레지오넬라

Legionella
레지오넬라
Legionella Plate 01.png
레지오넬라 스판자외선을 쬐면
과학적 분류 e
도메인: 박테리아
문: 슈도모나도타속
클래스: 감마프로테오박테리아
주문: 레지오넬라레스
패밀리: 레지오넬라과
브레너 외 1979년
속: 레지오넬라
브레너 외 1979년
종.

레지오넬라는 L. numophila 종을 포함하는 병원성 그램 음성 박테리아의 한 속이며 레지오넬라병이라 불리는 폐렴형 질병과 [3]폰티악열이라 불리는 가벼운 독감 유사 질병을 포함한[3] 레지오넬라증(모든 질병)을 일으킨다.

레지오넬라균은 은색 착색으로 가시화하거나 완충탄 효모 추출물 한천 등의 시스테인 함유 배지에서 배양할 수 있다.토양과 수계를 포함한 많은 환경에서 흔하며, 최소 50종과 70개의 혈청 그룹이 확인되었다.그러나 이 박테리아들은 사람에서 [4]사람으로 전염되지 않는다; 게다가, 박테리아에 노출된 대부분의 사람들은 [5]병에 걸리지 않는다.대부분의 발생 원인은 냉각탑의 유지보수가 불충분하기 때문입니다.

세포벽의 측쇄는 이러한 유기체의 체세포 항원 특이성을 담당하는 염기를 운반한다.이러한 곁사슬의 성분과 다른 당들의 배열에 대한 화학적 조성은 많은 그램 음성 박테리아를 혈청학적으로 분류하는 데 필수적인 수단인 체세포 또는 O 항원 결정 인자의 성격을 결정한다.

레지오넬라는 1976년 당시 알려지지 않았던 "미스터리 질환"이 발병해 221명이 병에 걸렸고 34명이 사망했다.이 발병은 미군 참전용사 협회인 미국 레지옹 회의에서 참석자들 사이에서 처음 목격되었다.이 대회는 1976년 7월 21일부터 24일까지 미국 200주년 기념일에 필라델피아에서 열렸다.미국 참전용사들 사이에서 일어난 이 전염병은 독립선언서 서명 200주년 이후 며칠 이내에 같은 도시에서 발생했으며, 널리 알려졌고,[6] 미국에서 큰 우려를 불러일으켰다.1977년 1월 18일, 원인 물질은 이전에 알려지지 않았던 박테리아로 확인되었고, 그 후에 레지오넬라로 명명되었다.

검출

레지오넬라는 전통적으로 완충된 숯 효모 추출물 한천에서 검출된다.시스테인과 철분이 있어야 성장하기 때문에 실험실 기반 총 유효 계수 또는 현장 딥슬라이드(dipslide)에 사용되는 일반적인 혈액 한천 배지에서는 성장하지 않습니다.물 속[7] 레지오넬라 검출을 위한 일반적인 실험실 절차는 선택제(예를 들어 글리신, 반코마이신, 폴리믹신, 사이클로헥사미드, GVPC)를 포함한 숯 효모 추출물 한천에 접종하기 전에 박테리아를 (0.2-μm 필터를 통한 원심분리 및/또는 여과로) 농축하여 샘플 내의 다른 균을 억제한다.열처리 또는 산처리는 샘플 내 다른 미생물의 간섭을 줄이기 위해 사용됩니다.

최대 10일 배양 후 시스테인이 함유된 완충탄 효모 추출물 한천에서 자라는 경우 레지오넬라균으로 의심된다.그 후 면역학적 기술은 샘플에 존재하는 박테리아의 종 및/또는 혈청군을 결정하기 위해 일반적으로 사용된다.

도금 방법은 대부분의 레지오넬라 종에 대해 매우 특이하지만, 한 연구는 아메바에 대한 밀접한 관계를 설명하는 공배양 방법이 아메바 [8]안에 있는 박테리아에 의해 가려진 상태에서도 세균의 존재를 검출할 수 있기 때문에 더 민감할 수 있다는 것을 보여주었다.따라서 현재의 실험실 방법론으로는 박테리아의 임상적 및 환경적 유병률이 과소평가될 가능성이 높다.

많은 병원에서는 레지오넬라 폐렴이 의심될 때 초기 발견을 위해 레지오넬라 요로 항원 검사를 사용한다.이 테스트의 장점 중 일부는 배양에 필요한 며칠이 아닌 몇 시간 안에 결과를 얻을 수 있고, 소변 검체는 일반적으로 가래 검체보다 더 쉽게 얻을 수 있다는 것입니다.단점은 소변 항원 검사에서 Regionella pneumophila serogroup 1(LP1)의 항원만 검출되고, 배양에서만 비LP1 변종이나 다른 Regionella 종에 의한 감염이 검출되며, Regionella의 분리체가 획득되지 않아 [9]발병의 공중 보건 조사가 저해된다는 것이다.

물 샘플에서 레지오넬라의 신속한 검출을 위한 새로운 기술이 개발되었으며, 여기에는 중합효소 연쇄 반응과 신속한 면역학적 측정이 포함된다.이러한 테크놀로지는 일반적으로 훨씬 더 빠른 결과를 제공할 수 있습니다.

정부의 공중 보건 감시는 특히 의료 환경에서 [10]식수 관련 발병의 비율이 증가하고 있음을 보여주었다.

레지오넬라균의 [11]게놈 배열 분석은 레지오넬라속과는 다른 종에 특이적으로 존재하는 30S 리보솜 단백질 S8, 과플라스믹 세린 내단백질효소 DegP 전구체, DNA 중합효소 I 및 ABC 트랜스포터 투과효소 등을 포함한 다양한 단백질에서 24개의 보존 시그니처 인델(CSI)을 확인했다.이러한 분자적 신호는 레지오넬라속 구성원을 다른 모든 박테리아와 구별하고 진단하기 위한 새롭고 신뢰할 수 있는 수단을 제공합니다.

병인 발생

아메바(주황색)가 잡은 레지오넬라 폐렴필라균(녹색)

자연환경에서 레지오넬라는 아메바, 내글레리아, 버마메바 등의 아메바 또는 테트라히메나 [12]피리폼리스와 같은 다른 원생동물 내에 산다.

흡입 시, 박테리아는 폐포 대식세포를 감염시킬 수 있고, 거기서 복제할 수 있다.이것은 레지오네이트병과 덜 심각한 폰티악열로 이어진다.레지오넬라 전염은 오염된 선원의 물방울을 흡입하여 유기체가 성장하고 확산될 수 있게 한다(예: 냉각탑).감염원으로부터의 식수 흡입에 의한 감염도 적다.드문 [13]경우지만 사람 대 사람 간 전염은 [4]입증되지 않았습니다.

일단 숙주에 들어가면 잠복기는 최대 2주가 될 수 있다.발열, 오한, 마른기침을 포함한 독감 같은 증상이 나타납니다.병의 진행 단계는 위장관과 신경계에 문제를 일으키고 설사와 메스꺼움을 유발한다.폐렴의 다른 진행 증상도 나타날 수 있다.그러나, 이 질병은 일반적으로 대부분의 건강한 사람들에게 위협이 되지 않으며, 면역 결핍 숙주와 노인에게서 더 자주 심각한 증상을 초래하는 경향이 있다.따라서 병원과 요양원의 수도 시스템을 정기적으로 모니터링해야 합니다.텍사스 주 보건 서비스부는 레지오넬라 [14]감염으로 인한 병원 감염 질병의 확산을 감지하고 예방하기 위한 권고 사항을 병원에 제공합니다.감염관리와 병원 역학 등에 따르면 병원에서 감염되는 레지오넬라 폐렴은 치사율이 28%이며, 그 원인은 수분 분배 [15]시스템이다.

레지오넬라 종은 일반적으로 지하수, 호수, 개울의 낮은 농도로 자연에 존재한다.그들은 적절한 [citation needed]환경조건이 주어진다면 인공장비에 들어간 후에 번식한다.미국에서 이 질병은 [16]연간 8,000명에서 18,000명의 사람들에게 영향을 미친다.

원천

기록 출처(스칸디나비아 국가들 특히), 가정 용수 시스템과 샤워기, machines,[18]냉장 보관 캐비닛 ice-making, 월풀 spas,[19][20] 뜨거운 springs,[21]fountains,[22]치과 equipment,[23]soil,[24]자동차 앞 유리 towers,[17]수영장 냉각을 포함한다 와셔 fluid,[25]산업 coolant,[26]하고 폐기물 이상.ter 치료 식물이다.

공중전송신기

레지오넬병 발병의 가장 크고 흔한 원인 중 하나는[27] 냉각탑(에어컨 및 산업용 냉각수 시스템에 사용되는 열 제거 장비)이다. 주로 광범위한 순환의 위험 때문이다.많은 정부 기관, 냉각탑 제조업체 및 산업 무역 기관은 냉각탑 내에서 레지오넬라의 성장과 증식을 제어하기 위한 설계 및 유지관리 지침을 개발했습니다.

Journal of Infectious Diseases(2006)의 연구는 레지오넬라병의 원인물질인 L. pneumophila가 공기 확산에 의해 근원에서 최소 6km를 이동할 수 있다는 증거를 제공했다.이전에는 이 박테리아가 훨씬 더 짧은 거리로 전염되는 것이 제한되었다고 한다.프랑스 과학자 팀은 2003-2004년 프랑스 북부 파드칼레에서 발생한 레지오넬병 유행의 세부 사항을 검토했다.발병 당시 확인된 86명 중 18명이 사망했다.감염원은 석유화학 공장의 냉각탑으로 확인되었으며, 발병의 영향을 받은 사람들을 분석한 결과 일부 감염자들이 [28]발전소에서 6-7km 떨어진 곳에 살고 있는 것으로 밝혀졌다.

이러한 위험 때문에 영국의 법적 의무에 따라 소유자는 회사가 운영하는 냉각 타워를 지역 당국에 통보해야 합니다.냉각탑 알림

레크리에이션 노출

위에서 설명한 바와 같이 냉각탑은 레지오넬라균과 레지오넬라병 [29]전염병에 대한 지역사회 피폭에 영향을 미칠 수 있는 레지오넬라균의 원천으로 잘 확립되어 있다.냉각탑 외에도 수영장, 스파 수영장 및 기타 휴양수역의 사용은 레지오넬라균의 종류에 따라 다르지만 레지오넬라균에 노출될 위험을 증가시키는 것은 레지오넬라 [30]종에 따라 다르다.레지오넬라에 대한 레크리에이션 노출로 인한 질병 검토에서, 대부분의 노출은 공공(호텔 또는 레크리에이션 센터)이 사용하는 스파나 수영장 또는 자연 환경(온천 또는 온천수)[30]에서 발생했다.

호텔과 다른 관광지들은 레지오넬라 [31]노출의 원인이 되었다.난방 및 냉각수 시스템과 함께 일반적으로 사용되는 시설에서 상대적인 위험은 상수원, 레지오넬라 존재량(존재하는 경우), 물 시스템이 처리되는지 여부 및 방법, 사람들이 이 물과 어떻게 상호작용하는지, 그리고 [31]물 시스템을 매우 역동적으로 만드는 다른 요인들과 같은 몇 가지 요인에 의해 결정된다.

관광객들과 다른 재취업자들 외에도, 정원사들은 레지오넬라균에 [32]노출될 위험이 높아질 수 있다.호주와 같은 일부 국가에서는 레지오넬라가 흙과 [32]퇴비 속에서 산다.기후 변화로 인한 세계 일부 지역의 더 따뜻한 온도와 강우량은 토양 레지오넬라, 오염된 토양에 계절적으로 노출되는 정원사, [32]공공에 의해 사용되는 복잡한 물 시스템에 영향을 미칠 수 있다.

자연재해 및 기후변화 관련 피폭

레지오넬라균은 인간이 만든 수계와 기반 시설에만 존재하는 것이 아니라 호수나 [30]강과 같은 자연 수역에서도 서식합니다.날씨 패턴과 기타 환경 요인은 레지오넬라 발병 위험을 증가시킬 수 있다. 미국 미네소타에서 2011년부터 2018년까지 발생한 발병 정보를 사용한 연구는 다른 환경 요인(온도, 상대 습도, 육지 U)을 고려할 때 강수량이 레지오넬라 피폭 위험을 높이는 가장 큰 영향을 미치는 것으로 나타났다.감염자의 [33]연령).기상 패턴은 특히 도시 환경에서 확립된 기반 시설과 수원과 밀접하게 관련되어 있다.미국에서는 여름철에 레지오넬라 감염 사례가 대부분 발생하지만 여름 [32]기온보다는 강우 및 습도와 더 관련이 있을 수 있다.심한 비 패턴은 홍수와 계절에 맞지 않는 비를 통해 상수원 오염의 위험을 증가시킬 수 있다. 따라서 자연재해, 특히 기후 변화와 관련된 재해는 레지오넬라에 [32]노출될 위험을 증가시킬 수 있다.

백신 연구

레지오넬라증에 대한 백신은 없다.기니피그에서는 열살균 또는 아세톤살균 세포를 이용한 백신접종 연구가 수행되었으며, 기니피그들은 복강 내 또는 에어로졸에 의해 레지오넬라균을 투여받았다.두 백신 모두 적당히 높은 수준의 보호를 제공하는 것으로 나타났다.보호는 용량 의존적이었으며 외막 항원에 대한 효소 연결 면역흡수제 분석과 열사멸 [citation needed]세포에 대한 간접 면역 형광에 의해 측정된 항체 수준과 상관관계가 있었다.하지만, 허가된 백신은 아직 수년이나 [citation needed]더 걸릴 것이다.

분자생물학

레지오넬라균은 유전적으로 다양한 종으로 7-11%의 변종 특이 유전자를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.레지오넬라균의 검증된 독성 인자의 분자 기능이 발견되었다.[34]

레지오넬라 제어

레지오넬라 특이적 압타머 기반 어세이에는 바이오모니터링 용액이 존재한다.레지오넬라 증식의 제어는 화학적, 열적 또는 자외선 처리 방법을 통해 이루어질 수 있습니다.

열

더 비싼[citation needed] 옵션은 온도 조절입니다. 즉, 모든 냉수는 25°C(77°F) 미만으로 유지하고 모든 온수는 51°C(124°F) 이상으로 유지하는 것입니다.이 방법으로 발생하는 고비용은 대규모 시설에서 기존의 복잡한 배전 시스템에 필요한 광범위한 개축과 시스템 내의 모든 원위점에서 물을 냉각 또는 가열하고 필요한 온도를 유지하기 위한 에너지 비용에서 발생합니다.

온도는 레지오넬라의 생존에 다음과 같이 영향을 미칩니다.[3]

  • 70°C(158°F) 이상– 레지오넬라 거의 즉시 사망
  • 60°C(140°F)에서 90%가 2분 이내에 사망(10진수 감소 시간(D) = 2분)
  • 50°C(13°F)에서 90%가 변형률에 따라 80–190분 이내에 사망(D = 80–190분)
  • 48~50°C(118~122°F)– 생존 가능하지만 증식하지 않음
  • 32~42°C(90~108°F)– 이상적인 성장 범위
  • 25~45°C(77~113°F)– 성장 범위
  • 20°C(68°F) 미만 – 냉동 상태에서도 생존 가능하지만 휴면 상태임

기타 온도 감도[35][36]

  • 60~70°C(140~158°F)~80°C(176°F) – 소독 범위
  • 66°C (151°F)– 레지오넬라 2분 이내에 사망
  • 60°C(140°F)– 레지오넬라 32분 이내에 사망
  • 55°C(131°F)– 레지오넬라 사망 5~6시간 이내

센서로 [citation needed]실시간으로 물을 감시할 수 있다.

염소

매우 효과적인 화학처리는 염소이다.한계 문제가 있는 시스템의 경우, 염소는 온수 시스템의 0.5ppm[citation needed] 잔류에서 효과적인 결과를 제공한다.레지오넬라 문제가 심각한 시스템의 경우, 24시간 이상 동안 레벨을 2ppm 이상으로 올린 후 0.5ppm으로 되돌리는 일시적인 충격 염소가 [citation needed]효과적일 수 있다.과염소화는 수계통이 폐수되고 염소 잔류량이 24시간 이상 모든 원위점에서 50ppm 이상으로 상승하는 경우에도 사용할 수 있다.그런 다음 시스템을 플러싱하고 0.5ppm의 염소로 되돌린 후 다시 가동합니다.이러한 높은 수준의 염소는 바이오필름에 침투하여 레지오넬라 박테리아와 숙주 유기체를 모두 죽인다.연간 과염소염은 포괄적인 레지오넬라 예방 조치 [37]계획의 효과적인 부분이 될 수 있다.

구리-은 이온화

산업용 동-은 이온화는 미국 환경보호청 및 WHO에서 레지오넬라 제어 및 [citation needed]예방에 대해 인정받고 있습니다.구리 및 은 이온 농도는 레지오넬라균을 통제하기 위해 물의 흐름과 전체적인 물 사용량을 모두 고려하여 최적의 수준으로 유지되어야 한다.시설의 모든 배수망 내의 소독 기능은 30~[citation needed]45일 이내에 발생합니다.이온 챔버 셀당 10암페어 및 100VDC 이상의 자동 가변 전압 출력과 같은 주요 엔지니어링 기능은 특정 비기준 동-은 시스템을 사용하여 레지오넬라 제어 및 예방에 필요한 몇 가지 기능입니다.수영장 이온 발생기는 음용수 처리를 위해 설계되지 않았습니다.

공생 숙주의 효과적인 통제에 필요한 은과 구리 이온 농도가 미국 식수 안전법의 납 및 구리 규칙에서 허용된 농도보다 높을 수 있을지에 대해서는 여전히 의문이다.어떤 경우에도 소독에 구리-은을 사용하는 시설이나 공공 수도 시스템은 구리 및 은 이온 농도가 최소 및 최대 모두 의도된 수준 내에 있는지 모니터링해야 합니다.또한 EU 및 기타 지역에서는 현재 실버 표준이 이 기술을 사용할 수 없습니다.

동-은 이온화는 보건 시설, 호텔, 요양원 및 대부분의 대형 건물에 있는 음용수 분배 시스템에서 레지오넬라를 제어하는 효과적인 프로세스입니다.그러나 8.6 이상의 pH로 인해 이온 구리가 침전되기 때문에 냉각탑을 위한 것은 아니다.또한 냉각수 처리의 일반적인 첨가물인 톨릴트리아졸은 구리를 결합시켜 구리를 비효과적으로 만들 수 있습니다.이온화는 제안된 4단계 양식 평가를 충족한 최초의 병원 소독 프로세스가 되었습니다. 이때까지, 100개 [38]이상의 병원에서 채택되었습니다.추가적인 연구에 따르면 이온화가 [39]열제거보다 우수합니다.

이산화염소

이산화염소는 1945년부터 미국 환경보호국에 의해 음용수의 1차 살균제로 승인되었습니다.이산화염소는 부식산이나 풀빅산 등 천연 유기화합물이 함유된 식수의 정화에 사용될 때 염소 같은 발암성 부산물을 생성하지 않으며, 염소는 트리할로메탄과 같은 할로겐화 살균 부산물을 생성하는 경향이 있습니다.이러한 소독 부산물이 함유된 물을 마시는 것은 암 발생 위험을 높이는 것으로 나타났다.ClO는2 염소와 다르게 작용하며, 그 작용은 할로겐화가 아닌 순수한 산화 작용이기 때문에 할로겐화된 부산물이 [40]형성되지 않습니다.이산화염소는 구리와 같이 제한된 중금속이 아니다.냉탕 및 온수 시스템에서 레지오넬라균의 우수한 제어가 입증되었으며, 생물 살충제로서의 능력은 pH 또는 실리카 또는 인산염과 같은 물 부식 억제제의 영향을 받지 않습니다.그러나 금속 산화물, 특히 망간과 철에 의해 '담금질'된다.금속 산화물 농도가 0.5 mg/l를 초과하면 [citation needed]활성이 저해될 수 있습니다.모노클로로민이 대안이다.모노클로로민은 염소나 이산화염소와 마찬가지로 환경보호청에[which?] 의해 1차 음용수 소독제로 승인되었습니다.환경보호청 등록에는 등록된 모든 생물체에 필요한 독성 및 기타 데이터를 나열하는 생물체 라벨이 필요합니다.제품이 바이오시드로 판매되는 경우 제조사는 법적으로 바이오시드 라벨을 공급해야 하며 구매자는 법적으로 바이오시드 라벨에 따라 바이오시드를 도포해야 합니다.시스템에 처음 도포할 때, 2ppm의 소독 레벨에서 6시간 동안 이산화염소를 첨가하여 시스템을 청소할 수 있습니다.이것은 모든 바이오 필름을 제거하는 것이 아니라 레지오넬라 [citation needed]시스템을 효과적으로 교정할 것입니다.

습열 살균

습열 멸균(60°C까지 과열 및 플러싱)은 일반적으로 3~5주마다 반복해야 하는 비화학적인 처리입니다.

자외선

200~300nm 범위의 자외선은 레지오넬라균을 비활성화할 수 있다.미국 [41]EPA의 검토에 따르면 7mJ/cm2 미만의 선량으로 3로그(99.9%) 불활성화를 달성할 수 있다.

바이오모니터링

레지오넬라 특이 압타머가 발견되었고[42] 2022년에 처리 단계 [43]없이 10셀/ml의 한계까지4.3 검출하기 위한 분석으로 개발되었다.

유럽 표준

몇몇 유럽 국가들은 레지오넬라의 잠재적 발생원 모니터링에 대한 지식과 경험을 공유하기 위해 레지오넬라 감염을[44] 위한 유럽 작업 그룹을 설립했다.작업 그룹은 리터당 레지오넬라의 콜로니 형성 단위(즉, 증식 가능한 살아있는 박테리아) 수를 제한하기 위해 취해야 할 조치에 대한 지침을 발표했다.

레지오넬라균 CFU/리터 조치 필요 (물 20개, 면봉 10개 등 시설당 35개 시료 필요)
1000 이하 시스템 제어 중
1000 이상
최대 10,000		 프로그램 작동 확인:카운트는 즉시 재샘플링을 통해 확인해야 합니다.유사한 계수가 다시 발견될 경우, 모든 교정 조치를 식별하기 위해 통제 조치와 위험 평가에 대한 검토를 수행해야 한다.
10,000 이상 시정 조치 실행:시스템을 즉시 재샘플링해야 합니다.그런 다음 예방책으로 적절한 바이오시드를 사용하여 "주사 투여"해야 합니다.위험 평가 및 통제 조치를 검토하여 교정 조치를 식별해야 한다.(의료시설이나 요양원에서는 ml당 150 CFU 이상의 CFU가 필요합니다.)

모니터링 가이드라인은 영국의 승인된 업무수칙 L8에 기재되어 있습니다.이것은 강제적인 것은 아니지만, 일반적으로 그렇게 여겨지고 있습니다.고용주 또는 부동산 소유자는 승인된 업무수칙을 준수하지 않으면 동일한 결과를 얻을 수 없습니다.적어도 이 표준에 대한 모니터링 기록을 보여주지 못한 경우, Nalco + Bulmers와 같은 여러 가지 세간의 이목을 끄는 기소가 이루어졌으며, 둘 다 발병을 조사하는 동안 충분한 계획을 수립할 수 없었으므로 둘 다 약 30만 GBP의 벌금을 부과받았다.이 분야의 중요한 판례법은 과학박물관 3의 R v 수탁자 All ER 853, (1993) 1 WLR 1171이다[45].

고용주와 영국 내 구내 책임자는 건강에 유해한 물질 통제 하에 레지오넬라로 인한 위험 평가를 수행해야 한다.이 위험 평가는 저위험 전제에 대해서는 매우 간단할 수 있지만, 더 크거나 더 높은 위험 전제에 대해서는 현장 설명, 자산 등록부, 단순화된 개략도, 준수에 대한 권고 및 제안된 모니터링 [46]체계를 포함할 수 있다.

L8 승인 실무수칙은 위험 평가를 최소한 2년마다 검토해야 하며, 예를 들어 물 시스템이 수정 또는 변경되었거나 물 시스템의 사용이 변경되었거나 레지오넬라 제어 조치가 외롭지 않다고 의심할 만한 이유가 있는 경우 등 더 이상 유효하지 않다고 의심될 때마다 검토해야 한다.작업 중입니다.

무기화

레지오넬라균은 무기로 사용될 수 있고, 실제로 감염된 동물의 사망률이 거의 [47][48][49]100%까지 증가할 수 있는 L. 폐렴필라의 유전자 변형이 나타났다.전 소련의 생물 공학자인 세르게이 포포프는 2000년에 그의 팀이 레지오넬라를 [49]포함한 유전적으로 강화된 생물 무기를 실험했다고 말했다.포포프는 1976년부터 1986년까지 벡터 연구소에서 수석 연구원으로 일했고, 그 후 그가 서부로 망명했던 1992년까지 오볼렌스크에서 일했다.그는 후에 소련의 생물 무기 프로그램의 많은 부분을 누설하고 미국에 정착했다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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