생식 격리

Reproductive isolation

생식 격리의 메커니즘은 분화에 중요한 진화 메커니즘, 행동 및 생리 과정의 집합이다.그들은 다른 종의 구성원들이 새끼를 낳는 것을 막거나, 모든 자손들이 불임임을 보장한다.이 장벽들은 관련된 [1][2][3][4]종들 사이의 유전자 흐름을 줄임으로써 종의 무결성을 유지한다.

생식 격리 메커니즘은 여러 가지 방법으로 분류되어 왔다.동물학자 에른스트 마이어는 생식 분리 메커니즘을 두 가지 큰 범주로 분류했다. 수정 전(또는 동물의 경우 짝짓기 전)과 수정 [5]후(또는 짝짓기 전)의 경우 접합 후(post-zygotic)이다.메커니즘은 유전적으로 제어되며 지리적 분포가 겹치거나(상징적 분화), 또는 분리된(이종적 분화) 종에서 나타날 수 있습니다.

접합 전 분리

접합 전 격리 메커니즘은 자원이 약하거나 생존할 수 없거나 불임인 후손의 생산에 낭비되지 않기 때문에 인구의 자연 선택 측면에서 가장 경제적이다.이러한 메커니즘에는 수정에 대한 생리적 또는 시스템적 장벽이 포함됩니다.

일시적 또는 서식지의 격리

다음 항목도 참조하십시오.알로크로닉 사양
캘리포니아의 센트럴 밸리는 두 개의 도롱뇽 개체군이 서로 상호작용하는 것을 막고 있는데, 이는 서식지 고립의 한 예이다.여러 세대 후에 두 개의 도롱뇽 유전자 풀은 자연 선택에 의해 돌연변이가 될 것이다.이 돌연변이는 도롱뇽 개체군이 더 이상 서로 번식할 수 없을 정도로 두 개체의 DNA 서열을 바꿔 도롱뇽 개체군이 다른 종으로 분류될 것이다.

잠재적으로 비옥한 개체들이 만나는 것을 막는 요소들 중 어떤 것이든 생식적으로 다른 종의 구성원을 고립시킬 것이다.이러한 고립을 야기할 수 있는 장벽 유형에는 다양한 서식처, 물리적 장벽, 그리고 성적 성숙 또는 [6][7]개화 시기의 차이가 포함됩니다.

잠재적 쌍의 만남을 방해하는 생태학적 또는 서식지 차이의 예는 가스테로이드과의 두 어종에서 발생한다.한 종은 1년 내내 민물에서 살며, 주로 작은 개울에서 삽니다.다른 종은 겨울에 바다에서 살지만, 봄과 여름에 개체들은 번식을 하기 위해 강 하구로 이동한다.두 집단의 구성원은 뚜렷한 염분 [6]농도에 적응하기 때문에 생식적으로 격리된다.짝짓기 계절의 차이로 인한 생식 분리 예는 두꺼비 종인 부포 아메리카누스와 부포레리에서 발견된다.이 종들의 구성원들은 건강하고 번식력 있는 잡종을 생산하면서 실험실에서 성공적으로 교배할 수 있다.그러나 두 종의 지리적 분포가 겹치더라도 야생에서는 짝짓기를 하지 않는다.종간 교미를 하지 않는 이유는 초여름에 아메리카누스가 짝짓기를 하고 [6]늦여름에 파울레리가 짝짓기를 하기 때문이다.Tradescantia canualiculata와 T. subaspera와 같은 특정 식물 종은 지리적 분포 전반에 걸쳐 동위원소이지만, 일년 중 다른 시기에 꽃이 피면서 생식적으로 격리됩니다.게다가, 한 종은 햇빛이 잘 드는 곳에서 자라고 다른 종은 그늘이 깊게 파인 [3][7]곳에서 자란다.

행동 격리

동물 종들의 다른 짝짓기 의식은 성적 또는 행동적 격리라고 불리는 매우 강력한 생식 장벽을 만들며, 동물 왕국의 대부분의 그룹에서 명백히 유사한 종들을 격리시킵니다.이원종에서 수컷과 암컷은 짝을 찾고, 서로 근접하며, 복잡한 짝짓기 의식을 수행하고,[8][9][10] 마지막으로 짝짓기를 하거나, 번식하기 위해 환경에 그들의 생식체를 방출해야 한다.

새, 곤충, 그리고 많은 다른 동물들의 노래는 그들 종족의 잠재적인 파트너를 끌어들이기 위한 의식의 일부이다.이 노래는 오직 같은 종의 구성원만이 인식할 수 있는 특정한 패턴을 나타내며, 따라서 생식적 고립의 메커니즘을 나타낸다.이 녹음은 뉴질랜드에서 녹음된 매미 종의 노래입니다.

짝짓기 춤, 암컷을 유혹하기 위한 수컷들의 노래 또는 쌍들의 상호 손질은 모두 인식과 생식적 고립을 둘 다 허용하는 전형적인 구애 행위의 예이다.이것은 구애의 각 단계가 상대의 행동에 달려있기 때문이다.수컷은 암컷이 자신의 행동에 특정한 반응을 보일 때에만 전시의 2단계로 넘어간다.그는 그녀가 두 번째 중요한 행동을 보일 때에만 세 번째 단계로 넘어갑니다.두 인터링크의 동작은 시간에 맞춰 동기화되며, 최종적으로 교미 또는 배우자의 환경으로의 해방으로 이어집니다.생리적으로 수정에 적합하지 않은 동물은 이러한 까다로운 행동 사슬을 완성할 수 없습니다.사실, 두 종의 구애 패턴의 가장 작은 차이는 교미를 막기에 충분합니다. 예를 들어, 특정한 노래 패턴은 Chorthippus속의[11] 다른 종의 메뚜기에게서 격리 메커니즘으로 작용합니다.심지어 종들 사이에 형태학적 차이가 거의 없는 경우에도, 행동의 차이는 교미를 막기에 충분할 수 있습니다.예를 들어 형태학적 유사성 때문에 쌍둥이 종으로 간주되는 드로소필라 멜라노가스터와 D.시뮬란은 [3][12]실험실에서 함께 있어도 짝짓기를 하지 않는다.멜라니시아에서 온 두 종류의 쌍둥이 동물인 드로소필라 아나새와 팔리도사.야생에서는 잡종을 거의 생산하지 않지만, 실험실에서 가임 새끼를 낳을 수는 있다.그들의 성적 행동에 대한 연구는 수컷이 두 종의 암컷에게 구애하지만 암컷은 같은 종의 수컷과의 짝짓기를 뚜렷하게 선호한다는 것을 보여준다.두 [12]종의 염색체 II에서 암컷의 선택 행동에 영향을 미치는 다른 조절 부위가 발견되었다.

페로몬은 곤충종의 [13]성적 고립에 중요한 역할을 한다.이 화합물들은 같은 종과 같은 성별의 개인을 식별하는 역할을 한다.휘발성 페로몬의 증발 분자는 광범위한 화학 신호 역할을 할 수 있습니다.다른 경우, 페로몬은 가까운 거리 또는 접촉만으로 검출될 수 있다.

드로소필라 멜라노가스터군의 종은 암컷의 페로몬이 다른 화합물의 혼합물이며, 각 성별로 존재하는 화합물의 종류 및/또는 양에 분명한 이형성이 존재한다.또, 관련하는 종간에 구성 화합물의 양과 품질에 차이가 있어, 페로몬은 각 종의 개인을 구별하는 역할을 하는 것으로 추측된다.성적 고립에서 페로몬의 역할의 예는 오스트리니아속의 '옥수수 보어'에서 찾을 수 있다.유럽에는 가끔 교배하는 두 개의 쌍둥이 종이 있다.두 종의 암컷은 2개의 이성질체, E와 Z를 가진 휘발성 화합물을 포함하는 페로몬을 생산한다. 한 종의 암컷이 생산하는 화합물의 99%는 E 이성질체 형태이고, 다른 종의 암컷은 99% 이성질체 Z를 생산한다.화합물의 생산은 단 하나의 궤적에 의해 제어되며, 종간 하이브리드는 두 이성체의 동일한 혼합물을 생산한다.수컷은 그들 종족의 암컷에 의해 방출되는 이성질체를 거의 독점적으로 감지하기 때문에 교배는 가능하지만 드물다.수컷에 대한 인식은 이성질체 생성에 대한 인식과는 다른 하나의 유전자에 의해 제어되며, 헤테로 접합 수컷은 어느 한 유형의 냄새에 대해서도 중간 정도의 반응을 보인다.이 경우, 단 2개의 '로키'는 유전적으로 매우 [12]유사한 종들 사이의 윤리학적 고립의 효과를 낳습니다.

두 종 사이의 성적 고립은 비대칭적일 수 있다.이것은 자손을 낳는 짝짓기가 두 종 중 한 종만이 암컷의 조상으로, 다른 종은 수컷으로 기능하도록 허용하고, 반면 상호 교배는 일어나지 않을 때 발생할 수 있다.예를 들어, 미국 오대호 지역에서 테스트된 늑대들 중 절반은 코요테의 미토콘드리아 DNA 염기서열을 보여주는 반면, 늑대의 미토콘드리아 DNA는 코요테 집단에서 발견되지 않았다.수컷 늑대는 암컷 코요테와 짝짓기를 하기 위해 몸집이 큰 반면 암컷 늑대와 수컷 코요테는 [14][a]짝짓기를 하지 않기 때문에 두 종의 크기 차이로 인한 이종간 짝짓기의 비대칭성이 반영된 것으로 보인다.

기계적 격리

많은 종의 안지오스퍼스 꽃은 단일 또는 소수의 꽃가루 매개자 종(곤충, 조류, 포유동물)을 유인하고 보상하도록 진화해왔다.그들의 형태, 색깔, 향기, 그리고 과즙의 존재의 광범위한 다양성은 많은 경우에 꽃가루 매개자 종과의 공진화의 결과입니다.꽃가루 매개자 종에 대한 이러한 의존성은 또한 생식적인 격리 장벽으로 작용한다.

짝짓기 쌍은 생식기가 맞지 않으면 성공적으로 결합할 수 없을 수 있습니다.종의 생식기와 생식기의 형태 사이의 관계는 1844년 프랑스 곤충학자 Léon Dufour에 [15]의해 처음으로 신호되었다.곤충의 단단한 등껍질은 자물쇠와 열쇠와 유사한 방식으로 작용하는데, 이는 곤충이 상호 보완적인 구조를 가진 개체들, 즉 같은 종의 수컷과 암컷들(공종) 사이의 교미를 허용하기 때문이다.

진화는 점점 더 복잡하고 다른 특성을 가진 생식기의 발달로 이어졌고, 이것은 종들 간의 기계적 분리를 야기할 것이다.생식기의 특정한 특징들은 종종 생식기를 고립의 메커니즘으로 바꿀 것이다.하지만, 많은 연구들은 해부학적으로 매우 다른 장기들이 기능적으로 호환될 수 있다는 것을 보여주며, 다른 요소들도 이러한 복잡한 [16]구조의 형태를 결정한다는 것을 보여준다.

기계적 격리는 식물에서도 일어나며 이것은 꽃가루의 이동과 같은 방법으로 꽃의 형태생리학적 특성(수분이 친수성인 곳)의 수집을 통한 특정 유형의 수분 매개자의 유인에서 각 종의 적응과 공진화와 관련이 있다.그녀의 종족은 [17]발생하지 않는다.

배우자 분리

해양 산호초에서 많은 종의 산란이 동시에 일어나는 것은 수십 종의 수백 마리의 개체들의 생식체가 동시에 같은 물로 방출되기 때문에 종간 교배가 일어날 수 있다는 것을 의미한다.종간 가능한 모든 교잡의 약 3분의 1은 생식체가 융합되어 개별 교잡으로 이어질 것이라는 점에서 양립할 수 있다.이 잡종은 산호종의 [18]진화에 근본적인 역할을 하는 것으로 보인다.그러나 가능한 교차의 다른 2/3는 호환되지 않습니다.Strongylocentrotus속 성게에서 동일한 종의 배란을 100% 수정할 수 있는 정자세포의 농도는 다른 종의 배란의 1.5%만 수정할 수 있다는 것이 관찰되었다.배우자가 동시에 같은 장소에서 발견됨에도 불구하고, 이러한 잡종 자손을 생산할 수 없는 것은 배우자 비호환성이라고 알려진 현상 때문인데, 이것은 종종 해양 무척추동물들 사이에서 발견되고 생리적 원인이 완전히 [19][20]이해되지 않기 때문이다.

일부 드로소필라 십자가에서는 수정 후 여성의 질 부기가 발견되었습니다.이것은 결과적으로 다른 [21][clarification needed]종의 정자에 의한 배란의 수정을 막는 효과가 있다.

식물에서 한 종의 꽃가루 알갱이는 낙인에서 발아하여 다른 종의 형태로 자랄 수 있다.그러나 꽃가루 튜브의 성장은 수정이 이루어지지 않는 방법으로 오명과 배란 사이의 어느 한 지점에서 억제될 수 있다.이러한 생식 분리 메커니즘은 혈관 배지에서 흔히 볼 수 있으며 교차 불일치 또는 [22][23]불일치라고 불립니다.자기 비호환성과 교차 비호환성 현상 사이에는 관계가 있습니다.일반적으로 자기호환성종(SC)의 개체와 자기호환성종(SI)의 개체 간의 교잡은 하이브리드 자손을 낳는다.반면에, 상호교잡(SI x SC)은 꽃가루 튜브가 배란에 도달하지 않기 때문에 자손을 낳지 않습니다.이것은 일방적 비호환성으로 알려져 있으며, 두 개의 SC 또는 두 개의 SI 종이 [24]교배되었을 때도 발생합니다.

산호초에서는 배우자 비호환성이 수많은 이종간 잡종의 형성을 방해한다.

접합 후 분리

수정 후 개체 간 교차를 방해하는 여러 가지 메커니즘이 아래에 설명되어 있습니다.

접합자 사망률과 잡종의 생존불가능성

동물과 마찬가지로 식물에서 자주 발견되는 비호환성의 유형은 난자나 배란이 수정되었지만 접합자가 발달하지 않거나 발달하여 개체 [3]생존력이 저하될 때 발생합니다.이는 개구리속 종간 교잡의 경우로, 관련된 종에 따라 크게 다른 결과가 관찰된다.일부 교차에서는 접합자가 분할되지 않습니다(또는 하이브리드가 극도로 생존 불가능하고 첫 번째 유사분열부터 변화가 발생할 수 있습니다).다른 경우에는 배낭에서 정상적인 분할이 발생하지만 위축은 실패합니다.마지막으로, 다른 교배에서, 초기 단계는 정상이지만, 배아 발달의 마지막 단계에서 오류가 발생한다.이는 이들 종에서 배아발달 유전자(또는 유전자 복합체)의 분화를 나타내며 이러한 [25]차이점들은 잡종의 생존 가능성을 결정한다.

비슷한 결과는 Culex속 모기에서 관찰되지만, 상호 교배 사이에 차이가 보입니다, 그것으로부터 세포핵의 유전자 (양쪽 부모로부터 상속됨) 사이의 상호작용에서 동일한 효과가 발생하며 세포질 소기관들의 유전자에만 유전됩니다.배수의 [3]세포질을 통한 여성 전구체.

혈관배아에서 배아의 성공적인 발육은 [26]배아의 정상적인 기능에 달려있다.

배유 발달의 실패와 그에 따른 낙태는 많은 배수구간 교배(즉, 특정 정도의 내부 또는 특정 간 배수구 [26][27][28][29][30]간 교배)와 동일한 수준의 배수구 [30][31][32]종에서 특정 교배에서 관찰되었다.내배엽의 붕괴와 그에 따른 잡종배아의 낙태는 혈관배엽에서 발견되는 가장 일반적인 수정 후 생식 분리 메커니즘 중 하나이다.

잡종 불임성

노새는 종간 불임성을 가진 잡종이다.

하이브리드는 정상적인 생존 능력을 가질 수 있지만 일반적으로 번식력이 부족하거나 무균 상태입니다.이것은 노새와 많은 다른 유명한 잡종들에 의해 증명된다.이러한 모든 경우에서 불임은 관련된 두 종의 유전자 간의 상호작용, 모종의 염색체 수 차이로 인한 염색체 불균형 또는 [3]위에서 설명한 Culex의 경우처럼 핵-세포질 상호작용에 기인한다.

히니와 노새는 각각 말과 당나귀 사이 또는 암말과 당나귀 사이의 교배에서 생겨난 잡종이다.이 동물들은 두 부모 종 사이의 염색체 수의 차이로 인해 거의 항상 불임 상태에 있다.말과 당나귀는 모두 에쿠스속에 속하지만 에쿠스 카발루스는 64개의 염색체를 가지고 있는 반면 에쿠스 아시누스는 62개의 염색체를 가지고 있다.십자가는 63개의 염색체를 가진 자손을 낳게 되는데, 이것은 그들이 감수 분열 동안 균형 있게 분열되지 않는다는 것을 의미합니다.야생에서 말과 당나귀는 서로를 무시하고 건너지 않는다.노새나 히니를 얻기 위해서는 자손들이 종간의 교미를 받아들이도록 훈련하거나 인공수정을 통해 그들을 만들어낼 필요가 있다.

혈관 배지에서 많은 종간 잡종의 불임성은 널리 인정되고 [33]연구되어 왔다.식물에서 잡종의 종간 불임에는 여러 가지 원인이 있을 수 있다.이것들은 유전체나 핵과 세포질 인자의 상호작용과 관련된 유전체일 수 있다.그럼에도 불구하고,[34] 식물에서 교배는 동물의 상황과 반대로 새로운 종의 창조에 자극이 된다는 것을 주목하는 것이 중요하다.잡종은 무균 상태일 수 있지만, 식물 번식이나 아포믹시스, [35][36][clarification needed]씨앗의 생산 등, 무성 번식에 의해 야생에서 계속 번식할 수 있습니다.실제로, 종간 교배는 다배체와 관련될 수 있으며, 이러한 방식으로 알로폴리로이드라고 불리는 새로운 종의 기원과 연관될 수 있다.예를 들어 Rosa canina는 다중 [37]교배의 결과입니다.또는 세 가지 다른 [38]종의 게놈을 포함하는 알로헥사플로이드 밀의 한 종류가 있다.

다중 메커니즘

일반적으로 종을 분리하는 장벽은 하나의 메커니즘으로만 구성되어 있지 않습니다.D. pseudoobscura와 D. persimilis의 쌍둥이 종인 D. pseudoobscura와 D. persimilis는 서식지(일반적으로 더 높은 고도에서 더 추운 지역에 서식), 짝짓기 시기(일반적으로 Pseuoobscura) 및 짝짓기 중 행동(양종 모두 암컷)에 의해 서로 격리된다.s는 같은 종의 수컷을 선호한다.이와 같이, 비록 이러한 종의 분포가 미국 서부의 넓은 지역에 겹치지만, 이러한 고립 메커니즘은 그 종을 분리시키기에 충분하다.이처럼, 분석된 수천 종의 다른 종들 중에서 소수의 가임 암컷만이 발견되었습니다.하지만, 두 종 사이에서 잡종이 생산되면, 잡종 수컷이 불임 상태이기 때문에 두 종 사이의 유전자 흐름이 계속 방해될 것이다.또, 무균 수컷이 나타내는 큰 활력과는 대조적으로, 모종을 가진 잡종 암컷의 백크로스의 자손은 약하고, 생존할 수 없는 것으로 악명 높다.이 마지막 메커니즘은 야생에서 [3]두 종의 파리 사이의 유전자 교환을 훨씬 더 제한한다.

혼성: 홀데인의 법칙

Haldane의 법칙은 두 개의 특정 종 사이의 특정 간 잡종에서 두 개의 성별 중 하나가 없을 때, 생산되지 않거나, 희귀하거나, 또는 불임인 성별은 헤테로 접합(또는 헤테로가메틱)[39] 성별이라고 말한다.포유류에서는 적어도 이것이 [39][40][41]Y염색체의 남성성을 결정하는 유전자의 높은 돌연변이율 때문이라는 증거가 증가하고 있다.

Haldane의 법칙은 성별 결정 유전자가 잡종 게놈에 포함되어 있을 때 남성이 여성보다 더 민감하다는 사실을 단순히 반영하는 것이라고 제안되어 왔다.그러나 이형 접합성이 암컷인 유기체도 있다: 새와 나비 그리고 이 유기체들에서 법이 지켜진다.따라서 성 발달이나 성염색체와 관련된 문제가 아니다.Haldane은 잡종 개체 발달의 안정성은 각 부모종의 완전한 유전자 보체를 필요로 하며, 따라서 헤테로 접합성의 교배는 불균형하다(즉, 각 부모종에서 적어도 하나의 염색체가 누락된다).예를 들어 D. melanogaster 암컷과 D. simulans 수컷을 교배하여 얻은 잡종 수컷은 D. simulans의 [12]X염색체가 결여되어 있다.

유전학

동물의 사전 교배 메커니즘

윤리학적 고립 장벽의 유전학이 먼저 논의될 것이다.한 종의 성적 번식에 필요한 유전자가 다른 종의 등가 유전자와 달라 A종의 수컷과 B종의 암컷이 함께 있으면 교미를 할 수 없을 때 사전 교배 분리된다.이 생식 장벽과 관련된 유전자에 대한 연구는 두 종에서 구별되는 성적 행동을 지배하는 유전자를 확인하려고 한다.드로소필라 멜라노가스터의 수컷과 D.시뮬란스의 수컷은 각각의 암컷과 정교한 구애를 하는데, 이것은 종마다 다르지만, 종 간의 차이는 질적이라기보다는 양적 차이가 더 크다.실제로 수컷은 흑색 괴수 암컷과 교배할 수 있다.후자의 종에는 쉽게 넘을 수 있는 선이 있지만, 좀처럼 넘을 수 없는 종도 있다.이 차이를 이용하여 멜라노가스터와 동종 간의 사전 교배 분리에 관련된 최소 유전자 수와 이들의 염색체 [12]위치를 평가할 수 있다.

실험에서, 동시란과 쉽게 교배되는 D. melanogaster 라인의 파리들은 교배하지 않거나 드물게 교배되는 다른 라인과 교배되었다.이 교잡으로 얻은 분리 개체군의 암컷을 수컷 옆에 배치하고 교잡 비율을 기록했는데, 이는 생식 분리 정도를 측정하는 것이다.이 실험을 통해 D. melanogaster의 반수체 보체의 8개 염색체 중 3개 염색체가 분리에 영향을 미치는 유전자를 적어도 1개 가지고 있다는 결론을 내렸고, 따라서 저분리 라인의 염색체를 고분리 라인으로 치환하면 교배 빈도가 감소한다.또, 염색체간의 상호작용을 검출해, 특정의 염색체 조합이 증식 [12]효과를 발휘한다.식물의 교차불일치성 또는 불일치도 자기불일치성 [42][43][44]S자리에서 관련되지 않은 주요 유전자에 의해 결정된다.

동물의 교배 후 또는 수정 메커니즘

어떤 경우에는 수정과 접합자의 형성 후 오랜 시간이 지난 후, 예를 들어 쌍둥이 종인 드로소필라 파바니와 D. 가우차에서 생식을 분리하는 것이 나타난다.두 종 사이의 잡종은 생존 가능한 생식체, 배란, 정자를 생산한다는 점에서 무균 상태가 아니다.그러나 잡종 수컷의 정자는 잡종이든 모계든 암컷의 정액 수용체에서는 생존하지 못하기 때문에 자손을 낳을 수 없다.마찬가지로 두 부모종 수컷의 정자는 잡종 [12]암컷의 생식기관에서 생존하지 않는다.이러한 유형의 출산 후 격리는 많은 [45]종에서 생식 격리를 유지하는 가장 효율적인 시스템으로 나타납니다.

성인으로의 접합자의 발달은 유전자와 환경 사이의 상호작용의 복잡하고 섬세한 과정이며, 만약 필요한 유전자의 부재나 다른 유전자의 존재에 의해 야기되는 통상적인 과정에 변화가 있다면, 그것은 비-비압을 야기하는 정상적인 발달을 막을 수 있다.잡종의 동일성 또는 불임성.잡종의 염색체와 유전자의 절반은 한 종에서 왔고 나머지 절반은 다른 종에서 왔다는 것을 명심해야 한다.만약 두 종이 유전적으로 다르다면, 두 종의 유전자가 잡종에서 조화롭게 작용할 가능성은 거의 없다.이러한 관점에서, 앞에서 설명한 사전 교배 [12][46]분리 상황과 달리, 교배 후 분리를 가져오기 위해 필요한 유전자는 몇 개뿐입니다.

교배 전 생식 분리가 존재하지 않는 많은 종에서 잡종이 생산되지만 그들은 오직 한 개의 성별이다.이것은 Drosophila simulans의 암컷과 Drosophila melanogaster 수컷 사이의 교배 사례입니다: 교배된 암컷은 발달 초기에 죽어서 자손 중에 수컷만 보입니다.하지만, D. simulan의 개체군은 성체 잡종 암컷의 발달을 허용하는 유전자를 가지고 기록되었습니다. 즉, 암컷의 생존력이 "재활용"됩니다.이러한 분화 유전자의 정상적인 활동은 잡종의 성장을 허용하는 유전자의 발현을 "억제"하는 것이라고 가정한다.조절 [12]유전자도 있을 것이다.

이 유전자들 중 많은 것들이 멜라노가스터 종 그룹에서 발견되었다.가장 먼저 발견된 것은 D. simulans의 염색체 II에 위치한 "Lhr"(치사성 잡종 구조)이었다.이 지배적인 대립 유전자는 암컷과 수컷 사이의 [47]교잡에서 암컷의 발달을 가능하게 한다.또한 D. simulans의 염색체 II에 위치한 다른 유전자는 "Shfr"로, 여성 잡종의 발달을 허용하며, 그 활동은 발육이 일어나는 [48]온도에 따라 달라집니다.다른 유사한 유전자들은 이 그룹의 다른 종의 개체군에 위치하고 있다.즉, 하이브리드의 생존 불능을 매개로 하는 효과적인 교미 후 격리 장벽에 필요한 유전자는 몇 개뿐입니다.

분리 유전자를 확인하는 것만큼이나 중요한 것은 그 기능을 아는 것이다.X염색체에 연결되어 D. melanogaster와 D. simulans 사이의 남성 잡종의 생존에 관여하는 Hmr 유전자는 전사조절기를 코드하는 myb의 원형 유전자이다.이 유전자의 두 변종은 각각의 분리된 종에서 완벽하게 기능하지만, 잡종에서는 아마도 각각의 종의 다른 유전적 배경 때문에 그들은 올바르게 기능하지 않는다.두 종의 대립 유전자 염기서열을 검사한 결과 방향 치환이 동의어 치환보다 더 풍부하다는 것을 알 수 있으며,[49] 이는 이 유전자가 극심한 자연선택을 받아왔음을 시사한다.

도브잔스키-뮬러 모델은 종 간의 생식 불일치가 각 종의 유전자의 상호작용에 의해 발생한다고 제안한다.최근 Lhr은 D. simulans에서 기능적으로 분기하고 Hmr과 상호작용할 것이라는 것이 입증되었으며, Hmr은 D. melanogaster에서 기능적으로 분기하여 수컷 잡종의 치사성을 유발한다.Lhr은 게놈의 이색 영역에 위치하고 있으며, 그 배열은 양성 [50]선택 메커니즘과 일치하는 방식으로 이 두 종 사이에서 분리되었다.중요한 미답의 질문은 검출된 유전자가 잡종 불능을 선호하는 분화를 시작한 오래된 유전자에 해당하는지, 아니면 돌연변이에 의해 불특정화 후 나타난 현대 유전자로 다른 집단에 의해 공유되지 않고 원시 비생존 유전자의 영향을 억제하는 것이다.OdsH(오디세우스의 약자) 유전자는 모리셔스에서만 볼 수 있는 드로소필라 시물란과 근연종인 D. 모리시아나 사이의 잡종에서 부분 불임증을 일으킨다.이 유전자는 두 종 모두에서 단생적으로 나타나며 또한 자연선택의 대상이 되어 왔다.분화 초기 단계에 개입하는 유전자로 생각되며, 두 종을 구별하는 다른 유전자는 다생성을 보인다.Odsh는 D. 모리타니에서 매우 빠른 속도로 진화한 반면, 그것의 패러로그인 unc-4는 멜라노가스터 [51][52][53][54]그룹의 종과 거의 동일하다.외견상, 이 모든 사례는 자연에서 시작된 분화 메커니즘의 방식을 나타내며, 따라서 그것들은 집합적으로 "분화 유전자"로 알려져 있다, 또는 아마도 양성 선택에 반응하여 빠르게 분기하여 생식 분리 바리를 형성하는 종의 개체군 내에서 정상적인 기능을 가진 유전자 배열일 것이다.다른 종과 함께 있습니다.일반적으로, 이 모든 유전자들은 다른 [55]유전자들의 전사 조절 기능을 가지고 있다.

Nup96 유전자는 출산 후 분리에 관여하는 유전자의 진화의 또 다른 예이다.그것은 핵공 형성에 필요한 약 30개의 단백질 중 하나의 생산을 조절한다.Drosophila의 각 유사체 그룹에서 이 유전자의 단백질은 기능하는 모공을 형성하기 위해 X 염색체 상의 다른 유전자의 단백질과 상호작용합니다.그러나 잡종에서 형성된 모공은 결함이 있으며 불임의 원인이 됩니다.Nup96의 배열 차이는 위에서 [56][57]설명한 다른 종분화 유전자의 예와 유사하게 적응 선택 대상이 되었다.

또한, 염색체 전위와 [58]반전 때문에 염색체 분화 집단 사이에 교배 후 분리가 발생할 수 있다.예를 들어, 모집단에서 상호 전이가 고정된 경우, 이 모집단과 전위를 전달하지 않는 모집단 사이에 생성된 잡종은 완전한 감수 분열을 가지지 않을 것이다.이것은 생식능력이 저하된 염색체의 수가 같지 않은 생식체를 생산하게 될 것이다.어떤 경우에는 두 개 이상의 염색체를 포함하는 완전한 전이가 존재하기 때문에 잡종의 감수분열은 불규칙하고 번식력은 0이거나 거의 [59]0에 가깝다.역전은 또한 헤테로 접합 개인에서 비정상적인 배우자를 발생시킬 수 있지만,[58] 이 효과는 전위에 비해 거의 중요하지 않다.잡종에서 불임의 원인이 되는 염색체 변화의 예는 인도-태평양 지역에서 온 쌍둥이 종인 드로소필라 나수타와 D. 알보미칸의 연구에서 비롯된다.그들 사이에는 성적 고립이 없고 F1 잡종은 번식력이 있다.그러나 F2 하이브리드는 상대적으로 불임이어서 성별이 비뚤어진 후손이 거의 없다.그 이유는 알보미칸의 X염색체가 변위되어 잡종에서 비정상적인 감수분열을 일으키는 자가염색체와 연결되어 있기 때문이다.로버트슨 전위는 두 개의 팔을 가진 단일 염색체로 두 개의 교차 중심 염색체가 융합되어 반수체 수가 감소하거나 반대로 두 개의 교차 중심 염색체로 한 개의 염색체가 분열하여 반수체 수가 증가하는 경우에서 발생하는 염색체 수의 변화이다.염색체 수가 다른 두 집단의 잡종은 불규칙한 감수 분열로 인해 특정한 생식력 손실을 경험할 수 있고, 따라서 적응력이 떨어질 수 있습니다.

식물 내

상세 정보:Ficus에서의 생식공진화

역사적으로 살거나 현재 교배지에 살고 있는 밀접하게 연관된 식물 종들 사이의 생식적 분리를 강화하기 위한 다양한 메커니즘이 입증되었다.이러한 현상은 하이브리드에 대한 강력한 선택으로 인해 발생하며, 일반적으로 하이브리드의 적합성이 저하된 경우에 기인합니다.이러한 음성 적합성 결과는 하이브리드 게놈의 음성 인식의 결과로 제안되었으며 하이브리드 [60]불임의 영향에서도 발생할 수 있다.이러한 경우, 선택은 특정 간 배우자에 의한 수정이나 잡종 배아의 발달을 방지하기 위한 개체 특이적 분리 메커니즘을 발생시킨다.

성적으로 번식하는 많은 식물 종들이 다양한 종간 생식체에 노출되기 때문에 자연 선택은 [61]잡종의 생산을 막기 위한 다양한 메커니즘을 만들어냈다.이러한 메커니즘은 발달 과정의 다른 단계에서 작용할 수 있으며, 일반적으로 두 가지 범주, 즉 사전 수정과 사후 수정으로 나뉘며, 어느 시점에서 접합자 형성 또는 발달을 막기 위해 장벽이 작용하는지를 나타냅니다.앤지오스페름 및 기타 수분종의 경우 꽃가루 튜브의 형성이냐 아니냐의 차이에 따라 사전 수분과 사후 수분이라는 두 가지 카테고리로 사전 불임 메커니즘을 더욱 세분화할 수 있다.(일반적으로 꽃가루가 수용적 오명을 만나면 일련의 변화가 일어나 최종적으로 꽃가루 튜브가 성장하여 접합자가 형성됩니다.)경험적 조사에 따르면 이러한 장벽은 많은 다른 발달 단계에서 작용하며 종들은 이종 간 교배에서 전혀, 하나 또는 많은 장벽을 가질 수 없는 것으로 나타났다.

사전 여과 메커니즘의 예

루이지애나 홍채의 종에 대한 연구에서 잘 문서화된 사전 수정 분리 메커니즘의 예가 나왔다.이 홍채종들은 종간 및 종간 꽃가루 부하로 수정되었고, 종간 꽃가루와 종간 꽃가루 사이의 꽃가루-관 성장 차이가 종간 [62]꽃가루에 의한 수정률을 낮춘다는 것을 잡종 자손의 성공 측정으로 입증되었다.이것은 생식 과정의 특정 지점이 잡종을 방지하기 위해 특정 격리 메커니즘에 의해 어떻게 조작되는지를 보여줍니다.

식물에서 사전 여과 분리 메커니즘의 또 다른 잘 문서화된 예는 바람에 의해 수분된 자작나무 종 2개에 대한 연구에서 비롯된다.이러한 종에 대한 연구는 혼합된 동종 및 종간 꽃가루 부하가 여전히 98%의 동종 수정률을 초래한다는 것을 발견하게 하여 그러한 [63]장벽의 효과를 부각시켰다.이 예에서 꽃가루 튜브의 비호환성과 느린 생성 유사분열은 수분 후 격리 메커니즘에 관련되어 있다.

사후 여과 메커니즘의 예

파스팔룸의 이배체와 사배체 종 사이의 교배는 사배체 [64]종으로부터의 꽃가루가 이배체 종의 암컷을 수정하기 위해 사용되었을 때 잡종 형성을 막는 사배체 후 메커니즘의 증거를 제공한다.수정의 징후와 심지어 배유 형성도 있었지만 이 배유가 무너졌다.이것은 잡종 초기 배아가 검출되어 선택적으로 [65]중단되는 조기 수정 후 분리 메커니즘의 증거를 보여준다.이 프로세스는 개발된 하이브리드 시드를 선택적으로 [66]중단하는 개발 과정에서도 나중에 발생할 수 있습니다.

하이브리드 괴사의 영향

식물 잡종은 종종 잡종 괴사로 알려진 자가면역증후군을 겪는다.이 잡종에서 부모 중 한 명이 기여하는 특정 유전자 산물은 부적절하게 외래 및 병원성으로 인식되어 식물 전체에 [67]퍼베이시브 세포 사멸을 일으킬 수 있다.적어도 하나의 경우 식물에서 가장 가변적인 유전자 패밀리에 의해 코드된 병원체 수용체가 하이브리드 괴사를 [68]일으키는 것으로 확인되었다.

효모의 염색체 재배열

양조업자의 효모 사카로미세스 세레비시아에서 염색체 재배열은 다른 변종을 생식적으로 분리하는 주요 메커니즘이다.Hou [69]등은 생식 분리가 후유기적으로 작용하며 염색체 재배치에 기인할 수 있음을 보여주었다.이러한 저자들은 기준 변형 S288c를 사용하여 다양한 틈새에서 표본으로 추출한 60개의 자연 분리체를 교차시켰고, 자손 가능성이 감소된 16개의 생식 분리 사례를 확인했으며,[69] 분리체의 많은 부분에서 상호 염색체 전이를 확인했다.

미생물에 의한 부적합

종간 생식 분리의 유전적 원인 외에도 접합 후 분리를 일으킬 수 있는 또 다른 요인이 있습니다: 특정 종의 세포질에서 미생물의 존재입니다.한 종에 이러한 유기체의 존재와 그 부재는 대응하는 잡종의 생존 가능성을 야기한다.예를 들어 D. paulisterum 그룹의 반종류에서 잡종 암컷은 가임성이지만 수컷은 무임성이며 이는 정자 형성을 변화시켜 불임으로 이어지는 세포질 내에 Wolbachia가[70] 존재하기 때문이다.비호환성 또는 고립이 특정 내 수준에서 발생할 수 있다는 것은 흥미롭다.십자가 방향에 따른 잡종 불임성을 보여주는 D. simulan의 집단이 연구되었다.불임성을 결정하는 요인은 미생물 볼바키아의 유무와 이러한 유기체에 대한 집단 내성 또는 감수성인 것으로 밝혀졌다.이러한 집단 간 비호환성은 미생물을 죽이는 특정 항생제 투여를 통해 실험실에서 제거될 수 있다.비슷한 상황이 많은 곤충들에게서 알려져 있는데, 약 15%의 종이 이 공생에 의한 감염을 보인다.경우에 따라서는 이 박테리아에 의한 비호환성 때문에 분화 과정이 일어났다고 제안되어 왔다.나소니아 지로티와 긴코니스 두 종류의 말벌은 두 종류의 다른 볼바키아를 가지고 있다.감염된 개체군과 감염되지 않은 개체군 사이의 교잡은 반종 간의 거의 완전한 생식 격리를 일으킨다.그러나 두 종 모두 박테리아로부터 자유롭거나 항생제로 치료된다면 생식 [71][72]장벽은 없다.볼바키아는 또한 거미진드기(테트라니쿠스 urticae),[73] 드로소필라 레센스와 D[74]. 서브퀴나리아 사이, 디아브로티카(beetle)와 그리루스([75]grylus) 종 사이의 잡종들의 약성으로 인해 비호환성을 유발한다.

선택.

상세정보 : 실험실 분화실험
두 드로소필라 [76]종 간의 생식 분리를 위한 선택.
시대 하이브리드 비율
1 49
2 17.6
3 3.3
4 1.0
5 1.4
10 0.6

1950년에. F. Koopman은 선택이 모집단 간의 생식 분리를 증가시킬 수 있다는 가설을 조사하기 위해 고안된 실험 결과를 보고했다.그는 이 실험에서 D. pseudobscura와 D. persimilis를 사용했다.이들 종의 파리를 16°C로 유지하면 매팅의 약 3분의 1이 서로 다른 종에 속한다.실험에서 두 종의 동일한 숫자와 암컷을 생존과 번식에 적합한 용기에 담았다.각 세대의 자손을 조사하여 종간 잡종이 존재하는지 여부를 확인하였다.이 잡종들은 그 후 제거되었다.그 결과 생기는 자손의 동일한 숫자와 암컷이 다음 세대의 자손으로 선택되었다.잡종이 각 세대에서 파괴됨에 따라, 그들 종족과만 짝짓기를 한 파리들은 다른 종의 개체와만 짝짓기를 한 파리들보다 더 많은 생존한 후손들을 낳았습니다.아래 표에서 보면,[76] 각 세대별로 하이브리드가 거의 생산되지 않았던 10세대까지 연속적으로 감소했음을 알 수 있다.잡종에 대한 선택이 이 종들 사이의 생식적 고립을 증가시키는데 매우 효과적이었다는 것은 명백하다.3세대부터 하이브리드의 비율은 5% 미만이었다.이것은 만약 이들 종에 의해 형성된 잡종이 부모보다 잘 적응하지 못한다면 선택이 두 유전적으로 다른 개체군의 생식적 고립을 강화하는 역할을 한다는 것을 확인시켜주었다.

이러한 발견을 통해 자연에서 생식 격리 메커니즘의 기원에 관한 특정 가정을 할 수 있었다.즉, 교잡종의 적응치가 낮기 때문에 선택이 두 종 사이에 존재하는 생식 분리 정도를 강화한다면, 같은 지역에 있는 두 종의 개체군은 지리적으로 떨어져 있는 개체군보다 더 큰 생식 고립을 보일 것으로 예상된다(보강 참조).교배 개체군의 교배 장벽을 "강화"하기 위한 이 메커니즘은 또한 "월러스 효과"로 알려져 있는데, 이는 19세기 말에 알프레드 러셀 월러스가 처음 제안했고 식물과 [77][78][79][80][81][82]동물 모두에서 실험적으로 입증되었다.

예를 들어, 드로소필라 미란다와 D. pseudoobscura 사이의 성적 고립은 연구되고 있는 파리들의 지리적 기원에 따라 다소 두드러진다.종의 분포가 겹치는 지역에서 나는 파리는 먼 지역에서 시작된 개체군 사이에 존재하는 것보다 더 큰 성적 고립을 보여준다.

생식 격리는 이원적 분화에 의해 발생할 수 있다.드로소필라 개체군은 다른 음식 유형에 적응하기 위해 선택된 하위 개체군으로 나뉘었다.몇 세대 후 두 하위 개체군은 다시 혼합되었다.이후 동일한 적응 [83]그룹에 속한 개체 간에 짝짓기가 발생했다.

반면에, 종간 잡종화 장벽은 또한 이원적 분화에 수반되는 적응적 확산의 결과로 발생할 수 있다.이 메커니즘은 다이앤 도드가 D. pseudoobscura에서 수행한 실험에 의해 실험적으로 증명되었다.파리 한 마리는 두 마리로 나뉘었는데, 한 마리는 녹말 기반의 음식을 먹고 다른 한 마리는 말토오스 기반의 음식을 먹었다.이는 각 하위 집단이 여러 세대에 걸쳐 각 식품 유형에 적응되었음을 의미한다.여러 세대에 걸쳐 개체군이 분산된 후, 그 무리들은 다시 혼합되었다; 파리들은 적응한 개체군들의 다른 개체군과만 짝짓기를 하는 것이 관찰되었다.이것은 비록 종간 잡종이 [83]선택되지 않았더라도 생식 격리 메커니즘이 발생할 수 있음을 나타낸다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

a. ^ 미토콘드리아와 엽록체의 DNA는 모계로부터 물려받습니다. 즉, 특정 십자가에서 파생된 모든 자손은 여성 조상처럼 세포질(그리고 그 안에 위치한 유전적 요인)을 가지고 있습니다.이것은 접합자의 핵이 아버지와 [3]어머니로부터 동등하게 나오지만, 접합자가 배주와 같은 세포질을 가지고 있기 때문입니다.

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