섬 증후군

Island syndrome
인도네시아, 뉴기니, 오스트레일리아[1] 북동부가 원산지인 남부 카사워리는 섬 신드롬의 두 가지 특징인 섬 거인주의와 성적으로 단조로운 깃털을 보여준다.

섬 신드롬은 대륙성 종과 비교했을 때 절연종의 형태학, 생태학, 생리학, 행동의 차이를 설명한다. 이러한 차이는 큰 포식동물과 초식동물의 도시뿐만 아니라 지속적으로 온화한 기후를 포함하여 섬나라 종에 영향을 미치는 다른 생태학적 압력 때문에 진화한다.[2]

생태적 운전요인

  • 포식 감소. 섬 생태계는 큰 포식자를 수용하기 위해 충분한 양의 먹이를 지원할 수 없다. 이것은 주로 먹이 종의 포식 위험을 완화시켜주는데,[2] 이것은 주로 큰 포식자를 피하는 데 도움을 주는 형태학, 생태학, 행동에 대한 선택 압력을 제거한다.
  • 생물 다양성 감소. 단열 생태계는 한정된 종의 많은 개체군(주에서는 밀도 보상이라고 불림)을 구성하는 경향이 있으므로 생물 다양성이 낮다. 이것은 특정간 경쟁의 감소와 특정내 경쟁의 증가를 초래한다.[2]
  • 성적 선택 감소. 또한 절개종에서는 성적인 선택도 감소하는데, 특히 성적인 표시에 사용되는 성적인 이형성 매실을 잃는 새에게서 두드러진다.[3]
  • 기생충 다양성 감소. 마지막으로, 면역 관련 유전자에 작용하는 선택 수준을 감소시키는 단열 생태계의[4] 기생충 다양성이 감소한다.

동물에서 섬 증후군의 특징

신체 사이즈

참고 항목: 포스터의 지배, 섬 왜소주의, 섬 거인주의
코코넛 크랩, 섬광적 거인주의의 한 예. 그것은 크기 비교를 위해 코코넛 위에 놓인다.

대륙 종들 간의 특정한 경쟁은 종들이 뚜렷한 틈새를 차지함으로써 높은 수준의 경쟁을 피할 수 있도록 신체 크기의 분화를 촉진한다. 섬나라 종들 간의 특정한 경쟁의 감소는 종들이 뚜렷한 틈새를 차지하도록 하는 이 선택 압력을 감소시킨다.[5] 그 결과, 절연종의 신체크기에 있어서 다양성이 적다. 전형적으로 작은 포유류들은 크기가 증가하는 반면(예를 들어 fossa는 몽구스의 더 큰 절개 친척이다), 전형적으로 큰 포유류들은 크기가 줄어든다(예: 말라가시 하마는 대륙 하마의 더 작은 절개 친척이다). 이것들은 각각 섬광적 거인주의와 섬광적 왜소증의 예들이다. 이 관찰된 효과를 포스터의 규칙이라고 한다. 반대로, 새와 파충류는 moa, cassowary, Komodo dragon에 의해 대표되는 섬광적 거대주의를 보이는 경향이 있다.

갈라파고스 섬과 세이셸(각각 갈라파고스 거북과 알다브라슐리)의 거대한 거북이들이 섬광적 거인주의의 예로 가끔 제시되기도 하지만,[2] 지금은 역사적으로 널리 퍼져 있는 거대한 거북이의 마지막 남은 개체군을 대표하는 것으로 생각된다. 비슷한 크기 또는 더 큰 크기의 거북이 유적은 호주(메올라니아), 남부 아시아(메갈로클리스), 마다가스카르(알다브라슐리스), 북아메리카[6](헤스페로테스투도), 남아메리카[7](첼로노이드)에서 발견되었다. 현존하는 거대한 거북은 인간이 비교적 늦게 도착했고 거북이 개체수가 과대포화되지 않았음을 암시하는 것으로, 인간이 비교적 늦게 그곳에 도착했기 때문에 몇몇 외딴 군도에서만 지속된다고 생각되고 있다.

이동

단열동물 종은 포식 위험이 감소하기 때문에 포식자 회피에 사용되는 형태를 잃거나 감소시키는 경우가 많다. 예를 들어, 바구미, 레일, 비둘기의 날개는 섬광종이 너무 줄어들어서 많은 사람들이 날 수 있는 능력을 잃었다.[2] 이것은 섬 서식지를 침입한 후 키위와 카소웨리뿐만 아니라 도도새와 카카포를 포함한 몇몇 쥐개미에서 일어났다. 뉴질랜드의 멸종된 moa는 절개 날개 축소의 가장 극단적인 예를 보여준다; 심지어 잔존하는 날개의 증거가 없고, 가슴 거들은 글레노이드 포사가 부족하기 때문에 앞머리를 지탱할 수 없는 스캐풀로코라코라이덤으로 축소되었다.[8] 따라서 섬광으로 전환한 뒤 날개를 완전히 잃은 것으로 알려진 유일한 새다. 비행의 상실은 새들이 가슴 근육과 같이 비행을 가능하게 하는 큰 근육을 유지하는 비용을 없앨 수 있게 하고 골격이 더 무겁고 강해질 수 있게 한다.[9] 외양간올빼미의 단열 개체수는 날개가 짧아 비행 능력이 저하되는 과도기적 단계를 나타낸다.[10]

적응색소화

절개종의 성선택이 줄어들어 성적인 색채가 감소하는 경향이 있어 이것이 요구하는 에너지를 보존하기 위해 성적인 색채가 감소하는 경향이 있다. 또한, 절연 생태계의 낮은 생물 다양성은 종들의 인식을 덜 중요하게 하여 종별 특정한 색채를 덜 선택하게 한다.[4] 그 결과, 단열 조류 종은 종종 더 둔하고 성적으로 단형된 깃털을 보인다.[4]

몇몇 단열 종은 멜라닌 색소를 증가시킨다. 호주 본토에 살고 있는 수컷 흰날개 요정들은 푸른 느피탈 매실을 보이는 반면, 두 종의 섬 아종(더크 하르토그 섬의 말루루스 레우코프테루스 에두아르디)은 검은 누피탈 매실을 보여준다.[11] 솔로몬 제도에 특유한 밤배 군주의 아종인 모나쿠아 카스타네벤트리스 외스쿠리어는 매실색인 다형성을 보인다: 어떤 새들은 밤색 배를 가진 검고 다른 새들은 완전히 흑색이다. 흑색 표현형의 빈도는 섬의 상대적 근접성을 설명해도 작은 섬에서 증가한다.[12]

재생산

자녀들 사이의 높은 수준의 특정 내 경쟁은 가장 적합한 개인에게 선택된다. 결과적으로, 고립된 부모들은 각각의 자식들이 그들의 건강을 극대화하면서 더 많은 부모 투자를 받기 위해 더 적은 수의 자식을 낳는 경향이 있다.[2] 섬 생태계에 특화된 도마뱀은 비슷한 크기의 대륙 도마뱀에 비해 더 큰 새끼를 낳는 작은 손아귀가 놓여 있다. 섬나라 도마뱀의 산란 빈도가 증가했기 때문에 대륙 도마뱀과 섬나라 도마뱀은 비슷한 비율로 새끼를 낳았다.[13]

뇌크기

호모 플로레시엔시스 두개골의 감소된 신경크라늄을 보여줌

고가의 조직 가설은 뇌처럼 대사 수요가 많은 조직이 선택적 우위를 거의 부여하지 않고 따라서 음식 섭취를 늘리는 데 도움이 되지 않으면 감소할 것이라는 것을 시사한다. 큰 포식동물의 빈혈은 섬나라 종들이 포식 위험의 대량증가에 시달리지 않고 느리고 덜 경각심을 가질 수 있다는 것을 의미한다. 이와 같이, 상대적 뇌 크기의 감소는 포식 위험의 증가 없이 기초 대사율을[14] 감소시키기 때문에 종종 섬나라 종에서 나타난다. 예를 들어 멸종된 말라가시 왜놈 하마의 내분비적은 같은 크기의 대륙 조상보다 30% 적다.[15] 마찬가지로 초기 인류인 호모 플로레시엔시스(Homo[16][17] Floresiensis)는 아프리카 본토에서 온 오스트랄로피테쿠스 표본과 비슷한 크기의 뇌를 가지고 있었으며, 나중에 진화한 호모 사피엔스보다 3.4배 작은 뇌를 가지고 있었다(인간 뇌 크기의 진화 참조).

푸이킬로르미

포식 위험이 낮기 때문에 단열동물 종은 포이킬로테리아를 채택해 포식위험이 크게 증가하지 않고 기초대사율을 낮출 수 있다. 그 결과, 포이킬로테미는 섬종에서 훨씬 더 흔하다.[9]

행동

포식성이 부족하기 때문에 섬나라 종은 대륙에 비해 유순하고 영토가 약해지는 경향이 있다(때로는 섬 타밀도라고도 한다).[2] 사슴쥐, 참새, 청동 아놀은 모두 본토에 비해 겹치는 작은 영역을 가지고 있다. 그들은 또한 침입자들에게 더 관대하다. 포클랜드 섬 여우와 탐마르 왈라비 둘 다 인간을 포함한 큰 포식자들에 대한 선천적인 두려움을 잃어버렸다.[2]

기생충에

네마토드 기생충인 헬레그모모미드 다기루스는 지중해 서부의 7개 섬에서 생태계를 침범한 후 틈새 확장(새로운 숙주종을 침범함)과 유전적 다양성 감소를 겪었다. 유전적 다양성의 상실은 동시대 인구와 본토 기원 사이의 거리와 관련이 있었다.[18]

식물에서

로스 백합과 캠벨 아일랜드 당근의 메가헤르브 공동체는 다른 꽃가루 매개자들을 끌어들이기 위해 각각 노란색과 분홍색 꽃을 선보인다.[2] 그들은 둘 다 섬나라적인 거인주의를 보인다.

식물구조

식물 키와 잎 영역 모두 섬 개체군에서 작은 종들이 커지고 큰 종들이 작아지는 단열 포유류의 패턴을 따른다.[2][5] 이것은 식물이 분리된 틈새를 차지하기 위한 생태적 추진력을 감소시킬 수 있는 특정간 경쟁의 감소 때문일 수 있다. 대형 초식동물의 바이오매스 감소로 인해 몇몇 섬식물은 보호용 가시와 가시를 잃고 방어용 화학물질 생산량도 감소한다. 섬 화재의 가능성이 희박하다는 것은 또한 나무껍질, 과일, 원추의 내화성을 상실하는 결과를 낳는다.

재생산 및 분산

외딴 섬들에 전용 꽃가루 매개체가 부족하기 때문에, 섬나라 식물은 종종 다양한 대체 꽃가루 종을 유인하기 위해 작고 눈에 띄지 않는 색상으로 쉽게 접근할 수 있는 꽃을 사용한다. 꽃가루가 수용성 난형이나 오명에 도달하기 위해 멀리까지 이동할 필요가 없기 때문에 자가 오염은 또한 단열 식물 종에 의해 더 흔하게 사용된다. 씨앗은 섬광적 거인증을 보이며, 본토 종자보다 주로 더 커지는데, 이것은 분산하는 동안 바다에서 사망률을 향상시킨다고 여겨진다.[2][5]

섬 신드롬이 보존에 미치는 영향

섬 생태계의 포식 위험 완화로 포식을 회피하거나 저지하는 여러 가지 적응과 행동이 상실되었다. 이것은 섬나라 종을 특히 외계 종에 의한 착취에 취약하게 만든다. 예를 들어 인간이 17세기 모리셔스 섬에 개, 돼지, 고양이, 쥐, 게 먹는 마카크 등을 처음 소개했을 때 도도새 둥지를 약탈하고 한정된 식자원을 놓고 종간 경쟁을 늘렸다.[19] 이것은 결국 도도새의 멸종을 초래했다. 섬 생태계의 한정된 자원도 지속가능하게 관리되지 않으면 과잉 증식에 취약하다.

하제그 섬

주요 기사: 호테 섬
하체고프테릭스는 하제그 섬의 최고봉 포식자였고, 지금까지 살았던 익룡들 중 가장 큰 동물 중 하나로, 자목소스를 사냥하는 모습이 그려졌다.
더 짧고 육중한 앞줄기로 인해 드로마공룡과 닮은 아비알란발라루스 본독.
난쟁이공룡, 마그야로사우루스다쿠스, 인간의 크기 비교

하제그 섬은 백악기[20] 후기 테티스 해의 큰 연해 섬으로, 토착 공룡들이 섬 왜소증을 보였다는 광범위한 화석 증거 때문에 종종 "난쟁이 공룡의 섬"이라고 불린다. 섬의 토종 타이타노사우루스인 마그야로사우루스 다쿠스는 체중이 900kg(2000lb)[21][22]에 불과한 반면 파타고티탄과 같은 본토 타이타노사우루스는 최대 69t(76t)에 이를 수 있었다. 익룡 하체고프테릭스(Hatzegopteryx)는 어떤 초화공룡도 없는 상황에서 하제그 섬의 정점 포식자 자리를 이어받았고, 소년 난쟁이 공룡이나 심지어 작은 종의 어른들까지 사냥했을 가능성이 있다. 하체고프테릭스는 튼튼한 턱과 경추에 기초해 몸집이 너무 커서 통째로 삼킬 수 없는 먹이를 공격해 현대의 황새와 비슷한 방식으로 사냥한 것으로 생각된다.[23] 날개 길이는 최대 10~12m(33~39ft)에 달해 지금까지 살았던 익룡 중 가장 큰 익룡 중 하나로 꼽힌다. 이와 같이 섬 거인주의의 유력한 예로서, 이 경우 정점 포식자의 빈 자리를 메우는 것은 이 경우다. 발라우르 본독은 원래 접히는 발가락 발톱을 기준으로 드로마공룡 공룡으로 분류되었다. 그것의 앞줄은 기저귀 아비알란이라기엔 너무 짧고 육중해 보였지만, 나중에 혈전학적 분석 결과 발라우르스가 현대의 새들을 포함하는 쇄골인 아비알래의 기저 멤버라는 것이 확인되었다. 사지는 분명히 동력 비행을 할 수 없었고, 따라서 발라우르는 멸종된 무아, 도도뿐만 아니라 외양간 부엉이와 쥐개미의 섬 틈새에 침입한 후 2차 비행 손실의 또 다른 예다.

역섬증후군

"반복된 섬 증후군"(RIS)이라는 용어는 인구밀도가 낮거나 변동할 때 절개종에서 관찰되는 형태학, 생태학, 생리학, 행동의 차이를 설명하기 위해 2010년 파스칼레 라이아에 의해 처음 사용되었다.[24] 이는 자연선택을 강화하고 특정내 선택을 약화시켜 표준섬증후군에 비해 다른 표현형태를 유발한다.

RIS는 예측 불가능한 환경 조건과 매우 변동적인 인구 밀도가 공격적인 행동과 증가하는 생식 노력을 위해 선택된 리코사 섬 고유의 이탈리아 벽면 도마뱀 개체에서 처음 설명되었다.[25] 수컷 도마뱀은 본토 인구에 비해 α-MSH 수치가 높아져 기초 대사율이 높아지고 면역반응이 강화되며 진한 청색을 생성하며 5α-디하이드로테스토스테론 수치를 상승시킨다.[25] 후자는 여성에 대한 성적 갈등의 승소 가능성을 높이고 정자의 질을 높여 남성 생식 성공을 향상시킨다.[25] 암컷은 본토에 비해 비슷한 숫자의 알을 낳지만, 단열 암컷의 알은 상당히 무거워 생식 노력의 증가를 반영한다. 예측 불가능한 조건들은 높은 사망률을 만들어내기 때문에 성인들은 현재의 새끼들에게 더 많은 노력을 투자한다. 왜냐하면 그들은 후속 새끼들을 생산하기 위해 생존할 가능성이 낮기 때문이다. 즉, 상호간의 갈등이 낮기 때문이다.

참조

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참고 항목