종자 분산

Seed dispersal

정조세포 식물에서 종자 분산은 모식물에서 떨어진 종자의 이동, 확산 또는 이동이다.[1]식물은 이동성이 제한되고 다양한 분산 벡터에 의존하여 씨앗을 운반하는데, 여기에는 바람과 같은 생물의 벡터와 새와 같은 생활(생물학적) 벡터가 모두 포함된다.씨앗은 모식물에서 개별적으로 또는 집합적으로 분산될 수 있을 뿐만 아니라 공간과 시간 모두에 분산될 수 있다.종자 분배의 패턴은 대부분 분산 메커니즘에 의해 결정되며, 이것은 이주 패턴과 종 상호작용뿐만 아니라 식물 모집단의 인구학적, 유전적 구조에 중요한 영향을 미친다.종자 분산에는 중력, 바람, 탄도, 물, 그리고 동물에 의한 5가지 주요 모드가 있다.어떤 식물들은 세로틴성이 있고 환경 자극에 반응하여 씨앗만 뿌린다.이러한 모드는 일반적으로 날개나 살찐 과일과 같은 적응에 기초하여 유추된다.[1]그러나 이러한 단순화된 관점은 분산 시 복잡성을 무시할 수 있다.식물은 일반적인 관련 적응력을 보유하지 않고 모드를 통해 분산될 수 있으며, 발전소 특성은 다기능적일 수 있다.[2][3]

에필로비움 히르수툼 씨 머리 분산 씨앗

혜택들

종자 분산은 다른 식물 종에 대해 몇 가지 이점을 가질 가능성이 있다.종자 생존이 모식물에서 더 높은 곳에 있는 경우가 많다.이렇게 높은 생존율은 밀도에 의존하는 씨앗과 씨앗을 뿌리는 포식자와 병원균의 작용으로 인해 발생할 수 있는데, 이 작용은 종종 성인 아래의 높은 농도의 씨앗을 목표로 한다.[4]어른 식물과의 경쟁은 씨앗이 부모에게서 멀어졌을 때 더 낮아질 수 있다.

종자 분산은 또한 식물이 생존에 유리한 특정한 서식지에 도달할 수 있도록 하는데, 이것은 지시 분산이라고 알려진 가설이다.예를 들어, 오코테아 엔드레시아나(Laurae)는 중남미에서 온 나무 종으로, 삼갈매기를 포함한 여러 종의 새에 의해 산란된다.수컷 방울새는 짝을 끌어들이기 위해 죽은 나무에 홰를 치고, 이 종자들이 높은 빛 조건 때문에 생존 가능성이 높고 곰팡이 병원균에서 탈출하는 이 횃대 밑에서 종종 씨앗을 배설한다.[5]살집이 있는 식물의 경우 동물 내장에 있는 종자 분해가 양과 속도, 발아의 비동기성을 높이는 경우가 많아 중요한 식물 이점이 있을 수 있다.[6]

개미에 의해 흩어진 씨앗(미르메코치리)은 단거리에 분산될 뿐만 아니라 개미들에 의해 지하에 매장되어 있다.따라서 이 씨앗들은 화재나 가뭄과 같은 환경적 부작용을 피할 수 있고 영양분이 풍부한 마이크로사이트에 도달하며 다른 씨앗보다 오래 생존할 수 있다.[7]이러한 특징은 myrmecochory 특유의 것으로, 따라서 다른 분산 모드에서는 존재하지 않는 추가적인 편익을 제공할 수 있다.[8]

종자 분산은 또한 식물이 빈 서식지와 심지어 새로운 지리적 지역까지 식민지로 만들 수 있게 할 수 있다.[9]분산 거리와 증착 부위는 분산 장치의 이동 범위에 따라 달라지며, 긴 분산 거리는 2개 이상의 분산 메커니즘에 의해 순차 분산인 디플로코리를 통해 달성되는 경우가 있다.사실, 최근의 증거는 대부분의 종자 분산 사건이 둘 이상의 분산 단계를 수반한다는 것을 암시한다.[10]

종류들

종자 분산은 때때로 자동채취(식물 자체의 수단으로 분산이 이루어진 경우)와 알로코리(외부 수단을 통해 얻은 경우)로 분할된다.

장거리

장거리 종자분산(LDD)은 현재 비례와 실제 거리라는 두 가지 형태로 정의되는 공간분산의 일종이다.식물의 적합성과 생존은 특정 환경 요인에 따라 이 씨앗 분산 방법에 크게 좌우될 수 있다.첫 번째 형태의 LDD, 비례거리는 99% 확률분포 중 가장 먼 거리를 이동하는 종자의 비율(총 생산 종자수 중 1%)을 측정한다.[11][12]LDD의 비례적 정의는 사실 더 극단적인 분산 이벤트에 대한 설명자 입니다.LDD의 예로는 식물이 특정 분산 벡터 또는 형태학을 개발하여 먼 거리에 걸쳐 씨앗의 분산을 허용하는 것이다.실제 또는 절대 방법은 LDD를 문자 그대로의 거리로 식별한다.1km를 종자 분산의 임계 거리로 분류한다.여기서 문턱은 식물이 씨앗을 분산시키고 여전히 LDD로 간주할 수 있는 최소 거리를 의미한다.[13][12]비례적이고 실제적인 것 외에 측정할 수 없는 두 번째 형태의 LDD가 있다.이것은 비표준형이라고 알려져 있다.비표준 LDD는 씨앗 분산이 비정상적이고 예측하기 어려운 방식으로 발생하는 것을 말한다.통상적으로 여우원숭이에 의존하는 마다가스카르의 낙엽수가 상어나 스케이트에 의해 놓여진 인어 지갑(알갱이 케이스)에 부착되어 남아프리카 해안으로 씨앗을 운반하는 경우는 드물거나 독특한 사건일 것이다.[14][15][16][6] LDD의 진화적 중요성의 원동력은 자손에 대한 인접 식물 경쟁을 감소시킴으로써 식물 적합성을 증가시킨다는 것이다.그러나 특정 특성, 조건 및 트레이드오프(특히 짧은 종자 분산 내에서)가 LDD 진화에 어떤 영향을 미치는지에 대해서는 오늘날에도 여전히 불분명하다.

오토초리

제라늄 프라텐스의 "빌"과 씨앗 분배 메커니즘

자동식물은 외부 벡터의 도움 없이 그들의 씨앗을 분산시킨다. 그 결과 이것은 식물들이 그들의 씨앗을 분산시킬 수 있는 거리를 상당히 제한한다.[17]여기서 자세히 설명되지 않은 다른 두 가지 종류의 오토채리는 식물의 줄기가 식물의 밑부분에서 멀리 떨어진 곳에 씨앗을 침전시키기 위해 땅을 따라 기어가는 블라토치리와 헤르포코리(씨앗은 삼초와 습도의 변화에 의해 기어간다)이다.[18]

중력

분산을 위한 바로코리 또는 식물의 중력 사용은 씨앗 분산을 달성하기 위한 간단한 수단이다.무거운 과일에 대한 중력의 영향은 익으면 식물에서 떨어지게 한다.이런 종류의 분산을 보여주는 과일로는 사과, 코코넛, 열매가 있으며 껍질이 더 단단한 과일(더 많은 거리를 얻기 위해 종종 식물에서 굴러간다)이 있다.중력 분산은 또한 나중에 물이나 동물에 의한 전송을 허용한다.[19]

탄도 분산

밸로코리는 과일의 폭발적 디시싱으로 씨앗이 강제로 배출되는 분산형이다.종종 폭발을 일으키는 힘은 과일 안의 터고르 압력이나 과일 내부의 긴장 때문에 발생한다.[17]씨앗을 자동으로 분산시키는 식물의 예는 다음과 같다.아르세우토비움 spp, 카다민 히르수타, 에크발륨 spp, 유포르비아 헤테로필라,[20] 제라늄 spp, 봉선화 spp, 수크레아 spp, 라디아 spp [21]등.발라코리의 예외적인 예는 후라 크레피탄이다. 이 식물은 과일이 폭발하는 소리 때문에 다이너마이트 나무라고 불린다.폭발은 씨앗을 100미터까지 던질 만큼 강력하다.[22]

마녀 헤이즐은 시속 28마일로 씨앗을 짜내는 것만으로 폭발성 메커니즘이 없는 탄도 분산제를 사용한다.[23]

알로코리

알로코리(Allochory)는 씨앗을 분산시키기 위해 벡터나 2차 작용제를 사용하는 많은 종류의 씨앗 분산을 말한다.이러한 벡터에는 바람, 물, 동물 또는 기타가 포함될 수 있다.

바람

민들레 열매의 바람 분산
엔타다 상층화합물 – 하이드로코리

풍력 분산(anemochory)은 가장 원시적인 분산 수단 중 하나이다.바람의 분산은 씨앗이나 과일이 바람에 떠다닐 수도 있고, 아니면 땅에 흩날릴 수도 있다.[24]이러한 분산 메커니즘의 전형적인 예로는, 온대 북반구에서 깃털 같은 파푸스가 과일(아케네스)에 붙어 있고, 멀리 분산될 수 있는 민들레와, 땅에 펄럭이는 날개 달린 과일(사마라)이 있는 단풍나무 등이 있다.

풍력 분산에 대한 중요한 제약조건은 발아에 적합한 부지에 종자가 착륙할 가능성을 극대화하기 위해 풍부한 종자 생산의 필요성이다.민들레와 같이 바람에 흩날리는 몇몇 식물들은 발아율을 증가시키거나 감소시키기 위해 그들의 형태학을 조정할 수 있다.[25]또한 이 분산 메커니즘에는 강력한 진화적 제약이 있다.예를 들어, 코디와 오버턴(1996)은 섬의 아스테라과에 속하는 종들이 본토에서 같은 종에 비해 분산 능력(즉, 더 큰 종자 질량과 더 작은 파푸스)을 감소시키는 경향이 있다는 것을 발견했다.[26]또한 미국 토착의 다년생 초식인 헬로니아스불라타는 바람의 분산을 1차 종자 분산 메커니즘으로 활용하도록 진화했지만, 서식지에서 바람이 제한되어 씨앗이 부모로부터 성공적으로 분산되지 못하여 개체군의 군집을 이루게 된다.[27]바람 분산에 대한 의존은 많은 잡초나 원시 종들 사이에서 흔하다.특이한 풍분산 메커니즘에는 (뿌리를 제외한) 식물 전체가 바람에 의해 날리는 종괴가 있다.물리적인 과일은, 완전히 익지 않았을 때, 때때로 과일과 공기 방광의 역할을 하는 덮개 칼릭스 사이의 공간 때문에 바람에 의해 분산될 수 있다.

물

많은 수생(물거주)과 일부 육지(육지주거) 종은 수력 또는 물을 통한 종자 분산을 사용한다.씨앗은 물 분산의 특정 모드에 따라 매우 먼 거리를 이동할 수 있다; 이것은 특히 방수되고 물 위에 떠 있는 과일에 적용된다.

수련은 그런 식물의 표본이다.백합꽃은 잠시 물에 뜨는 열매를 만든 다음 밑바닥으로 떨어져 연못 바닥에 뿌리를 내린다.야자수의 씨앗도 물에 의해 분산될 수 있다.만약 그들이 바다 근처에서 자라면, 씨앗들은 먼 거리를 통해 해류에 의해 이동될 수 있고, 씨앗들은 다른 대륙까지 분산될 수 있다.

맹그로브 나무는 물에서 바로 자라며, 씨앗이 익으면 나무에서 떨어져 어떤 종류의 흙에 닿기만 하면 뿌리가 자란다.썰물 때는 물 대신 흙으로 떨어져서 바로 떨어진 곳에서 자라기 시작할 수도 있다.그러나 수위가 높으면 떨어진 곳으로부터 멀리 운반할 수 있다.맹그로브 나무는 종종 흙과 쓰레기통이 뿌리에 모이면서 작은 섬을 만들어 작은 육지를 만든다.

동물: 에피와 엔도조추리

버 표면의 작은 갈고리는 동물의 털을 분산시키기 위해 부착할 수 있다.

동물들은 식물 씨앗을 여러 가지 방법으로 분산시킬 수 있는데, 모두 동물원이라고 이름 붙여졌다.씨앗은 척추동물(대부분 포유류)의 외부로 운반될 수 있는데, 이 과정은 경동맥이라고 알려져 있다.동물이 외부로 운송하는 식물 종은 접착 점액, 갈고리, 가시, 막대 등 분산에 대한 다양한 적응력을 가질 수 있다.[28]후각 식물의 대표적인 예는 씨앗을 덮고 있는 뻣뻣한 털로 동물의 털에 달라붙는 구식 클로버의 한 종인 삼포륨 안구스티폴륨이다.[9]후각식물은 초본식물이 되는 경향이 있는데, 아피아과와 아스테라과의 대표적인 종들이 많다.[28]그러나 식물은 전체적으로 비교적 드물게 번식하는 증후군으로, 동물의 외부 이동에 적응한 씨앗을 가진 식물 종의 비율은 [28]5% 미만으로 추정된다.그럼에도 불구하고, 만약 씨앗이 넓은 범위의 동물들에게 붙는다면, 인식의 이동은 매우 효과적일 수 있다.이러한 형태의 종자 분산은 급속한 식물 이동과 침습적인 종의 확산에 관련되어 있다.[9]

척추동물(대부분의 새와 포유류)의 섭취를 통한 종자 분산은 대부분의 나무 종에 대한 분산 메커니즘이다.[29]엔도조추리는 일반적으로 식물이 씨앗을 소비하는 동물에게 좋은 식자원으로서 식용 영양성분이 많은 열매를 씨앗을 둘러싸고 있는 공진화된 상호주의 관계다.그러한 식물은 색을 이용하여 식자원의 존재를 광고할 수 있다.[30]새와 포유류는 가장 중요한 종자 분산제지만 거북이, 물고기, 곤충을 포함한 매우 다양한 다른 동물들(예: 나무 wēta, scree wēta)은 생존 가능한 종자를 운반할 수 있다.[31][32]엔도조추리에 의해 산란된 나무 종의 정확한 비율은 서식지마다 다르지만, 일부 열대 우림에서는 90% 이상까지 분포할 수 있다.[29]열대 우림에서 동물들에 의한 씨앗 분산은 많은 관심을 받아왔고, 이러한 상호작용은 척추동물과 나무의 개체군의 생태와 진화를 형성하는 중요한 힘으로 여겨진다.[33]열대지방에서는 큰 동물 종자 분산제(타피르, 침팬지, 흑백콜로부스, 투칸, 뿔풍뎅이 등)가 다른 종자 분산제를 거의 사용하지 않고 큰 종자를 분산시킬 수 있다.밀렵과 서식지 감소로 인한 이러한 큰 검소동물들의 멸종은 씨앗을 뿌리고 유전적 다양성을 감소시키기 위해 의존하는 나무 개체군에 부정적인 영향을 줄 수 있다.[34][35]내초화의 변형은 소화관을 통과하기 보다는 역류하는 것이다.[36]새와 다른 포유류에 의한 종자 분산은 이러한 척추동물의 깃털과 털에 자신을 붙일 수 있는데, 이것이 그들의 주요 분산 방법이다.[37]

개미에 의한 씨앗 분산(myrmechochory)은 남반구의 많은 관목이나 북반구의 저층 허브의 분산 메커니즘이다.[7]균사체 식물의 씨앗은 엘라이오솜이라는 지질 함량이 풍부한 애착을 가지고 있어 개미를 끌어당긴다.개미는 그러한 씨앗을 그들의 군락으로 운반하고, 엘라이오솜을 그들의 유충에게 먹이고, 그렇지 않으면 온전한 씨앗을 지하실에 버린다.[38]그러므로 미르메코초리는 식물과 종자 방목 개미들 사이의 상호주의적인 공동 진화 관계다.미르메코초리는 꽃식물에서 적어도 100번 이상 독립적으로 진화했으며, 최소 11,000여 종에 존재하는 것으로 추정되지만, 모든 꽃식물 종의 최대 23,000종 또는 9%에 이르는 것으로 추정된다.[7]균사초 식물은 남아프리카 공화국의 케이프 플로리스틱 지역, 쿤간 식물과 다른 건조한 서식지 유형의 오스트레일리아, 지중해 지역의 건조한 숲과 초원, 그리고 서 유라시아와 동부 북미의 북부 온대림에서 가장 빈번히 발생하는데, 유라시아와 북아메리카의 북부 온대림에서는 약초의 최대 30~40%가 이 식물의 저층 식물이다.곰팡내가 [7]나다개미에 의한 씨앗 분산은 상호주의적인 관계로서 개미와 식물 모두에게 이익이 된다.[37]

많은 설치류(다람쥐 등)와 일부 새(제이와 같은)를 포함하는 종자 포식자 또한 숨겨진 캐시에 씨앗을 저장함으로써 씨앗을 분산시킬 수 있다.[39]캐시의 씨앗들은 보통 다른 종자 포식자들로부터 잘 보호되고 만약 남겨진다면 새로운 식물로 자랄 것이다.또한 설치류는 잘 익은 과일에 2차 대사물이 존재하기 때문에 씨앗 뱉기를 통해 씨앗을 뿌릴 수도 있다.[40]마지막으로 씨앗은 2차적으로 1차 동물 분배기에 의해 침전된 씨앗에서 분산될 수 있는데, 이 과정은 디플로코리로 알려져 있다.예를 들어, 쇠똥구리는 유충에게 먹이를 주기 위해 똥을 모으는 과정에서 배설물 덩어리에서 나오는 씨앗을 분산시키는 것으로 알려져 있다.[41]

다른 종류의 동물원은 지로프테로코리(박쥐에 의한), 말라코토리(몰루스크에 의한, 주로 육지 달팽이에 의한), 오리토코리(새에 의한), 사우로코리(새에 의한)이다.동물원초리는 한 가지 이상의 단계에서 발생할 수 있는데, 예를 들어 디플로엔도조추리를 통해 1차 분배기(씨앗을 먹은 동물)가 운반하고 있는 씨앗과 함께 먹이를 먹고 나서 씨앗을 퇴적하기 전에 더 운반하는 포식자가 이를 먹는다.[42]

인간

비덴세자르티타의 에피조초리; 식물의 갈고리 모양의 아헨은 이 셔츠 소매와 같은 옷에 쉽게 붙는다.
자동차에 의한 종자 분산

인간에 의한 분산(인류학)은 동물에 의한 분산의 한 형태로 보였었다.그것의 가장 광범위하고 강렬한 사례는 농업을 통해 지구상의 많은 토지 면적을 심는 것이다.이 경우 인간 사회는 식물 종과 장기적 관계를 형성하고, 식물 종들이 성장할 수 있는 여건을 조성한다.

최근의 연구는 인간 이동수단의 기술적 수단을 근거로 인간의 이동성이 훨씬 더 높아짐으로써 인간 분배기가 동물 분배기와는 다르다는 것을 지적한다.[43]한편, 인간에 의한 분산은 또한 더 작고, 지역적인 규모에 작용하며, 현존하는 생물학적 집단의 역동성을 촉진한다.반면에 인간에 의한 분산은 커다란 지리적 척도에 작용하여 침습적인 종의 확산으로 이어질 수도 있다.[44]

인간은 여러 가지 방법으로 씨앗을 분산시킬 수도 있고, 놀랄 만큼 높은 거리를 반복적으로 측정해 왔다.[45]예:[47] 사람의 옷(최대 250m),[46] 신발(최대 5km)[43] 또는 자동차(일반적으로 ~ 250m, 싱글 케이스 > 100km)에 대한 분산.자동차에 의한 종자 분산은 인간이 의도하지 않게 씨앗을 운반하는 형태가 될 수 있는데, 이는 다른 종자 분산 방식보다 훨씬 먼 거리에 도달할 수 있다.[48]흙을 운반하는 자동차들은 생존 가능한 씨앗을 담을 수 있다는 Dunmail J의 연구결과가 나왔다.호지킨슨과 켄 톰슨은 자동차로 운반되는 가장 흔한 씨앗은 넓은잎식물([48]플랜타고장조), 연간 초원잔디(포아안누아), 거친 초원잔디(포아사탕), 쏘는 쐐기풀(Urtica diooica), 야생 카모마일(Matricaria discoidea)이라는 것을 발견했다.

의도적인 종자 분산은 또한 종자 폭격으로 발생한다.이것은 위험성이 있다. 왜냐하면 부적합한 입증은 유전적으로 부적합한 식물을 새로운 환경에 도입할 수 있기 때문이다.

결과들

종자 분산은 식물의 생태와 진화에 많은 영향을 미친다.분비는 종 이주를 위해 필요하며, 근래에 분산의 능력은 인간에 의해 새로운 서식지로 운반되는 종들이 침습적인 종이 될 것인지 아닌지에 중요한 요인이 된다.[49]분산은 종 다양성의 기원과 유지에도 큰 역할을 할 것으로 예측된다.예를 들어, myrmecochory는 myrmecococharious lineage가 비 myrmecochous sister 그룹보다 2배 이상 많은 종을 포함하고 있기 때문에 진화한 식물군에서 다변화율을 2배 이상 증가시켰다.[50]모체 유기체로부터 떨어진 씨앗의 분산은 자연 생태계에서 생물다양성이 어떻게 유지되는지에 대한 두 가지 주요 이론인 잔젠-코넬 가설과 모집 제한에서 중심적인 역할을 한다.[4]꽃이 피는 식물의 삼림 이주를 허용하기 위해서는 종자 분산이 필수적이다.그것은 식물에서 다른 과일 형태들의 생산에 영향을 받을 수 있는데, 이것은 이성질체라고 알려진 현상이다.[51]이러한 과일 형태는 크기와 모양이 다르고 분산 범위가 다르기 때문에 다양한 거리에 씨앗을 분산시키고 다른 환경에 적응할 수 있다.[51]

또한 바람의 속도와 방향은 분산 과정에서, 그리고 정체된 수역의 부유 종자의 퇴적 패턴에 큰 영향을 미친다.씨앗의 수송은 풍향에 의해 주도된다.이것은 뚜렷한 바람 방향에 비례하여 강둑이나 하천에 인접한 습지에 위치한 식민지화에 영향을 미친다.바람 분산 과정은 또한 수역 사이의 연결에도 영향을 미칠 수 있다.본질적으로 바람은 짧은 시간, 며칠, 계절에 수인성 종자를 분산시키는 데 더 큰 역할을 하지만, 생태학적 과정은 그 과정이 몇 년의 기간 동안 균형을 이루도록 한다.바람이 생태적 과정에 미치는 영향을 고려할 때 분산이 발생하는 기간은 필수적이다.

참고 항목

참조

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추가 읽기

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외부 링크