개과
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개과 | |
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현존하는 개과 13개 속 중 10개 속 | |
과학적 분류 | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
클래스: | 젖꼭지 |
주문: | 육식동물 |
서브오더: | 개복치과 |
패밀리: | 개과 피셔 드 발트하임, 1817[2] |
표준속 | |
카니스 린네, 1758년 | |
아과 및 현존속 | |
개과(Canidae)[3]는 개과 같은 육식동물의 생물학적 과로, 개과로 통칭된다.이 패밀리의 멤버는 canid(/kekenndd/)[4]라고도 불립니다.개과에는 멸종된 보로파긴아과와 헤스페로시온아과, 현존하는 개과 [5]등 3개의 아과가 있다.개아과는 개,[6] 늑대, 여우, 자칼, 그리고 다른 현존하는 종과 멸종된 종들을 포함한다.
개과 동물은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견되며, 오랜 기간 동안 독립적으로 또는 인간과 함께 왔다.송곳니는 몸길이 2미터(6.6피트)의 회색늑대에서 몸길이 24센티미터(9.4인치)의 페넥여우까지 크기가 다양하다.캐니드의 몸 형태는 비슷하며, 일반적으로 긴 입마개, 곧은 귀, 뼈를 부러뜨리고 살을 자르는 데 적합한 이빨, 긴 다리, 덤불 같은 꼬리를 가지고 있다.그들은 대부분 사회적 동물로 가족 단위나 작은 집단으로 함께 살며 협동적으로 행동한다.일반적으로, 집단 내에서 지배적인 한 쌍만이 새끼를 낳으며, 한 마리의 새끼를 지하의 굴에서 매년 키운다.개과 동물은 냄새 신호와 발성으로 의사소통을 합니다.가축 개인 개 한 마리는 후기 구석기 시대 인류와의 공생 관계에서 유래했으며 오늘날 가장 널리 사육되고 있는 가축 중 하나이다.
분류법
육식동물 역사에서 개과(Canidae)는 두 개의 멸종된 아과인 Hesperocyoninae와 Borophaginae와 현존하는 개과(Caninae)[5]로 대표된다.이 아과에는 살아있는 모든 개과와 그들의 가장 최근의 화석 [1]친척들이 포함된다.모든 살아있는 캐니드는 멸종된 붕소와 치아의 단통 관계를 형성하며, 두 그룹 모두 아래쪽 육질 탈로니드에 쌍첨판(2점)을 가지고 있으며, 이는 이 치아를 매다는 추가적인 능력을 준다.이는 뚜렷한 장원추의 발달과 제1하위 어금니의 발톱의 확대와 더불어 상부의 제1어금니의 발톱의 확대와 그 부위의 감소와 함께 이러한 후기 신생대 개과와 그 [1]: p6 분지를 식별하는 본질적인 차이이다.
고양이 같은 펠리폼리아와 개 같은 캐니폼은 약 45~42Mya(백만 년 전)[7]에 카르니보라몰파에서 나타났다.개과(Canidae)는 후기 에오세(37.8-33.9Mya)에 북아메리카에서 처음 나타났다.그들은 마이오세까지 유라시아에 도착하지 않았고 후기 [1]: 7 플리오세까지 남아메리카에 도착하지 않았다.
계통발생학적 관계
이 분지도는 화석 [1]발견을 바탕으로 개복치 내 개복치의 계통발생학적 위치를 보여준다.
개복치과 |
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진화
오늘날 개과에는 긴 팔다리를 가진 갈기늑대부터 짧은 다리를 가진 덤불개까지 크기가 다양한 34종류가 포함되어 있다.현대의 개과는 열대 및 온대 지역의 숲, 툰드라, 사바나, 사막에 서식합니다.종 간의 진화적 관계는 과거에는 형태학적 접근법을 사용하여 연구되었지만, 최근에는 분자 연구가 계통 유전학적 관계를 연구할 수 있게 되었다.어떤 종에서, 유전적 차이는 다른 집단들 사이의 높은 수준의 유전자 흐름에 의해 억제되어 왔고, 그 종이 교배된 곳에,[8] 큰 교배 지역이 존재한다.
에오세
육식 공룡은 6천 6백만 년 전 비조류 공룡이 멸종한 후에 진화했다.약 5천만 년 전, 혹은 그 이전에, 팔레오세에 육식동물들은 두 개의 주요 분류로 나뉘었다: 개 모양의 개상과와 고양이 모양의 고양이과이다.40Mya가 되었을 때, 개과의 첫 번째 식별할 수 있는 구성원이 태어났다.Prohesperocyon wilsoni라는 이름의 이 화석화된 유골은 현재 텍사스의 남서부 지역에서 발견되었다.개과로 식별되는 주요 특징에는 위쪽 세 번째 어금니의 손실(더 잘리는 물림)과 확대된 볼라(귀의 섬세한 부분을 보호하는 속이 빈 뼈 구조)가 포함됩니다.프로헤스페로시온은 아마도 이전의 동물들보다 약간 더 긴 팔다리를 가졌을 것이고,[9] 곰의 손가락이 갈라진 배열과는 확연히 다른 평행하고 가깝게 닿는 발가락도 가졌을 것이다.
개과(Canid)는 곧 세 개의 아과로 세분화되었고, 각각은 Eose 동안 분리되었다.Hesperocyoninae(약 39.74–15Mya), Borophaginae(약 34–2Mya), Caninae(약 34–0Mya).개아과는 늑대, 여우, 코요테, 자칼, 그리고 길들여진 개를 포함한 현존하는 모든 개과와 유일한 아과이다.각 아과의 구성원들은 시간에 따라 체질량의 증가를 보였고 일부는 [10]: Fig. 1 멸종되기 쉬운 특수 초육식 식단을 보였다.
올리고세 시대
올리고세까지 세 개의 개아과(Hesperocyoninae, Borophaginae, Caninae)는 모두 북아메리카의 화석 기록에 나타났다.개과의 가장 초기이자 가장 원시적인 지류는 올리고세(38-24Mya)의 코요테 크기의 메소시온을 포함한 헤스페로시오나이의 계통이었다.이 초기 개과들은 아마도 초원 서식지에서 먹이를 빠르게 쫓기 위해 진화했을 것이다; 그것들은 겉모습이 현대의 개과 동물들과 비슷했다.헤스페로시오닌은 결국 마이오세 중기에 멸종했다.헤스페로시오닌의 초기 구성원 중 하나인 헤스페로시오닌속은 아키오시오닌과 렙토시오닌을 낳았다.이 가지들은 붕소와 개의 [11]방사선으로 이어졌다.
마이오세
마이오세 말기에 개 방사선이 시작된 북미 남서부에서 개, 우로시온, 벌페스 속 9-10mya가 확장되었다.이러한 송곳니의 성공은 저급 카나시알의 개발과 관련이 있으며, 이 카나시알은 매연과 [11]전단이 모두 가능했다.8Mya 무렵, 베링강 육교는 Eucyon속의 구성원들에게 아시아로 들어가는 수단을 허락했고 그들은 계속해서 유럽을 [12]식민지로 만들었다.
플리오세 시대
플리오센 기간 동안, 4-5Mya 무렵 북아메리카에 카니스 레포파거스가 나타났습니다.이것은 작았고 때로는 코요테 같았다.다른 것들은 특징이 늑대와 비슷했다.C. latrans (코요테)는 C. 레포파거스의 [13]후손으로 이론화되어 있다.
약 3Mya의 파나마 지협 형성은 남아메리카와 북아메리카를 결합하여, 개과가 남아메리카를 침략할 수 있게 했고, 그곳에서 그들은 다양해졌다.하지만 남미 개과의 가장 최근의 공통 조상은 약 4Mya에 북미에 살았고 새로운 육교를 건너는 한 번 이상의 침입이 있었을 가능성이 있다.그 결과 생긴 계통 중 하나는 회색 여우(우로시온 시네오아르겐투스)와 지금은 멸종된 무시무시한 늑대(에노시온 디루스)로 구성되었다.다른 혈통은 소위 남아메리카의 고유종인 갈기늑대, 짧은귀 개, 덤불 개, 게를 먹는 여우, 그리고 남미 여우로 구성되어 있습니다.이 그룹의 단동체는 분자적 [12]수단으로 확립되었다.
갱신세
는 홍적세 동안, 북미 늑대, 개 자리 edwardii과, 늑대로 확인할 수 있는, 그리고 개 자리 rufus, Cedwardii의 직계 후손이 나타났다 나타났다.0.8먀 즈음, 개 자리 ambrusteri 북 아메리카에서 드러났다.큰 늑대, 북 아메리카와 중앙 아메리카 전역을 돌아다니며 결국 그 다음 남 아메리카로 후기 홍적세에 퍼져 나갔다 그 후손, 이리,에 의해서 대체된 것으로 밝혀졌다.[14]
0.3먐으로써, 회색 늑대(Clupus)의 아종은 다수의 유럽과 북 아시아 전역에 분포해 가지게 되었다.[15]회색빛 늑대 동부 베링 쪽 다리를 건너후반Rancholabrean 시대에, 적어도 세개의 다른 침략을 각 자신이나 더 다양한 유라시아의 회색 늑대 clades의로 구성된 북 아메리카를 식민지화했다.[16]MtDNA 연구들은 최소한 4개 현존하는 C는 낭창 혈통 높다고 합니다.[17]그 무시무시한 늑대가 회색 늑대랑, 하지만 주변에 11,500년 전에 대규모 멸종 사건에 멸종된 그 서식지가 공유했다.그것은 스캐빈저의 사냥꾼 이상은 어금니 뼈를 부술에 적응해야 하고 멸종하는 시체에 의존하는 큰 초식 동물의 멸종의 결과로 가지고 갈 것이 될 수 있다.[14]
2015년에, 미토콘드리아의 게놈 서열과, 유럽 아프리카 canids의whole-genome 원자 배열에 대한 연구는 현존하는wolf-like canids 유라시아에서 플리 오세, 플라이스토세, 화석 증거는 아프리카 갯과의 동물 파충류 다양성의 많은 재산과 일치한다 적어도 5번 아프리카 식민지가 되고 있다고 밝히고 있다.유라시아의 조상들의 이민에서 Ulted, 건조 및 습한 조건 사이의Plio-Pleistocene 기후 진동과 일치하는.고 유라시아 아프리카 황금 자칼 비교하는 과정은 연구는 아프리카 표본은 별개의 종, 개 자리 anthus(황금 늑대 아프리카)로 인식해야 할 뚜렷한 단일 종족의 혈통을 상징하였다 결론을 내렸다.는 계통 발생 핵 씬에서 파생에 따르면, 유라시아 황금 자칼(개속 프렘 넘)은wolf/coyote 혈통 1.9먔으나, 아프리카 황금 늑대 13여배우들을 갈라놓 갈라져 있었다.Mitochondrial 게놈 장면들은 에티오피아 늑대는wolf/coyote 혈통에서 약간 그 전에는 갈라지기 시작한 것으로 나타났다.[18]:S1
특성.
야생 개과 동물은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견되며 사막, 산, 숲, 초원을 포함한 다양한 서식지에서 서식합니다.몸길이 24cm(9.4인치)에 몸무게 0.6kg(1.3파운드)[19]인 페넥여우부터 몸길이 160cm(5.2피트)에 이르는 회색늑대까지 크기가 다양하며 몸무게는 79kg(174파운드)[20]까지 나갈 수 있다.회색여우, 근연종인[21] 섬여우, 너구리 등 [22][23][24]몇몇 종만이 나무에 자주 올라갑니다.
모든 개과 동물은 회색 늑대로 대표되는 유사한 기본 형태를 가지고 있지만, 주둥아리, 사지, 귀, 꼬리의 상대적 길이는 종마다 상당히 다릅니다.덤불견, 너구리, 그리고 일부 사육견을 제외하고, 개들은 먹이를 쫓기에 적합한 비교적 긴 다리와 가벼운 몸을 가지고 있다.꼬리는 덥수룩하고 털의 길이와 질은 계절에 따라 다릅니다.두개골의 주둥이는 고양이과보다 훨씬 더 길다.광대뼈 아치는 넓고, 두개골 뒤쪽에는 가로로 된 람도이드 능선이 있으며, 어떤 종에서는 앞쪽에서 뒤쪽으로 이어지는 시상정맥이 있다.눈 주위의 뼈 궤도는 절대 완전한 고리를 형성하지 않으며 청각 수막은 부드럽고 [25]둥글다.암컷은 3개에서 7쌍의 [26]유모를 가지고 있다.
모든 캐니드는 발끝으로 걷는다는 뜻의 디지타이드이다.코끝은 항상 벌거벗고, 발바닥에 쿠션이 있는 패드는 벌거벗고 있습니다.후자는 각 발가락 끝 뒤에 있는 단일 패드와 손가락의 뿌리 아래에 다소 간혹 세 개의 중앙 패드로 구성됩니다.털은 패드 사이에서 자라며 북극여우의 경우 1년 중 어떤 시기에는 발바닥이 털로 촘촘히 덮여 있다.발가락이 네 개인 아프리카산 들개(Lycaon pictus)를 제외하면 발가락이 다섯 개지만 폴렉스(엄지)가 줄어들어 땅에 닿지 않는다.뒷발에는 네 개의 발가락이 있지만, 일부 가축 개들에게서는, 이슬발톱으로 알려진 다섯 번째 퇴적 발가락이 때때로 존재하지만, 나머지 발과는 해부학적으로 관련이 없다.약간 구부러진 손톱은 수축되지 않고 다소 [25]뭉툭하다.
수컷 캐니드의 음경은 골격에 의해 지지되며,[27] 짝짓기 동안 최대 1시간 동안 지속되는 교미 타이를 만드는 Bulbus glandis라고 불리는 구조를 포함합니다.어린 개들은 태어난 [28]지 몇 주 후에 눈을 뜨고 장님으로 태어난다.살아있는 모든 개과(캐니아)는 활동적인 근육의 힘을 거의 주지 않고 머리와 목의 자세를 유지하는 데 사용되는 유제류의 누찰 인대와 유사한 인대를 가지고 있다; 이 인대는 코를 땅에 대고 향기를 따라 먼 거리를 달리면서 에너지를 보존할 수 있게 해준다.하지만, 목의 골격에 근거해 볼 때, 적어도 일부 보로파기네(Aelurodon 등)는 이 [29]인대가 부족했던 것으로 여겨진다.
치약
치아는 입안의 치아 배열과 관련이 있으며, 윗턱 치아의 경우 대문자 I, 송곳니 C, 앞어금니 P, 어금니 M, 아래턱 치아를 나타내는 소문자 i, c, p, m을 사용한다.치아의 번호는 입의 한 쪽과 입의 앞부분에서 뒤쪽으로 매겨진다.육식동물에서는 위쪽 전극성 P4와 아래쪽 어금니 m1이 함께 [30]먹잇감의 근육과 힘줄을 절단하는 가위 모양의 작용으로 사용되는 카나시알을 형성한다.
캐니드는 절단에만 사용되는 위쪽 네 번째 전극성 P4(위쪽 육골)를 제외하고 절단 및 분쇄에 프리올라를 사용합니다.그들은 어금니를 갈기 위해 사용합니다. 단, 개과 동물의 식생활 적응에 따라 절단 및 분쇄를 위해 진화한 첫 번째 어금니 m1(하위 육식동물)은 제외합니다.아래쪽 육식에서는 삼각기를 슬라이스에 사용하고 탈로니드를 분쇄에 사용한다.삼각류와 탈로니드의 비율은 육식동물의 식습관을 나타내며, 삼각류가 클수록 과육식동물을 나타내며, 탈로니드가 클수록 잡식성 [31][32]식단을 나타냅니다.낮은 변동성 때문에, 아래쪽 육식의 길이는 육식동물의 [31]몸 크기를 추정하는 데 사용됩니다.
살아있는 많은 샘플과 화석 포유류 포식자의 송곳니에서 추정된 물림 힘에 대한 연구는, 태반 포유류의 경우, 송곳니에서의 물림 힘이 멸종된 무시무시한 늑대(163마리)에서 가장 컸고, 그 다음으로는 종종 동물을 잡아먹는 네 개의 초탄식동물인 현생 개과 동물들 사이에서 발견되었다.그들보다 더 이상했다: 아프리카 야생개, 회색늑대, dhole, 그리고 딩고.카나시알에서 물린 힘은 송곳니와 비슷한 경향을 보였다.포식자의 가장 큰 먹잇감은 생체역학적 [33]한계에 의해 강하게 영향을 받는다.
대부분의 캐니드는 42개의 치아를 가지고 있으며 치과 공식은 3.1.4.23.1.4.3입니다.부시 도그는 위 어금니가 1개이고 아래 어금니는 2개이며, dhole은 위 2개와 아래 2개가 있습니다.박쥐귀여우는 윗니 3, 4개와 아랫니 [25]4개를 가지고 있다.어금니는 대부분의 종에서 강하기 때문에 골수에 도달하기 위해 열린 뼈를 부러뜨릴 수 있다.유치의 젖니는 3.1.33.1.3이며 어금니는 전혀 없다.[25]
인생사
사회적 행동
거의 모든 개과 동물은 사회적 동물이고 무리를 지어 함께 산다.일반적으로, 그들은 영토이거나 서식지를 가지고 있으며 야외에서 잠을 잔다. 그들의 굴을 번식을 위해서만 사용하고 때로는 [34]악천후에도 사용한다.대부분의 여우와 많은 진견에서 수컷과 암컷 한 쌍은 사냥과 새끼를 키우기 위해 함께 일한다.회색 늑대와 다른 큰 개과 동물들은 무리지라고 불리는 더 큰 집단으로 산다.아프리카 야생견들은 20에서 40마리의 동물들로 구성된 무리를 가지고 있고 약 7마리 이하의 개체들로 이루어진 무리들은 성공적인 [35]번식을 할 수 없을지도 모른다.무리를 지어 사냥하는 것은 더 큰 먹잇감을 잡을 수 있다는 장점이 있다.어떤 종들은 이용 가능한 음식의 종류를 포함하여 상황에 따라 무리를 이루거나 작은 가족 집단을 형성하며 산다.대부분의 종에서, 어떤 개체들은 그들 스스로 살아간다.개과 동물 무리 안에는 가장 강하고 경험 많은 동물들이 무리를 이끌도록 지배적인 시스템이 있습니다.대부분의 경우, 지배적인 수컷과 암컷만이 [36]번식할 수 있습니다.
개들은 냄새 신호, 시각적 단서, 몸짓, 그리고 으르렁거림, 짖는 소리와 같은 발성으로 서로 의사소통을 합니다.대부분의 경우, 집단은 다른 동족들을 쫓아내는 본거지를 가지고 있다.이 지역은 불법 [37]침입자들에게 경고하는 소변 냄새 자국으로 표시된다.사회적 행동은 또한 꼬리 뿌리 근처의 윗면에 있는 분비선과 항문샘,[36][39] 전치샘,[38] 그리고 상치샘에서 분비물에 의해 매개된다.
재생산
개과 동물 집단에서는 포유류 전체로는 보기 드문 여러 가지 생식 특성을 보인다.그들은 전형적으로 일부일처제이며, 그들의 자손에게 부성애의 보살핌을 제공하고, 긴 전정기와 암수정기의 생식 주기를 가지고 있으며, 짝짓기 동안 교미 관계를 가지고 있다.그들은 또한 다음 세대의 [40]자손을 키우는 것을 돕기 위해 그들이 제공할 수 있는 모든 부모들의 보살핌을 이용하면서 번식하는 능력을 억제하면서, 사회적 집단에서 성인 자손을 보유합니다.갈기갈기늑대는 [42]유도배란기이지만 대부분의 개과 종은 [41]자연배란기이다.
프로스트랄 기간 동안, 에스트라디올의 수치가 증가하면 암컷이 수컷에게 매력적으로 보입니다.암컷이 수용하는 발정기에는 프로게스테론이 증가한다.그 후 에스트라디올의 수치가 변동하고 암컷이 임신하는 긴 암수 분열 단계가 있다.유사임신은 배란이 되었지만 임신을 하지 못한 캐니드에서 자주 발생한다.임신이나 유사 임신 후에 마취 기간이 생기는데, 각 번식기에는 발정 기간이 1회뿐입니다.소형과 중형 개과의 임신 기간은 대부분 50일에서 60일 정도이며, 대형 개과의 임신 기간은 평균 60일에서 65일이다.번식기가 발생하는 시기는 적도를 넘어 다른 반구로 이동한 여러 종의 경우에서 입증되었듯이 하루의 길이와 관련이 있으며 6개월의 위상 변화를 경험합니다.사육 중인 개들과 몇몇 작은 개들은 인공 [40]조명 조건 하에서 광동작 자극이 분해되기 때문에 발정기에 더 자주 들어올 수 있다.
새끼를 낳는 크기는 다양하며, 한 마리에서 16마리 또는 그 이상의 새끼를 낳는다.어린 것들은 작고, 눈이 멀고, 무력하게 태어나며 오랜 기간의 부모의 보살핌을 필요로 한다.그것들은 온기와 [25]보호를 위해 주로 땅속에 파묻혀 있는 굴에 보관되어 있다.아기들이 단단한 음식을 먹기 시작하면, 부모들과 종종 다른 무리들이 사냥에서 먹이를 가져다 준다.이것은 가장 자주 성인의 위에서 토해낸다.새끼를 먹이는 데 이러한 무리가 관여하는 경우, 번식 성공률은 암컷이 집단에서 갈라져 새끼를 [43]고립된 상태로 키우는 경우보다 높다.어린 개들은 성숙하고 [44]살아남기 위해 필요한 기술을 배우는데 1년이 걸릴 수 있다.아프리카 야생견과 같은 일부 종에서 수컷 자손은 보통 출생 무리에 머무르는 반면, 암컷은 집단으로 흩어지고 새로운 [45]무리를 형성하기 위해 다른 이성의 작은 무리에 합류한다.
개과와 인간
길들여진 개인 개 한 마리는 오래 전에 인간과 파트너십을 맺었다.개는 최초로 길들여진 [46][47][48][49]종이었다.고고학적 기록은 논란의 여지가 없는 최초의 개가 14,700년 [50]전에 인간 옆에 묻혔으며, 논란이 되고 있는 [51]유골은 36,000년 전에 발생했음을 보여준다.이 날짜들은 최초의 개들이 농경가가 [52][53]아닌 인간의 수렵 채집 시대에 생겨났다는 것을 암시한다.
늑대가 협동적 사회구조를 가진 무리지어 사는 동물이라는 점이 관계가 발전한 이유일 것이다.인간은 개과의 충성심, 협동심, 팀워크, 경계심 그리고 추적 능력으로부터 이익을 얻었고, 늑대는 더 큰 먹이를 잡기 위해 무기를 사용하는 것과 음식을 나누는 것으로 이익을 얻었을지도 모른다.인간과 개는 함께 [54]진화했을지도 모른다.
개과 동물 중에서 회색늑대만이 [55][page needed]사람을 잡아먹는 것으로 널리 알려져 있다.그럼에도 불구하고 코요테가 인간을 죽였다는 기록이 최소 2건,[56] 황금 재칼이 어린이를 [57]죽였다는 다른 보고가 최소 2건 발표됐다.인간은 털을 얻기 위해 몇몇 개과 종들을 잡아서 사냥했고,[58] 특히 회색늑대, 코요테, 붉은여우는 재미로 사냥했다.dhole과 같은 개과 동물들은 박해, 서식지 손실, 유제 먹잇감의 종들의 고갈, 그리고 가축 [59]개들로부터의 질병 전염으로 인해 현재 야생에서 멸종 위기에 처해 있다.
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