레드필드 비율

Redfield ratio
인산염과 질산염의 관계는 해양의 다양한 지역에서 광합성을 위해 흡수된다. 질산은 인산염보다 더 자주 제한된다는 점에 유의하십시오.

레드필드 비율 또는 레드필드 스토이치측정법은 해양 식물성 플랑크톤과 심해 전체에서 발견되는 탄소, 질소, 의 일관된 원자 비율이다.

이 용어는 미국의 해양학자 알프레드 C의 이름을 따서 지어졌다. 1934년 레드필드는 연구용 선박 아틀란티스호에 탑승한 여러 항해에서 채취한 해양 바이오매스 샘플의 영양소의 비교적 일관된 비율을 처음으로 설명했고, 경험적으로 그 비율이 C:N:P = 106:16:1이라는 것을 발견했다.[1] 식물성 플랑크톤 종과 연구 영역에 따라 표준 106:16:1의 편차가 발견되었지만, 레드필드 비율은 영양소의 한계를 연구하는 해양학자들에게 중요한 참고 자료로 남아 있다. 1970년부터 2010년까지의 모든 주요 해양 지역에 걸친 대규모 영양소 측정 데이터를 요약한 2014년 논문은 전지구 중위수 C:N:P는 163:22:1이 될 것이다.[2]

디스커버리

알프레드 레드필드는 1934년 논문을 위해 대서양, 인도양, 태평양, 바렌츠해를 위한 질산염인산염 데이터를 분석했다.[1] 레드필드는 하버드 생리학자로서 연구선 아틀란티스호에 탑승한 여러 차례 항해에 참여하여 해양 플랑크톤에서 C, N, P 함량의 데이터를 분석하고, 1898년경 다른 연구자들이 수집한 자료를 참조했다.

레드필드의 경험적 데이터를 분석한 결과 그는 3대양과 바렌츠해에서 바닷물이 20:1(더 늦게 16:1로 수정)에 가까운 N:P 원자비를 가졌으며, 식물성 플랑크톤의 평균 N:P와 매우 유사하다는 것을 알게 되었다.

이러한 현상을 설명하기 위해 레드필드는 처음에 상호 비독점적 메커니즘 두 가지를 제안했다.

나) 플랑크톤의 N:P는 바닷물의 N:P 조성을 지향하는 경향이 있다. 구체적으로 N과 P 요건이 다른 식물성 플랑크톤 종은 같은 매체 내에서 경쟁하며 바닷물의 영양성분을 반영하게 된다.[1]

II) 생물학적 피드백 메커니즘을 통해 바닷물과 플랑크톤 영양소 풀 사이의 평형을 유지한다.[1][3] 레드필드는 질소 고정기와 데니트리피어의 활동이 원소체의 요건 근처에 있는 바닷물의 질산 대 인산염 비율을 유지하는 시나리오와 같은 서모스탯을 제안했다.[4] 당시 레드필드는 '원형'의 구성, 즉 식물성 플랑크톤의 대량 조성에 대해 거의 알려지지 않았던 점을 고려해 N:P 비율이 대략 16:1이어야 하는 이유를 설명하려 하지 않았다.

그 비율을 처음 발견한 지 거의 25세기가 지난 1958년, 레드필드는 그의 원고인 "환경에서 화학요인의 생물학적 제어"에서 후자의 메커니즘에 기울었다.[3] 레드필드는 플랑크톤에서 질소 대 인의 비율이 세계 대양의 용해 질산염 비율(16:1)이 현저히 유사하다고 제안했다. 그는 N과 P뿐만 아니라 C와 O의 사이클이 어떻게 상호 작용해 이번 경기를 이끌어낼 수 있을지를 고려했다.

설명

레드필드는 깊은 바다의 화학작용과 표면의 해양에서 식물성 플랑크톤과 같은 생물들의 화학작용 사이의 놀라운 조화를 발견했다. 둘 다 원자로 환산하면 약 16:1의 N:P 비율을 가지고 있다. 영양소가 제한되지 않을 때 대부분의 식물성 플랑크톤에서 어금니 원소비 C:N:P는 106:16:1이다. 레드필드는 광대한 바다가 살아있는 유기체의 요구조건에 완벽하게 맞는 화학작용을 갖는 것은 순전히 우연이 아니라고 생각했다.

통제된 화학적 조건에서의 실험실 실험 결과, 식물성 플랑크톤 바이오매스는 환경적 영양소 수준이 레드필드 비율을 초과하더라도 레드필드 비율을 준수한다는 것을 밝혀냈으며, 이는 해양 영양소 비율에 대한 생태적 적응이 유일한 지배 메커니즘이 아님을 시사한다(Redfie가 처음에 제안한 메커니즘 중 하나와 대조적이다).ld).[5] 그러나 후속 피드백 메커니즘의 모델링, 특히 질산염-인산염 커플링 플럭스는 이러한 결과가 영양소 플럭스에 대한 현재 이해의 한계로 인해 혼동되지만, 그가 제안한 생물학적 피드백 평형 메커니즘을 지원한다.[6]

바다에서 생물총량의 많은 부분이 질소가 풍부한 플랑크톤인 것으로 밝혀졌다. 이러한 플랑크톤 중 많은 수가 비슷한 화학 성분을 가진 다른 플랑크톤 바이오매스에 의해 소비된다. 이것은 전세계 해양의 모든 플랑크톤에 대해 평균적으로 인과 유사한 질소 비율을 초래하며, 경험적으로 대략 16:1로 발견되었다. 이러한 유기체들이 해양 내부로 가라앉을 때, 그들의 바이오매스는 유산소 조건에서 유기 물질산화시켜 주로 이산화탄소, 질산염, 인산염과 같은 용해된 무기 영양소를 형성하는 박테리아에 의해 소비된다.

모든 주요 해양 분지의 내부에서의 질산염 대 인산염 비율이 매우 유사할 수 있는 것은 해양 순환 시간, 인의 경우 약 100,000년, 질소의 경우 2000년이라는 대양 원소의 거주 시간 때문일 수 있다.[7] 이러한 원소의 거주 시간이 해양의 혼합 시간(~1000년)[8]보다 크다는 사실은 해양 실내에서 질산염 대 인산염의 비율을 상당히 균일하게 유지하는 결과를 초래할 수 있다.

그러한 주장은 비율이 상당히 일정한 이유를 설명할 수 있지만, 왜 N:P 비율이 16에 가깝고 일부 다른 숫자가 아닌지에 대한 문제는 다루지 않는다.

사용하다

이러한 비율을 초래한 연구는 해양의 생물지화학 주기를 이해하는 데 근본적인 특징이 되었으며, 생물지화학학의 핵심 교훈 중 하나가 되었다. 레드필드 비율은 글로벌 순환 모델에서 탄소 및 영양소의 유동성을 추정하는 데 중요한 역할을 한다. 그들은 또한 지역화된 시스템에서 어떤 영양소가 제한되는지 결정하는데 도움을 준다, 제한적인 영양소가 있는지. 이 비율은 또한 미시시피 강의 레드필드 비율을 멕시코 북부 만의 비율과 비교하는 등 다른 지역 간의 비율을 비교함으로써 식물성 플랑크톤 꽃의 형성과 그에 따른 저산소증을 이해하는 데도 사용될 수 있다.[9] N:P를 제어하는 것은 지속 가능한 저수지 관리를 위한 수단이 될 수 있다.[10]

표준 적색장 비율으로부터의 편차

레드필드 비율은 처음에 대서양에 있는 몇몇 역에서 채취한 바닷물의 질산염과 인산염 함량 외에 플랑크톤의 원소 구성의 측정에서 경험적으로 도출되었다. 이것은 나중에 수백 개의 독립적인 측정에 의해 뒷받침되었다. 그러나 질소나 인의 한계 속에서 자란 식물성 플랑크톤의 개별 종의 구성을 보면 이 질소 대 인의 비율은 6:1에서 60:1까지 어느 곳에서나 달라질 수 있다. 레드필드는 이 문제를 이해하면서도 해양 실내에서 무기질 영양소의 N:P 비율이 예상할 수 있는 작은 규모의 변동성이 있는 평균이라는 점을 빼고는 결코 설명하려 하지 않았다.

심해에서는 레드필드 비율이 현저히 안정적이지만, 식물성 플랑크톤은 C:N:P 구성의 편차가 클 수 있고, 이들의 생활전략은 C:N:P 비율에 큰 역할을 할 수 있어, 일부 연구자들은 레드필드 비율이 식물성 플랑크톤 성장의 특정 요건보다는 일반적인 평균일 수도 있다고 추측하고 있다.[11] 그러나 최근 레드필드 비율은 원핵생물과 진핵생물에 모두 기본적으로 존재하는 원핵생성 단백질 대 RNA 비율과 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[12] 더욱이, 레드필드 비율은 레드필드의 원래 추정치보다 약간 높은 평균(166:20:1)뿐만 아니라 공간 규모에 따라 차이가 있는 것으로 나타났다.[13] 일부 생태계에서도 레드필드 비율은 풍부한 영양소를 가진 시스템에서도 생태계에 존재하는 지배적인 식물성 플랑크톤 세자에 의해 크게 달라지는 것으로 나타났다. 결과적으로, 시스템 특유의 레드필드 비율은 플랑크톤 공동체 구조의 대용물이 될 수 있다.[14]

해양 지역의 해양 식물성 플랑크톤과 같은 유기체의 원소 구성이 표준적 레드필드 비율에 부합하지 않는다는 보고에도 불구하고, 이 비율의 근본적인 개념은 유효하고 유용하다. 2014년 사이언티픽 데이터 저널에 기고가 발표되었는데, 이 저널은 1970년부터 2010년까지 전 세계 관측 유람선에서 측정한 레드필드 비율을 집계했다. 이 기사는 바다 역과 시간에 걸친 특정 인, 탄소, 질소의 진화를 연구하는 데 사용될 수 있는 대규모 데이터베이스를 제공한다.[2]

연장 레드필드 비율

어떤 사람들은 칼륨, , 아연, 구리, 과 같은 다른 원소들이 해양 화학에서도 중요하다고 느낀다.[15]

특히 철(Fe)은 초기 생물학적 해양학자들이 철 또한 해양의 1차 생산제한 요인이 될 수 있다고 가설을 세우면서 매우 중요한 것으로 여겨졌다.[16] 그 결과 확장된 레드필드 비율이 이 균형에 포함되도록 개발되었다. 이 새로운 계량비에는 106 C:16 N:1 P:0.1-0.001 Fe가 되어야 한다고 명시되어 있다. Fe의 큰 변화는 배와 과학장비가 바다에서 채취한 모든 샘플에 과도한 Fe를 오염시키는 중대한 장애물 때문이다.[17] 오염은 철분 농도가 높고 해양 1차 생산의 제한 요인이 아니라는 것을 암시하는 초기 증거를 낳았다.

디아톰은 다른 영양소들 중에서도 그들의 좌절에 대한 생물학적 실리카를 만들기 위해 규산이 필요하다. 그 결과, 레드필드-브르제진스키 영양비율이 다이어텀에 대해 제안되었고 C:로 명시되었다.Si:N:P = 106:15:16:1.[18] 1차 생산 자체를 넘어서는 것으로, 식물성 플랑크톤 바이오매스의 유산소 호흡에 의해 소비되는 산소 또한 다른 원소들에 비해 예측 가능한 비율을 따르는 것으로 나타났다. O2:C 비율은 138:106으로 측정되었다.[6]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d Redfield, AC (1934). "On the proportions of organic derivatives in sea water and their relation to the composition of plankton" (PDF). James Johnstone Memorial Volume: 176. Retrieved March 1, 2019.
  2. ^ a b Martiny, Adam C.; Vrugt, Jasper A.; Lomas, Michael W. (9 December 2014). "Concentrations and ratios of particulate organic carbon, nitrogen, and phosphorus in the global ocean". Scientific Data. 1 (1): 140048. doi:10.1038/sdata.2014.48. PMC 4421931. PMID 25977799.
  3. ^ a b REDFIELD, ALFRED C. (1958). "The Biological Control of Chemical Factors in the Environment". American Scientist. 46 (3): 205–221, 230A. ISSN 0003-0996. JSTOR 27827150. PMID 24545739.
  4. ^ Gruber, Nicolas; Sarmiento, Jorge L. (1997). "Global patterns of marine nitrogen fixation and denitrification". Global Biogeochemical Cycles. 11 (2): 235–266. Bibcode:1997GBioC..11..235G. doi:10.1029/97GB00077. ISSN 1944-9224.
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