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에우리프테리드

Eurypterid
이 기사는 주문 Eurypterida에 관한 것이다.그 광익류 동물 가족 Eurypterus 자체 포함하는 동안, Eurypteridae를 참조하십시오.
에우리프테리드
시간 범위:Darriwilian-Late 페름기 때 혜성 충돌 467.3–251.902 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N가능Jiangshanian 기록이다.
Eurypterus remipes 001.jpg
Eurypterus remipes의 화석 표본은 주립 박물관 자연사 소속의 카를스루에, 독일에서 소장하고 있었다.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
서브필럼: 첼리케라타
계통 군: 스클로포라타
순서: †에우리페테리다
Burmeister, 1843
Suborders
  • †EurypterinaBurmeister, 1843
  • †Stylonurina 디너, 1924년
인케르타에세디스
  • †Dorfopterus
  • †Marsupipterus
동의어
  • Gigantostraca 헤켈, 1866년
  • Cyrtoctenida Størmer&워터스턴, 1968년.

Eurypterids, 종종 비공식적으로 멸종된 절지 동물의 한 그룹을 형성하기 위해 Eurypterida 바다 전갈을 불렀다.그Ordovician 기간 467.3 만년 전Darriwilian 무대로 알려진 최초의 eurypterids 날짜.조직은 초기 오르도비스기 또는 늦은 대폭발 기간 중에에 걸릴 것이다.약 250종으로, Eurypterida 가장 다양한Paleozoic 집게발이 있는. 명령이다.해양 faunas 의 매개에서 광익류 동물 대다수의 품종이 기술되어 있다 실루리 아기 중 Ordovician 동안 외모에 이어eurypterids이 주요 구성 요소이다.이 실루리아 사람의 로사 Eurypterus으로 알려진 모든 광익류 동물 표본의 90%이상을 차지하고 있다.비록 그 그룹이 후속 데본기 기간 동안 다각화를 지속 eurypterids은 늦은 데본기 멸종 사건의 영향을 받았다.그들은 숫자와 다양성에서 멸종한Permian–Triassic 멸종 사건 동안(또는 언젠가 직전)251.9 만년 전이 되기 전까지 거절했다.

비록 일반적으로"바다 전갈"라고 불리는 한, 초기 eurypterids; 많은 나중에 형식이나 신선한 소금기 있는 물에서 비롯되고 그들은 진정한 전갈 살았던 해양이었다.몇몇 연구 결과에 따르면 이중 호흡기 시스템은 어떤 시간의 지상파 환경에서 짧은 시간 동안게 될 선물 준다.그 이름 Eurypterida은 고대 그리스어 단어 εὐρύς(eurús)에서, 'broad'또는''wide, πτερόν(pterón)을 의미하며,''wing을 의미하며, 넓은 수영 부속물 선물의 그룹의 많은 구성원들의 쌍을 언급하고 온다.

에우리프테리드는 지금까지 살았던 것으로 알려진 가장 큰 절지동물을 포함한다.가장 큰 제켈로프테루스(Jaekelopterus)는 길이가 2.5m(8.2ft)에 달했다.에우리프테리드는 균일하게 크지 않았고 대부분의 종은 길이가 20cm(8인치) 미만이었다. 가장 작은 에우리프테리드 알케노프테루스(Alkenopterus)는 2.03cm(0.80인치)에 불과했다.에우리프테리드 화석은 모든 대륙에서 회수되었다.화석의 대부분은 북아메리카와 유럽의 화석지에서 나온 것이다. 왜냐하면 이 그룹은 주로 유라메리카의 고대 초대륙과 주변 해역에서 살았기 때문이다.오직 소수의 에우리페테르계 그룹만이 유라메리카의 경계를 넘어 퍼져 나갔고 아델로프탈무스, 프테리고투스 같은 소수의 제네라는 화석이 전 세계적으로 발견되는 등 세계적인 분배를 달성했다.

형태학

라벨이 부착된 신체부위로 Euripterus 복원

다른 모든 절지동물들처럼, 에우리프테리드는 단백질과 키틴으로 구성된 큐티클에 덮여 있는 분할된 신체와 관절형 맹장(림프)을 가지고 있었다.다른 체세포에서와 마찬가지로 신체는 두 개의 태그마타(섹션)로 나뉘었는데, 전두엽 프로소마(머리)와 후두부 오피소마(압도멘)이다.[1]프로소마는 복합 눈과 오셀리(간단한 눈 모양의 감각 기관)가 모두 위치한 캐러페이스("presomal shield"라고도 한다)[2]로 덮여 있었다.

프로소마에는 6쌍의 부록도 들어 있었는데, 대개는 VI에 대한 부록 쌍 I로 언급된다.입 앞에 놓인 유일한 쌍인 첫 번째 쌍의 맹장(거미의 송곳니에 서식하는 동족)을 첼리케레(chelicerae(거미의 송곳니에 서식하는 동족)라고 부른다.그들은 음식 조각을 조작하여 입으로 밀어 넣는 데 사용되는 작은 핀치를 갖추고 있었다.[2]한 혈통인 프테리고테과는 크고 길었으며, 특수화된 첼레에 튼튼하고 잘 발달된 이빨을 가지고 있었다.[3]이후 부록 쌍인 숫자 II부터 VI까지, 먹이 공급에 사용되는 콕세(limb segment)에 gnathobase(또는 "toot-plate")를 가지고 있었다.이 부록들은 일반적으로 원통형의 형태로 일부 종에서는 가시로 덮여 있는 걸어다니는 다리였다.대부분의 선에서 사지는 뒤로 갈수록 커지는 경향이 있었다.에우리프테리나 서브오더에서는 두 개의 에우리프테리드 서브오더 중 더 큰 것으로서, 여섯 번째 한 쌍의 부록도 수생 환경을 가로지르는 데 도움이 되도록 수영 노로 개조했다.[2]

오피소종은 12개 분절과 신체의 포스터오모스트 분절인 텔슨으로 구성되어 있으며, 대부분의 종에서 칼날 모양의 형태를 취하고 있다.[2]특히 프테리고티오아상과, 히베르토페테라과, 멕테르옵테라과 등 일부 라인에서는 텔슨이 납작해져서 수영하는 동안 방향타로 사용되었을 수도 있다.슈퍼 패밀리의 일부 장군들, 특히 유사르카나는 현대의 전갈과 비슷한 겔슨을 가지고 있었고 독을 주입하는 데 그것을 사용할 수 있었을지도 모른다.[4][5]여섯 번째 쌍의 부록의 콕세에는 원래 완전한 외골격 세그먼트에서 파생된 전이종이라고 하는 판이 겹쳐져 있었다.오피소마 자체는 "메소소마(mesosoma)"(1~6)와 "메타소마(metasoma)"(7~12) 또는 "사전 도멘"(일반적으로 1~7부로 구성됨)과 "포스트 도멘"(일반적으로 8~12부로 구성됨)으로 나눌 수 있다.[2]

오피스토종의 밑면은 변형된 오피스토솜 부속물로부터 진화된 구조물로 덮여 있었다.오피소마 전체에 걸쳐 이러한 구조물들은 블라퓌스(lit.독일어로 '잎 피트'라고 하는 판 모양의 구조물을 형성했다.이들은 앞선 블라퓌스와 오피소마 자체의 복측면 사이에 분지실(길트랙트)을 만들었는데, 여기에는 호흡기가 들어 있었다.두 번째에서 여섯 번째 오피스토말 부분에는 호흡에 도움을 주는 기관으로 해석된 타원형 또는 삼각형 장기도 포함되어 있었다.키멘플랫텐 또는 "길 트랙션"이라고 불리는 이 기관들은 잠재적으로 물 위에서 공기를 호흡하는 에우리프테르드를 보조할 수 있는 반면, 현대의 말발굽 게의 장기와 유사한 블라퓌센은 수중 호흡에 도움이 되는 부분을 덮을 것이다.[2]

오피스토솜 부분 1과 2(전체적으로 일곱 번째와 여덟 번째 부분)의 첨부는 오피스토솜 부분 2의 밑부분 대부분을 차지하면서 성기 오피셜이라고 불리는 구조로 융합되었다.이 구조물의 앞쪽 여백 부근에는 생식기 부속물(집펠 또는 중간 복부 부속물이라고도 한다)이 돌출되어 있었다.종종 매우 두드러지게 보존된 이 부록은 생식계의 일부로 일관되게 해석되어 왔고, 남성과 여성에 해당하는 것으로 가정되는 두 가지 인정된 유형으로 발생한다.[2]

생물학

크기

가장 큰 6개의 에우리프테리드의 크기 비교:프테리코테루스 대제목, 펜테코프테루스 장신구, 아쿠티라무스 대제목, A. 보헤미쿠스, 발암균, 재켈로프테루스 레나니아아과

에우리프테리드는 생활습관, 생활환경, 분류 친화력과 같은 요인에 따라 크기가 매우 다양했다.약 100 센티미터(3.3 피트)의 크기는 대부분의 에우리프테르 그룹에서 흔하다.[6]가장 작은 에우리프테리드인 알케놉테루스 빈집털이증은 길이가 2.03cm(0.80인치)에 불과하다.[7]

가장 큰 에우리프테리드, 그리고 지금까지 살았던 것으로 알려진 절지동물 중 가장 큰 것은 Jaekelopterus rhenaniae이다.독일 윌베라트 에미시안 클레프 포메이션의 첼리케라는 길이가 36.4cm(14.3인치)로 측정됐지만 전체 첼리케라의 길이가 45.5cm(17.9인치)에 달했을 것으로 추정된다.발톱의 크기와 몸길이의 비율이 비교적 일치하는 가장 가까운 친척의 비율과 일치한다면 문제의 발톱을 가진 재켈롭테루스의 표본은 평균 2.5m(8.2ft)인 233~259cm(7.64~8.50ft) 사이였을 것이다.gth. 첼리세레가 연장되면 이 길이에 또 다른 미터(3.28ft)가 추가될 것이다.이 추정치는 확장된 천체가 포함되지 않더라도 알려진 다른 모든 거대 절지동물의 최대 몸 크기를 거의 0.5m(1.64ft) 초과한다.[8]에레토프테루스 그란디스(자켈로프테루스)와 히버토프테루스 위테베르겐시스(Hibbertopterus wittebergensis)의 다른 두 가지 에우리프테리드는 2.5m 길이에 도달한 것으로 추정되었지만, E.그란디스는 매우 단편적이고 H. 위텐베르겐시스 크기 추정치는 화석 유적이 아닌 선로 근거를 바탕으로 한다.[9]

제켈롭테루스과인 프테리고과(Pterygotae)의 가문은 몇 가지 유별나게 큰 종으로 유명하다.가장 큰 회원인 A. 보헤미쿠스의 몸길이 2.1m(6.9ft)인 아쿠티라무스와 가장 큰 종인 P.그랑디테라투스의 몸길이 1.75m(5.7ft)[8]인 프테리고투스 모두 거대했다.구애 행동, 포식, 환경 자원에 대한 경쟁 등 여러 가지 다른 요소들이 제안되었다.[10]

거대한 에우리프테리드는 프테리고과과에 국한되지 않았다.12.7 센티미터(5.0 인치) 길이의 화석 전이종인 발암성 에우리프테리드 발암종 펑타툼은 이 동물이 길이가 2.2 미터(7.2 피트)에 달해 발톱의 크기가 커졌음을 나타낸다.[11]또 다른 거인은 1.7m(5.6ft)의 길이로 추정되는 원시 발암물질인 펜테코프테루스 데코헨시스였다.[12]

큰 에우리프테리드의 대표적인 것은 가벼운 체격이다.외골격의 실제 물리적 특성은 물론, 운동, 흡수와 호흡에 드는 에너지 비용 같은 요소들은 절지동물이 도달할 수 있는 크기를 제한한다.경량 구조는 이러한 요인의 영향을 현저히 감소시킨다.대부분의 화석화된 큰 몸체는 얇고 자연화되지 않은 상태로 보존되어 있기 때문에, 피테리고이드들은 특히 가벼웠다.[8]경량 적응은 거대한 밀리페데 아스트로플레우라 같은 다른 거대한 고생대 고생대에도 존재하며, 절지동물의 거대한 크기의 진화에 필수적일 수 있다.[8][13]

경량거성 에우리프테리드 외에도 히베르토페테라과의 일부 깊은 몸집의 형태도 매우 컸다.스코틀랜드의 카본리퍼스(Carboniferous)에서 나온 카바피스는 폭이 65cm(26인치)이다.히버토페로스는 길이에 비해 폭이 매우 넓었기 때문에 문제의 동물은 길이가 2m(6.6ft)에 불과했을 가능성이 있다.이 거대한 히버탑테로스는 가장 무거운 절지동물에 속하지 않았다면 아마도 가장 큰 절지동물을 살찌웠을 것이다.[14]

이동

물을 통한 노의 모양과 움직임이 양력을 발생시키기에 충분한 에우리프테루스에서의 불규칙한 비행을 예시한다.이런 종류의 이동은 에우리프테린(수영용 노를 가진) 에우리프테린에 한정되었다.
대형 스타일로누린(래킹 수영장) 에우리프테리드인 히버토프테루스 그림

두 개의 에우리페테르 하위 주문인 에우리페테리나(Euripterina)와 스티로누리나(Stylonurina)는 주로 그들의 최종 부록 쌍의 형태학에 의해 구별된다.스티로누리나에서는 이 부록이 길고 가느다란 보행 다리의 형태를 취하고, 에우리프테리나에서는 다리를 변형하여 수영 노끈으로 넓힌다.[15]헤엄치는 노를 제외하고는, 많은 에우리페테린들의 다리가 너무 작아서 해저면을 기어다니는 것을 허락하는 것보다 훨씬 더 많은 일을 할 수 없었다.이와는 대조적으로, 많은 스타일로누라인들은 길쭉하고 힘이 센 다리를 가지고 있어서 그들이 (현대 게와 유사하게) 육지를 걸을 수 있게 해주었을지도 모른다.[16]

2005년 스코틀랜드의 카본리퍼스 시대의 화석 퇴적물에서 화석 선로가 발견되었다. 일치하는 크기(선로메이커의 길이는 약 1.6m(5.2ft)로 추정됨)와 유추된 다리 해부학 때문에 스타일로누린 에우리프테리드 히버토페테루스(Stylonurine uripterid Hibbertopterus)가 원인이었다.그것은 지금까지 발견된 절지동물에 의해 만들어진 길이 6미터(20피트)에 평균 폭 95센티미터(3.12피트)로 측정되는 지상 최대의 선로다.에우리프테리드에 의한 육지 이동의 최초의 기록이다.선로는 일부 에우리페테르균이 적어도 짧은 시간 동안 지상 환경에서 생존할 수 있다는 증거를 제공하며, 스타일로누린 걸음걸이에 대한 정보를 공개한다.히베르토페루스에서는 대부분의 에우리프테르에서와 같이, 부록의 쌍은 크기가 다르다(이족사지 조건이라고 한다).이렇게 크기가 다른 쌍들은 단계적으로 움직였을 것이고, 짧은 보폭 길이는 히베르토페로스가 적어도 육지에서는 예외적으로 느린 속도로 기어갔음을 나타낸다.커다란 텔슨은 땅바닥을 따라 끌려다니고 동물 뒤에 커다란 중심 홈을 남겼다.임의의 간격으로 선로의 경사면을 보면 움직임이 덜컹거렸음을 알 수 있다.[17]파라스틸론루우스와 같은 더 작은 스타일론들의 걸음걸이는 아마도 더 빠르고 정확했을 것이다.[18]

에우리프테린 수영장의 기능성은 그룹마다 다양했다.에우리프테로이데아에서는 노의 모양이 노와 비슷했다.부속물에 있는 관절의 상태는 패들을 위나 아래로 이동하지 않고 수평에 가까운 평면으로만 이동할 수 있도록 보장했다.프테리고티오아이데아와 같은 몇몇 다른 집단들은 이 상태를 소유하지 않았을 것이고 아마도 더 빨리 헤엄칠 수 있었을 것이다.[19]대부분의 에우리페테린들은 일반적으로 게나 물벌레와 유사한 로잉 형태의 추진력을 이용했다는 것에 동의한다.더 큰 개인들은 바다거북이나 바다사자의 수영과 비슷하게, 노의 움직임과 모양이 양력을 발생시키기에 충분한 수중 비행을 할 수 있었을 것이다.이러한 유형의 움직임은 조정형보다 상대적으로 가속도가 느리는데, 특히 성인은 청소년보다 상대적으로 패들이 작기 때문이다.그러나 성인의 크기가 클수록 드래그 계수가 높아지기 때문에 이러한 유형의 추진력을 사용하는 것이 에너지 효율적이다.[20]

알려진 가장 큰 에우리프테라스의 발자국을 포함하는 팔미크니움 코신키오룸의 홀로타입이다.

Mixopterus (기원 화석 트랙에서 유추된 바와 같이)와 같은 일부 에우리프테린들은 반드시 수영을 잘하는 것은 아니었다.그것은 종종 수직으로 파열되는 움직임을 위해 수영 패들을 사용하며, 4번째와 5번째 쌍의 부속물을 뒤로 배치하여 앞쪽으로 약간의 움직임을 만들어 내는 것으로 주로 바닥으로 유지되었다.걷는 동안, 그것은 아마도 대부분의 현대 곤충들의 그것과 같은 걸음걸이를 사용했을 것이다.그것의 긴 복부의 무게는 두 개의 무겁고 전문화된 전두부 부속물에 의해 균형을 잡았을 것이고, 무게중심은 꼬리를 올리고 위치를 잡아 조절할 수 있었을 것이다.[21]

화석화된 에우리프테리드 선로는 크고 이질성이 있으며 중간선을 따라 종종 관련 텔슨 드래그 마크를 가진다(스코틀랜드 히버토테루스 선로와 동일).이러한 선로는 남아메리카를 제외한 모든 대륙에서 발견되었다.남아공과 전 초대륙인 곤드와나에서와 같이 에우리프테리드 화석이 남아 있는 곳에서는 선로 발견이 앞서고 수적으로 많은 에우리프테리드 화석이 남아공에서처럼 에우리프테리드 화석이 남아 있는 곳은 드물다.[22]바다 전갈 발자국이 몇 ichnogenera에, 가장 두드러지게 Palmichnium(4트랙의 연결된 항력 표시와 mid-line에 시리즈는 종종으로 정의되)[23]은 ichnospecies P.kosinkiorum의 holotype 가장 큰 광익류 동물 발자국은, 지금까지 발견된 트랙 각 중 약 7.6센티미터에 보존하고 문의하라고 말하였다.(3직경 0.0인치.[24]다른 에우리프테리드 아이치노게네라에는 메로스토미크나이트(많은 표본들이 실제로 갑각류의 선로를 나타내는 것 같기는 하지만)와 아르쿠아이트(수영 부속물에 의해 만들어진 홈을 보존하는 것)가 있다.[23][25][26]

호흡

에우리프테르이드의 것으로 추정되는 "질트랙트"는 오니스쿠스(사진)와 같은 현대 이소포드의 뒷다리에 존재하는 공기호흡 유사균과 비교되어 왔다.

에우리프테리드에서는 호흡기가 복측 몸벽(오피소종의 밑면)에 위치하였다.Opisthosomal 부록에서 진화한 Blairfüsse는 아래쪽을 덮고 "gill tracts"가 위치한 Gill chamber를 만들었다.[2]종에 따라 에우리프테리드 길로는 삼각형이나 타원형의 형태로 쿠션과 같은 상태로 자라났을 가능성이 있다.이 길의 표면에는 여러 개의 가시가 있어서 표면적이 확대되었다.그것은 구조물에 많은 침입으로 인해 해면조직으로 구성되어 있었다.[27]

키멘플라테를 "길 트랙"이라고 부르지만, 반드시 실제 아가미로 기능하지는 않았을 것이다.다른 동물들에서는 아가미가 물에서 산소를 흡수하는 데 사용되며 몸 벽에서 나오는 생장이다.에우리프테리드는 분명히 수중으로 거의 확실히 진화한 수생동물임에도 불구하고(예: 피테리고이드와 같은 일부 에우리프테리드는 육체적으로 육지 위를 걸을 수 없었을 것이다), 장기를 다른 무척추동물이나 심지어 물고기의 아가미와 비교할 때 '길 트랙'에 기능성 아가미가 들어 있을 것 같지는 않다.이전의 해석에 따르면 흔히 에우리프테리드 " 아가미"는 다른 그룹의 아가미와 같은 것으로 확인되었으며(용어를 정의함), 해면관 내에서 가스 교환이 일어나고 (관련 그룹에서와 같이) 산소가 함유된 혈액을 체내로 운반하는 가지-심장정맥 및 둔부정맥의 패턴이 있다.이전 연구에서 사용된 주요 비유는 말발굽 게의 아가미 구조와 에우리프터라이드의 게의 구조가 현저히 다르지만 말이다.편자 게의 아가미는 더 복잡하고 가스 교환에 사용되는 더 큰 표면적을 주는 많은 라멜레로 구성되어 있다.또한, 에우리프테리드의 질곡은 다른 그룹의 아가미와 유사하다면 그들을 지탱하기에는 비례적으로 너무 작다.기능성 아가미가 되려면 효율성이 높아야 하고 효율성이 높은 순환계가 필요했을 것이다.그러나, 이러한 요소들이 길트랙트 크기와 신체 사이즈 사이의 큰 차이를 설명하기에 충분할 것 같지 않다.[28]

대신 '길 트랙'이 공기를 호흡하기 위한 기관이었는지, 어쩌면 실제로 폐, 플라스티론, 혹은 가성체일 지도 모른다는 주장이 제기되었다.[29]플라스트론은 일부 절지동물이 물속에서 공기를 마시기 위해 2차적으로 진화한 기관이다.이는 에우리프테리드가 처음부터 물 속에서 진화해왔고 공기호흡 기관에서 진화된 장기가 없을 것이기 때문에 일어날 것 같지 않은 설명으로 여겨진다.또 플라스티론은 일반적으로 몸의 바깥 부분에 노출되어 있는 반면 에우리프테리드 길로는 블라퓌센 뒤에 위치한다.[30]대신에, 절지동맥 호흡기 중에서, 에우리프테리드 질트랙터는 현대의 이소동맥에서 발견되는 유사 기관과 가장 흡사하다.공기호흡 생물의 기관지(윈드파이프)와 어느 정도 유사하기 때문에 가성기관이라고 불리는 이 기관들은 폐와 같고 이소포드의 늑골(뒷다리) 안에 존재한다.가성낭의 구조는 에우리프테리드 질트레이트의 해면체 구조와 비교되어 왔다.두 장기가 같은 방식으로 작용했을 가능성이 있다.[31]

일부 연구자들은 에우리프테리드가 수륙양용 생활방식에 적응했을 수도 있다고 제안했는데, 풀 길트랙트 구조를 아가미로 사용하고 그 안에 있는 침입을 가성방법으로 사용했기 때문이다.그러나 수압이 물을 질식사로 이어지게 하는 침입에 강제로 물을 들이밀었을 것이기 때문에 이러한 생활 방식은 생리학적으로 가능하지 않았을 수 있다.게다가, 대부분의 에우리프테르들은 평생 수생이었을 것이다.아무리 육지에 시간을 보냈다고 해도 수중환경에서 호흡할 수 있는 장기가 존재했을 것이다.블라퓌센의 분지실 안에 있을 것으로 예상되는 진정한 아가미는 에우리프테리드에서는 여전히 알려져 있지 않다.[31]

온토게니

스트로빌롭테루스(왼쪽)의 라르발(왼쪽)과 소년(오른쪽)의 선동자(스케일링하지 않음)

모든 절지동물과 마찬가지로 에우리페테르균은 인스타라 불리는 정적 발달 단계를 거쳐 성숙하고 성장한다.이 선자들은 에우리프테르드가 에크데리콘을 거쳐 빠르고 즉각적인 성장을 하는 기간에 의해 중단되었다.곤충이나 많은 갑각류와 같은 일부 절지동물들은 성숙하는 과정에서 극심한 변화를 겪는다.에우리프테리드를 포함한 첼리케리테이트는 일반적으로 직접 개발자로 간주되며 부화 후 극단적인 변화를 겪지 않는다(시포수란이나 바다거미와 같은 일부 라인에서 추가 신체 부위와 팔다리가 존재생성 과정에서 얻을 수 있다).에우리프테리드가 진정한 직접 개발자(성인과 거의 동일한 부화한 부화)인지, 혈우병형 직접 개발자(온톨로지 발생 시 추가 부분과 팔다리가 추가될 가능성이 있는 경우)인지는 과거에 논란이 되어 왔다.[32]

3엽충, 메가체리란, 기저 갑각류, 기저 무수히 많은 절지동물 집단에서 혈류형 직접 발육이 관찰되어 왔다.진정한 직접적 발전은 때때로 아라키드 특유의 특성이라고 일컬어 왔다.청소년들을 대변한다고 자신 있게 진술할 수 있는 화석 기록의 표본이 전반적으로 부족하기 때문에 에우리프테리드 온톨로지에 대한 연구는 거의 없었다.[32]고생물학자들은 새로운 종을 설명할 때 존재의 영향을 거의 고려하지 않고, 구별된다고 생각되는 많은 에우리페테르 종들이 실제로 다른 종의 청소년 표본을 대표할 수 있다.[33]

와이오밍 주 코튼우드 캐년의 실용주의 시대 베아르토프 부테 형성으로부터 에우리프테리드의 화석 집합에 관한 연구에서는 에우리프테리드의 다양한 발달 단계의 여러 표본으로 구성되어 있으며 에우리프테리드의 존재생성이 멸종되고 현존하는 존재생물과 비슷하거나 다소 유사하다는 것을 밝혀냈다.가장 큰 예외는 에우리프테리드가 완전한 부록과 오피스토솜 분절과 함께 부화한 것이다.따라서 에우리프테리드는 헤미아모르프 직접 개발자가 아니라 현대의 아라키드 같은 진정한 직접 개발자였다.[34]

온톨로지를 통해 발생하는 가장 빈번하게 관찰되는 변화(정적인 것으로 보이는 에우리프테루스와 같은 일부 제네랄 제외)는 전이종이 비례적으로 덜 넓어지는 것이다.이러한 존재론적 변화는 에우리프테로이데아, 프테리고티아, 모젤롭테로이데아 같은 몇몇 초가족 구성원들에게서 관찰되었다.[35]

먹이 주기

프테리고투스는 비르케니아를 사냥하는 모습을 그렸다.

에우리페테르에서 추출한 화석 내장의 내용물은 알려져 있지 않기 때문에 이들의 식단에 대한 직접적인 증거가 부족하다.에우리페테르 생물학은 특히 육식적인 생활방식을 연상시킨다.(일반적으로, 대부분의 포식자들은 먹이보다 더 큰 경향이 있을 뿐만 아니라, 입체적인 시각(깊이를 인식하는 능력)을 가지고 있었다.[36]많은 에우리프테리드의 다리는 얇은 가시로 덮여 있었고, 이동과 음식의 수집에 모두 사용되었다.어떤 그룹에서는 이러한 가시가 있는 부록들이 매우 전문화되었다.발암소마토아목의 일부 에우리프테리드에서는 전방을 향한 맹장들이 크고 엄청나게 긴 가시를 지니고 있었다(믹소프테루스, 메가로그래프투스).프테리고티오아이데아에서 파생된 구성원에서, 맹장들은 완전히 가시가 없었지만, 대신 전문화된 발톱을 가지고 있었다.[37]이 특별한 첨가물이 없는 다른 유리제들은, 그들의 독을 이용해 음식을 입에 밀어 넣기 전에, 그들의 첨가물로 음식을 움켜쥐고 잘게 부수어서, 현대의 편자 게와 비슷한 방식으로 먹였을 가능성이 있다.[38]

소화작용을 보존하는 화석은 여러 가지 에우리프테리드의 화석으로부터 보고되었는데, 그 중 발암종, 아큐티라무스, 에우리프테루스 등이 있다.부팔로프테루스 표본의 텔슨에서 잠재적 항문 개구부가 보고되었지만, 현대의 투구게에서처럼 텔슨 이전의 마지막 부분과 텔슨 자체 사이의 얇은 큐티클을 통해 항문이 열렸을 가능성이 더 높다.[36]

3엽충과 같은 에우리프테리드의 완전한 표본과 연관된 에우리프테리드의 메갈로니테투스 오하이오엔시스의 파편을 함유하고 있는 에우리프테리드 코프로리테이트가 오하이오 주의 오르도비스 시대의 퇴적물에서 발견된 에우리프테리드 코프로리테이트가 식인 풍습의 증거를 나타내는 것으로 제안되었다.오하이오 주 오르도비치의 종인 Lanarkopterus dolichoschelus에 언급된 유사한 부류에는 턱이 없는 물고기의 파편과 Lanarkopterus 자체의 작은 표본의 파편이 들어 있다.[36]

비록 정점 포식자 역할이 가장 큰 에우리프테리드로 제한되었을 것이지만, 작은 에우리프테리드는 더 큰 친척들처럼 그들 자신의 권리에 있어서 어마어마한 포식자였을 것이다.[6]

생식생물학

아델로프탈무스 맨스필디의 A형 생식기 부록
코코모프테루스 롱기카우다투스의 B형 생식기 부록

다른 많은 완전히 멸종된 집단에서와 마찬가지로, 에우리프테리드의 생식 및 성적 이형성에 대한 이해와 연구는 어렵다. 그들은 화석화된 껍질과 카라페이스에서만 알려져 있기 때문이다.어떤 경우에는 형태학만으로 성별을 분리하기에 충분한 명백한 차이가 없을 수 있다.[16]때때로 같은 종의 두 성이 두 종의 드레파노프테루스(D. bembycoides and D. labatus)의 두 종처럼 서로 다른 두 종으로 해석되어 왔다.[39]

에우리프테리드 프로소마는 처음 6개의 외골격 부위가 서로 융합되어 더 큰 구조로 이루어져 있다.일곱 번째 부분(첫 번째 오피스토마 부분)은 전이종(metastoma)이라 하고 여덟 번째 부분(간결하게 판상형)은 수술조직(operculum)이라고 하며 생식기 aperature를 포함한다.이 부분의 밑부분은 생식기 수술에 의해 점유되고 있는데, 이 구조는 원래 조상들의 일곱 번째와 여덟 번째 쌍의 맹장으로부터 진화되었다.그 중심에는 현대의 편자 게와 마찬가지로 생식기 부종이 있다.이 부록은 내부 덕트가 있는 긴 막대로서 일반적으로 "A형"과 "B형"[16]이라고 불리는 두 개의 뚜렷한 형태에서 발견된다.이러한 생식기 부록은 종종 화석에 두드러지게 보존되어 있으며, 에우리페테르적 재생산과 성적 이형성에 대한 다양한 해석의 대상이 되어 왔다.[40]

A형 부록은 일반적으로 B형 부록보다 길다.일부 제네랄에서는 A형 부록이 3개로 나뉘지만 B형 부록은 2개로만 나뉘는 Euripterus와 같이 서로 다른 수의 섹션으로 나뉜다.[41]이러한 생식기 부대의 분열은 이루리프테리드에서는 흔하지만 그 수는 보편적이지 않다. 예를 들어, 프테리고티과의 두 종류 모두 부종이 분리되지 않은 것이다.[42]A형 부속품도 푸르카(Litt. 라틴어로 'fork')라고 불리는 두 개의 곡선의 가시로 무장되어 있다.B형 부록에 퍼카의 존재 또한 가능하며 구조는 부록의 미사용 팁을 나타낼 수 있다.A형 부속물과 연관된 블라퓌스의 등측면과 복측면 사이에 위치하는 장기는 전통적으로 "관절기관" 또는 "경음기관"으로 묘사되는 장기의 집합이다.이러한 장기는 정자(정자를 저장하는 데 쓰는 장기)로 해석되는 경우가 많지만, 이 기능은 아직 확정적으로 증명되지 않았다.[43]절지동물에서는 정조세포가 남성에게서 받은 정조세포의 보관에 사용된다.이것은 A형 부록이 여성형이고 B형 부록이 남성형임을 의미한다.[16]생식기 부록의 여성 형태를 나타내는 A형 부록에 대한 추가 증거는 그들의 더 복잡한 구조(여성 절지동물 성기의 일반적인 경향)에 있다.A형 부록의 길이가 길수록 난자(난자를 보관할 때 사용)로 사용되었다는 의미일 가능성이 있다.[44]각기 다른 종류의 생식기 부속물만이 반드시 에우리프테르 성(性)을 구별하는 유일한 특징은 아니다.문제의 속과 종에 따라 크기, 장식량, 신체의 비례폭 등 다른 특징도 성 이형성의 결과일 수 있다.[2]일반적으로 B형 부속물(팔레즈)을 가진 에우리프테리드는 같은 종류의 A형 부속물(페말레스)을 가진 에우리프테리드보다 비례적으로 넓었던 것으로 보인다.[45]

길고 가정된 여성 A형 부록의 1차적 기능은 일반적으로 절지동물이 A형 부록보다 길기 때문에 난소화제 역할을 하기보다는 기질에서 생식기관으로 정조세포가 흡수될 가능성이 있었다.수술실의 옆구리를 돌리면 신체에서 덧셈을 낮출 수 있었을 것이다.다른 판들이 그 위치에 겹쳐져 있는 방식 때문에, 그 부속물은 근육의 수축이 수술실을 돌아다니지 않고는 움직일 수 없었을 것이다.사용하지 않을 때는 제자리에 보관했을 것이다.A형 부록의 퍼카는 정자를 열어서 내부의 자유로운 정자를 흡수하는 데 도움을 주었을 것이다.정자일 가능성이 있는 "경음기"는 경작지를 통해 부속물과 직접 연결된 것으로 생각되지만, 이러한 경작물은 사용 가능한 화석 물질에서 보존되지 않고 있다.[46]

B형 부록은 남성으로 가정하며, 부록의 등면 표면의 심장 모양의 구조에서 정조세포가 생성, 저장 및 형성되었을 것이다.광범위한 생식기 개방이 한꺼번에 다량의 정조세포가 배출되도록 했을 것이다.아마도 A형 부록처럼 내려질 수 있는 B형 부록과 관련된 긴 퍼카는 기질이 정조세포 침적에 적합한지 여부를 검출하는 데 사용될 수 있었다.[47]

진화사

오리진스

Pentecopterus의 재건, 가장 초기에 알려진 에우리프테리드.Pentecopterus가 속한 가족인 Megalographettae는 진정으로 성공한 첫 번째 에우리프테리드 그룹이었다.

1882년까지 실루리아인 이전부터 에우리프테리드는 알려져 있지 않았다.1880년대 이후 현대의 발견은 오르도비안 시대부터 초기 에우리프테리드에 대한 지식을 넓혀왔다.[48]오늘날 알려진 가장 초기의 에우리프테리드는 대영사 펜테코프테루스(Pentecoptterus)로, 4억6730만년 전 중부 오르도비아의 다리윌리안(Darriwilian)에서 유래했다.[49]모로코의 후기 트레마도시안(초기 오르도비안) 시대의 퇴적물에 대한 훨씬 더 이른 화석 에우리프테르이드에 대한 보고도 있지만, 이러한 것들은 아직 철저히 연구되지 않았다.[50]

Pentecopterus는 상대적으로 파생된 에우리프테리드로, 발암성 슈퍼 패밀리 내의 메가로그인 계열의 일부였다.그것의 파생된 위치는 적어도 에우리프테린 하위 순서 내에서 대부분의 에우리프테리드 쇄골들은 중간 오르도비스트 동안 이 지점에서 이미 확립되어 있었다는 것을 암시한다.[51]가장 일찍 알려진 스타일로뉴린 에우리프테리드 브라흐요프테루스도 나이가 든 중간 오르도비학자다.[6]두 하위질서의 구성원들이 있다는 것은 비록 화석 기록에서 지금까지 알려지지 않았지만 원시 줄기-유류성 종들이 그들보다 먼저 존재했을 것이라는 것을 보여준다.중간 오르도비안 시대에 여러 가지 에우리프테리드의 존재는 에우리프테리드가 초기 오르도비안 시대에 생겨났고 첫 번째 형태가 진화한 직후에 신속하고 폭발적인 방사선과 다양화를 경험했거나 혹은 그 집단이 훨씬 더 일찍, 아마도 캄브리아기 동안에 발생했다는 것을 암시한다.[51]

이와 같이 정확한 에우리페테르기원시기는 미지의 상태로 남아 있다."원초적 에우리프테리드"라고 불리는 화석은 캄브리아나 심지어 프리캄브리아 시대의 퇴적물에서 가끔 설명되었지만,[52] 오늘날에는 에우리프테리드로 인식되지 않고, 때로는 관련 형태로도 인식되지 않는다.이전에는 미주리 주의 캄브리아에서 온 스트라밥스속과 같이 원시적인 에우리프테리드로 여겨졌던 몇몇 동물들은 현재 아글라스피디드 또는 스트라보피드로 분류된다.[53]한때 원시적인 체리케이트로 여겨졌던 아글라스피디드는 이제 삼엽충과 더 밀접한 관련이 있는 집단으로 보여진다.[54]

오르도비치의 에우리프테리드의 화석 기록은 꽤 형편없다.한때 오르도비아인으로부터 알려진 에우리프테리드의 대부분은 그 이후 오식이나 가성질인 것으로 판명되었다.오늘날에는 11종만이 오르도비학자 에우리프테리드를 대표하는 것으로 자신 있게 확인될 수 있다.이 세자는 고대 로랑티아 대륙의 크고 활동적인 포식자들과 아발로니아 대륙과 곤드와나 대륙의 기저 동물들, 두 개의 뚜렷한 생태 범주로 분류된다.[49]메갈로겐테스과(일반적인 에치노그라투스, 메갈로겐테루스, 펜테코프테루스)과에 분류된 로랑트 포식자들은 후기 오르도비안 기간 동안 작은 방사선을 경험하면서 진정으로 성공한 첫 번째 에우리프로테리드를 대표할 가능성이 있다.[55]

실루리아어

크게 성공한 실루리아인과 데보니아 에레토페르테루스과의 재건

에우리프테리드는 중실루리아와 초기 데보니아 사이에 가장 다양하고 풍부했으며, 423만년에서 4억1920만년 전 프리돌리 시대 동안 다양성이 절대적으로 최고조에 달했다.[15]이 다양성의 최고봉은 20세기 초부터 인정되어 왔다; 1916년에 알려진 약 150종의 에우리프테리드 중 절반 이상이 실루리아에서 왔고 3분의 1은 후기 실루리아에서만 왔다.[48]

비록 이전의 오르도비언에서 그랬던 것처럼, 스타일로누린 에우리프테르이드는 일반적으로 희귀하고 수가 적었지만, 에우리프테린 에우리프테르이드는 다양성과 숫자의 급격한 상승을 경험했다.[56]대부분의 실루리아 화석층에서는 에우리프테린 에우리프테리드가 현존하는 모든 에우리프테리드의 90%를 차지한다.[57]비록 몇몇은 후기 오르도비스트에 의해 이미 존재했을 가능성이 높지만(그동안 화석 기록에서 간단히 사라졌을 뿐),[51] 대다수의 에우리프테리드 집단은 실루리아 시대의 지층에 처음으로 기록되어 있다.이들은 스티로누로이데아, 코코모프테로이데아, 미크로토포이데아 등의 스타일로누린 그룹과 프테리고티아, 에우리프테로이데아, 웨링롭테로이데아 등의 에우리페테린 그룹 모두를 포함한다.[58]

지금까지 가장 성공한 에우리프테리드는 일반주의자인 중후기 실루리아인 에우리프테루스인데, 마찬가지로 포식이나 청소에도 관여했을 가능성이 있다.주로 작고 부드러운 무척추동물을 사냥한 것으로 생각되며,[59] 그 중 (가장 흔한 종은 종류종, E. remipes)는 알려진 모든 화석 에우리프테리드 표본의 90% 이상(아마도 95% 이상)을 차지한다.[57]에우리프테루스는 방대한 숫자에도 불구하고 비교적 짧은 시간적 범위에서만 알려져 있는데, 후기 란란도리 시대(약 4억 3천 2백만년 전)에 처음 등장하여 프리돌리 시대가 끝날 무렵에 멸종되었다.[60]에우리프테로스는 또한 대륙 유라메리카(적도 대륙 아발토니아, 발트카, 로랑티아와 비교)로 제한되었는데, 이 대륙은 병합하는 동안 속주에 의해 완전히 식민지화되었고, 남부의 초대륙 곤두와 같이 이 대륙을 다른 지역과 분리하는 광대한 대양을 횡단할 수 없었다.아나. 이와 같이 에우리프테루스는 지리적으로 유라메리카의 해안선과 얕은 내륙 바다에 한정되어 있었다.[57][61]

후기 실루리아기 동안, 방아쇠로 사용될 수 있는 크고 납작한 텔슨과 같이 몇 가지 새로운 적응을 가진 크고 전문적인 형태인 프테리고티드 에우리프테리드, 그리고 먹이를 다루는 데 큰 핀치를 가진 크고 전문화된 첼리케리가 나타났다(그리고 어떤 경우에는 잠재적으로 죽임).[3][4]데보니아에서는 가장 큰 가족 구성원이 등장했지만, 후기 실루리아기에는 이미 아큐티라무스와 같은 큰 2m(6.5ft)의 피테리기가 존재했다.[9]그들의 생태계는 일반화된 약탈적 행동에서부터 매복적 약탈에 이르기까지 다양했으며, 프테리고투스 그 자체와 같은 몇몇은 후기 실루리아 해양 생태계에서 활동적인 에이펙스 포식자였다.[62]이 신경성 종들은 또한 명백히 바다를 건너는 능력이 있어서, 국제 분배를 이루기 위한 두 개의 에우리프테르 그룹 중 하나가 되었다.[63]

데보니아어

후기 데보니아 멸종에서 살아남아 이후의 카본리퍼스 및 페름기 시대까지 지속되는 유일한 에우리프테린(수영용 노를 가진) 에우리프테리드인 아델로프탈무스의 재건.

비록 에우리프테리드는 초기 데본기 동안 풍부하고 다양화되었지만(예를 들어 모든 절지동물 중 가장 큰 것이 프테리고티드 재켈롭테루스의 진화로 이어졌다), 이 그룹은 후기 데본기 멸종의 영향을 많이 받은 많은 것들 중 하나였다.해양 생물(특히 삼엽충, 브라치오포드, 암초를 짓는 유기체)에만 영향을 미치는 것으로 알려진 이 멸종 사건은 이전에 에우리페테르에서 보았던 풍부함과 다양성을 사실상 무력화시켰다.[64]

다양성의 주요한 감소는 얼리 데보니아기 동안 이미 시작되었고 후기 데보니아기에 의한 해양 환경에서는 에우리프테리드가 드물었다.Frasian 단계 동안 4가족이 멸종했고, 이후 Famennian은 추가로 5가족이 멸종하는 것을 보았다.[64]해양 집단이 가장 큰 영향을 받았기 때문에, 에우리프테린 하위 순서 내에서 에우리프테리드가 주로 영향을 받았다.초기 데본기에서는 단 한 무리의 스타일로누린(파라스틸론루루스과)만이 멸종되었다.후기 데보니아에는 에우리프테린 두 가족만이 생존했다(아델로프탈미대와 와링옵테라과).에우리페테린들은 얼리 데보니아에서 가장 큰 감소를 경험했는데, 그 기간 동안 그들의 다양성의 50% 이상이 단 천만년 만에 사라졌다.반면 스타일로누린은 다소 일관된 다양성과 풍요로움을 유지했지만 후기 데본기에 영향을 받았으며, 이때 많은 나이든 집단이 마이커롭테라과와 히버탑테라과에서 새로운 형태로 대체되었다.[65]

에우리프테린 하위질서에서 볼 수 있는 대재앙 소멸 패턴이 더 파생된 물고기의 출현과 관련이 있었을 가능성이 있다.에우리프테린 감소는 턱이 없는 물고기가 처음 더 발달한 시점에서 시작되었으며 북미와 유럽 양쪽에서 플라코다름(기갑 어류)의 출현과 일치한다.[66]

살아남은 히버탑테리드와 mycteroptid 가족의 스타일로누린들은 새롭고 뚜렷한 생태적 틈새로 진화함으로써 물고기와의 경쟁을 완전히 피했다.이들 가족은 에우리프테리드 내 마지막 방사선인 후기 데본과 초기 카본리퍼스를 통해 방사능과 다양화를 경험했고, 이로 인해 "스위프(sweep-feeding)"가 가능한 몇 가지 새로운 형태가 생겨났다.[67]

카본리퍼스와 퍼미언

마지막으로 생존한 것으로 알려진 히버토프테리드 캄필로페팔루스 재건.캄필로페팔로스는 페미안-트리아스기 멸종 사건 중 또는 얼마 전 멸종되었다.

오직 3개의 에우리페테르 가족들—아델로프탈미대, 히버탑테라대, 멕테르옵티대 등은 멸종 위기에서 완전히 살아남았다.이들은 모두 민물 동물로 해양 환경에서 멸종된 에우리프테르드를 만들었다.[64]해양 에우리프테르의 포식자들이 사라지면서, 리조돈과 같은 사르콥터식 물고기는 해양 환경의 새로운 꼭지점 포식자였다.[66]유일하게 살아남은 에우리프테린과인 아델로프탈미대는 단 하나의 속인 아델로프탈무스로만 대표되었다.히버토프테리드, mycteroptids, Adelophalmus는 Permian으로 살아남았다.[68]

아델로프탈무스는 모든 후기 고생대 에우리프테리우스 중에서 가장 흔하게 존재하게 되었고, 살아남은 스타일로누린보다 더 많은 숫자와 다양성으로 존재하게 되었고, 다른 에우리프테린이 없을 때 다양해졌다.[69]아델로프탈무스에 언급된 33종 중 23종(69%)이 카본리퍼스에서만 나온다.[70][71]그 속은 후기 탄산음료에서 다양성이 최고조에 달했다.아델로프탈무스는 이미 비교적 널리 퍼져 있었으며 후기 데보니아에 있는 모든 주요 육지들을 중심으로 대표되어 있었지만, 판게아가 고생대의 마지막 두 기간에 걸쳐 세계적인 초대륙으로 합병됨으로써 아델로프탈무스가 거의 전 세계에 분포할 수 있게 되었다.[57]

후기 탄산염과 초기 페미니아 아델로프탈무스는 주로 해안 평야에 인접한 고사리 및 담수 환경에서 생활하며 널리 퍼졌다.이러한 환경은 우호적인 기후 조건에 의해 유지되었다.판게아의 형성으로 인해 기후가 변화함에 따라 전세계적으로 퇴적과 식물성 패턴이 변화함에 따라 그들은 지속되지 않았다.그들의 서식지가 사라지면서, 아델로프탈무스는 수가 줄어들었고, 얼리 퍼미언의 레오나르드 단계에 의해 이미 멸종된 상태였다.[72]

미크테르옵티드와 히버토프테리드는 한동안 생존을 계속했으며, 각 그룹의 한 속은 Permian strata로부터 다음과 같이 알려져 있다.하시미마와 캄필로세팔루스.[73]하스티미마는 아델로프탈무스가 그랬던 [74]것처럼 초기 페름기 동안 멸종된 반면 캄피로페팔로스는 더 오래 지속되었다.러시아의 페름 퇴적물에서 나온 거대한 미완성 캐러피스는 길이가 1.4m(4.6ft)에 달했을 수 있는 C.Permianus 종의 유일한 화석 유적을 나타내며, 원래 나이로는[9] Late Permian으로 여겨지는 다른 출처에서는 이 표본에 대한 쿵구리아-로디언 나이를 시사한다.[75]우드워도프테루스 프리메라노룸이라는 종 이름을 가진 에우리프테리드 큐티클의 조각은 가장 어린 에우리프테리드를 대표하는 호주의 말기 Permian에서 알려져 있다.[75]Permian보다 높은 화석층에서는 어떤 에우리프테리드도 알려져 있지 않다.이것은 마지막 에우리프테리드가 그 종말에서 또는 그 직전 어느 시점에 재앙적인 멸종 사건에서 죽었음을 나타낸다.이 멸종 사건인 Permian-Triaghi 멸종 사건은 기록된 가장 파괴적인 대량 멸종이며, 삼엽충과 같은 다른 많은 성공적인 고생대 집단을 멸종시켰다.[76]

학문의 역사

참고 항목:에우리페테르 연구 연표
James E에 의한 Euripterus의 형상. 데 케이(1825).

처음으로 알려진 에우리프테리드 표본은 뉴욕의 실루리아기 암석들에서 발견되었는데, 오늘날까지 가장 풍부한 에우리프테리드 화석지 중 하나이다.새뮤얼 L. 미첼은 1818년 오네이다 카운티의 웨스트모어랜드 근처에서 발견된 이 표본을 설명했다.그는 이 화석을 실루루스 물고기의 예라고 잘못 식별했는데, 그것은 아마도 카라피스의 이상하고 메기 같은 모습 때문일 것이다.7년 후인 1825년 제임스 E. 드케이가 이 화석을 조사해보니 절지동물에 속하는 것이 분명했다.그는 에우리프테루스 리미프스라는 화석이 브란치오포다라는 이름의 갑각류 화석을 나타낸다고 생각했고, 그것이 3엽충과 더 파생된 브랜치오포드 사이의 누락된 연결고리를 나타낸 것일 수도 있다고 제안했다.[77]에우리프테루스라는 이름은 그리스 유루(εὐρς ' '넓고 넓은')와 프테론(πτερν '윙')[78]에서 유래하였다.

1843년 헤르만 버마이스터는 트릴로바이트 분류법에 대한 그의 견해와 어떻게 살아있거나 멸종된 다른 유기체와 관련된 그룹이 이렌 레벤덴 베르완텐 엔트위켈트라는 작품에서 어떻게 살았는지에 대한 견해를 발표했다.그는 3엽충을 이전 저자들이 그랬던 것처럼 갑각류인 것으로 간주하고, 그가 "팔래아대"라고 이름 붙인 표지에 가장 가까운 친척인 에우리프테루스와 키테리나 속주로 추정되는 것과 함께 분류했다.팔래아대 내에 버마이스터는 삼엽충(모든 삼엽충을 합친 것), 키테리나과(오늘날 배척으로 보이는 동물인 키테리나만을 합친 것), 에우리프테라과(이례프테로스를 합친 것, 그 다음은 3종 포함)의 세 가문을 세웠다.[79]

현대에 아직 분류학적으로 유효하다고 여겨지는 것 중에서 설명해야 할 네 번째 에우리페테르속(Hibbertopterus, 1836년 Hibbertopterus, 1838년 Campyloecalus에 이어 1838년 Campyloecalus에 이어 1839년 루이스 아가시즈가 설명한 '날개속(Petherygotus)'lit.이었다.[80]프테리고투스는 에우리프테루스보다 규모가 상당히 컸으며 스코틀랜드에서 채석공들에 의해 최초의 화석이 발견되었을 때, 그들은 일꾼들에 의해 "세라핌스"라고 일컬어졌다.아가시즈는 처음에 이 화석이 물고기의 잔해를 나타낸다고 생각했고, 단지 절지동물이 5년 후인 1844년에 남아 있는 것으로만 그 본질을 인정했다.[81]

1849년 프레데릭 엠코이는 프테리고투스를 에우리프테루스, 벨리누루스(오늘날 시프호수란으로 보이는 속)와 함께 버마이스터의 에우리프테라과 내에 분류했다.M'Coy는 Euripterae를 말발굽 게와 밀접한 관련이 있는 Entomostraca라는 주문 내의 갑각류 무리라고 여겼다.[82]이전에 새로운 종의 프테리고투스에 할당된 화석 잔해를 바탕으로 한 네 번째 속인 슬림모니아는 데이비드 페이지에 의해 1856년에 에우리프테라과로 언급되었다.[83]

1912년 존 메이슨 클라크와 루돌프 루데만(Rudolf Ruedemann)이 상상한 에우리프테리드의 진화 나무.

Jan Nieszkowski's De Euryptero Remipede (1858) featured an extensive description of Eurypterus fischeri (now seen as synonymous with another species of Eurypterus, E. tetragonophthalmus), which, along with the monograph On the Genus Pterygotus by Thomas Henry Huxley and John William Salter, and an exhaustive description of the various eurypterids o제임스 홀이 쓴 뉴욕 팔래온톨로지 제3권(1859년)의 뉴욕은 에우리페테르적 다양성과 생물학의 이해에 크게 기여했다.이러한 간행물은 프로솜형 부속물의 전체 개수와 전구체질 및 후구체질 부분의 개수를 인식하여 처음으로 에우리프테르이드의 전체 해부학을 완전히 설명한 것이었다.니에츠코프스키와 홀은 둘 다 유충이 투구게와 같은 현대의 체리케이트와 밀접하게 관련되어 있다는 것을 인정했다.[84]

1865년 헨리 우드워드는 스티로누루스속(이름을 짓고 파악했지만 철저히 기술되지는 않음, 1856년 데이비드 페이지에 의해)을 묘사하고 에우리프테리대의 계급도 질서의 계급으로 높여 오늘날과 같이 보이는 분류학 단위로서 효과적으로 에우리프테리다를 만들어냈다.[85]에우리프테리다의 해부학과 관계(1893년)라는 작품에서 말콤 로리는 에우리프테리드 해부학과 관계에 대한 지식과 토론을 상당히 더했다.그는 3엽충, 갑각류, 전갈, 다른 거미류, 편자 게와 어떻게 서로 연관되어 있는지에 초점을 맞췄다.1896년 게르하르트 홀름(Gerhard Holm)에 의한 에우리프테루스 피체리에 대한 묘사는 너무나 정교해서 그 종은 멸종된 모든 동물들 중에서 가장 완전히 알려진 동물들 중의 하나가 되었고, 그래서 E. 피체리에 대한 지식은 현대의 친척들(대서양 편자 게와 같은)의 지식과 비교가 될 정도였다.그 묘사는 또한 두 집단 사이의 수많은 동어들을 보여줌으로써 에우리프테리우스와 다른 사기꾼들 사이의 긴밀한 관계를 공고히 하는데 도움을 주었다.[86]

1912년, 존 메이슨 클라크와 루돌프 루데만(Rudolf Ruedemann)은 뉴욕의 에우리프테리다(The Euripterida)를 발표했는데, 이 책에서 지금까지 모든 에우리프테리드가 화석 퇴적물에서 회복되었다.Clarke와 Ruedemann은 에우리프테리드의 첫 계통생성 나무들 중 하나를 만들어 두 개의 계통으로 나누었다.Eurypteridae (distinguished by smooth eyes and including Eurypterus, Anthraconectes, Stylonurus, Eusarcus, Dolichopterus, Onychopterus and Drepanopterus) and Pterygotidae (distinguished by faceted eyes and including Pterygotus, Erettopterus, Slimonia and Hughmilleria).두 가문 모두 공통의 조상인 스트라밥스의 후손인 것으로 여겨졌다.[87]앞선 저자들과 함께 클라크와 루에데만도 에우리프테르드와 편자 게(메로스토마타 계급 아래 연합)의 긴밀한 관계를 지지하면서도 아라크네이드와 더 가까운 관계와 같은 대안적 가설들을 논의하였다.[88]

분류

에우리프테리드는 역사적으로 메로스토마타 등급에서 통합된 대서양 편자 게(상단)와 같은 시포수란과 밀접한 관련이 있는 것으로 보아 왔다.최근의 연구들은 쇄설된 Sclerophorata 아래에서 하나로 뭉친 Hereophrynus (아래쪽)와 같은 거미류와의 더 긴밀한 관계에 찬성하고 있다.

역사적으로 대부분의 연구자들은 에우리프테리드와 시포수란(현대 대서양 편자 게 등) 사이의 밀접한 관계를 가정해 왔다.부록의 부분과 프로소마의 상관관계와 같은 몇 가지 호학에서는 이러한 관점을 장려한다.또한, 오피소마(Blarfüssen)의 부록에 "길트랙트(gill tract)"가 부착된 플레이트 형태의 부록의 존재는 초기에 중요한 호몰로지로서 인용되었다.19세기 마지막 몇 십 년 동안, 더 많은 동어들이 확립되었는데, 이를테면 프테리고토스와 편자게의 복합 눈의 유사한 구조(편자게의 눈처럼 특히 결정적인 것은 거의 독특한 구조를 가지고 있는 것으로 보여진다)와 두 집단 내의 존재생성에서의 유사성 등이 그것이다.[89]이러한 존재론적 유사점들은 두 집단 모두에서 족벌적 단계(배아기 직후의 발달 단계)를 연구할 때 가장 뚜렷하게 보여졌는데, 이 기간 동안 시포수란과 에우리프테리드는 성인에 비해 비례적으로 큰 카라페이스를 가지고 있으며, 일반적으로 넓으며, 중앙의 뚜렷한 능선을 가지고 있으며, 레를 가지고 있다.차별화가 부족하고 텔슨이 발달하지 않은 세그먼트 수입니다.[90]

이러한 유사성 때문에 시포수란과 에우리프테리드는 메로스토마타(Merostomata, 1866년 헨리 우드워드(Henry Woodward)에 의해 두 집단을 수용하도록 수정됨)라는 단일 계급이나 하위 계급으로 종종 결합되어 왔다.시포수란(유충류처럼)은 호흡기와 수중 생활 방식 때문에 역사적으로 갑각류로 여겨졌지만, 편자 게와 아라크니드 사이에서 수많은 유사점이 발견되면서 이 가설은 신빙성이 떨어졌다.[90]1894년 존 스털링 킹슬리 등 일부 저자는 메로스토마타를 아케라타 등급의 아라크니다(Branchiata)에 속하는 아라크니다(Arachnida)의 자매 집단으로 분류했다.1909년 레이 란케스터와 같은 다른 이들은 더 나아가 메로스토마타를 아라크니다 내 하위 계급으로 분류하여 계급으로 격상시켰다.[91]

1866년 에른스트 해켈은 갑각류 내 기간토스트라카라는 이름을 붙인 그룹 내에 메로스토마타(사실상 에우리프테리다만 포함)와 시포수라를 분류했다.해켈은 이 쇄골에 대해 어떠한 분류학적 등급도 지정하지 않았지만, 존 스털링 킨즐리 등 후기 연구자들에 의해 말라코스트라카, 엔토모스트라카 등 하위 등급의 등급에 해당하는 것으로 해석되었다.[92]이후의 연구에서 지간토스트라카는 메로스토마타(rarely)와 에우리프테리다 그 자체(더 흔하게)와 동의어로 취급되어 왔다.[93][94]제임스 램스델이 시포수라 내 관계와 다른 밀접하게 연관된 집단과의 관계(유우리프테루스, 파라스타일로우스, 레놉테루스, 스토에르메로프테루스 등)에 대해 2013년에 수행한 계통생성학적 분석(아래 클래도그램에서 제시된 결과)은 그 결론을 내렸다.시포수라는 현재 이해한 바와 같이 포물선(마지막 공통 조상을 공유하고 있지만 이 조상의 모든 후손을 포함하지 않는 집단)이어서 유효한 계통유전학 집단은 아니었다.[95]에우리프테리드는 크립호수란 대신 아라크니드와 밀접한 관계가 있는 것으로 회복되어 쇄골 드카트리타(Sclerophorates와 차스마타스피디드로 합성된) 내에서 Sclerophorata 그룹을 형성하였다.람스델은 스크러포라타스의 주요 정의 특징인 생식 시스템이 차스마타스피디드에서 철저히 연구되지 않았기 때문에 데카트리타가 스크러포라타와 동의어일 가능성이 있다고 언급했다.데카트리타는 차례로 프로소마포다에 속하는데, 시포수리다(유일한 단극성 Xiphosuran 그룹)와 다른 줄기세포를 포함하는 그룹이다.[96]

절지동물

† 푸시아누아

†안텐눌라타

에메랄델라

† 트릴로비토모르파

ney시드니아

†메가치라

요호이아

알랄코메네우스

랑코일리아

첼리케라타
피크노고나목

†팔래오소푸스

피크노고눔

†할리에스테스

에우슐리케라타

오파콜루스

프로소마포다류

†웨인베리나

†베뉴툴루스

카만치아

르그란델라

시포수라

카시벨리누루스

윌베라티아

시포수리다

† 루나타스

†벨리누리나

리물리나

플라나테가

†페서도니스쿠스

키아모세팔루스

파스테나케비아

† 부노데스

리물루아데스

†베비코소마

Dekatriata

† 차스마타스피디다

스클로포라타

아라크니다

† 에우리프테리다

내부관계

에우리프테르에서 가장 중요한 분류학적 문자는 여섯 번째 쌍의 부록의 형태학이다.바시프테루스(상단)와 같은 하위주문 에우리프테리나의 대부분의 에우리프테리드에서 이 다리는 수영 노로 변형된다.파라스타일러누루스(아래쪽)와 같은 하위주문 스티로누리나(Stylonurina)의 에우리프테리드에서는 그렇지 않다.

에우리프테리다 내 에우리프테리드의 내부 분류는 주로 11개의 확립된 문자를 기준으로 한다.이것들은 유충류 연구의 역사를 통해 쇄골과 창조를 확립하기 위해 사용되어 왔다.이러한 문자에는 프로소마의 모양, 전이종의 모양, 눈의 모양과 위치, 프로소말부착의 종류, 수영다리 패들의 종류, 복부(등골 외골격의 가장자리), 오피토소마의 구조, 생식기부착의 구조, 텔의 모양 등이 포함된다.아들과 현존하는 장식품의 종류이 모든 등장인물들이 동일한 분류학적 중요성을 갖는 것은 아니라는 점에 주목할 필요가 있다.[97]그것들은 모든 에우리프테리이드에도 적용되지는 않는다; 스타일로누린 에우리프테리드는 전적으로 수영 레그 패들이 부족하다.[15]프로소마와 전이종 모양, 눈의 위치와 모양 등 일부 문자는 서로 다른 세대를 구분하는 데만 중요한 것으로 보인다.[98]대부분의 슈퍼 패밀리와 패밀리는 부록의 형태학에 기초하여 정의된다.[99]

에우리프테리드 분류법에 사용되는 가장 중요한 문자는 이 문자가 전체 서브오더 정의에 사용되기 때문에 프로소말 첨부의 유형이다.일반적인 다리 해부학은 또한 슈퍼 패밀리와 가족을 정의하는 데 사용될 수 있다.역사적으로, 치아는 작고 이빨이 없는 진드기와 큰 진드기와 이빨이 있는 두 가지 일반적인 유형에서만 발생했기 때문에 분류학적 관점에서 가장 중요한 충수로 여겨졌다.이러한 구별은 역사적으로 에우리프테리다를 두 개의 하위 주문인 에우리프테리나(작은 첼리케라)와 "페리케고티나"(크고 강력한 첼리케라)로 나누는 데 사용되어 왔다.[100]이 분류 체계에 문제가 없는 것은 아니다.In Victor Tollerton's 1989 taxonomic revision of the Eurypterida, with suborders Eurypterina and Pterygotina recognized, several clades of eurypterids today recognized as stylonurines (including hibbertopterids and mycteroptids) were reclassified as non-eurypterids in the new separate order "Cyrtoctenida" on the grounds of perceived inconsistencie프로솜 부록을 하고 있는 s.[101]

현대의 연구는 계통학적 분석의 지원을 받는 대신 하위 순서인 에우리프테리나(Euripterina)와 스타일로누리나(Stylonurina)로 분류하는 것을 선호한다.[102][35]특히 프테리고티드 에우리프테리드는 아델로프탈리드 등 파생 에우리프테린 에우리프테리드와 다수의 동어를 공유하며, 따라서 동일한 아순서의 파생 멤버로 가장 잘 분류된다.[103]스티로누리나에서는 여섯 번째 한 쌍의 부록이 길고 가느다란 보행 다리로 표현되며 변형된 척추(포도메르 7a라고 한다)가 부족하다.에우리프테리나에 있는 대부분의 에우리프테리이드에서 6번째 쌍의 부록은 수영 패들로 넓어지고 항상 포도메레 7a를 가지고 있다. 에우리프테리드의 75%는 에우리프테린이며 그것들은 모든 화석 에우리프테리드의 표본의 99%를 차지한다.[15]모든 에우리페테르 성단 중에서, 프테리고티오아이데아는 50종이 넘는 가장 많은 종이다.두 번째로 많은 종들이 서식하는 종은 40종이 넘는 아델로프탈모이데아이다.[57]

아래에 제시된 클래도그램은 현재 인정된 모든 에우리프테리드 가문을 포함하며 O의 2007년 연구를 따른다.에릭 [104]테틀리Stylonurine 하위 순서는 James Lamsdell, Simon J. Braddy, Tetlie의 2010년 연구를 따른다.[105]2007년 테틀리가 인정해 온ychopterelloidea와 Euripteroidea 사이에 놓였던 슈퍼 패밀리 '메갈로사토아이다'는 최근 연구결과에 따르면 메가로사이드들이 슈퍼 패밀리 발암소마토아이다의 일원이었던 것으로 밝혀지면서 생략됐다.이와 같이 발암소마토아과(Thomosomatoidea)의 기형성(phylogeny)은 램스델과 동료들의 2015년 연구를 따른다.[106]

에우리페테리다
스티로누리나

레놉테라과 Brachyopterus restoration.png

스티로누로상과

파라스틸론루루스과

스티로누르과 Stylonurus BW white background.png

고코모프테로이데아과

하디옵테라과

코코모프테라과

밀테로포상과

드레파노프테라과

히버톱테라과 Hibbertopterus scouleri.jpg

밍테르옵티과 Megarachne BW.jpg

에우리프테리나

모젤롭테라과 Stoermeropterus.png

오니쵸프테렐라과

에우리프테로아상과

돌리콥테라과

에우리프테라과 Eurypterus Paleoart (no background).png

스트로빌롭테라과

디플로페르쿨라타
암각화상과

큰곰팡이과 Megalograptus color reconstruction.png

발암균류 Carcinosoma newlini.png

Mixopteridae Mixopterus BW.jpg

웨링옵테라과

아델로프탈미아과 Adelophthalmus irinae.png

산나방상과

휴밀레리과

쥐꼬리과 Pterygotus anglicus reconstruction.jpg

살모니아과 Slimonia acuminata reconstruction.jpg

참고 항목

참조

인용구

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참고 문헌 목록

웹사이트

외부 링크