그룹 II 인트론

Group II intron
그룹 II 촉매 인트론, D5
IntronGroupII.jpg
II족 인트론의 완전 이차 구조
식별자
기호.Intron_gpII
RfamRF00029
기타 데이터
PDB 구조PDBe 6cih
추가 정보항목에는 스플라이싱 도메인 V(D5)와 이에 대한 몇 가지 합의 3'이 포함되어 있습니다.
II족 촉매 인트론, D1-D4
식별자
기호.그룹 II-D1D4
RfamCL00102
기타 데이터
PDB 구조PDBe 4fb0
추가 정보엔트리에는 D1~D4, 파트5'~D5가 포함됩니다.

그룹 II 인트론은 생명체의 모든 세 영역의 유전자 내에서 발견되는 자기 촉매 리보자임과 이동식 유전 요소의 큰 클래스이다.리보자임 활성(예: 자가 스플라이싱)은 체외 고염 조건에서 발생할 수 있다.그러나 생체 내 [1]스플라이싱에는 단백질의 지원이 필요하다.I그룹 인트론과는 대조적으로 인트론 절제는 GTP가 없을 때 일어나며, 핵 프리mRNA의 스플라이싱 중에 형성된 라리아에서 발견된 것과 매우 유사한 A-잔류 분기점을 가진 라리아 형성을 수반한다.유사한 촉매 메커니즘과 U6/[2][3]U2 확장 SNRNA에 대한 II 그룹 도메인 V 하위 구조의 구조적 유사성으로 인해 mRNA 이전 스플라이싱(스플라이싱 참조)이 II 그룹 인트론에서 진화했을 수 있다는 가설이 있다.마지막으로, DNA 사이트에 특정적으로 삽입하는 그들의 능력은 생명공학의 [4]도구로 이용되었다.예를 들어, II 그룹 인트론은 부위별 게놈 삽입을 하고 리포터 유전자 또는 lox 사이트와 같은 화물 DNA를 전달하도록 수정될 수 있다.

구조 및 촉매 작용

그룹 II 인트론과 U6 스플리세오솜 RNA 간에 공유되는 도메인 V 하위 구조.

그룹 II 인트론의 2차 구조는 도메인 I에서 VI(DI에서 DVI 또는 D1에서 D6)라고도 불리는 6개의 전형적인 스템 루프 구조로 특징지어집니다.도메인은 5' 및 3' 스플라이스 접합부를 근접하게 하는 중앙 코어에서 방사됩니다.6개 도메인의 근위부 나선 구조는 중앙 영역(링커 또는 결합자 배열)의 몇 가지 뉴클레오티드에 의해 연결된다.그 거대한 크기 때문에, I 도메인은 a, b, c, d로 더 분할되었습니다.하위 그룹 IIA, IIB 및 IIC로 더욱 세분화된 그룹 II 인트론의 배열 차이가 확인되었으며, 도메인 VI(라리아를 형성하는 예상 분기점)에서 부풀어 오른 아데노신의 3' 스플라이스 부위에서 다양한 거리 및 조정 루프와 같은 구조적 요소의 포함 또는 누락이 확인되었다.I는 IIB 및 IIC 침입에 존재하지만 [1]IIA에는 존재하지 않습니다.그룹 II 인트론은 또한 매우 복잡한 RNA 3차 구조를 형성한다.

II족 인트론은 극소수의 보존된 뉴클레오티드를 가지며, 촉매 기능에 중요한 뉴클레오티드는 완전한 인트론 구조에 걸쳐 퍼져 있다.엄격하게 보존된 몇 가지 1차 시퀀스는 5'와 3' 스플라이싱 부위의 합의이다(...↓GUGYG&...그리고...AY↓..., Y가 피리미딘을 나타내며, 중앙 코어의 일부 뉴클레오티드(배열), 상대적으로 많은 수의 DV 및 일부 단열 신장 DI.DVI의 비쌍 아데노신(그림에서 별표로 표시되고 3' 스플라이싱 부위에서 7 또는 8nt 떨어진 위치에 위치)도 보존되며 스플라이싱 과정에서 중심 역할을 한다.불룩한 아데노신의 2' 수산화기는 5' 스플라이스 부위를 공격한 후 업스트림 엑손의 3' OH에 의해 3' 스플라이스 부위에 친핵성 공격을 가한다.이는 DVI 아데노신에서 2' 포스포디에스테르 결합에 의해 연결된 분기형 인트론 라리아를 발생시킨다.

생체 내 스플라이싱에는 단백질 기계가 필요하며, 키스루프 및 테트라루프 수용체 상호작용을 포함한 모티브 간의 다수의 3차 접촉뿐만 아니라 장거리 인트론 및 인트론 엑손 상호작용이 스플라이스 부위 위치 결정에 중요하다.2005년 A. De Lancastre et al.는 그룹 II 인트론 스플라이싱 중에 모든 반응물이 스플라이싱을 시작하기 전에 미리 조직된다는 것을 발견했다.분기부위, 양쪽 엑손, 촉매적으로 필수적인 DV 및 J2/3 영역, 그리고 "-α"는 스플라이싱의 첫 번째 단계가 발생하기 전에 근접해 있습니다.DV의 팽대부 및 AGC 3중 영역, J2/3 링커 영역, γ-γ' 뉴클레오티드 및 DI의 배위 루프는 활성 [6]부위의 아키텍처 및 기능에 매우 중요하다.

II족 인트론의 첫 결정 구조는 Oceanobacillus iheyensis족 IIC 촉매 인트론을 위해 2008년에 분해되었으며, Pylaiella littoralis(P.li)와 결합되었다.LSUI2) 그룹 IIB 인트론 2014년.ai5' 그룹 IIB 인트론과 같은 다른 그룹 II 인트론의 3차 구조를 모델화하려는 시도는 알려진 구조에 대한 호몰로지 매핑과 이전에 해결되지 않은 [7]영역의 de novo 모델화를 위한 프로그램의 조합을 사용하여 이루어졌다.IIC 그룹은 CGC로 구성된 촉매 삼합체로 구성되며, IIA 및 IIB 그룹은 AGC 촉매 삼합체로 구성되며, 이는 스플라이세솜의 촉매 삼합체로 보다 유사하다.그룹 IIC는 또한 더 작고, 더 반응적이며, 더 오래된 것으로 여겨진다.그룹 IIC 인트론에서 스플라이싱의 첫 단계는 물에 의해 이루어지며, 라리아트 [8]대신 선형 구조를 형성합니다.

유통과 계통발생

도메인 X
식별자
기호.도메인_X
팜PF01348
빠맘 클랜CL0359
인터프로IPR024937
II 그룹 인트론, 마투라아제 특이적
식별자
기호.GIIM
팜PF08388
빠맘 클랜CL0359
인터프로IPR013597

그룹 II 인트론은 균류, 식물, 원생물의 유기체(염소체 및 미토콘드리아)의 rRNA, tRNA, mRNA에서 발견되며 세균의 mRNA에서도 발견된다.그룹 I과 구별되는 것으로 확인된 최초의 인트론은 1986년 사카로미세스 세레비시아의 [9]옥시3 미토콘드리아 유전자의 mRNA 전사에서 분리된 ai5γ 그룹 IIB 인트론이었다.

그룹 II 인트론의 서브셋은 인트로닉 ORF에서 인트론 부호화 단백질(IEPs)로 알려진 필수 스플라이싱 단백질을 인코딩한다.따라서 이들 인트론의 길이는 최대 3kb가 될 수 있습니다.스플라이싱은 2개의 트랜스에스테르화 단계를 통해 핵 전 mRNA 스플라이싱과 거의 동일한 방식으로 발생하며, 두 단계 모두 각 단계에서 이탈 그룹을 안정시키기 위해 마그네슘 이온을 사용하므로 일부는 그룹 II 인트론과 핵 스플라이소좀 사이의 계통학적 연결을 이론화했다.이 연결의 또 다른 증거로는 촉매 AGC 삼합체 및 활성 부위의 심장 대부분을 포함하는 스플리세오솜 RNA의 U2/U6 접합과 II 그룹 인트론의 도메인 V 사이의 구조적 유사성 및 보존된 5'와 3' 말단 배열 [10]간의 패리티를 포함한다.

LtrA를 포함한 이러한 많은 IEP는 역전사효소 도메인과 "도메인 X"[11]를 공유한다.마투라아제 K(MatK)는 식물 엽록체에서 발견되는 인트론 암호화 단백질과 다소 유사한 단백질이다.그룹 II 인트론의 생체내 스플라이싱에 필요하며 엽록체 인트론 또는 핵 게놈에서 찾을 수 있다.RT 도메인이 [11]파손되었습니다.

단백질 도메인

그룹 II IEP는 다른 소급 [12][13]요소에서는 발견되지 않는 세포소기관에서 "도메인 X" 또는 박테리아에서 "GIIM"으로 알려진 보존된 관련 도메인을 공유한다.도메인 X는 효모 미토크론드리아에서 [14]스플라이싱에 필수적이다.이 도메인은 인트론[13] RNA 또는 [15]DNA에 대한 인식 및 결합을 담당할 수 있습니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b Lambowitz AM, Zimmerly S (August 2011). "Group II introns: mobile ribozymes that invade DNA". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 3 (8): a003616. doi:10.1101/cshperspect.a003616. PMC 3140690. PMID 20463000.
  2. ^ Seetharaman M, Eldho NV, Padgett RA, Dayie KT (February 2006). "Structure of a self-splicing group II intron catalytic effector domain 5: parallels with spliceosomal U6 RNA". RNA. 12 (2): 235–47. doi:10.1261/rna.2237806. PMC 1370903. PMID 16428604.
  3. ^ Valadkhan S (May–Jun 2010). "Role of the snRNAs in spliceosomal active site". RNA Biology. 7 (3): 345–53. doi:10.4161/rna.7.3.12089. PMID 20458185.
  4. ^ Karberg M, Guo H, Zhong J, Coon R, Perutka J, Lambowitz AM (December 2001). "Group II introns as controllable gene targeting vectors for genetic manipulation of bacteria". Nat Biotechnol. 19 (12): 1162–7. doi:10.1038/nbt1201-1162. PMID 11731786.
  5. ^ Cerisy T, Rostain W, Chhun A, Boutard M, Salanoubat M, Tolonen AC (December 2019). "A Targetron-Recombinase System for Large-Scale Genome Engineering of Clostridia". mSphere. 4 (6): e00710-19. doi:10.1128/mSphere.00710-19. PMID 31826971.
  6. ^ de Lencastre A, Hamill S, Pyle AM (July 2005). "A single active-site region for a group II intron". Nature Structural & Molecular Biology. 12 (7): 626–7. doi:10.1038/nsmb957. PMID 15980867.
  7. ^ Somarowthu S, Legiewicz M, Keating KS, Pyle AM (February 2014). "Visualizing the ai5γ group IIB intron". Nucleic Acids Research. 42 (3): 1947–58. doi:10.1093/nar/gkt1051. PMC 3919574. PMID 24203709.
  8. ^ Keating KS, Toor N, Perlman PS, Pyle AM (January 2010). "A structural analysis of the group II intron active site and implications for the spliceosome". RNA. 16 (1): 1–9. doi:10.1261/rna.1791310. PMC 2802019. PMID 19948765.
  9. ^ Peebles CL, Perlman PS, Mecklenburg KL, Petrillo ML, Tabor JH, Jarrell KA, Cheng HL (January 1986). "A self-splicing RNA excises an intron lariat". Cell. 44 (2): 213–23. doi:10.1016/0092-8674(86)90755-5. PMID 3510741.
  10. ^ Gordon PM, Sontheimer EJ, Piccirilli JA (February 2000). "Metal ion catalysis during the exon-ligation step of nuclear pre-mRNA splicing: extending the parallels between the spliceosome and group II introns". RNA. 6 (2): 199–205. doi:10.1017/S1355838200992069. PMC 1369906. PMID 10688359.
  11. ^ a b Ahlert D, Piepenburg K, Kudla J, Bock R (July 2006). "Evolutionary origin of a plant mitochondrial group II intron from a reverse transcriptase/maturase-encoding ancestor". Journal of Plant Research. 119 (4): 363–71. doi:10.1007/s10265-006-0284-0. PMID 16763758.
  12. ^ Mohr G, Perlman PS, Lambowitz AM (November 1993). "Evolutionary relationships among group II intron-encoded proteins and identification of a conserved domain that may be related to maturase function". Nucleic Acids Research. 21 (22): 4991–7. doi:10.1093/nar/21.22.4991. PMC 310608. PMID 8255751.
  13. ^ a b Centrón D, Roy PH (May 2002). "Presence of a group II intron in a multiresistant Serratia marcescens strain that harbors three integrons and a novel gene fusion". Antimicrobial Agents and Chemotherapy. 46 (5): 1402–9. doi:10.1128/AAC.46.5.1402-1409.2002. PMC 127176. PMID 11959575.
  14. ^ Moran JV, Mecklenburg KL, Sass P, Belcher SM, Mahnke D, Lewin A, Perlman P (June 1994). "Splicing defective mutants of the COXI gene of yeast mitochondrial DNA: initial definition of the maturase domain of the group II intron aI2". Nucleic Acids Research. 22 (11): 2057–64. doi:10.1093/nar/22.11.2057. PMC 308121. PMID 8029012.
  15. ^ Guo H, Zimmerly S, Perlman PS, Lambowitz AM (November 1997). "Group II intron endonucleases use both RNA and protein subunits for recognition of specific sequences in double-stranded DNA". The EMBO Journal. 16 (22): 6835–48. doi:10.1093/emboj/16.22.6835. PMC 1170287. PMID 9362497.

추가 정보

외부 링크