라디칼 SAM

Radical SAM
라디칼_SAM
식별자
기호.라디칼_SAM
피팜PF04055
인터프로IPR007197
SCOP2102114 / 스코페 / SUPFAM
사용 가능한 단백질 구조:
피팜 구조물/ECOD
PDBRCSB PDB; PDBe; PDBj
PDBsum구조 요약

라디칼 SAM 효소는 [4Fe-4S]+ 클러스터를 사용하여 S-아데노실-L-메티오닌(SAM)을 환원적으로 분해하여 라디칼(일반적으로 5'-디옥시아데노실 라디칼(5'-[1][2]dAdo)을 생성하는 효소의 슈퍼 패밀리입니다.이 효소들은 활성화되지 않은 C-H 결합을 기능화하기 위해 종종 다양한 변형을 수행하기 위해 이 라디칼[3] 중간체를 사용합니다.라디칼 SAM 효소는 보조 인자 생합성, 효소 활성화, 펩타이드 변형, 전사 후 및 번역 후 변형, 금속 단백질 클러스터 형성, tRNA 변형, 지질 대사, 항생제 및 천연물의 생합성 등에 관여합니다.알려진 라디칼 SAM 효소의 대다수는 라디칼 SAM 슈퍼패밀리에 [4][5]속하며, CxxCxxC와 일치하거나 유사한 시스테인이 풍부한 모티프를 가지고 있습니다.라디칼 SAM 효소는 금속 함유 [6]효소의 가장 큰 수퍼 패밀리로 구성됩니다.

역사와 메커니즘

2001년 현재,[4] 3개의 생명의 영역에서 126종으로부터 645종의 특이한 라디칼 SAM 효소가 확인되었습니다.EFI와 SFLD 데이터베이스에 따르면, 220,000개 이상의 라디칼 SAM 효소가 85가지 종류의 생화학적 [7]변형에 관여할 것으로 예측됩니다.

이러한 반응의 메커니즘은 메틸기 또는 아데노실기가 황에서 철로 전이되는 것을 수반합니다.생성된 유기 철 복합체는 후속적으로 유기 라디칼을 방출합니다.후자의 단계는 아데노실과 메틸코발라민의 [8]행동을 연상시킵니다.

명명법

라디칼 SAM 슈퍼패밀리를 포함한 모든 효소는 체계적인 명명을 위한 쉬운 지침을 따릅니다.효소의 체계적인 명명은 모든 과학자들이 그에 상응하는 기능을 이해할 수 있는 균일한 명명 과정을 가능하게 합니다.효소 이름의 첫 단어는 종종 효소의 기질을 보여줍니다.기판 상에서 반응의 위치도 이름의 시작 부분에 있을 것입니다.마지막으로, 효소의 종류는 접미사 -ase로 끝나는 이름의 나머지 반에서 설명될 것입니다.효소의 종류는 그 효소가 기질에서 무엇을 하고 있거나 변화하는지를 설명할 것입니다.예를 들어, 연결효소는 두 분자를 결합하여 새로운 결합을 [9]형성합니다.

3개의 라디칼 SAM 코어 도메인의 중첩.라디칼 SAM 효소 BioB (PDB: 1R30), MoaA (PDB: 1TV8) 및 phTYW1 (PDB: 2YX0)의 측면도가 전후로 도시되어 있습니다.이 코어 폴드는 TIM 배럴과 유사한 방식으로 배열된 6개의 β/α 모티프로 구성되어 있으며, 라디칼 [10]생성을 담당합니다.β-아미노는 노란색으로 표시되고 α-아미노는 시안으로 표시됩니다.

반응구분

각 클래스별로 대표 효소가 언급될 것입니다.Frey [5]등은 2008년 이전에 알려진 라디칼 SAM 효소 및 그 메커니즘을 요약하고 있습니다.2015년 이후 라디칼 SAM 효소에 대한 추가적인 리뷰 기사는 다음을 포함합니다.

  1. 라디칼 SAM 효소학의 최근 발전:새 구조 및 메커니즘:[11]
  2. 라디칼 S-아데노실메티오닌 효소:[1]
  3. 보조인자 생합성의 라디칼 S-아데노실메티오닌(SAM) 효소: 복잡한 유기 라디칼 재배열 [12]반응의 보고:
  4. 라디칼 효소 및 그 (재)활성화 [13]단백질의 분자 구조 및 기능:
  5. RiPP [14]생합성의 라디칼 SAM 효소.

탄소 메틸화

라디칼 SAM 메틸화효소/메틸트랜스퍼레이스는 가장 크지만 다양한 하위 그룹 중 하나이며 광범위한 비반응성 탄소 및 인 중심을 메틸화할 수 있습니다.이 효소들은 대표적인 메틸화 메커니즘을 가진 3가지 클래스(Class A, B, C)로 나뉩니다.공유된 특징은 SAM의 사용이며, 메틸기 공여체의 공급원으로서의 역할과 5'-dAdo [15][16]라디칼의 공급원으로서의 역할로 구분됩니다.다른 클래스(클래스 D)가 제안되었지만 최근에 잘못 [17]할당된 것으로 증명되었습니다.

클래스 A 하위 패밀리

  • 클래스 A 효소는 rRNA 및/[18][19]또는 tRNA 상의 특정 아데노신 잔기를 메틸화합니다.다시 말해서, 그들은 RNA 염기를 변형시키는 라디칼 SAM 효소입니다.
  • 가장 기계적으로 잘 특징지어지는 것은 효소 RlmN과 Cfr입니다.두 효소는 모두 SAM [16][20]분자로부터 유래된 메틸렌 단편을 첨가함으로써 기질을 메틸화합니다.따라서, RlmN과 Cfr은 메틸트랜스퍼라제 대신 메틸합성효소로 간주됩니다.

나등급하위가족

  • 클래스 B 효소는 광범위한 탄소 및 인 [19]중심을 메틸화할 수 있는 가장 크고 다양한 용도로 사용됩니다.
  • 이 효소들은 중간 메틸기 전달체로서 SAM에서 [18]기질로 메틸기를 전달하기 위해 코발라민(비타민 B12) 보조 인자를 필요로 합니다.
  • 잘 조사된 대표적인 효소 [21]중 하나는 티오스트렙톤 생합성에서 트립토판 메틸화에 관여하는 TsrM입니다.

클래스C 하위 패밀리

  • 클래스 C 효소는 복합 천연물 및 2차 대사 물질의 생합성에 역할을 하는 것으로 보고되었습니다.이 효소들은 헤테로방향족 기질을 메틸화시키고, 코발라민과 [22]무관합니다.
  • 이 효소들은 라디칼 SAM 모티프를 모두 포함하고 헴 생합성에 관여하는 라디칼 SAM 효소인 코프로히리노겐 III 산화효소(HemN)와 현저한 서열 유사성을 나타냄
  • 최근, 2개의 중요한 C급 라디칼 SAM 메틸화효소에 대한 상세한 기계적 조사가 보고되었습니다.
    1. TbtI는 강력한 티오펩타이드 항생제 티오무라신의 [23]생합성에 관여합니다.
    2. Jaw5는 사이클로프로판의 [24]변형에 책임이 있다고 제안됩니다.

tRNA의 메틸티올레이션

메티시오트랜스퍼레이스는 2개의 [4Fe-4S]+ 클러스터와 1개의 라디칼 SAM 도메인을 포함하는 라디칼 SAM 효소의 하위 집합에 속합니다.메틸티오트랜스퍼레이스는 산화환원 메커니즘을 통해 tRNA 뉴클레오타이드 또는 안티코돈에 대한 메틸티올화를 촉매하는 데 주요한 역할을 합니다.티올레이션 수정은 번역 효율성과 [11][25][26][27]충실성을 유지하는 것으로 여겨집니다.

MiaB 및 RimO는 tRNA 변형 메틸티오 전이효소에 대한 잘 특징지어지는 박테리아 프로토타입입니다.

  • MiaB는 S의 tRNA에 있는 이소펜테닐화된 A37 유도체에 메틸티오기를 도입합니다. 하나의 SAM 분자를 이용하여 5'-dAdo 라디칼을 생성하여 기질을 활성화시키고,[28][29] 제2 SAM을 이용하여 기질에 황 원자를 기증함으로써 티피무륨 및 대장균.
  • RimO는 [30][31]대장균에서 리보솜 단백질 S12의 Asp88의 번역 후 변형을 담당합니다.최근에 결정된 결정 구조는 림오의 기계론적 작용을 설명합니다.이 효소는 두 개의 Fe-S 클러스터를 연결하는 펜타설파이드 브릿지 형성을 촉매하여 [32]기질에 황을 삽입할 수 있도록 합니다.

eMtaB는 진핵세포 및 고세균 세포에서 지정된 메틸티오트랜스퍼레이스이며, eMtaB는 N6-트레오닐카르바모일아데노신 [33]상의 위치 37에서 tRNA의 메틸티올화를 촉매합니다.eMtaB의 세균 상동체인 YqeV는 MiaB 및 [33]RimO와 유사한 기능을 하는 것으로 보고되었습니다.

비활성 C-H 결합에 황 삽입

황 전이효소는 라디칼 SAM 효소의 작은 부분집합입니다.비오틴 합성과 리포산 대사를 각각 [1]독립적으로 담당하는 BioB와 LipA는 잘 알려진 두 가지 예입니다.

  • BioB 또는 비오틴 합성효소는 하나의 [4Fe-4S] 중심을 티오레이트 데티오비틴으로 사용하여 비오틴 또는 비타민 B7으로 전환시키는 라디칼 SAM 효소입니다.비타민 B7은 많은 [1]생물체에서 카르복실화, 탈카르복실화, 트랜스카르복실화 반응에 사용되는 보조 인자입니다.
  • LipA 또는 리포일 합성효소는 리포산 [1]생합성의 마지막 단계를 촉매하기 위해 두 개의 [4Fe-4S] 클러스터를 사용하는 라디칼 SAM 황 전달효소입니다.

탄소삽입

질소화효소는 생물학적 질소 고정 반응에서 필수적인 기능을 하는 메탈로자임입니다.M-클러스터([MoFeSC-homocitrate79])와 P-클러스터([FeS87])는 질소화효소에 존재하는 매우 독특한 금속 클러스터입니다.가장 잘 연구된 질소화 효소는 기질 감소에 중요한 역할을 [34]하는 M-클러스터 및 P-클러스터를 가진 Mo nitrogenase입니다.Mo nitrogenase의 활성 부위는 중심부에 탄화물을 포함하는 금속-황 클러스터인 M-클러스터입니다.M-클러스터의 생합성에서 라디칼 SAM 효소 NifB는 탄소 삽입 반응을 촉매하여 M-클러스터의 [35]Mo/homocitrate-free 전구체를 형성하는 것으로 알려져 있습니다.

혐기성 산화탈카복실화

  • 잘 연구된 예로는 HemN이 있습니다.HemN 또는 혐기성 코프로포르피리노겐 III 산화효소는 코프로포르피리노겐 III의 산화적 탈카복실화를 헴 생합성의 중요한 중간생성물인 프로토포리노겐 IX로 촉매하는 라디칼 SAM 효소입니다.최근에 발표된 연구는 HemN이 2개의 SAM 분자를 사용하여 코프로포르피리노겐 [36]III의 두 프로피오네이트 그룹의 순차적 탈카복실화를 위해 라디칼 매개 수소 전달을 매개한다는 증거를 보여줍니다.
  • 과열성 황산염 환원 아르카엔 아르카오글로부스 풀기두스는 최근에 긴 사슬 n-알칸의 [37]혐기성 산화를 가능하게 하는 것으로 보고되었습니다.PflD는 광범위한 불포화 탄소와 지방산에서 성장하는 A. fulgidus의 능력을 담당하는 것으로 보고되었습니다.PflD의 자세한 생화학적 및 기계적 특성화는 여전히 진행 중이지만 예비 데이터는 PflD가 라디칼 SAM 효소일 수 있음을 시사합니다.

단백질 번역 후 수정

  • 포밀-글리신 의존적[38] 술파타제는 활성 부위 시스테인[39] 또는 세린[40][41] 잔기를 Cα-포밀 [42]글리신으로 중요한 번역 후 수정을 필요로 합니다.SME라고 불리는 라디칼 SAM 효소는 산소 독립적인 [40]방식으로 번역 후 변형을 촉매합니다.

단백질 라디칼생성

글리실 라디칼 효소 활성화 효소(GRE-AEs)는 활성 상태에서 안정적이고 촉매적으로 필수적인 글리실 라디칼을 수용할 수 있는 라디칼 SAM 서브세트입니다.5'-dAdo 라디칼이 [1]반응의 산물인 H-원자 추상화를 갖는 라디칼 SAM 슈퍼패밀리에서 기본 화학은 가장 단순한 것으로 간주됩니다.몇 가지 예로 다음을 들 수 있습니다.

  • 피루브산 포름산분해효소 활성화 효소(PFL-AE)는 [1]미생물에서 혐기성 포도당 대사의 중심 효소인 PFL의 활성화를 촉매합니다.
  • 벤질숙신산 합성효소(BSS)는 혐기성 톨루엔 이화작용의 [1]중심 효소입니다.

펩타이드 변형

황-알파 탄소 티오에테르 가교 펩타이드(sactipeptides)를 촉매할 수 있는 라디칼 SAM 효소는 중요한 항균 [44][45]특성을 갖는 필수적인 종류의 펩타이드를 생성하는 데 중요합니다.이 펩타이드들은 리보솜적으로 합성되고 번역 후 변형된 펩타이드(RiPP)[7]의 신흥 부류에 속합니다.

펩타이드 변형 라디칼 SAM 효소의 또 다른 중요한 부분집합은 SPASM/Twitch 도메인 운반 효소입니다.SPASM/Twitch 효소는 2개의 [4Fe-4S] 클러스터의 결합을 위해 기능화된 C-말단 확장을 운반하며,[46][47][48][7] 특히 펩타이드의 번역 후 수정에서 중요합니다.

다음의 예는 펩타이드 변형을 촉매하여 특정 천연물 또는 보조 인자를 생성할 수 있는 대표적인 효소입니다.

  1. 티오스트렙톤 생합성에서의[49][50] TsrM
  2. 폴리테오아마이드 생합성에서의 PoyD[51] 및 PoyC[52]
  3. 티오무라신 생합성에서의[22] TbtI
  4. 노시헵타이드 생합성[53] NosN
  5. 에피펩타이드 생합성에서의[54][55] YydG
  6. 몰리브도프테린 생합성의[53][12] MoaA
  7. 피로쿠키놀린 퀴논 생합성의[53] PqE
  8. 튜니카마이신 생합성[53] TunB
  9. 옥세타노신 생합성의[53] 옥스B
  10. 혐기성 박테리오클로로필 생합성에서의[53] BchE
  11. F420 보조인자 생합성에서[56][57] F0 합성효소
  12. 메나퀴논 생합성에서의[53][12] MqnE 및 MqnC
  13. 퀴노헤모단백질 아민 탈수소효소의[58] 번역 후 처리에서의 QhpD
  14. 반추구균 C 생합성의[44][59] RumMC2

에피머화

라디칼 SAM 에피머라제는 RiPP에 [55]D-아미노산의 국소 선택적 도입을 담당합니다.RiPP 생합성 [7]경로에는 두 가지 잘 알려진 효소가 철저히 기술되어 있습니다.

RiPP 생합성 [7]경로에는 두 가지 잘 알려진 효소가 철저히 기술되어 있습니다.

  • PoyD는 PoyA 효소에 수많은 D-스테레오센터를 설치하여 궁극적으로 폴리테오아마이드 [51]생합성을 용이하게 합니다.폴리테오아마이드는 [60]막에 기공을 형성함으로써 천연의 강력한 독성 물질입니다.이 펩티드 사이토톡신은 해양 [61]해면에 공생체로 존재하는 배양되지 않은 박테리아에 의해 자연적으로 생성됩니다.
  • YydG 에피머라제는 그람 양성 바실러스 서브틸리스에서 [7][55]YydF 상의 두 아미노산 위치를 변형시킵니다.최근의 연구는 외재적으로 추가된 YydF가 막 투과화를 통해 막 전위의 후속 소멸을 매개하여 [54]유기체의 죽음을 초래한다고 보고했습니다.

복잡한 탄소 골격 재배열

라디칼 SAM 슈퍼패밀리의 또 다른 하위 집합은 특히 DNA 복구 및 보조 인자 생합성 영역에서 탄소 골격 재배열을 촉매하는 것으로 나타났습니다.

  • DNA 포자 광 생성물 용해효소(SPL)는 자외선에 [62]의해 야기되는 DNA 티민 이량체(포자 생성물, SP)를 복구할 수 있는 라디칼 SAM입니다.SPL 촉매 반응과 관련된 알려지지 않은 부분과 논란에도 불구하고, SPL이 SAM을 보조 인자로 사용하여 [63][11][64][65][66]SP를 2개의 티민 잔기로 되돌리는 5'-dAdo 라디칼을 생성하는 것은 확실합니다.
  • HydG는 다양한 혐기성 [11]박테리아에서 [Fe-Fe]-하이드로게나제(Hydrogenase, HydA)의− CO 및 CN 리간드 생성을 담당하는 라디칼 SAM입니다.
  • 라디칼 SAM MoaA 및 MoaC는 GTP를 cPMP(cyclic pyranopterin monophosphate)로 전환시키는 데 관여합니다.전반적으로 둘 다 몰리브도프테린 [11]생합성에 중요한 역할을 합니다.

기타반응

  • 최근의 연구는 리신 전이 반응을 촉매할 수 있는 고유 효소 활성을 갖는 새로운 라디칼 SAM 효소를 보고하여 고세균 특이적 아르차오신-함유 tRNA를 [67]생성했습니다.
  • 바이페린(Viperin)은 인터페론 자극 라디칼 [68]SAM 효소로 CTP를 ddhCTP(3π-deoxy-3',4πdidehydro-CTP)로 전환시키며, 이는 바이러스 RdRps에 대한 사슬 터미네이터이므로 천연 항바이러스 화합물입니다.

임상적 고려사항

  • 인간 tRNA 메틸티오트랜스퍼레이스 eMtaB의 결핍은 비정상적인 인슐린 합성과 제2형 [69]당뇨병의 소인에 책임이 있는 것으로 나타났습니다.
  • 인간 GTP 고리화효소 MoaA의 돌연변이는 심각한 신경학적 [70]증상을 동반하는 보통 치명적인 질병인 몰리브덴 보조인자 결핍을 초래하는 것으로 보고되었습니다.
  • 인간 와이부토신-tRNA 변형효소 Tyw1의 돌연변이는 레트로바이러스 [71]감염을 촉진합니다.
  • 인간 tRNA 변형 효소 Elp3의 변화는 근위축성 측삭 경화증(ALS)[71]으로 진행합니다.
  • 인간 항바이러스제 RSAD1의 돌연변이는 선천성 [71]심장질환과 관련이 있는 것으로 나타났습니다.
  • 인간 황전달효소 LipA의 돌연변이는 글리신 뇌병증, 피루브산 탈수소효소 및 리포산 합성효소 [71]결핍과 관련이 있습니다.
  • 인간 메틸티오트랜스퍼레이스 MiaB의 돌연변이는 심장 및 호흡 기능의 [71]손상과 관련이 있습니다.

치료용도

미생물은 새로운 항생제의 발견을 위해 광범위하게 사용되어 왔습니다.하지만 지난 수십 년간 다제내성 병원체에 대한 대중의 우려가 커지고 있습니다.따라서 새로 개발되거나 새로운 항생제가 가장 수요가 많습니다.리보솜 합성 및 번역 후 변형된 펩타이드(RiPPs)는 광범위 [72][73]항생제보다 부작용이 적어 환자에게 도움이 될 수 있는 활동 스펙트럼이 매우 좁기 때문에 더 새롭고 주요한 항생제 그룹으로 주목받고 있습니다.아래는 항생제 및 항바이러스 개발을 위한 유망한 표적으로 밝혀진 라디칼 SAM 효소의 몇 가지 예입니다.

  • 메나오퀴논 생합성에서 라디칼 SAM 효소 MnqE의 억제는 H.[74] pylori에 대한 효과적인 항균 전략으로 보고되고 있습니다.
  • 라디칼 SAM 효소 BlsE는 최근 블라스티딘 S 생합성 경로에서 중심 효소임이 밝혀졌습니다.Streptomyces grisochromogenes에 의해 생성된 Blasticidin S는 Pyucleia oryzae Cavara에 의한 벼의 분출에 대해 강력한 억제 활성을 나타냄.이 화합물은 특히 리보솜 [75]기계에서 펩타이드 결합 형성의 억제를 통해 원핵생물과 진핵생물 모두에서 단백질 합성을 억제합니다.
  • 3'-디옥시 뉴클레오사이드/뉴클레오사이드 합성을 위한 생물 촉매 경로를 용이하게 하는 새로운 곰팡이 라디칼 SAM 효소도 최근 보고되었습니다.3'디옥시뉴클레오티드는 뉴클레오티드의 대사를 방해하기 때문에 중요한 종류의 약물이며, DNA 또는 RNA로의 통합은 세포 분열 및 복제를 종료합니다.이 활동은 왜 이 화합물이 항바이러스제,[76] 항균제 또는 항암제의 필수적인 그룹인지 설명합니다.

예

라디칼 SAM 슈퍼패밀리 내에서 발견되는 라디칼 SAM 효소의 예는 다음과 같습니다.

  • AblA - 라이신 2,3-아미노뮤타아제 (오스몰라이트 생합성 - N-엡실론-아세틸-베타-라이신)
  • AlbA - subtilosin maturase (펩타이드 변형)
  • AtsB - 혐기성 술파타아제 활성화효소 (효소 활성화)
  • BchE - 혐기성 마그네슘 프로토포르피린-IX 산화 사이클라아제 (보조인자 생합성 - 엽록소)
  • BioB - 바이오틴 합성효소 (보조인자 생합성 - 바이오틴)
  • BlsE - cytosylglucuronic acid decarboxylase - blasticidin S 생합성
  • BtrN - 부티로신 생합성 경로 산화환원효소 (아미노글리코사이드 항생제 생합성)
  • BzaF - 5-하이드록시벤즈이미다졸(5-HBI) 합성(코발트 결합 리간드의 코발라민)
  • Cfr - 23S rRNA (adenine(2503)-C(8))-메틸트랜스퍼라제 - 항생제 내성을 위한 rRNA 변형
  • CofG - FO 합성효소, CofG 소단위체(보조인자 생합성 - F420)
  • CofH - FO 합성효소, CofH 소단위체(보조인자 생합성 - F420)
  • CutD - 트리메틸아민리아제 활성화 효소
  • DarE - 다로박틴 성숙효소
  • DesII - D-데소사민 생합성 탈아미나제 (마크롤라이드 항생제 생합성을 위한 당 변형)
  • EmpB - 신장인자 P 베타-라이실화 단백질 (단백질 변형)
  • HemN - 산소 비의존적 코프로포르피리노겐 III 산화효소 (보조인자 생합성 - 헴)
  • HmdB - 5,10-메틸렌테트라하이드로메탄올프테린 수소효소 보조인자 생합성 단백질 HmdB (특이한 CX5CX2C 모티프)
  • HpnR - 호파노이드 C-3 메틸화효소 (지질 생합성 - 3-메틸 호파노이드 생성)
  • HydE - [FeFe] 수소화효소 H-클러스터 라디칼 SAM 성숙효소 (금속 클러스터 조립체)
  • HydG - [FeFe] 수소화효소 H-클러스터 라디칼 SAM 성숙효소 (금속 클러스터 조립체)
  • LipA - 리포일 합성효소 (보조인자 생합성 - 리포일)
  • MftC - 마이코팩토신 계통 성숙효소 (펩타이드 변형/보조인자 생합성 예측)
  • MiaB - tRNA 메틸티오전달효소 (tRNA 변형)
  • MoaA - GTP 3',8-cyclase (보조인자 생합성 - 몰리브도프테린)
  • MqnC - 디히폭산틴 퓨탈로신 고리화효소 (보조인자 생합성 - 퓨탈로신을 통한 메나퀴논)
  • MqnE - 아미노푸탈로신 합성효소 (보조인자 생합성 - 퓨탈로신을 통한 메나퀴논)
  • NifB - 보조인자 생합성 단백질 NifB (보조인자 생합성 - FeMo 보조인자)
  • NirJ - hemed1 생합성 라디칼 SAM 단백질 NirJ (보조인자 생합성 - hemed1)
  • NoL - 트립토판에서 3-메틸-2-인돌산-노시헵타이드 생합성으로의 복합체 재배열
  • NrdG - 혐기성 리보뉴클레오사이드-삼인산환원효소 활성화효소 (효소 활성화)
  • PflA - 피루브산 포름산분해효소 활성화 효소(효소 활성화)
  • PhpK - 라디칼 SAMP-메틸트랜스퍼라제 - 항생제 생합성
  • PqqE - PQQ 생합성 효소 (유전자 변형 / 보조인자 생합성 - PQQ)
  • PylB - 메틸오르니틴 합성효소, 피롤리신 생합성 단백질 PylB (아미노산 생합성 - 피롤리신)
  • QhpD (PeaB) - 퀴노헤모단백질 아민 탈수소효소 성숙 단백질 (효소 활성화)
  • QueE - 7-카복시-7-데아자구아닌(CDG) 합성효소
  • RimO - 리보솜 단백질 S12 메틸티오트랜스퍼라제
  • RlmN - 23S rRNA (아데닌(2503)-C(2))-메틸트랜스퍼라아제 (rRNA 변형)
  • ScfB - SCIFF 성숙효소 (티오에테르 가교형성에 의한 펩타이드 변형)
  • SkfB - 자극살상인자 성숙효소
  • SplB - 포자 광제품 분해효소 (DNA 수리)
  • ThiC - 4-아미노-5-하이드록시메틸-2-메틸피리미딘포스페이트(HMP-P) 생합성(보조인자 생합성 - 티아민)
  • ThiH - thiazole phosphate 생합성(보조인자 생합성 - thiamine)
  • TrnC - 튀리신 생합성
  • TrnD - 튀리신 생합성
  • TsrT - 트립토판 2-C-메틸트랜스퍼라제 (아미노산 변형 - 항생제 생합성)
  • TYW1 - 4-디메틸와이오신 합성효소 (tRNA 변형)
  • YqeV - tRNA 메틸티오트랜스퍼라아제 (tRNA

비정규적

또한, 몇몇 비-정통 라디칼 SAM 효소가 기술되었습니다.이것들은 Pfam hidden Markov 모델 PF04055에 의해 인식될 수 없지만, 여전히 3개의 Cys 잔기를 4Fe4S 클러스터의 리간드로 사용하고 S-adenosylmethionine으로부터 라디칼을 생성합니다.다음을 포함합니다.

  • ThiC (PF01964) - 티아민 생합성 단백질 ThiC (보조인자 생합성 - 티아민) (극단 C-말단 부근의 Cys 잔기)
  • Dph2 (PF01866) - 디프타미드 생합성 효소 Dph2 (단백질 변형 - 번역 신장 인자 2에서 디프타미드) (주로 다른 라디칼 생성, 3-아미노-3-카복시프로필 라디칼)
  • PhnJ (PF06007) - 포스포네이트 대사 단백질 PhnJ (C-P 포스포네이트 결합 절단)

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