유선

Mammary gland
"Mammary"는 여기서 리다이렉트 됩니다.알래스카에 있는 산에 대해서는 유방봉을 참고하세요.
유선
Breast anatomy normal scheme.png
인간 유선의 단면입니다.
세부 사항
전구체중배엽
(혈관 및 결합조직)
외배엽[3]
(요소의 변경)
동맥내흉동맥
측흉동맥[1]
정맥내흉정맥
액와정맥[1]
신경쇄골상신경
늑간 신경[2]
(수직 및 중앙 분기)
림프흉곽 림프절[1]
식별자
TA98A16.02.006
TA27099
FMA60088
해부학 용어

유선은 인간과 다른 포유동물의 외분비선으로 어린 자손들에게 먹이를 주기 위해 우유를 생산한다.포유류는 라틴어 맘마(mamma)에서 유래했다.유선은 영장류(예: 인간과 침팬지), 반추동물(예: 소, 염소, 양, 사슴)의 젖통, 그리고 다른 동물(예: 개와 고양이)의 굴과 같은 기관에 배열되어 있습니다.분비선에 의해 가끔 젖이 생산되는 젖은 어떤 포유동물에서도 발생할 수 있지만, 대부분의 포유동물에서 젖을 먹이기 위한 충분한 양의 젖이 생산되는 젖은 최근 몇 달 또는 몇 년 동안 임신을 한 표현형 암컷에서만 발생합니다.그것은 성 스테로이드 호르몬 안내에 의해 지시된다.몇몇 포유류 종에서는 수컷 수유가 일어날 수 있다.인간의 경우, 남성의 수유는 특정한 상황에서만 발생할 수 있다.

포유류는 세 그룹으로 나뉩니다: 원생동물, 변형동물, 그리고 유성동물.원생 동물의 경우, 수컷과 암컷 모두 기능성 유선을 가지고 있지만, 유선은 유두가 없습니다.이 유선들은 변형된 피지선이다.변형 요법사와 영양사는 여성만이 기능성 유선을 가지고 있다.그들의 유선은 가슴 또는 유두라고 불릴 수 있다.유방의 경우, 각 유선에는 자체 젖꼭지(예: 인간 유선)가 있습니다.유저의 경우, 한 쌍의 유선은 하나의 덩어리로 구성되며, 하나 이상의 유두(또는 젖꼭지)가 매달려 있습니다.예를 들어, 소와 버팔로는 각각 젖꼭지가 4개인 반면 양과 염소는 각각 젖꼭지에서 돌출된 두 개의 젖꼭지가 있다.이 유선들은 변형된 땀샘이다.

구조.

참고 항목: 가슴

성숙한 유선의 기본 구성 요소는 폐포입니다. 폐포는 우유를 분비하는 입방체 세포로 둘러싸여 있고 근상피 세포로 둘러싸여 있습니다.이 폐포들은 소엽으로 알려진 그룹을 형성하기 위해 결합합니다.각 소엽에는 젖꼭지의 개구부로 배출되는 유즙관이 있습니다.근상피세포는 옥시토신의 자극으로 수축하여 폐포 유닛에서 분비되는 우유를 유두 쪽으로 소엽 내강으로 배출합니다.아기가 젖을 빨기 시작하면, 옥시토신이 매개하는 "하강 반사"가 뒤따르고, 엄마의 우유는 빨리지 않고 샘에서 아기의 [4]입으로 분비된다.

단일 젖관으로 이어지는 모든 우유 분비 조직은 총칭하여 "단순 유선"이라고 불립니다; "복잡한 유선"에서, 모든 단순 유선들은 하나의 젖꼭지에 서비스를 제공합니다.인간은 보통 두 개의 복잡한 유선을 가지고 있고, 각각의 복잡한 유선은 10-20개의 단순한 선으로 구성되어 있다.유두 표면에 있는 각각의 단순한 분비선의 개구부는 "포자"[5]라고 불립니다.두 개 이상의 젖꼭지가 있는 것을 폴리셀리아라고 하며, 두 개 이상의 복잡한 유선이 있는 것을 폴리마스티아라고 한다.

수유관 나무의 올바른 편광 형태를 유지하려면 또 다른 필수 구성요소인 지방세포, 섬유아세포, 염증세포 및 기타와 함께 유방 [6]기질을 구성하는 유선 상피 세포 외 기질(ECM)이 필요합니다.유선 상피 ECM은 주로 근상피 기저막과 결합 조직을 포함합니다.그것들은 유방 기본 구조를 지탱하는 데 도움이 될 뿐만 아니라, 이 기관의 [7][8]발달 내내 유방 상피와 그들의 국소 및 지구 환경을 연결하는 교량 역할을 합니다.

조직학

발정 주기 동안 인간 증식 유선의 광선 현미경 사진.발아샘조직은 좌측상부에서 볼 수 있다(해마톡실린 에신염색)

유선은 출산 시 코스트럼 제조에 특화된 아포크린샘의 한 종류이다.유선은 현저한 "참수" 분비를 보이기 때문에 아포크린으로 식별될 수 있다.많은 자료들이 유선이 변형된 [9][10][11]땀샘이라고 주장한다.몇몇 작가들은 그것에 이의를 제기하고 대신 그들이 [9]피지선이라고 주장한다.

발전

상세정보 : 유방발달 및 부갑상선호르몬관련단백질

유선은 다른 성장 주기 동안 발달한다.그들은 태아 단계에서 양성애로 존재하며 태어날 때 기본적인 덕트 나무만 형성한다.이 단계에서 유선 발달은 전신([6]및 모성) 호르몬에 의존하지만, 부갑상선 호르몬 관련 단백질(PTHrP)[12]에 의한 인접 상피세포와 간엽세포 사이의 파라크린 전달의 (국소) 조절에 의해서도 이루어진다.이 국소적으로 분비되는 인자는 이 두 종류의 세포들 사이에서 일련의 외부와 외부로부터의 양성 피드백을 유발합니다. 그래서 유방 싹 상피 세포들이 증식할 수 있고 그들이 [6]첫 번째 분기를 시작하기 위해 지방 패드에 도달할 때까지 중간엽 층으로 싹트게 됩니다.동시에 상피봉아 주위의 배아 간엽세포는 BMP4 등의 PTHrP에 의해 활성화된 분비인자를 받는다.이러한 간엽 세포는 치밀하고 유방 특이적인 간엽 세포로 변할 수 있으며, 나중에 섬유사를 가진 결합 조직으로 발전하여 혈관과 림프계를 [13]형성합니다.분화된 근상피세포에 의해 그 후에 형성되는 라미닌과 콜라겐을 주성분으로 하는 기저막은 이 1차 덕트리의 극성을 유지한다.세포외 매트릭스의 이러한 구성 요소는 덕트 형태 [14]형성의 강력한 결정 요인이다.

생화학

에스트로겐과 성장호르몬(GH)은 유선발달의 덕트성분에 필수적이며 이를 [15][16][17][18][19]매개하기 위해 상승작용을 한다.에스트로겐과 GH 모두 다른 [16][17][18][19]것 없이 관의 발달을 유도할 수 없다.관 발달에서 GH의 역할은 대부분 인슐린 유사 성장인자 1(IGF-1)의 분비를 유도함으로써 매개되는 것으로 밝혀졌으며, 이는 계통적으로(주로 간에서 유래) 발생하며 성장호르몬 수용체(GHR)[16][17][18][19][20]의 활성화를 통해 유방지방 패드에서 국소적으로 발생한다.그러나 GH 자체는 IGF-1과는 독립적으로 작용하여 유선조직의 [19]에스트로겐 수용체(ER) 발현을 상향 조절함으로써 덕트 발달을 촉진한다.어쨌든 IGF-1과는 달리 GH 자체는 유선발달에 필수적이지 않으며, IGF-1은 에스트로겐과 함께 [19]GH의 존재 없이 정상적인 유선발달을 유도할 수 있다.IGF-1 외에 GH-호르몬 하류 및 성호르몬에 대한 매개체로서 표피성장인자(EGF), 형질전환성장인자(TGF-β),[21] 암피레귤린,[22] 섬유아세포성장인자(FGF) 및 간세포성장인자(HGF)[23] 등 다른 파라크린 성장인자가 유방발달에 관여한다.

배아 발달 중에 IGF-1 수치는 낮으며 출생 후 사춘기까지 [27]점차 증가한다.사춘기가 되면, GH와 IGF-1의 수치가 삶에서 가장 높은 수준에 도달하고 여성에게서 에스트로겐이 다량 분비되기 시작하는데, 이것은 대부분 관 발달이 일어나는 [27]시기이다.에스트로겐의 영향을 받아 유선 내 덕트계를 둘러싼 간질 및 지방 조직도 성장합니다.[28]사춘기 이후에는 GH와 IGF-1 수치가 점차 감소하여 [27]임신까지 발육이 제한된다.임신 중 프로게스테론과 프로락틴은 수유 준비 및 [15][29]수유 시 발생하는 에스트로겐 자극 유선 조직의 폐포 발달을 중재하는 데 필수적이다.

테스토스테론과 같은 안드로겐은 유선 [29][30]조직에서 발현되는 안드로겐 수용체의 활성화를 통해 에스트로겐 매개 유방 발달을 억제하고 상대적으로 낮은 에스트로겐 수치와 함께 [31]남성에서 발달된 유선의 부족의 원인이다.

타임라인

태어나기 전

유선 발육은 상피가 기질에 침입하는 독특한 과정을 통해 특징지어진다.유선의 발달은 주로 출생 후에 일어난다.사춘기 동안 요세관 형성은 유두에서 [32]나오는 덕트의 기본적인 수상성 네트워크를 형성하는 분기 형태 형성과 결합된다.

발달적으로, 유선 상피는 궁극적으로 조직에 상주하는 [33]줄기세포에서 파생된 것으로 생각되는 유방 전구라고 불리는 희귀한 상피 세포에 의해 지속적으로 생산되고 유지된다.

배아 유선의 발달은 일련의 특정한 단계로 나눌 수 있다.처음에는 중간선 양쪽의 앞다리와 뒷다리 사이를 양쪽으로 연결하는 우유 라인의 형성은 배아일 10.5일(E10.5) 경에 일어난다.두 번째 단계는 E11.5에서 유즙 라인을 따라 플래코드 형성이 시작될 때 발생합니다.이것은 결국 유두를 발생시킨다.마지막으로, 세 번째 단계는 E12.5에서 발생하며, 플래코드 내의 세포가 간엽으로 침입하여 유선 무좀(생물학)[34]으로 이어진다.

원시(줄기) 세포는 배아에서 검출되며 그 수는 발달 과정에서[35] 꾸준히 증가한다.

성장

산후에는 유관이 유방 지방 패드로 늘어나게 됩니다.그 후 생후 4주 무렵부터 유관이 림프절을 향해 침입하면서 유관의 성장이 현저하게 증가한다.침입 도관의 끝부분에서 발견되는 고도로 증식하는 구조인 말단 싹은 이 단계에서 크게 확장되고 증가한다.이 발달 기간은 말단 싹의 출현으로 특징지어지며 약 7-8주까지 지속된다.

사춘기가 되면 유선관이 유방 패드의 끝까지 침입하게 됩니다.이 때 말단 싹은 증식이 적어지고 크기가 작아진다.곁가지가 1차 덕트에서 형성되어 유방 지방 패드를 채우기 시작합니다.성적 성숙의 도래에 따라 관의 발달이 감소하며 발정 주기(발정, 발정, 발정, 발정, 발정)를 거친다.발정 사이클의 결과, 유선은 세포가 증식하고 순차적으로 [36]퇴보하는 동적 변화를 겪는다.

임신

임신 중 덕트계는 급속히 증식하고 분지 내에 치조 구조를 형성하여 우유 생산에 사용된다.분만 후, 수유는 유선 내에서 일어난다; 수유는 폐포의 내강 세포에 의한 우유 분비를 포함한다.폐포를 둘러싼 근상피세포의 수축은 젖이 젖관을 통해 젖꼭지로 배출되도록 합니다.아기가 젖을 떼면 수유가 멈추고 유선이 스스로 자란다.이 과정은 유선 상피세포가 통제된 방식으로 세포자멸을 시작하여 유선을 다시 사춘기 상태로 되돌리는 통제된 붕괴를 포함합니다.

폐경 후

폐경 후 에스트로겐 수치가 훨씬 낮고 나이가 들수록 감소하는 GH와 IGF-1의 수치가 낮기 때문에 유선 조직의 위축과 유선이 작아진다.

생리학

호르몬 제어

수유관 발달은 순환 호르몬에 반응하여 여성에게서 일어난다.첫 발육은 산전 및 산후 단계에서, 그리고 사춘기 후반에 자주 나타난다.에스트로겐은 분지 [37]분화를 촉진하는 반면, 남성의 경우 테스토스테론이 분화를 억제합니다.유선의 지방 패드의 한계에 도달하는 성숙한 덕트 나무는 덕트 말단 버드(TEB), 1차[7][38] 덕트에서 발아하는 2차 가지 및 적절한 덕트 내강 형성에 의해 형성된다.이러한 과정은 전신 호르몬 및 국소 분비 인자와 상호작용하는 유선 상피 ECM의 구성 요소에 의해 엄격하게 조절됩니다.그러나 각 메커니즘에 대해 상피세포의 "니체"는 특정 분기 영역마다 다른 막 수용체 프로파일 및 기저막 두께로 섬세하게 고유할 수 있으며,[39] 따라서 아국소적으로 세포 성장 또는 분화를 조절할 수 있다.중요한 주체는 베타-1 인테그린, 표피성장인자수용체(EGFR), 라미닌-1/5, 콜라겐-IV, 매트릭스메탈로프로테이나아제(MMP), 헤파란황산프로테오글리칸 등이다.성장호르몬과 에스트로겐의 높은 순환수치는 얇고 누수가 많은 기저막층을 통해 TEB 끝의 다기능 캡 세포에 도달한다.이 호르몬들은 특정한 유전자 발현을 촉진한다.따라서 캡셀은 근상피세포와 내강상피세포로 분화할 수 있으며, 활성화된 MMP의 양이 증가하면 주변 ECM이 분해되어 지방패드에 덕트 [40][41]싹이 더 멀리 도달할 수 있습니다.반면 성숙한 유선관을 따라 있는 기저막은 더 두꺼워 인테그린 수용체와 비 인테그린 수용체와의 결합을 통해 상피세포에 강한 접착력을 가진다.곁가지가 발달할 때, 그것은 근상피세포를 통해 연장되고, 기저막을 분해한 다음 섬유질 간질 조직의 [7]요도층에 침입하는 것을 포함한 훨씬 더 "밀어내기" 작업 과정입니다.기저막 조각(라미닌-5)의 기능이 저하되어 유선 상피 세포의 이동을 [42]주도합니다.반면, 라미닌-1은 비 인테그린 수용체 디스트로글리칸과 상호작용하여 [43]암의 경우 이 측지 과정을 음성적으로 조절한다.유선 ECM과 상피 세포 사이의 크로스톡을 균형 있게 하는 이 복잡한 "인양"은 성인이 될 때까지 건강한 유선 발달을 지시합니다.

폐경 전후 여성의 [44]콩 섭취가 유선을 약간 자극한다는 예비 증거가 있다.

임신

분비성 폐포는 주로 임신 중에 발생하는데, 프로락틴, 에스트로겐, 프로게스테론의 수치가 높아지면 지방조직의 증가와 함께 더 많은 혈류를 일으킨다.임신 중 혈청 프로게스테론은 안정적으로 고농도를 유지하므로 수용체를 통한 시그널링이 지속적으로 활성화된다.전사된 유전자 중 하나로 유선상피세포에서 분비되는 Wnts는 부신작용을 하여 더 많은 인접세포의 [45][46]분기를 유도한다.수유관 나무가 거의 준비되었을 때, "잎" 폐포는 내강 상피 세포와 구별되어 각 가지 끝에 추가됩니다.임신 후반과 출산 후 처음 며칠 동안은 고막이 분비됩니다.모유 분비(접합)는 며칠 후 순환 프로게스테론의 감소와 폐포 발생, 우유 단백질 생성을 매개하고 삼투 균형과 단단한 접합 기능을 조절하는 또 다른 중요한 호르몬 프로락틴의 존재로 인해 시작된다.이 과정에서 [47][48]상피 표면의 베타-1 인테그린과 다시 상호작용하는 근상피 기저막의 라미닌과 콜라겐이 필수적이다.이들의 결합은 폐포 세포의 기저 측방에 프로락틴 수용체를 올바르게 배치하고 우유가 [47][48]수유관으로 분비되도록 합니다.아기 젖을 빨면 옥시토신 호르몬이 분비되어 근상피세포의 수축을 촉진합니다.ECM과 전신호르몬의 이 조합된 제어에서는 우유 분비가 상호 증폭되어 아기에게 충분한 영양을 공급할 수 있습니다.

이유

젖을 떼는 동안 프로락틴의 감소, 기계적 자극(아기 젖먹이)의 상실, 우유의 정체와 촘촘한 접합부의 누출로 인한 삼투압 균형 변화 등이 우유 생산을 중단시킨다.어린이나 동물이 엄마에게 의존하지 않고 영양을 섭취하는 과정이다.일부 종에서는 젖을 뗀 후 치조 구조의 완전 또는 부분적인 침전이 있고, 인간에게는 부분적인 침전이 있을 뿐이며, 인간의 침전 수준은 매우 개인적이다.유방의 분비샘은 또한 비액동성 [49]여성에게도 액체를 분비한다.일부 다른 종(소 등)에서는 모든 폐포와 분비관 구조가 ECM 또는 순환 [50][51]호르몬의 성장 촉진 인자의 부족으로 인해 프로그램된 세포사망(아포토시스) 및 자가 파지에 의해 붕괴된다.동시에 혈관내피세포의 아포토시스는 수유관상 퇴행 속도를 높인다.각종 단백질 분해효소에 의한 유관수축 및 ECM 리모델링은 소마토스타틴 및 기타 성장억제 호르몬 및 [52]국소적 요인에 의해 제어된다.이 큰 구조적 변화는 지방 조직을 느슨하게 만들어 나중에 빈 공간을 채운다.그러나 암컷이 다시 임신을 했을 때 기능성 수유관이 다시 형성될 수 있다.

임상적 의의

유선의 종양 발생은 순환 호르몬 또는 국소 ECM [53]성분의 비정상적인 발현 수준 또는 유선 [54]기질의 기계적 변화에 의해 생화학적으로 유도될 수 있다.두 가지 상황 중 어느 쪽이든 유선상피세포는 통제 불능으로 성장해 결국 암을 일으킬 수 있다.유방암의 거의 모든 사례는 유선의 소엽이나 도관에서 비롯된다.

기타 포유동물

일반

암컷 인간의 유방은 눈에 잘 띄지 않는 유선을 가지고 있는 대부분의 다른 포유동물들과 다르다.유선의 수와 위치는 포유류마다 매우 다양하다.돌출된 젖꼭지와 그에 수반되는 분비샘은 두 개의 우유 라인을 따라 어디에나 위치할 수 있습니다.일반적으로 대부분의 포유류는 이러한 선을 따라 쌍으로 유선을 발달시키고, 그 수는 한 번에 전형적으로 출산되는 어린 것의 수와 비슷합니다.젖꼭지의 수는 2마리(대부분 영장류)에서 18마리(돼지)까지 다양합니다.버지니아주머니쥐는 홀수를 [55][56]가진 몇 안 되는 포유류 중 하나인 13마리를 가지고 있다.다음 표는 다양한 포유동물에서 발견되는 젖꼭지와 분비선의 수와 위치를 보여줍니다.

종[57] 앞면
(부위축)		 중간의
(표준)		 후부
(입력)		 총
염소, 양, 말
기니피그 		0 0 2 2
소 0 0 4 4
고양이 2 2 4 8
개[58] 4 2 2 또는 4 8 또는 10
마우스 6 0 4 10
쥐. 6 2 4 12
돼지. 6 6 6 18
주둥아리, 영장류 2 0 0 2
버지니아주머니쥐[55][56] 0 0 13 13
남부붉은주머니쥐[59] 0 0 25 ~ 27 25 ~ 27

수컷 포유류는 일반적으로 기본적인 유선과 젖꼭지를 가지고 있지만, 몇 가지 예외는 있습니다: 수컷 쥐는 [60]젖꼭지가 없고, 수컷 유대류는 [61]젖꼭지가 없고, 수컷 말들은 젖꼭지와 [citation needed]젖꼭지가 없습니다.수컷 다약과일박쥐는 젖샘을 [62]가지고 있다.수컷의 수유는 몇몇 [63]종에서 드물게 일어난다.

유선은 진정한 단백질 [64]공장이고, 몇몇 연구소는 [65]약용으로 단백질을 생산하기 위해 주로 염소와 소를 포함한 유전자 변형 동물을 만들었습니다.모노클로널 항체나 항트롬빈과 같은 복합 당단백질은 유전자 조작 박테리아에 의해 만들어질 수 없으며, 살아있는 포유동물에서 생산되는 것은 포유동물 세포 배양물의 사용보다 훨씬 저렴하다.

진화

유선이 어떻게 진화했는지에 대해서는 많은 이론들이 있다.예를 들어, 유선은 변형된 땀샘이며, 아포크린 [66]땀샘과 더 밀접하게 관련되어 있다고 생각됩니다.유선은 잘 화석화되지 않기 때문에 화석 증거로 그러한 이론을 뒷받침하는 것은 어렵다.현재의 많은 이론들은 살아있는 포유동물들-단일동물들, 유대류들, 그리고 고유동물들 사이의 비교에 기초하고 있다.한 이론은 유선이 초기 포유류의[67][68] 알을 촉촉하고 감염되지[69][70] 않게 유지하는데 사용되었던 분비선에서 진화했다고 주장한다.다른 이론들은 초기 분비물이 부화한 [71]어린 것에 의해 직접적으로 사용되었거나, 혹은 그 분비물이 어린 것에 의해 그들의 [72]어미에게 방향을 잡도록 돕기 위해 사용되었다고 주장한다.

수유는 유선과 포유류가 진화하기 훨씬 전에 발달한 것으로 생각됩니다. 수유의 진화를 참조하십시오.

기타 이미지

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이 문서에서는 해부학적 용어를 사용합니다.

레퍼런스

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참고 문헌

외부 링크

위키소스는 1911년 브리태니커 백과사전 기사 "Mammary Gland"의 텍스트를 가지고 있다.