C4 탄소 고정

C4 carbon fixation
대부분의4 C식물의 잎 해부학.
A: 중엽세포
B: 엽록체
C: 혈관 조직
D: 번들 시스 셀
스토마
F: 혈관 조직
12. CO를 고정하여 4탄소 분자(말산염 또는 아스파르트산염)를 생성한다.
2. 분자는 세포에서 나와 다발피복세포로 들어간다.
3. 이어서 CO와 피루브산으로 분해된다2.이산화탄소는2 탄수화물을 생성하기 위해 캘빈 회로에 들어간다.
4. 피루브산은 메소필 세포에 재진입하여 말산염 또는 아스파르트산을 생성하기 위해 재사용된다.
의 시리즈의 일부
탄소 순환
Forms of organic matter.webp
지역별
이산화탄소
탄소의 형태
대사 경로
탄소호흡
카본펌프
탄소 격리
메탄
생물 지구 화학
다른.

탄소4 고정 또는 해치-슬랙 경로는 식물에서 탄소 고정의 알려진 세 가지 광합성 과정 중 하나이다.1960년 마셜 데이비드슨 해치와 찰스 로저[1] 슬랙이 발견한 이름에서 유래한 이름인데, 일부 공장은 CO가 공급될2 때 C 라벨을 먼저 4개의 탄소 분자로 통합한다.

C4 고정은 선조들의3 더 일반적인 C 탄소 고정의 추가입니다.C 광합성의 주요3 카르복실화 효소는 RuBisCO라고 불리며, 이것은 CO 또는 산소 중 하나를 기질로2 사용하여 두 가지 다른 반응을 촉매한다.후자의 과정인 산소화는 광호흡의 낭비적인 과정을 일으킨다.C4 광합성은 RuBisCO 주위에 CO를 농축하여2 광호흡을 감소시킨다.RuBis를 확실하게 하기 위해CO는 이산화탄소가 많고 산소가 매우 적은 환경에서 작용하며, C4 잎은 일반적으로 메소필 세포와 다발 피복 세포라고 불리는 부분적으로 분리된 두 개의 구획을 구별합니다.CO는2 처음에 3개의 탄소포스포에놀피루브산(PEP)과2 CO를 반응시켜 4개의 탄소옥살아세트산(OAA)을 형성하는 효소 PEP 카르복실화효소에 의해 중엽세포에 고정된다.OAA는 화학적으로 말산염으로 환원되거나 아스파르트산염으로 트랜스아미네이트될 수 있다.이러한 중간생성물은 다발 피복 세포로 확산되어 탈탄산되어 RuBis 주위에 CO가2 풍부한 환경을 형성합니다.CO로 광호흡을 억제한다.생성된 피루브산(PYR)은 RuBisCO에 의해 생성된 포스포글리세르산(PGA)의 약 절반과 함께 메소필로 다시 확산됩니다.그런 다음 PGA가 화학적으로 환원되어 다시 번들 시스로 확산되어 환원성 펜토오스 인산회로(RPP)가 완성됩니다.이러한 대사물 교환은 C 광합성이 작동하기 위해4 필수적이다.

한편, 이러한 추가 단계는 PEP를 재생하기 위해 ATP의 형태로 더 많은 에너지를 필요로 합니다.반면에, CO를2 집중시키면 더 높은 온도에서 광합성을 할 수 있습니다.농도가 높을수록 온도에 따른 가스 용해도 저하를 극복합니다(헨리의 법칙).CO2 농축 메커니즘은 또한 기공 전체에 걸쳐 높은 CO2 농도 구배를 유지합니다.즉, C 발전소는 일반적으로 기공 전도도가 낮고, 수분 손실이 감소하며, 일반적으로 물 사용 효율성이 [2]더 높다는 것을 의미한다4.또한4 PEP 카르복실화효소는 [3]RuBisCO보다 만드는 것이 훨씬 저렴하기 때문에 C 식물은 질소를 사용하는 데 더 효율적입니다.그러나 C 경로는3 PEP의 재생을 위해 추가 에너지가 필요하지 않기 때문에 일반적으로 낮은 온도와 [4]그늘에서 광호흡이 제한된 조건에서 더 효율적이다.

검출

탄소 고정의 첫 단계에서 일부 식물이 C 탄소 고정제를 사용하지 않고3 대신 말산염과 아스파르트산을 생산한다는 것을 나타내는 첫 번째 실험은 1950년대와 1960년대 초에 Hugo Peter Kortschak과 Yuri Karpilov에 [5][6]의해 수행되었다.C4 경로는 1966년 [1]호주에서 Marshall Davidson Hatch와 Charles Roger Slack에 의해 설명되었다.Hatch와 Slack은 원래 경로를 "C4 디카르본산 경로"라고 부르지만, 때로는 Hatch-Slack [6]경로라고 부르기도 한다.

해부학

옥수수 잎의 단면, C 식물4.표시된 Kranz 해부학(세포 고리)

C4 식물은 종종 독일어로 화환을 뜻하는 크란츠 해부학이라고 불리는 독특한 잎 구조를 가지고 있다.그들의 혈관 다발은 두 개의 세포 고리로 둘러싸여 있습니다; 다발 칼집 세포라고 불리는 내부 고리는 외부 고리로 존재하는 중엽세포와 다른 그라나가 없는 전분이 풍부한 엽록체를 포함합니다.그러므로 엽록체는 이형체라고 불린다.크란츠 해부학의 주요 기능은 CO가 RuBisCO 주위에 집중될 수 있는2 부지를 제공하여 광호흡을 방지하는 것입니다.메소필과 다발 피복 세포는 잎 수준에서 투과성이 다발 피복 전도라고 불리는 플라스모데스마타라고 불리는 수많은 세포질 슬리브로 연결되어 있습니다.수베린층은[7] CO(누출)의2 아포소성 확산을 줄이기 위해 중간 라멜라(메소필과 다발 피복 사이의 접선계면) 수준에서 종종 제거된다.C 식물의 탄소 농도4 메커니즘은 다른 광합성 유기체와 동위원소 특성을 구별합니다.

대부분의4 C식물이 크란츠 해부학적 구조를 보이지만, 그러나 어떤 뚜렷한 묶음 조직 없이 제한된4 C사이클을 운영하는 몇몇 종들이 있다.Suada aralocaspica, Bienertia cycloptera, Bienertia synthpersici 및 Bienertia kaviense (모든 chenopods)는 중동 사막의 건조하고 짠 함몰지에 서식하는 육생 식물이다.이러한 발전소는 알려진4 C 메커니즘 [8][9][10][11]중 고유한 단일 셀4 C CO 농축2 메커니즘을 작동하는 것으로 나타났다.두 속 세포학은 약간 다르지만, 기본적인 원리는 세포를 두 개의 분리된 영역으로 분할하기 위해 액체로 채워진 액포를 사용하는 것입니다.세포 내 카르복실화효소는 탈카르복실화효소 및 RuBis에서 분리된다.엽록체의 CO.엽록체(RuBis 포함) 사이에 확산 장벽이 있습니다.CO)와 세포질.이것에 의해, 번들 시스 타입의 영역과 메소필 타입의 영역을 단일 셀내에 확립할 수 있습니다.이렇게 하면 제한된4 C 사이클이 작동하지만 상대적으로 비효율적입니다.RuBis 주변에서 CO가 많이2 누출됨CO가 발생하다.

또한 따뜻한 조건에서 비 크란츠 수생 대식세포 Hydrilla verticillata에 의해 유도되는4 C 광합성의 증거가 있다. 비록 RuBis 주변에서 CO가 누출되는 메커니즘이2 있다.CO가 최소화 된 것은 현재 불확실하다.[12]

생화학

C 식물에서3 광합성 광의존 반응의 첫 번째 단계는 RuBis 효소에 의한 CO의 고정이다2.3-포스포글리세린을 형성하는 CO.그러나 RuBisCo는 이중 카르복실화효소 활성과 산소가수분해효소 활성을 가지고 있다.산소화는 카르복실화가 아닌 기질의 일부를 산화시켜 기질의 손실과 에너지 소비를 초래하며, 이를 광호흡이라고 한다.산소화와 카르복실화는 경쟁적이며, 즉 반응 속도는 산소와 CO의2 상대적 농도에 따라 달라집니다.

광호흡 속도를 줄이기 위해 C 공장은4 RuBisCO 주변의 CO 농도를2 높입니다.그렇게 하기 위해 부분적으로 격리된 두 구획, 즉 중엽과 다발 피복이 잎 안에서 구별됩니다.RuBisCO에 의해 직접 고정되는 대신 CO는2 처음에는 메소필의 4탄소 유기산(말산염 또는 아스파르트산)에 통합된다.유기산은 플라스모데즈마타를 통해 다발 피복 세포로 확산된다.거기서, 그것들은 탈탄산되어 CO가2 풍부한 환경을 만든다.다발 피복 세포의 엽록체는 기존의3 C 경로를 통해 이 CO를2 탄수화물로 변환합니다.

C4 동화의 생화학적 특징에는 큰 변화가 있으며, 일반적으로 탈탄산화(decarboxylation)에 사용되는 주요 효소(NADP-malic 효소, NADP-ME, NAD-malic 효소, NAD-ME 및 PEPCK)로 구분되는 세 가지 하위 유형으로 분류된다.PEPCK는 NADP-ME 또는 NAD-ME 위에서 종종 모집되기 때문에 두 가지 아형에서 생화학적 변동을 분류하는 것이 제안되었다.예를 들어 옥수수와 사탕수수는 NADP-ME와 PEPCK의 조합을 사용하고, 기장은 NAD-ME와 Megathyrsus maximus를 우선적으로 사용한다.

NADP-ME

NADP-ME 서브타입

NADP-ME 유형4 C 경로의 첫 번째 단계는 피루브산(Pyr)에서 포스포에놀피루브산(PEP)으로 피루브산염 디키나아제(PPDK) 효소에 의해 전환되는 것이다.이 반응은 무기 인산염과 ATP + 피루브산을 필요로 하며, PEP, AMP 및 무기 피로인산염(PPi)을 생성한다.다음 단계는 옥살아세트산을 생성하는 PEP 카르복실화효소(PEPC)에 의한 PEP의 카르복실화이다.이 두 단계는 모두 메소필 세포에서 발생합니다.

피루브산 + Pi + ATP → PEP + AMP + PPi
PEP + CO2 → 옥살아세트산염

PEPC는 HCO에 대한−
3 K가M 낮기 때문에 어피니티가 높아 O에 의해2 교란되지 않기 때문에 CO 농도가2 낮은 경우에도 동작합니다.

이 생성물은 보통 말산염(M)으로 변환되며, 이는 인근 정맥을 둘러싼 다발초 세포로 확산됩니다.여기서 NADP-malic 효소(NADP-ME)에 의해 탈탄산화되어 CO 및 피루브산을 생성한다2.CO는2 RuBisCo에 의해 고정되어 포스포글리세린산(PGA)을 생성하며, 피루브산은 포스포글리세린산(PGA)의 약 절반과 함께 메소필 세포로 다시 운반됩니다.이 PGA는 메조필에서 화학적으로 환원되어 다발 피복으로 확산되어 캘빈 회로의 전환 단계로 들어갑니다.말레이트 셔틀은 다발 피복으로2 수출되는 각 CO 분자에 대해 2개의 전자를 전달하므로 다발 피복의 전력 감소 요구를 감소시킨다.

NAD-ME

NAD-ME 서브타입

여기서 PEPC에 의해 생성된 OAA는 아스파르트산 아미노전달효소에 의해 다발 시스로 확산되는 대사물인 아스파르트산(ASP)으로 트랜스아미노트랜스퍼레이트된다.이 다발 시스 ASP는 다시 OAA로 트랜스아미네이트된 후 부질없는 환원 및 산화적 탈탄산화 과정을 거쳐 CO를 방출한다2.생성된 피루브산은 알라닌으로 트랜스아미네이트되어 메소필로 확산된다.알라닌은 최종적으로 피루브산(PYR)으로 트랜스아미네이트되며, 피루브산은 중엽 엽록체에서 PPDK에 의해 PEP로 재생될 수 있다.이 순환은 메소필에서 말산탈수소효소의 반응을 우회하므로 환원 당량을 다발 피복에 전달하지 않는다.

펙

PEPCK 서브타입

이 변종에서 다발 피복에서 아스파르트산 아미노기전달효소에 의해 생성된 OAA는 PEPCK에 의해 PEP로 탈탄산화된다.PEP의 운명은 여전히 논의되고 있다.가장 간단한 설명은 PEP가 PEPC의 기질로 기능하기 위해 메소필로 다시 확산된다는 것이다.PEPCK는 하나의 ATP 분자만을 사용하기 때문에, PEPCK를 통한 PEP의 재생은 이론적으로 이 아형의 광합성 효율을 증가시킬 것이지만, 이것은 측정되지 않았다.PEPCK의 상대적 발현 증가는 저조도 하에서 관찰되었으며, 메소필과 번들 피복 사이의 에너지 요구 사항의 균형을 촉진하는 역할을 하도록 제안되었다.

대사물 교환

C3 광합성에서는 각 엽록체가 빛 반응과 어두운 반응을 완료할 수 있는 반면, C4 엽록체는 중엽과 다발 피복 세포에 포함된 두 집단에서 분화됩니다.두 종류의 엽록체 사이의 광합성 작업은 필연적으로 그들 사이의 많은 중간체 교환을 야기한다.플럭스는 크고 총 [13]동화율의 10배까지 될 수 있습니다.교환되는 대사물의 유형과 전체적인 속도는 하위 유형에 따라 달라집니다.광합성 효소(예: PECP)의 생성물 억제를 줄이려면 농도 구배가 가능한 한 낮아야 한다.이는 메소필과 번들 피복 사이의 대사물 전도도를 높여야 하지만, 번들 피복에서 CO의2 역확산을 증가시켜 CO 농축2 메커니즘의 최적화에 내재적이고 불가피한 트레이드오프를 초래한다.

가벼운 수확과 가벼운 반응

메소필과 다발 피복에서 NADPH와 ATP의 요구를 충족시키기 위해, 빛은 두 개의 다른 전자 전달 사슬 사이에서 수집되고 공유될 필요가 있습니다.ATP는 주로 광계 I 주변의 순환 전자 흐름을 통해 다발 피복에서 생성되거나, 다발 피복 또는 메소필에서 이용 가능한 빛에 따라 M에서 선형 전자 흐름을 통해 생성될 수 있다.각 세포 유형에서 ATP와 NADPH의 상대적 요구 사항은 광합성 하위 [13]유형에 따라 달라질 것이다.두 세포 유형 사이의 들뜸 에너지의 배분은 메소힐과 다발 피복에서 ATP와 NADPH의 가용성에 영향을 미칠 것이다.예를 들어 녹색광은 중엽세포에 강하게 흡착되지 않고 다발피복세포를 우선적으로 들뜨게 하거나 청색광에 [14]대해서는 그 반대로 할 수 있다.다발 칼집은 메소필로 둘러싸여 있기 때문에, 메소필에서 빛을 채취하는 것은 BS 세포에 도달하는 데 사용할 수 있는 빛을 감소시킬 것입니다.또한, 묶음 칼집의 크기는 [15]수확할 수 있는 빛의 양을 제한합니다.

효율성.

어떤 출력과 입력이 고려되는지에 따라 다른 효율의 공식이 가능하다.예를 들어 평균 양자 효율은 총 동화와 흡수 또는 입사 광강도 사이의 비율이다.측정된 양자 효율성의 큰 변동성은 서로 다른 조건에서 재배되고 서로 다른 하위 유형으로 분류되는 발전소 사이의 문헌에서 보고되지만, 기초는 여전히 불분명하다.양자 효율성의 구성요소 중 하나는 암흑 반응의 효율성, 생화학적 효율이며, 이것은 일반적으로 ATP 총 동화 비용(ATP/GA)으로 상호 표현된다.C 광합성에서 ATP3/GA는 주로 RuBisCO의 카르복실화 부위의 CO 및2 O 농도에 의존한다2.CO2 농도가 높고 O2 농도가 낮으면 광호흡이 억제되고 ATP3/GA가 이론적으로 최소 3에 근접하여 C 동화가 빠르고 효율적이다.C의4 RuBis 광합성 CO2 농도CO 카르복실화 부위는 주로 CO 농축 메커니즘의2 작동의 결과이며, CO 농축 메커니즘은 약 2 ATP/GA의 비용이 추가로 들지만, 광범위한 조건에서 효율은2 외부 CO 농도에 상대적으로 둔감하게 만든다.생화학적 효율은 주로 다발 시스로의 CO 전달 속도에2 따라 달라지며, 일반적으로 PEP 카르복실화 속도가 감소하면 저조도 하에서 감소하여 RuBisCO의 카르복실화 부위의 CO/O2 농도 비율을2 낮춥니다.저조도 하에서 어느 정도의 효율이 저하되는지를 정의하는 주요 파라미터는 번들 시스 컨덕턴스입니다.다발 피복 전도도가 높은 식물은 메소필과 다발 피복 사이의 대사물 교환을 촉진하고 높은 조명 하에서 높은 동화율을 보일 수 있다.그러나, 그들은 또한 광호흡을 증가시키고 어두운 빛에서 생화학적 효율을 감소시키는 묶음 피복(누출이라고 함)으로부터 CO 역확산 속도가2 높을 것이다.이것은 C 광합성의 작동에서4 내재적이고 불가피한 트레이드오프를 나타낸다.C4 발전소는 번들 피복 전도성을 조절하는 탁월한 능력을 가지고 있다.흥미롭게도, 번들 시스 컨덕턴스는 저조도[16] 하에서 재배되는 식물과 고조도 하에서 재배되는 식물에서 하향 조절되며, 이후 저조도로 이행되는 것은 오래된 잎이 새로운 [17]생장에 의해 그늘진 작물 카노피에서 발생하기 때문이다.

진화와 이점

상세 정보:식물의 진화사 ① 광합성 경로의 진화

C4 공장은 가뭄, 고온, 질소 또는2 CO 제한 조건 하에서 보다 일반적인3 C 탄소 고정 경로를 가진 식물에 비해 경쟁 우위를 가진다.30°C에서 동일한 환경에서 재배할 경우3, C 잔디는 고정된 CO 분자당2 약 833분자의 물을 잃게 되는 반면4, C 잔디는 277분자만 잃게 된다.C풀의 물4 사용 효율은 토양 수분이 보존되어 건조한 환경에서 [18]더 오래 자랄 수 있다는 것을 의미합니다.

탄소4 고정은 19개 과의 식물에서 최대 61개의 독립적인 상황에서 진화하여 수렴 [19]진화의 대표적인 예가 되었다.이러한 수렴은 광합성과 직접 관련이 없는 초기 진화 단계를 수반하는 C 표현형에4 대한 많은 잠재적 [20]진화 경로가 존재한다는 사실에 의해 촉진되었을 수 있다.C식물은4 약 3500만년[19] 전 올리고세(정확히 판단하기 어려운 시기)에 생겨났으며, 약 600만~700만년 전 [21]마이오세에 이르러서야 생태학적으로 중요해졌다.풀의4 C대사는 그들의 서식지가 그늘진 숲의 언더카노피에서 높은 햇빛이 [23]C경로보다3 유리하게 된 더 탁 트인 [22]환경으로 이동하면서 시작되었다.가뭄은 혁신에 필요하지 않았다. 오히려, 물 사용의 절약이 증가한 것은 경로의 부산물이었고, C 발전소는 건조한 [23]환경을 더 쉽게 식민지로 만들4 수 있었다.

오늘날 C식물은 지구4 식물 바이오매스의 약 5%와 알려진 식물 [18][24]종의 3%를 차지한다.이러한 희소성에도 불구하고, 그것들은 지상 [21][25]탄소 고정의 약 23%를 차지한다.지구상 C 발전소의 비율을4 증가시키면 CO의 생물2 탐구를 지원하고 중요한 기후변화 방지 전략을 나타낼 수 있다.오늘날4 C 식물은 고온으로 인해 C 식물의3 광호흡 속도가 증가하는 열대 및 아열대(위도 45도 이하)에 집중되어 있다.

C탄소고정을 사용하는4 식물

다음 항목도 참조하십시오.C식물4 목록

약 8,100종의 식물들이 C 탄소 고정제를 사용하고4 있는데, 이것은 모든 육생 [25][26]식물 종들의 약 3%에 해당한다.이 8,100여 종들은 모두 혈관조영제입니다.C4 탄소 고정은 쌍떡잎에 비해 단떡잎에서 더 흔하며, 단떡잎의 40%가 C 경로를4 사용한다. 단떡잎의 4.5%에 비해.그럼에도 불구하고, 15개의 다이코트 패밀리에 비해 단 3개의 단세포 패밀리에만 C 탄소 고정식이 사용된다4.C식물을 포함한4 단떡잎군 중에서 풀과(Poaceae) 종이 C 광합성 경로를4 가장 많이 사용한다.풀의 46%가4 C이고 모두 합쳐서 C종의 614%를 차지한다.C는4 옥수수, 사탕수수, 수수 등을 포함한 Andropogoneae 부족을 포함한 다양한 아과, 부족, 속 [27]등 풀과에서 약 20회 이상 독립적으로 발생했다.다양한 종류의 기장 또한4 [28][29]C입니다.C종을 포함한4 쌍떡잎식물군 중에서, Caryophylales목은 가장 많은 종을 포함하고 있다.Caryophyllales과 중 Chenopodiaceae가 가장 많이 사용하는4 탄소 고정은 1,400종 중 550종이다.1000여 종의 아마란투스과 중 250여 종도 [18][30]C를 사용한다4.

쐐기풀과, 쐐기풀과(데이지과), 쐐기풀과(양배추과), 쐐기풀과(Euphorbiaceae)를 포함한 수많은 쐐기풀과(Eudicots) 또한 C를 사용한다4.

C를 사용하는4 나무는 거의 없다.오동나무, 7종의 하와이 유포르비아, 그리고 나이가 [31][32]들면서 나무의 크기와 모양에 도달하는 사막 관목 몇 개만 알려져 있다.

C 플랜트를 C 플랜트로 변환34

C의 장점을4 고려하여, 전 세계 기관의 과학자 그룹이 C Rice Project에서4 C4 식물 옥수수와 Brachypodium을 [33]연구하여 C 경로를4 사용하는 벼 품종(자연 C3 식물)을 생산하고 있습니다.쌀은 세계에서 가장 중요한 인간의 식량이기 때문에, 지구의 절반 이상이 주식이기 때문에, 햇빛을 곡물로 전환하는 데 더 효율적인 쌀을 갖는 것은 식량 안보 개선에 있어 전 세계적으로 상당한 이익을 가져올 수 있다.이 팀은 C 쌀이 최대 50% 더 많은 곡물을 생산할 수 있으며 수분과 [34][35][36]영양분을 더 적게 섭취할 수 있다고 주장합니다4.

연구진은 이미 쌀에서 C 광합성에4 필요한 유전자를 확인했으며 현재 C 벼의 원형을4 개발하는 것을 검토하고 있다.2012년 영국 정부는 Bill & Melinda Gates Foundation과 함께 국제 쌀 연구소의 [37]C Rice Project에4 3년간 1400만 달러를 지원했습니다.2019년 빌 & 멜린다 게이츠 재단은 옥스퍼드 대학 주도의 C4 라이스 프로젝트에 1500만 달러를 추가로 기부했다.5년 프로젝트의 목표는 2024년까지 [38]대만에서 실험적인 필드 플롯을 구축하는 것입니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b Slack CR, Hatch MD (June 1967). "Comparative studies on the activity of carboxylases and other enzymes in relation to the new pathway of photosynthetic carbon dioxide fixation in tropical grasses". The Biochemical Journal. 103 (3): 660–5. doi:10.1042/bj1030660. PMC 1270465. PMID 4292834.
  2. ^ Osborne CP, Sack L (February 2012). "Evolution of C4 plants: a new hypothesis for an interaction of CO2 and water relations mediated by plant hydraulics". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 367 (1588): 583–600. doi:10.1098/rstb.2011.0261. PMC 3248710. PMID 22232769.
  3. ^ Sage RF, Pearcy RW (July 1987). "The Nitrogen Use Efficiency of C(3) and C(4) Plants: I. Leaf Nitrogen, Growth, and Biomass Partitioning in Chenopodium album (L.) and Amaranthus retroflexus (L.)". Plant Physiology. 84 (3): 954–8. doi:10.1104/pp.84.3.954. PMC 1056701. PMID 16665550.
  4. ^ Bellasio C, Farquhar GD (July 2019). "3 rice: gains, losses and metabolite fluxes". The New Phytologist. 223 (1): 150–166. doi:10.1111/nph.15787. PMID 30859576.
  5. ^ Nickell LG (February 1993). "A tribute to Hugo P. Kortschak: The man, the scientist and the discoverer of C4 photosynthesis". Photosynthesis Research. 35 (2): 201–4. doi:10.1007/BF00014751. PMID 24318687. S2CID 40107210.
  6. ^ a b Hatch MD (2002). "C4 photosynthesis: discovery and resolution". Photosynthesis Research. 73 (1–3): 251–6. doi:10.1023/A:1020471718805. PMID 16245128. S2CID 343310.
  7. ^ Laetsch (1971). Hatch; Osmond; Slatyer (eds.). Photosynthesis and Photorespiration. New York, Wiley-Interscience.
  8. ^ Freitag H, Stichler W (2000). "A remarkable new leaf type with unusual photosynthetic tissue in a central Asiatic genus of Chenopodiaceae". Plant Biology. 2 (2): 154–160. doi:10.1055/s-2000-9462.
  9. ^ Voznesenskaya EV, Franceschi VR, Kiirats O, Artyusheva EG, Freitag H, Edwards GE (September 2002). "Proof of C4 photosynthesis without Kranz anatomy in Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae)". The Plant Journal. 31 (5): 649–62. doi:10.1046/j.1365-313X.2002.01385.x. PMID 12207654. S2CID 14742876.
  10. ^ Akhani H, Barroca J, Koteeva N, Voznesenskaya E, Franceschi V, Edwards G, Ghaffari SM, Ziegler H (2005). "Bienertia sinuspersici (Chenopodiaceae): A New Species from Southwest Asia and Discovery of a Third Terrestrial C4 Plant Without Kranz Anatomy". Systematic Botany. 30 (2): 290–301. doi:10.1600/0363644054223684. S2CID 85946307.
  11. ^ Akhani H, Chatrenoor T, Dehghani M, Khoshravesh R, Mahdavi P, Matinzadeh Z (2012). "A new species of Bienertia (Chenopodiaceae) from Iranian salt deserts: a third species of the genus and discovery of a fourth terrestrial C4 plant without Kranz anatomy". Plant Biosystems. 146: 550–559. doi:10.1080/11263504.2012.662921. S2CID 85377740.
  12. ^ Holaday AS, Bowes G (February 1980). "C(4) Acid Metabolism and Dark CO(2) Fixation in a Submersed Aquatic Macrophyte (Hydrilla verticillata)". Plant Physiology. 65 (2): 331–5. doi:10.1104/pp.65.2.331. PMC 440321. PMID 16661184.
  13. ^ a b Bellasio C (January 2017). "A generalized stoichiometric model of C3, C2, C2+C4, and C4 photosynthetic metabolism". Journal of Experimental Botany. 68 (2): 269–282. doi:10.1093/jxb/erw303. PMC 5853385. PMID 27535993.
  14. ^ Evans JR, Vogelmann TC, von Caemmerer S (2008-03-01), "Balancing light capture with distributed metabolic demand during C4 photosynthesis", Charting New Pathways to C4 Rice, WORLD SCIENTIFIC, pp. 127–143, doi:10.1142/9789812709523_0008, ISBN 978-981-270-951-6, retrieved 2020-10-12
  15. ^ Bellasio C, Lundgren MR (October 2016). "Anatomical constraints to C4 evolution: light harvesting capacity in the bundle sheath". The New Phytologist. 212 (2): 485–96. doi:10.1111/nph.14063. PMID 27375085.
  16. ^ Bellasio C, Griffiths H (May 2014). "Acclimation to low light by C4 maize: implications for bundle sheath leakiness". Plant, Cell & Environment. 37 (5): 1046–58. doi:10.1111/pce.12194. PMID 24004447.
  17. ^ Bellasio C, Griffiths H (July 2014). "Acclimation of C4 metabolism to low light in mature maize leaves could limit energetic losses during progressive shading in a crop canopy". Journal of Experimental Botany. 65 (13): 3725–36. doi:10.1093/jxb/eru052. PMC 4085954. PMID 24591058.
  18. ^ a b c Sage R, Monson R (1999). "7". C4 Plant Biology. pp. 228–229. ISBN 978-0-12-614440-6.
  19. ^ a b Sage RF (2004-02-01). "The evolution of C4 photosynthesis". New Phytologist. 161 (2): 341–370. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x. ISSN 1469-8137. PMID 33873498.
  20. ^ Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM (September 2013). "Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis". eLife. 2: e00961. doi:10.7554/eLife.00961. PMC 3786385. PMID 24082995.
  21. ^ a b Osborne CP, Beerling DJ (January 2006). "Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1465): 173–94. doi:10.1098/rstb.2005.1737. PMC 1626541. PMID 16553316.
  22. ^ Edwards EJ, Smith SA (February 2010). "Phylogenetic analyses reveal the shady history of C4 grasses". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 107 (6): 2532–7. Bibcode:2010PNAS..107.2532E. doi:10.1073/pnas.0909672107. PMC 2823882. PMID 20142480.
  23. ^ a b Osborne CP, Freckleton RP (May 2009). "Ecological selection pressures for C4 photosynthesis in the grasses". Proceedings. Biological Sciences. 276 (1663): 1753–60. doi:10.1098/rspb.2008.1762. PMC 2674487. PMID 19324795.
  24. ^ Bond WJ, Woodward FI, Midgley GF (February 2005). "The global distribution of ecosystems in a world without fire". The New Phytologist. 165 (2): 525–37. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x. PMID 15720663.
  25. ^ a b Kellogg EA (July 2013). "C4 photosynthesis". Current Biology. 23 (14): R594-9. doi:10.1016/j.cub.2013.04.066. PMID 23885869.
  26. ^ Sage RF (July 2016). "A portrait of the C4 photosynthetic family on the 50th anniversary of its discovery: species number, evolutionary lineages, and Hall of Fame". Journal of Experimental Botany. 67 (14): 4039–56. doi:10.1093/jxb/erw156. PMID 27053721.
  27. ^ Grass Phylogeny Working Group II (January 2012). "New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins". The New Phytologist. 193 (2): 304–12. doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x. hdl:2262/73271. PMID 22115274. open access
  28. ^ Sage R, Monson R (1999). "16". C4 Plant Biology. pp. 551–580. ISBN 978-0-12-614440-6.
  29. ^ Zhu XG, Long SP, Ort DR (April 2008). "What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass?". Current Opinion in Biotechnology. 19 (2): 153–9. doi:10.1016/j.copbio.2008.02.004. PMID 18374559.
  30. ^ Kadereit G, Borsch T, Weising K, Freitag H (2003). "Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the Evolution of C4 Photosynthesis". International Journal of Plant Sciences. 164 (6): 959–986. doi:10.1086/378649. S2CID 83564261.
  31. ^ Icka P, Damo R, Icka E (2016-10-27). "Paulownia tomentosa, a fast growing timber". Annals "Valahia" University of Targoviste - Agriculture. 10 (1): 14–19. doi:10.1515/agr-2016-0003.
  32. ^ Sage RF, Sultmanis S (September 2016). "4 forests?". Journal of Plant Physiology. 203: 55–68. doi:10.1016/j.jplph.2016.06.009. PMID 27481816.
  33. ^ Slewinski TL, Anderson AA, Zhang C, Turgeon R (December 2012). "Scarecrow plays a role in establishing Kranz anatomy in maize leaves". Plant & Cell Physiology. 53 (12): 2030–7. doi:10.1093/pcp/pcs147. PMID 23128603.
  34. ^ Gilles van Kote (2012-01-24). "Researchers aim to flick the high-carbon switch on rice". The Guardian. Retrieved 2012-11-10.
  35. ^ von Caemmerer S, Quick WP, Furbank RT (June 2012). "The development of C4 rice: current progress and future challenges". Science. 336 (6089): 1671–2. Bibcode:2012Sci...336.1671V. doi:10.1126/science.1220177. PMID 22745421. S2CID 24534351.
  36. ^ Hibberd JM, Sheehy JE, Langdale JA (April 2008). "Using C4 photosynthesis to increase the yield of rice-rationale and feasibility". Current Opinion in Plant Biology. 11 (2): 228–31. doi:10.1016/j.pbi.2007.11.002. PMID 18203653.
  37. ^ Hasan M (2012-11-06). "C4 rice project gets financial boost". The News. Archived from the original on 2012-11-10. Retrieved 2012-11-10.
  38. ^ "Rice to feed the world given a funding boost". University of Oxford. 3 December 2019. Retrieved 29 January 2022.

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