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메가로그래픽투스

Megalograptus
메가로그래픽투스
시간 범위: Katian, 453~445.2 Pre N
Replica of the holotype fossil of Megalograptus ohioensis
오튼 지질 박물관 M. 오하이오엔시스 완모식표본 복제품
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
하위문: 첼리세라타
주문: †에우리프테리다
슈퍼 패밀리: †발암동물과
패밀리: †메갈로그래프과
속: †메가로그래픽투스
밀러, 1874
모식종
② 메가로그래픽투스 웰치
밀러, 1874
종.
  • †폐포류 (Shuler, 1915)
  • †오하이오엔시스 (Caster & Kjellesvig-Waering, 1955년)
  • †M. 시델리 (Caster & Kjellesvig-Waering, 1964년)
  • †M. 웰치 (밀러, 1874)
  • †M. 윌리엄새 (Caster & Kjellesvig-Waering, 1964년)

메가로그래픽투스는 수생 절지동물의 멸종된 그룹인 에우리프테리드속이다.메가로그래픽투스의 화석은 북아메리카의 카티안 시대 퇴적물에서 발견되었다.이 속은 미국에서 발견된 화석 물질에 기초한 5종, M. alveolatus, M. 오하이오엔시스, M. shideleri, M. welchi, M. williamsae를 포함하고 있다.캐나다에서도 특정 종에 할당되지 않은 화석이 발견되었다.총칭은 "위대한 글쓰기"로 번역되고 메가로그래피투스가 종종 -graptus로 끝나는 이름을 가진 그라포라이트의 한 종류라는 잘못된 믿음에서 유래했습니다.

메가로그래픽투스는 몸길이 78cm(2피트 7인치)에 이르는 가장 크고 가장 잘 알려진 종인 M. 오하이오엔시스를 가진 대형 포식 메가로그래픽티드 에우리프테리드였다.일부 종은 크기가 상당히 작고, 가장 작으며, 지금까지 미정의 종에 속하며, 길이는 약 10cm(3.9인치)밖에 자라지 않았다.형태학적으로 메가로그래픽투스는 매우 뚜렷했다.메가로그래픽투스의 가장 두드러진 두 가지 특징은 다른 유리류 동물들의 유사한 구조물보다 훨씬 큰 거대하고 뾰족한 앞쪽으로 향한 부속물과 텔슨(신체의 마지막 분할)이었다.메가로그래픽투스의 뾰족한 스파이크 모양의 텔손은 독은 없지만, 잡을 수 있는 독특한 서칼 블레이드로 둘러싸여 있다는 점이 특화됐다.세 종의 다른 화석들, M. 오하이오엔시스, M. 시델레리, M. 윌리엄새는 연구자들이 그들이 살아있을 때 가지고 있었을 색깔을 추론할 수 있을 정도로 잘 보존되어 있다.세 마리 모두 갈색과 검은색으로 추정되었으며, 다른 동물들보다 M. 오하이오엔시스가 더 진했다.

1874년 사무엘 아몬드 밀러가 M. 웰치 종의 단편적인 화석 유적에 기초하여 처음 기술한 메가로그래피투스는 루돌프 루데만이 이 화석들을 에우리프테리드 유적으로 인식한 1908년까지 공식적으로 의문시되지 않았다.메갈로그래프투스는 1912년 어거스트 포에스테에 의해 에키노그나투스와 유사한 것으로 알려졌으며, 이후 두 속은 밀접한 관련이 있는 것으로 간주되어 1955년부터 메갈로그래프투스과로 분류되었다.2015년에는 펜테콥테루스속도 이 과로 분류되었다.케네스 E. 캐스터와 에릭 N. 젤레스비그-웨어링은 1955년에 새로운 종의 M. 오하이오엔시스의 더 완전한 화석 물질을 발견했기 때문에 메가로그래픽투스를 수정했다.Caster와 Kjellesvig-Waering은 이후 몇 년 동안 Megalographtus에 대한 추가 작업을 수행했습니다.1964년, 그들은 그 종을 M. shideleri와 M. williamsae라고 이름 붙였고, 단편적인 에우리프테루스 Ctenopterus alveolatus를 Megalographitus의 한 종으로 재분류했다.

메가로그래픽투스는 먹이를 포획하기 위해 큰 부속물, 그리고 아마도 텔슨과 서칼 블레이드를 사용한 근해 해양 환경에서 살았다.가능한 코프로라이트(화석화된 배설물)는 M. 오하이오엔시스의 조각뿐만 아니라 화석 삼엽충 조각도 포함하고 있는 M. 오하이오엔시스로부터 알려져 있다.이것은 메가로그래피토스가 현대의 많은 킬리케이트들처럼 때때로 식인종이었을 수도 있다는 것을 암시한다.

묘사

크기

A graph showing the a human at 2 m (6 ft 7 in), with a large lobster-like creature next to it at just under 1.5 m (4 ft 11 in), and a smaller lobster-like creature next to that half its size.
M. 오하이오엔시스의 가장 크고 작은 표본의 크기, 가장 크고 가장 잘 알려진 M. 오하이오엔시스의 인간과 비교한 크기

Megalographtus는 대형 거대 사진기과의 한 속이다.가장 큰 종은 길이가 49에서 78 센티미터(1피트 7인치에서 2피트 7인치)인 M. 오하이오엔시스였습니다.M. 오하이오엔시스는 오르도비스기 두 번째로 큰 메가그래피과와 두 번째로 큰 에우리프테루스과로 170cm(5피트 [1]7인치)까지 자랄 수 있었던 펜테콥테루스보다 작았다.이전의 추정에서는 M. welchi 모식종이 한때 길이가 150cm(4피트 11인치)에 달했다고 믿었던 것과 함께 메가로그래픽투스 일부 종의 크기가 상당히 큰 것으로 보고 있다.James Lamsdell과 Simon J. Braddy의 2009년 연구에 따르면, 그러한 추정은 불완전한 [2]화석에 장식된 것에 근거하고 있기 때문에 의심스럽다.한때 길이가 200cm(6피트 7인치)[2]에 달했던 것으로 추정되는 M. shideleri의 경우, 크기 추정치는 장식용 비늘의 치수가 비정상적으로 큰 두 개의 단편적인 터가이트(몸통 부분의 상부 부분)에 기초했다.비늘이 메가로그래피드 에우리프테리드의 몸 전체에 걸쳐 크기가 달라질 수 있고, M. shideleri의 관련 터짓트 중 하나가 3cm(1.2인치)를 넘지 않았다는 사실은 이 종이 56cm(1피트 10인치)[1] 이상의 길이에 도달하지 않았음을 시사한다.M. 폐포의 길이는 확실하지 않지만,[2][3] 그것은 M. 오하이오엔시스보다 훨씬 작았고, M. williamsae는 약 50cm(1피트 8인치)까지 자랐습니다.가장 작은 것으로 알려진 메가로그래픽투스는 아직 기술되지 않은 캐나다 종으로 길이는 [2]10cm(3.9인치)밖에 되지 않았다.

형태학

메가로그래픽투스는 형태학적으로 독특했고 다른 에우리프테로이드와 쉽게 구분할 수 있었다.메가로그래피토스의 등껍질(머리판)은 모양이 희미하게 2차적이고 평평하며, 주변 테두리가 부족했고, 그것은 다른 유리류에 존재했다.갑옷 앞부분에는 아래쪽으로 향한 6개의 작은 뾰족탑이 있었는데, 이는 진흙을 파헤치기 위한 것으로 보인다.Megalographitus의 겹눈은 중간 크기의 레니폼(키드니 모양)으로 등껍질 가장자리 근처에 위치해 있었다.오셀리(단순한 눈은 중앙에 위치)는 작았다.Megalograptus의 부속물 중 일부는 특이하게도 에우리프테로이드에서 [3]흔한 것보다 한 개의 관절이 더 있었다.

부속물 중 세 번째 쌍(첫 번째 쌍으로 단순 골격, 집게 또는 입 부분을 세는 것)이 가장 눈에 띈다.Megalograptus에서는 거대한 가시가 두 개로 덮여 있는 거대한 구조물이었지만, 또 다른 에우리프테루스인 Mixopterus의 같은 구조물에만 필적했습니다.몸길이의 약 3.5배인 메가로그래피투스의 부속지는 믹솝테루스보다 훨씬 더 컸다.부속지의 네 번째 관절에서, 한 쌍의 가시가 날카로운 끝이 아닌 구근 구조로 끝나는데, 아마도 감각적인 것이었을 것이다.네 번째 부속지는 짧고 가시가 많았지만, 여섯 번째 부속지와 마지막 부속지 위에 놓인 수영 패들 바로 앞의 다섯 번째 부속지는 여섯 번째와 마지막 한 쌍에 놓였습니다.이 특이한 사지는 먼 친척인 에우리프테루스속의 같은 부속물과 유사하며, 그곳에서 균형 기관으로 해석되어 왔다.Megalograpterus의 수영 패들 중 세 번째 관절은 부속지를 앞으로 구부렸다. 이것은 먼 친척인 Dolichopterus에서 주로 알려져 있는 에우리프테루스류에서 드문 특징이다.Megalographatus의 넓은 수영 패들은 부속지의 6번째 관절에서 형성되었습니다.많은 속들에서 패들의 주요 부분을 형성했던 일곱 번째 관절은 상대적으로 작은 구조로 축소되었다.Megalographtus 화석 물질에 보존되지 않은 8번째 관절은 7번째 관절의 부착점에 의해 존재함을 나타내며, 이는 또한 다른 에우리프테루스과 [3]동물들보다 상당히 작았음을 나타낸다.

Labeled anatomical diagram of Megalograptus
본문에 언급된 신체 일부 부위를 특징으로 하는 M. 오하이오엔시스의 윗면 해부도

메가로그래픽투스의 중종(머리 뒤의 처음 6개 부분)은 현생 전갈의 같은 부분과 뚜렷하게 유사했고 다른 중종과는 달랐다.몸은 중절종의 첫 번째 세그먼트(마지막 6개 세그먼트)가 아닌 중절종의 마지막 세그먼트 이후에 수축했다. 중절종의 첫 번째 세그먼트(마지막 6개 세그먼트)는 그렇지 않으면 에우리프테리드(Eurypterids)의 전형적인 형태였다.대부분의 에우리프테로이드에서 중종은 4번째 또는 5번째 분절에서 가장 넓었지만 메가로그래픽투스에서는 3번째 분절에서 가장 넓었다.중절종의 첫 번째 세그먼트는 후속 세그먼트보다 상당히 짧았고, 그렇지 않으면 길이가 거의 동일했다.본문의 마지막 몇 개의 세그먼트는 이전 세그먼트보다 약간 더 길었다.메가로그래픽투스의 전이종(몸 아래쪽에 위치한 큰 접시)은 대략 달걀 모양이고, 비정상적으로 넓고 넓은 아삼각형 모양(거의 삼각형)으로, 보통 코드 모양(하트 모양)[3]이었던 다른 모든 유리프테로이드에서 같은 구조와 구별된다.

메가로그래픽투스의 가장 특이한 특징은 텔손(신체의 마지막 분할)과 직전 부분(프레텔손)에 의해 형성된 구조였다.메가로그래픽투스는 날카롭고 튼튼한 텔슨 스파이크와 함께, 두 쌍의 둥근 날개 모양의 잎사귀, 이른바 서칼 블레이드를 가지고 있었다.이것들은 텔슨 아래에, 프레텔슨에 직접 부착되어 있었다.칼날은 관절이 가능했고, 사실상 큰 움켜쥐는 기관을 형성했다.다른 에우리프테리스류에서 텔슨은 패들 또는 스파이크 모양의 분할되지 않은 구조인 경향이 있는데, 이는 서칼 블레이드가 거의 모든 에우리프테리스류와 [3]메가로그래픽투스를 구별한다는 것을 의미합니다.Cercal 블레이드는 오직 Holmipterus라는 [4]다른 Eurypterus로부터만 알려져 있고, 기초 거대 사진기 [1]Pentecopterus에는 없습니다.텔슨과 함께, 메가로그래프투스의 텔슨-프레텔슨 집합체는,[3] 표면적으로는 익상과의 많은 속들의 납작한 텔슨과 비슷한 평평한 구조를 형성한다.

메가로그래픽투스는 몸 전체에 불규칙한 크기의 작은 비늘로 장식되어 있었다.등딱지 위에는 납작하고 원반 모양으로 뚜렷한 무늬 없이 흩어져 있었다.다섯 번째 부속물에서는 비늘이 더 길었다.본체에서는 비늘이 둥글고 솟아 있으며 거의 타원형이다.등뼈의 비늘, 다섯 번째 부속지, 중수종과 중수종의 비늘과 부속지의 일부 비늘은 중앙에 구멍이 뚫려 있어 한때 강모(강모)를 지탱했음을 시사한다.생전에, 메가로그래픽투스는 거의 히르쉬한 [3]외모를 가졌을지도 모른다.

색채

Megalograptus ohioensis reconstructed with bristles and the colors it has been determined to have possessed in life
1964년 Caster와 Kjellesvig-Waering에 의해 기술된 M. 오하이오엔시스(M. Ohioensis)는 강모와 추측된 짙은 갈색과 검은색의 생명색으로 묘사된다.

1964년 M. 오하이오엔시스, M. 쉬델레리, M. 윌리엄새에 대한 기술에서 케네스 E. 캐스터와 에릭 N. 켈레스비그-웨어링은 잘 보존된 표본의 수집을 바탕으로 종의 생명색을 추론했다.M. shideleri의 몇몇 화석에서는, 화석들은 대체되지 않은 채 원래의 색을 유지했다.M. shideleri는 갈색이었고, 비늘은 어두운 갈색에서 검은색까지 다양한 색이었고, 피복(비늘)[3]은 밝은 갈색이었다.비슷하지만 어두운 갈색과 검은색의 조합이 M.[5] 오하이오엔시스에 대해 추론되어 왔고, 화석이 더 잘 보존되어 있어 좀 더 자세한 조사를 할 수 있다.M. williamsae는 또한 비슷한 색 구성을 가지고 있었는데, 터가이트는 밝은 갈색 [3]피부와 대조되는 검은 비늘을 나타낸다.카스터와 크젤레스비그-웨어링이 추론한 메가로그래픽투스의 색상은 1958년 [5]또 다른 에우리프테리드(Eurypterid)가 갈색과 검은색이었던 것으로 추정된 케젤레스비그-웨어링의 색상과 유사하다.

Caster와 Kjellesvig-Waering에 따르면, M. Ohioensis는 대부분 짙은 갈색이었고 검은 색이었다.뚜렷한 피부 패턴은 밝혀지지 않았지만 머리를 포함한 대부분의 신체는 검은 비늘과 대조되는 짙은 갈색 피부 형태를 가지고 있었다.콕새(부위의 기저 부분)는 검은 비늘과 검은 아가미(입 주위에 있는 이빨판)가 있는 짙은 갈색이었다.이와 같이, 부속지는 어두운 갈색으로 시작되었지만, 끝부분을 향해 빠르게 어두워졌다.가시와 큰 앞다리를 포함한 큰 표본의 부속물은 대부분 검은 색이었고, 작은 표본에서는 일반적으로 색깔이 더 옅었다.부속지의 결합조직은 옅은 갈색이었다.수영 패들 바로 앞에 있는 부속물은 완전히 검은색은 아니었고, 오히려 매우 어두운 갈색으로 어두워졌습니다.전이종은 검은 비늘, 소립(작은 고도), 뮤크론(가시)을 가진 어두운 갈색이었다.M. 오하이오엔시스의 텔슨과 이전 세그먼트의 대부분은 완전히 검은 [3]색이었다.

연구의 역사

활자재

Photograph of the Megalograptus welchi type specimen
Illustration of the same fossils as graptolite remains
M. Welchi형 재료. "걷는 다리"(위), 단편적인 "걷는 다리"(오른쪽 아래), 복부 후 세그먼트(왼쪽 아래) 및 1874년 Miller가 그린 "용종 세포"(오른쪽)로 덮인 그라폴리트의 잔해와 동일한 화석

메가로그래픽투스의 화석은 1874년 사무엘 아몬드 밀러에 의해 처음 기술되었다.밀러는 실수로,postabdominal(세그먼트 8–12)과 부가물 두개의 조각들이 갑각류의는 graptolite(Graptolithina의 일원, 식민지 pterobranchs의 멸종된 그룹)[3]의 포피,(그리스 megale," 위대한",에서 파생된"쓰기 좋은"를 격파한 이름 Megalograptus 준 화석 물질이라고 믿었습니다알몬드그라프토스, "글쓰기"는 그라프톨라이트 [6]화석에 일반적으로 사용됩니다.밀러의 오인 확인의 한 가지 이유는 화석이 [7]아직 제대로 청소되지 않았기 때문에 정확한 윤곽이 불분명하기 때문이다.

M. Welchi의 단편적인 화석은 처음에 L. B.에 의해 발견되었다.웰치라는 이름이 붙여진 웰치는 오하이오 [3]리버티 근처 엘콘 [3]층의 케이티안(후기 오르도비스기) 암석에[2] 살고 있다.M. welchi는 모재료를 제외하고 단편적으로만 알려져 있다.만약 그것이 즉시 큰 유리류 동물로 인식되었더라면 더 많은 화석이 발견되었을 가능성이 있다.그것이 그렇게 인식되고 화석이 관심 있는 것으로 여겨졌을 때, 화석 현장에서 더 많은 작업이 에우리프테루스 [3][7]화석에 남아 있는 것에 돌이킬 수 없는 손상을 입혔다.

그라포라이트로서의 메가로그래픽투스의 지위는 1908년 오르도비스기의 그라포라이트를 연구하던 루돌프 루데만에 의해 처음 질문되었다.루데만은 대신 M. Welchi의 잔해를 에우리프테루스 [3]화석으로 인정했다.같은 해, 루데만의 의혹은 어거스트 포어스테와 에드워드 오스카 울리치와의 논의에서 확인되었고, 그들은 또한 화석이 에우리프테리드 [3][7]화석이라는 것에 동의했다.Foerste는 루데만과 존 메이슨 클라크의 1912년 논문 The Eurypterida of New [3]York에 메가로그래픽투스에 대한 이해에 기여하도록 초대받았다.그는 메갈로그래프투스가 에우립테리스과 에키노그나투스 클리블랜드와 유사하다는 것을 인정했고, 그들이 친척이거나 같은 속이라고 가정했다.두 가지를 결합하는 특징은 부속물의 가시, 비늘 모양의 장식, 보존된 부분의 세로 능선 등입니다.Foerste는 또한 M. welchi 화석이 형태학적으로 다른 에우리프테리스과와 구별될 만큼 충분히 구별되지 않았고, 대신 더 이른 나이가 그 속과 [7]종의 주요한 구별 역할을 했다고 언급했다.

기타 화석

Fossil type material of Megalograptus alveolatus
M. 폐포의 단편적인 화석 유형 물질로, 원래는 Ctenopterus속으로 분류되었다

Megalographtus는 1955년 Leif Störmer의 1955년 무척추동물 고생물학 논문에서 Caster와 Kjellesvig-Waering에 의해 상당히 수정되었고, 여기서 이 속에 대한 현대적 이해가 시작되었다.이 수정은 그 [3]당시 발견된 오르도비스기의 에우리프테리드 화석 물질 중 가장 잘 보존된 것으로 구성된 새로운 화석 물질의 발견으로 가능해졌다.오하이오 주 맨체스터에서 북쪽으로 약 14.5km(9.0mi) 떨어진 오하이오 강 도로 옆 케이티 시대의[2] 퇴적물에서 발견된 이 화석들은 새로운 종인 M. Ohioensis로 분류되었다.M. welchi의 모식물은 Caster와 Kjellesvig-Waering의 새로운 화석과 비교되었지만, M. welchi와 M. 오하이오엔시스의 유일한 신체 부위라는 점에서 "걷는 다리"에서만 비교되었다.같은 속이지만, Caster와 Kjellesvig-Waering은 또한 M. welchi와 M. Ohioensis의 종 구분을 뒷받침하는 차이점에 주목했으며, M. welchi의 다리는 굵고 짧으며, 관절에 약간의 차이(M. welchi는 M. welchi)가 없었다.oensis, 그리고 M. welchi에서는 척추 모양의 최종 관절이 뭉툭하고 두꺼웠지만 M. 오하이오엔시스에서는 [3]가늘었다.)

1964년, Caster와 Kjellesvig-Waering은 오하이오의[2] Katian에서 나온 추가 화석 물질에 기초하여 M. shideleri와 M. williamsae라는 두 개의 새로운 종을[3] 명명했다.M. shideleri는 윌리엄 H.에 의해 원래 발견된 화석 표본의 조각에 근거해 명명되었다.오하이오 옥스포드 인근 살루다 층과 인디애나에 있는 샤이델러.그 종은 그를 기리기 위해 명명되었다.M. shideleri는 M. 오하이오엔시스와는 다르다.그나토베이스는 더 적은 치아를 가지고 있고 훨씬 더 발달된 두 번째 치아를 가지고 있다.M. Shideleri 화석은 보존된 신체 부위에 겹치는 부분이 없기 때문에 M. Welchi의 모식 재료와 비교할 수 없었다.M. williamsae는 이 종의 이름을 기리는 Carrie Williamse에 의해 오하이오주 Clarksville 근처의 Waynesville Formation에서 발견된 터가이트와 부속물의 파편과 함께 Cercal 블레이드에 근거해 명명되었다.M. williamsae는 M. 오하이오엔시스([3]M. 오하이오엔시스)의 더 날카롭고 갈고리 있고 단단한 끝점보다는 약간 다른 비늘의 패턴과 더 길고, 좁고, 더 날카로운 끝점을 가지고 있다.

M. 폐포는 원래 엘리스 W.에 의해 매우 먼 친척인 Ctenopterus의 종으로 명명되었습니다.1915년 슐러는 부속물과 텔슨 [8]스파이크를 포함한 화석 파편을 바탕으로 베이지 [9]층에 속하는 버지니아주[8] 워커산 연안의 후기 오르도비스기[2] 퇴적물에서 수집되었다.그것은 [10]버지니아에서 최초로 묘사된 에우리프테리드이다.폐포라는 이름은 [8]가시 주변의 폐포 돌기가 두드러지게 발달한 것을 의미한다.화석의 단편적인 상태 때문에, 폐포는 복잡한 분류학적 역사를 가지고 있다.비록 Kjellesvig-Waering는 처음에는 그것이 잠정"믹소프테 루스(?)alveolatus"[10]Caster과 Kjellesvig-Waering로 임명하는 믹소프테 루스의 한 종류 있었을 것 믿Megalograptus 1964년은 기관 Shuler에 의해 1915년 설명한 형태는 화석은 의심의 여지 없이 시위를 벌였다 주장하며 종 지정했다.있다메가로그래픽투스를 그리워했다.M. 폐포는 부속지의 세 [3]번째 관절이 M. 오하이오엔시스의 같은 관절보다 비례적으로 크기 때문에 다른 종으로 유지되었다.

이 속에 할당된 5종 외에, 4종이나 되는 뚜렷한 미묘화종이 있을 수 있다.캐스터와 크젤레스비그-베어링은 1964년 오하이오주 옥스퍼드 인근 화이트워터 층의 캐티안[2] 시대 퇴적물에서 발견된 매우 단편적인 에우리프테루스[3] 화석이 있다는 것을 지적하고 이 표본들을 메가로그래픽투스라고 [3]언급했습니다.2002년에 캐나다 [2][11][12]퀘벡에 있는 니코렛 강 지층의 카티아고 시대의 퇴적물에서 소수의 메가로그래픽투스 화석이 처음 보고되었다.미국 조지아주의 카티안 시대 퇴적물과 뉴욕의 쇼완궁크 능선에서 발견된 메가로그래픽투스 화석도 두 개의 다른 새로운 [2][12]종을 나타낼 수 있다.또한 뉴욕과 펜실베니아에 [13]있는 마르틴스버그 지층에서 메가로그래픽투스의 화석이 보고되었다.

분류

Schematic reconstruction of Megalograptus ohioensis
Schematic reconstruction of Pentecopterus decorahensis
오하이오엔시스(왼쪽)와 메갈로그래프티과의 가장 초기 및 가장 밑바닥에 알려진 종인 펜테콥테루스 데커헨시스(오른쪽)와의 비교

20세기 초 에우리프테로이드로 인정된 직후, 1912년 포에르테에 의해 메가로그래픽투스는 [7]에키노그나투스속과 유사하고 가까운 관계일 가능성이 높다는 것을 알아챘다.1934년 Störmer는 Megalographtus와 Echinognathus를 Mixopterus속과 Carcinosoma속과 함께 Carcinosomatidae로 분류했다.이 분류법은 1955년 에릭 N. 젤레스비그 웨어링에 의해 수정되었고, 그는 믹솝테루스를 자신의 과인 믹솝테루스과로 옮기고 메가로그래픽투스와 에키노그나투스를 메가로그래픽투스과로 [14]분류했다.Megalographtidae는 전통적으로 Mixopteridae와 [15]밀접한 관련이 있는 것으로 해석되어 왔다.1964년, Caster와 Kjellesvig-Waering은 Mixopteridae, Cancerosomatidae,[3] Mycteroptidae와 함께 Mixopteracea(나중에 Mixopteroidea로 명칭 변경) 슈퍼 과에 메가로그래픽스과를 포함시켰다.1989년에 빅터 P.톨러튼은 그들이 충분히 뚜렷하다고 인식하여 메가로그래픽스과(Megalographtoidea)를 그들 자신의 슈퍼과인 메가로그래픽스과(Megalographtoidea)[16]에 포함시켰다.

2004년 에릭 테틀리는 메가로그래픽투스(Megalographytus), 나아가 메가로그래픽스과(Megalographytidae)가 분류학적으로 문제가 있다고 판단했으며, 에우리프테로이상과(Eurypteroidea) 및 믹솝테로이아(Mixopteroidea, 현재 카르티오스의 동의어로 간주됨)와 몇 가지 잠재적 시니모포름(유래픽스)를 공유하는 것을 인지했다.다수의 아포메이션(유기체의 조상에 존재했던 것과 다른 특징)분석이 어떻게 이루어졌는지에 따라, 메가오그래피투스는 계통수에서 위치를 바꾸었고, 때때로 Mixopteroidea 내에서 기초로서만 회복되었다.테틀리는 메가로그래픽투스와 그 가족이 매우 기초적인 존재일 수 있다고 추측했다. 비록 매우 기초적인 계통발생학적 위치가 오니히옵테렐로이드와 에우리프테로이드와 혼합테로이드 [12]사이에서 매우 기초적인 것이거나 더 파생된 것이지만,[15] 메가로그래픽토이드를 뚜렷한 슈퍼과로 유지하고 있다.어떤 계통학적 분석도 이러한 위치에서 메가로그래픽투스를 회복시키지 못했고, 이 속은 이상한 [1]특징의 혼합으로 인해 종종 분석에서 제외되었다.

2015년 람델과 동료들이 메가로그래픽과의 유일한 다른 속인 펜테코프테루스를 기술하면서 메가로그래픽테루스는 다시 혼합체와 발암종의 가까운 친척으로 간주되었다.새로운 속에 대한 설명을 수반하는 계통학적 분석에 의해 메가로그래픽과는 상대적으로 파생된 카르티노소마토이드 상과의 기초가 되는 것으로 확인되었으며, 카르티노소마토이드과와 믹솝테리스과도 포함되어 있다.아래 분지도는 Lamsdell et al.(2015)의 연구에서 단순화된 것으로,[1] Cancerosomatoidea만 표시되도록 축소되었다.

발암동물과
메갈로그래프과

펜테콥테루스 데코아헨시스

에키노그나투스 클리블랜드

메갈로그래프투스윌리엄새

메갈로그래프투스오하이오엔시스

메갈로그래프투스웰치

믹솝테루스과

라나코프테루스돌리코스켈루스

미시오프테루스카에리

다지목

카르티노소마과

호미프테루스 수에키쿠스

비암종 바닌게니

뉴리니카게토소마

리버티균

에우사르카나아크로케팔루스

에우사르카나 스콜피온스

고생태학

Reconstruction of the telson of Megalograptus ohioensis
M. 오하이오엔시스의 텔슨-프레텔슨 조립체를 단순 재구성하여 아래(왼쪽)와 위(오른쪽)에서 볼 수 있습니다.

M. 오하이오엔시스의 표본과 함께 발견된 것은 3엽충 이소텔루스와 코프로라이트(화석화된 [3][17]배설물)[3]로 해석되는 에우리프테리스의 화석 파편을 포함하고 있는 튜브 같은 구조였다.코프로라이트의 크기가 크고, 코프로라이트의 내부와 주변에 M. 오하이오엔시스의 화석 물질이 존재하기 때문에, 그것들은 M. 오하이오엔시스 자체의 코프로라이트로, 따라서 식인 풍습의 증거를 나타내는 것으로 추측되고 있다.식인 풍습은 거미와 전갈과 같은 현대 켈리케이트에서 널리 퍼져있기 때문에, 에우리프테리스도 [3]식인 풍습을 했을 가능성이 있다.오하이오 오르도비스기에 사는 에우리프테루스과 라나르코프테루스 돌리코셸루스에 속하는 유사한 코프로라이트에는 턱이 없는 물고기의 잔해 외에도 라나르코프테루스 자체의 [17]작은 표본의 파편이 포함되어 있다.만약 이 코프로라이트가 메가로그래픽투스에게 속한다면, 그들은 또한 메가로그래픽투스가 육식성 [3]식단을 가지고 있었음을 더 보여준다.앞다리에 있는 커다란 가시들은 메가로그래픽투스가 [3]포식자였다는 것을 이미 보여주고 있는데, 아마도 그들은 먹이를 잡고 입으로 [3]옮기기 위해 활동적인 먹이 포획에 [18]사용되었을 것이다.메가로그래픽투스의 서칼 블레이드는 생물학적 [1][3]방향타 역할을 하면서 수영할 때 상당한 도움이 되었다고 여겨지지만, 그들은 또한 가위처럼 명료하고 움직일 수 있었다.메가로그래프투스의 텔슨에는 독을 위한 수로가 없다는 것을 고려하면, 그것들은 거대한 집게와 거의 비슷하게 사용되었을 가능성이 있고, 텔슨과 주변 구조물을 방어와 [3]짝짓기 동안 사용되었을 가능성이 있다.

메가로그래픽투스는 한때 근해 해양 환경이었던 것으로 알려져 있다.오하이오엔시스는 삼엽충(이소텔루스, 플렉시칼리멘), 브리오조아, 복족류, 펠레시팟, 완족동물, 배척동물, 스콜레코돈류를 포함한 전형적인 후기 오르도비스기 동물군과 함께 발생했다.고 오르도비스기의 화석과 그와 연관된 동물군은 화산재의 잔해가 포함된 암반층에서 발견되었는데, 이는 그들이 살았던 생태계가 화산 폭발로 파괴되었음을 보여준다.M. Shideleri와 공존하는 동물군은 두족류, 이족류, 복족류, 스콜레코돈트로 구성되어 있어 유사했다.M. williamsae는 여러 다른 삼엽충 [3]종들과 함께 소위 "삼엽충 침대"에서 발견되었다.M. Welchi의 화석은 화석 사냥꾼들에게 인기가 있었던 크리노이드 화석 유적지에서 발견되었다.M. welchi의 화석 유적지에서 알려진 다른 화석 동물로는 삼엽충 세라우루스와 달마나이트, 스폰지 브라키오스퐁기아 그리고 글리토크리누스와 [7]덴드로크리누스와 같은 다양한 크리노이드들이 있다.M. 폐포는 오르도비스기 말기의 전형적인 동물군과 함께 발생했으며, 오르도비스기 동물군에는 오르도비스기 동물군과 같은 상완동물과 [3]비소니키아 [19]같은 이매패류가 포함된다.

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레퍼런스

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