아포플라스틱

Apoplast
종양성 및 단순포체성 경로

아포플라스틱은 식물 세포막 외부의 세포외 공간으로, 특히 물과 용해된 물질이 자유롭게 흐르고 확산될 수 있는 인접한 세포의 유체로 채워진 세포벽입니다.세포 외 공간에서 발생하는 유체 및 물질 흐름을 플라스틱 흐름 또는 플라스틱 수송이라고 합니다.비플라스틱 경로는 물과 용질이 조직과 장기를 통해 다른 장소로 운반되고 분배되는 하나의 경로이며, 이는 단순화된 경로와 대조됩니다.

원치 않는 곳으로 통제되지 않는 누출을 막기 위해 특정 지역에서는 플라스틱 흐름에 대한 장벽이 있습니다. 뿌리에 Casparian 스트립이 이 기능을[clarification needed] 가지고 있습니다. 공중 식물 부품의 식물 표피 바깥에는 건조로부터 보호할 뿐만 아니라 외부 물로부터 식물을 방수하는 식물 큐티클이라고 불리는 보호 왁스 필름이 있습니다.

아포플라스틱은 공장이 환경과 상호 작용하는 데 중요합니다.주요 탄소 공급원(이산화탄소)은 세포벽을 통해 플라즈마 막을 가로질러 세포의 내부 내용물인 세포질로 확산되기 전에 세포질에서 용해되어야 하며, 여기서 세포질은 광합성을 위해 엽록체로 심플라스트에서 확산됩니다.뿌리에서 이온은 표피의 아포플라스틱으로 확산되기 전에 표피의 아포플라스틱으로 확산되거나, 어떤 경우에는 특정 이온 채널에 의해 흡수되고, 또한 아포플라스틱의 경계 내에서 완전히 발생하는 식물의 증산 스트림에 의해 당겨집니다.[clarification needed]마찬가지로 산소와 같은 식물이 방출하고 받는 모든 기체 분자는 아포플라스틱을 통과해야 합니다.

질산염이 좋지 않은 토양에서 아포플라스틱의 산성화는 세포벽 확장성과 뿌리 성장률을 증가시킵니다.이것은 (토양 배지의 결손으로 인한) 질산염 섭취의 감소와 염화물 섭취의 증가로 인해 발생하는 것으로 추정됩니다.H+ATPase는 H+의 유출을 증가시켜 아포플라스틱을 산성화시킵니다.[clarification needed]

아포플라스틱은 세포간 의사소통을 위한 장소입니다.국부적인 산화 스트레스 동안 과산화수소 및 과산화수소 음이온이 아포플라스틱을 통해 확산되어 주변 세포로 경고 신호를 전달할 수 있습니다.또한 이러한 스트레스로 인한 아포플라스틱의 국소 알칼리화는 자일렘을 통해 식물 몸체의 나머지 부분까지 수분 내에 이동할 수 있으며 전신 획득 저항을 유발합니다.[2]

아포플라스틱은 알루미늄 독성에 대한 저항성에도 중요한 역할을 합니다.

화학 물질에 대한 내성 외에도, 아포플라스틱은 발생하는 미생물 내생 식물에 풍부한 환경을 제공합니다.?][clarification needed] 식물의 비생물학적 내성[3] 아포플라스틱에 알루미늄[clarification needed] 이온을 제외하면 독성 수준을 방지할 수 있으며, 이는 새싹 성장을 저해하여 농작물 수확량을 감소합니다.[4]

역사

아포플라스틱이라는 용어는 1930년 뮌히(Münch)에 의해 "살아있는" 교감체와 "죽은" 아포플라스틱을 분리하기 위해 만들어졌습니다.[5][6]

플라스틱 수송체

아포플라스틱 경로는 식물의 물 수송을 위한 두 개의 주요 경로 중 하나이며, 다른 하나는 심플플라스틱 경로입니다.아포플라스틱 물과 미네랄은 자일렘으로 위쪽 방향으로 흐릅니다.[7]

지상 기관에서 아포플라스틱을 통해 운반되는 용질의 농도는 자일렘으로부터의 수입, 세포에 의한 흡수, 그리고 플룸에 의한 수출의 조합을 통해 결정됩니다.[8]

수송 속도는 심플라스트보다 아포플라스틱에서 더 높습니다(수송 속도가 더 빠릅니다).[9]이 수송 방법은 또한 단순 수송보다 식물 조직에서 물 수송의 더 높은 비율을 차지합니다.[10]

비플라스틱 경로는 수동적 배제에도 관여합니다.[clarification needed]뿌리를 통해 들어온 이온 중 일부는 자일렘에 도달하지 못합니다.이온은 내배엽 세포의 세포벽(플라즈마 막)[clarification needed]에 의해 배제됩니다.[11]

소성식민지

식물의 조직에 있는 아포플라스틱은 풍부한 미네랄 영양소를 포함하고 있으며, 아포플라스틱에서 미생물이 번성하는 주요한 요인이 된다고 잘 알려져 있습니다.플라스틱 면역 시스템이 있지만, 이펙터 유발 민감성으로 알려진 면역 반응을 억제하거나 숙주 면역을 조절할 수 있는 이펙터를 가진 병원체가 있습니다.[12]병원균이 이처럼 빈번하게 식물성 공간을 식민지화하는 또 다른 요인은 잎에서 식물로 들어올 때 가장 먼저 마주치는 곳이 식물성 공간이기 때문입니다.[13]그러므로, 아포플라스틱은 인기 있는 생물학적 계면이며 미생물의 저장고이기도 합니다.제한된 서식지나 기후가 없는 식물에서 나타나는 흔한 아포플라스틱 질병 중 하나는 그람 음성 박테리아인 Xanthomonas campestris에 의해 발생하는 검은 부패입니다.

곤충성 박테리아는 아포플라스틱을 휘발성으로 알칼리화함으로써 식물의 성장을 억제하는 방법으로 농업에 심각한 문제를 일으킬 수 있습니다.특히 리조박테리아는 휘발성 물질의 주요 성분이 식물성 독성으로 확인되어 2-페닐에탄올로 확인되었으며, 2-페닐에탄올은 WRKY18의 조절에 영향을 줄 수 있으며, WRKY18은 여러 식물 호르몬에 관여하는 전사 인자로 그중 하나가 압시산(ABA) 호르몬입니다.[14] 2-페닐에탄올은 센을 조절합니다.WRKY18 및 WRKY40을 통한 ABA의 sitivity, 그러나 WRKY18은 2-피엔레타놀에 의해 영향을 받은 ABA 민감도의 조절 및 세포 사멸을 유발하는 경로의 중심 매개자입니다.[15]따라서 뿌리의 성장을 억제하게 되고, 뿌리가 토양의 영양분을 흡수하지 못하면 식물은 성장할 능력이 없습니다.

그러나 아포플라스틱 속의 미생물 군집이 항상 식물에 해로운 것은 아니며, 실제로 숙주와 공생 관계를 맺는 것이 유익할 수 있습니다.그 예 중 하나는 내생 및 필로스피어 미생물이 살리실산(SA) 및 자스모닉산(JA) 신호 경로를 유도함으로써 간접적으로 식물 성장을 촉진하고 다른 병원체로부터 식물을 보호할 수 있으며, 이들은 모두 병원체 관련 분자 패턴 유발 면역(PTI)의 일부입니다.SA와 JA 호르몬의 생성은 방어 유전자 발현에 대한 성분이 되도록 ABA 신호를 조절하기도 하며, 다양한 생물학적 및 비생물학적 스트레스에 반응하기 위해 다른 호르몬의 관여와 함께 훨씬 더 많은 반응이 있습니다.Romero 등에 의해 수행된 실험에서, 그들은 여러 서식지에서 자라는 식물인 카놀라에 알려진 곤충성 박테리아인 Xanthomonas를 접종했고, Genebank 및 참조 균주와 16S rRNA 서열을 수행함으로써 다른 박테리아인 Pseudomonas viridiflava에 99% 동일성을 갖는 그것의 아포플라스틱 유체를 발견했습니다.그들은 또한 SA 반응 전사 인자 및 리폭시게나제 3과 같은 다른 특정 유전자에 있는 마커를 JA 신호 전달 및 ABA 신호 전달을 위한 마커 유전자로 사용하여 정량적 역전사 PCR을 수행했습니다.그것은 잔토모나스가 SA 경로의 관련 유전자만 활성화한다는 것을 보여주었습니다. 대조적으로, 슈도모나스 비리디플라바는 SA 및 JA 경로의 유전자를 모두 유발할 수 있으며, 이는 원래 카놀라에 있는 슈도모나스 비리디플라바가 잔토모나스의[16] 성장을 억제하기 위해 두 신호 경로의 축적에 의해 PTI를 자극할 수 있음을 시사합니다.결론적으로, 아포플라스틱은 식물에서 호르몬의 모든 종류의 조절과 영양분의 운반에 관여하는 중요한 역할을 하기 때문에, 일단 이것이 식민지가 된 후에는 이것이 가져다주는 효과를 무시할 수 없습니다.

참고 항목

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메모들

  1. 아포플라스틱은 이전에 "교세포를 제외한 모든 것, 세포벽과 물과 용질이 자유롭게 이동할 수 있는 세포 사이의 공간으로 구성된다"고 정의되었습니다.그러나 용질은 식물 세포 사이의 공기 공간이나 큐티클을 통해 자유롭게 이동할 수 없기 때문에 이러한 정의가 변경되었습니다."플라즈마 막 밖의 모든 것"을 지칭할 때, "외세포 공간"이라는 용어가 사용되고 있습니다.
  2. 아포플라스마라는 단어는 또한 아포플라스마와 유사한 의미로 사용되고 있지만, 덜 일반적입니다.

참고문헌

  1. ^ Skobelev, O (July 2010). "Accelerated root growth induced by nitrate deficit is related to apoplast acidification". Russian Journal of Plant Physiology. 57 (4): 489. ISSN 1021-4437.
  2. ^ H. H. Felle; A. Herrmann; R. Hückelhoven; K.-H. Kogel (December 2005). "Root-to-shoot signalling: apoplastic alkalinization, a general stress response and defence factor in barley (Hordeum vulgare)". Protoplasma. 227 (1): 17–24. doi:10.1007/s00709-005-0131-5. PMID 16389490. S2CID 5017915.
  3. ^ Sattelmacher, Burkhard (February 2001). "The apoplast and its significance for plant mineral nutrition". New Phytologist. 149 (2): 167–192. doi:10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x. ISSN 0028-646X. PMID 33874640.
  4. ^ Horst, Walter J. (1995). "The role of the apoplast in aluminium toxicity and resistance of higher plants: A review". Zeitschrift für Pflanzenernährung und Bodenkunde. 158 (5): 419–428. doi:10.1002/jpln.19951580503.
  5. ^ 뮌히, E (1930).Die Stoffbeengungen in der Pflanze.베를라그 폰 구스타프 피셔, 예나
  6. ^ Sattelmacher, Burkhard (2001). "The apoplast and its significance for plant mineral nutrition". New Phytologist. 149 (2): 167–192. doi:10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x. PMID 33874640.
  7. ^ Ross, Merrill A.; Lembi, Carole A. (2008). Applied Weed Science: Including the Ecology and Management of Invasive Plants. Prentice Hall. p. 79. ISBN 978-0-13-502814-8.
  8. ^ Grignon, C.; Sentenac, H. (1991-01-01). "pH and Ionic Conditions in the Apoplast". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 42 (1): 103–128. doi:10.1146/annurev.pp.42.060191.000535.
  9. ^ "Transport in Plants". Department of Biological Sciences, University of Illinois at Chicago. Archived from the original on 12 December 2015. Retrieved 10 December 2015.
  10. ^ Thomas N. Buckley; Grace P. John; Christine Scoffoni & Lawren Sack (17 June 2015). "How Does Leaf Anatomy Influence Water Transport outside the Xylem?". Plant Physiology. 168 (4): 1616–1635. doi:10.1104/pp.15.00731. PMC 4528767. PMID 26084922.
  11. ^ Freeman, Scott (2011). Biological Science. San Francisco, California: Pearson Benjamin Cummings. p. 747. ISBN 978-0-321-59820-2.
  12. ^ Doehlemann, Gunther; Hemetsberger, Christoph (2013). "Apoplastic immunity and its suppression by filamentous plant pathogens". New Phytologist. 198 (4): 1001–1016. doi:10.1111/nph.12277. ISSN 1469-8137. PMID 23594392.
  13. ^ Sattelmacher, Burkhard (2001). "The apoplast and its significance for plant mineral nutrition". New Phytologist. 149 (2): 167–192. doi:10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x. ISSN 1469-8137. PMID 33874640.
  14. ^ H, Chen; Z, Lai; J, Shi; Y, Xiao; Z, Chen; X, Xu (2010-12-19). "Roles of Arabidopsis WRKY18, WRKY40 and WRKY60 Transcription Factors in Plant Responses to Abscisic Acid and Abiotic Stress". BMC Plant Biology. 10: 281. doi:10.1186/1471-2229-10-281. PMC 3023790. PMID 21167067.
  15. ^ Wenke, Katrin; Wanke, Dierk; Kilian, Joachim; Berendzen, Kenneth; Harter, Klaus; Piechulla, Birgit (2012). "Volatiles of two growth-inhibiting rhizobacteria commonly engage AtWRKY18 function". The Plant Journal. 70 (3): 445–459. doi:10.1111/j.1365-313X.2011.04891.x. ISSN 1365-313X. PMID 22188129.
  16. ^ Romero, Fernando M.; Rossi, Franco R.; Gárriz, Andrés; Carrasco, Pedro; Ruíz, Oscar A. (2018-08-29). "A Bacterial Endophyte from Apoplast Fluids Protects Canola Plants from Different Phytopathogens via Antibiosis and Induction of Host Resistance". Phytopathology. 109 (3): 375–383. doi:10.1094/PHYTO-07-18-0262-R. ISSN 0031-949X. PMID 30156501.

각주