오징어 거대 시냅스

Squid giant synapse

오징어 거대 시냅스는 오징어에서 발견되는 화학 시냅스다. 그것은 자연에서 가장 큰 화학적 접합점이다.

해부학

오징어 거대 시냅스(그림 1)는 1939년 존 자커리 영에 의해 처음 인정받았다. 그것은 오징어의 근육 맨틀의 후벽에 있는 중간선 양쪽에 있는 스텔라이트 갱단에 놓여 있다. 이 시냅스의 활성화는 맨틀 근육질의 동기적 수축을 유발하여 맨틀에서 물의 분사물을 강제적으로 배출하게 한다. 이 물 추진력은 오징어가 물 속을 빠르게 움직일 수 있게 하고, 심지어 포식자로부터 벗어나기 위해 수면을 뛰어 넘기도 한다.

맨틀에 전달되는 신호는 세 개의 거대한 뉴런으로 구성된 체인을 통해 순차적으로 전달된다. 첫 번째 것은 눈의 중심인 복측 마그노셀라 로브에 위치한다. 모든 감각계를 수용하는 중앙집적 다지관의 역할을 하며 대칭 뉴런(I) 두 개로 구성된다. 그들은 차례로 등측 마그노셀룰러 로브와 (II)의 2차 뉴런(양쪽에 하나씩)에 접촉하고, 차례로 스텔라테 강골(III, 맨틀의 양쪽에 하나씩)의 3차 거대 액손에 접촉한다. 이 후자는 앨런 호지킨과 앤드류 헉슬리의 작품이 유명하게 만든 거대한 액손이다. 각 2차축은 강낭에 분기하여 모든 3차축에 접촉한다. 따라서 관련 감각 입력에 관한 정보는 두팔강낭(오징어의 뇌)의 감지 기관에서 수축기 근육 맨틀(제 3차 거대 액손에 의해 직접 활성화됨)으로 전달된다.

그림 1. 왼쪽 위, 오징어 옆모습 오른쪽 상단에는 아래 도표에서 검은색 사각형 내부의 영역이 확대되어 1차(빨간색) 2차(녹색)와 3차(갈색)의 거대 뉴런 시스템을 보인다. 화살표는 머리통에서 맨틀로 향하는 전송 흐름 방향을 나타낸다. 연청색 깔때기는 맨틀이 수축할 때 급수 배출에 따른 물 흐름의 현장이다(Llianas 1999에서 수정).[page needed]

전기생리학

모든 화학 시냅스가 어떻게 기능하는지에 대한 많은 필수 요소들이 오징어 거대 시냅스를 연구함으로써 처음 발견되었다. 초기의 전기생리학 연구는 시험관내 전 시냅스 단자와 후시냅스 단자에서 동시에 세포내 기록을 함으로써 이 시냅스에서 전달의 화학적 성격을 입증했다(불록 & 하기와라 1957, 하기와라 & 타사키 1958, 타케우치 & 타케우치 1962). 이후 고전적인 실험은 작용 전위가 없을 때 전송이 발생할 수 있음을 입증했다(Bloedel et al. 1966, Katz & Miledi 1967, Kusano, Livengood & Werman 1967). 시냅스 전달에 대한 칼슘 가설은 칼슘의 평형전위에서는 송신기가 방출되지 않는다는 것을 보여줌으로써 이 시냅스에서 직접 입증되었다(Katz & Miledi 1967). 따라서 트랜스미엄 전기장의 변화가 아닌 칼슘 진입은 송신기 방출을 담당한다(Llianas et al. 1981,[not specific enough to verify] Augustine, Charlton & Smith 1985). 이러한 준비는 송신기 방출을 위한 분자 및 세포 생물학적 기초 연구에 계속 가장 유용하다. 다른 중요한 새로운 포유류 준비물은 현재 홀드의 칼릭스와 같은 연구를 위해 이용할 수 있다.

그림 2. 왼쪽 상단 이미지: 거대한 시냅스를 보여주는 오징어 굴곡의 확대된 사진. 세포내 염료주사는 시냅스성 액손 녹색과 시냅스성 액손 후 붉은색을 얼룩지게 하는데 사용되었다. 전신성 섬유는 각각 하나의 거대한 3차축에 대해 7개의 가지를 가지고 있다. 오른쪽의 마지막 시냅스 후 액손만 색칠되어 있다. 왼쪽 아래 이미지: 가) 사전 시냅스 섬유(사전)와 시냅스 후 액손(포스트)의 동시 세포내 기록. 시냅스 작용 전위는 시냅스 수용체에 작용하는 송신기 물질(글루타마이트)을 방출하고 시냅스 후 작용 전위를 활성화시킨다. B&C) 시냅틱 전송은 D와 같이 명령 증폭기에 전달되는 사각 전압 펄스(B) 또는 인공 작용 전위 파형(C)으로 유도할 수 있다. D. 사전 시냅스 전압(Pre V)을 통한 피드백 제어 기능이 있는 명령 증폭기(CO) 및 전류 분사 증폭기(I)의 다이어그램 이러한 자극에 대한 반응은 전류(임)로 기록되며 E와 F에 녹색으로 표시된다. E) 정사각 전압 펄스(Pre)에 의해 발생되는 시냅스 전송 및 칼슘 전류(ICA, 녹색) F) 인공 작용 전위(Pre)에 의해 유발되는 칼슘 전류(녹색) 및 시냅스 후 전위(Post) F에서 칼슘 커렌은 사전 시냅스 작용 전위의 하강 스윙 동안 시작한다는 점에 유의하십시오(Llianas 1999에서 수정됨).[page needed] 중간 이미지: 왼쪽, 전압 클램프 레코드는 mV 단위의 투과 전압(각 기록 하단의 사각파) 칼슘 전류 진폭(중간 기록)과 mV 단위의 시냅스 후 전위 간의 관계를 보여 준다. 시간 표시 1ms. 전압 단계는 -170mV의 고정 전위로부터 생성된다(Llianas et al. 1981).[not specific enough to verify] 오른쪽 이미지: "ON"(빨간색 플롯) 및 "테일"(흰색 플롯) 칼슘 전류의 전압과 전류 사이의 관계. nA 단위의 mV 전류 전압(Lina 1999에서 수정됨).[page needed]

참고 항목

참조