 발생하는데, 이때 염색체가 아닌 중심체가 복제되고 세포가 다시 분열된다.[13]감수분열의 전반적인 결과는 4개의 하플로이드 세포들이다.

화석 기록

트리코니메파와 관련된 화석 역사는 많지 않지만 흰개미 내장의 공생 화석이 발견되었다.칼로테르미티드 흰개미의 화석은 중생대에 하등개미와 트리코니메파 사이의 공생이 이미 존재했다는 증거를 제공한다.[24]

종 목록

  • 트리코니메파아쿠타[25]
  • 트라이코니메파 아길리스[19]
  • 트리코니메파알고아[25]
  • 트리코니메파캄파눌라[26]
  • 트리코니메파슐라[25]
  • 트라이코니메파 칼라목[27]
  • 트리코니메파데위이 sp.[28]
  • 트리코니메파그란디스[25]
  • 트리코닉파 휴이 sp.[28]
  • 트리코니메파라타[25]
  • 트리코니메파렌티[27]
  • 트리코니메파 루이에이 sp.[28]
  • 트라이코니메파 마그나[19]
  • 트리코니메파오콜로나[25]
  • 트리코니메파 파르바[25]
  • 트라이코니메파 포스트실린드리카[26]
  • 트리코니메파 퀘이실리[27]
  • 새피쿨레[27]
  • 트라이코니메파 스파헤리카[26]
  • 트라이코니메파타보개[27]
  • 트리코닉파 웹바이에 sp.[28]

참조

  1. ^ a b Ohkuma M, Ohtoko K, Iida T, Tokura M, Moriya S, Usami R, Horikoshi K, Kudo T (May 2000). "Phylogenetic identification of hypermastigotes, Pseudotrichonympha, Spirotrichonympha, Holomastigotoides, and parabasalian symbionts in the hindgut of termites". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 47 (3): 249–59. doi:10.1111/j.1550-7408.2000.tb00044.x. PMID 10847341. S2CID 24622299.
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