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히베르토테루스

Hibbertopterus
히베르토테루스
시간 범위:Givetian–Bashkirian, 387.7–323.2 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
A monograph of the British fossil Crustacea (Pl. XXVII) (7394051300).jpg
H.scouleri의 헨리 우드워드, 1866-1878에 의해 껍질의 그림을 그리고 있다.
과학적 분류 e
킹덤: 동물계
Phylum: 절지 동물문
서브필럼: 협각아 문
순서: †에우리페테리다
슈퍼 패밀리: †밀테로포상과
가족: †히버톱테라과
지누스: †히베르토테루스
, 1959년 Kjellesvig-Waering
모식종
†Eurypterus scouleri
히버트, 1836년
종
  • †?H.hibernicus(Baily, 1872년)
  • †H. scouleri(히버트, 1836년)
또한라고 불리는 Cyrtoctenus
  • †H. caledonicus(살 터는, 1863년)
  • †H. dewalquei(Fraipont, 1889년)
  • †H. dicki(피치, 1883년)
  • †H. ostraviensis(오거스타&Přibyl, 1951년).
  • †H. peachi(Størmer &, 워터스턴, 1968년).
  • †H. wittebergensis(워터스턴, Oelofsen &우스트히즌, 1985년).
  • †?H.wrightianus(도슨, 1881년)
또한 Dunsopterus을 불렀다
  • †H. stevensoni(에더리지, 1877년).
동의어
  • Cyrtoctenus Størmer &, 워터스턴, 1968년
  • Dunsopterus 워터스턴, 1968년

eurypterid의 Hibbertopterus은 종 멸종되었다고 해양 절지 동물.Hibbertopterus의 화석은 예금 벨기에, 스코틀랜드, 미국에서 데본기 스코틀랜드, 아일랜드, 체코 공화국과 남 아프리카에서 석탄기에 이르기까지에서 발견되고 있습니다.그 모식종 위염균 scouleri는 먼저 크게 다른 Eurypterus 사무엘 히버트에 의해의 한 종류로 1836년에 지명되었다.는 제네릭 이름 Hibbertopterus의 1이상을 한세기 뒤라는 신조어를 만들어 내고 그리스 단어 πτερόν(안쪽의)의미"날개"그의 이름을 결합한 것이다.

그 stylonurine 아목 이내에 가장 큰 화석 표본은 H.scouleri 180–200센티미터(5.9–6.6피트)에 길이에 도달할 수 있을 제안 Hibbertopterus 가장 큰 eurypterid.이러한 크게 가장 큰 eurypterid 전체보다 작다, 야이켈롭테 루스 레나니아이는(820ft), Hibbertopterus은고 조밀한데 넓은 몸 때문에 무거운 가능성이 높다 약 250여센티미터의 길이에 도달할 것이다.게다가, trackway 증거는 남 아프리카 종 H.wittebergensis 길이 야이켈롭테 루스 레나니아이와 비슷한 달성했다고 할 수 있는지 여부를 나타냅니다.

다른 많은 스타일로누린 에우리프테리드와 마찬가지로 히베르토페로스는 스윕 피딩이라는 방법을 통해 먹이를 주었다.그것은 여러 개의 가시가 장착된 전문 전방향 부속물(림프)을 사용하여 작은 무척추동물을 찾아 살던 환경의 기질을 긁어내어 입으로 밀고 나갈 수 있었다.오랜 가설이 있지만, 에우리프테리드가 지상 이동을 할 수 있다는 사실은 스코틀랜드의 히버토페루스가 만든 화석 궤도의 발견을 통해 확실히 증명되었다.[1]이 선로에서는 160cm(5.2ft) 정도 되는 동물이 천천히 뻗은 땅을 가로질러 겔슨(몸의 포스터오모스트 분할)을 끌고 다녔다는 것을 보여주었다.히베르토페로스가 어떻게 육지에서 생존할 수 있었는지는 알려지지 않았지만, 아가미가 물에 젖은 동안 공기에서 기능할 수 있었거나 적어도 일부 에우리프로테르에 존재했다고 이론화된 이중 호흡기를 가진 동물에 의해 가능했을 것이다.

때때로, 그리고 종종 역사적으로 뚜렷한 제네랄로 취급되지만, 히버탑테리드의 에우리프테리드 키르톡테누스와 던소프테루스는 히버탑테루스의 성인 존재유전적 단계를 나타내는 것으로 제안되어 왔다.[2][3][4]이들 세대와 관련된 화석의 특징은 히버토페로스의 스윕피딩 전략이 젊은 시료에 존재하는 단순하게 긁어내는 기관에서 성인의 먹잇감을 잡아채는 (단순히 입으로 밀어 넣는 것이 아니라) 전문화된 빗살 같은 기관으로 수명을 다하는 동안 크게 변화했음을 시사한다.

설명

H. 스콜레리의 복원.

다른 알려진 히버탑테리드 에우리프테리드와 마찬가지로 히버탑테로스는 몸집이 크고 몸집이 넓고 육중한 동물이었다.그것은 수영 패들이 부족한 유충류로 구성된 하위 순서 스티로누리나 중에서 가장 큰 유충류였다.카바니퍼시퍼스 스코틀랜드에서 온 H. 스쿨레리 종을 지칭하는 캐러페이스(머리를 덮은 외골격의 부분)는 폭이 65 센티미터(26인치)이다.히버토페로스는 에우리프테리드의 길이에 비해 유난히 넓었기 때문에, 문제의 동물은 아마도 길이가 180~200 센티미터(5.9~6.6 피트) 정도 되었을 것이다.더 큰 길이의 유충류(예: Jaekelopterus, Tarmosoma 등)가 있었음에도 불구하고, 히베르토페로스는 다른 유충류들에 비해 매우 심도 있고 콤팩트했으며, 만약 이를 능가하지 않았다면 해당 시료의 질량이 다른 거대 유충류(및 다른 거대한 절지동물)의 질량을 경련시켰을 것이다.[5]큰 표본의 화석 발견 외에도, 남아프리카에서 온 H. 비트베르크센시스 종으로 기인된 화석 선로는 길이 약 250 센티미터(8.2 피트)의 동물을 나타낸다(8.2 피트, 가장 큰 에우리프테리드에 기인하는 것과 같은 크기). 그러나, 이 종의 가장 큰 것으로 알려진 화석 표본은 단지 도달한 것으로 보인다.135 센티미터(4.43 피트)의 길이.[6]

화석으로부터 알려진 가장 큰 종인 H. 스콜레리의 크기는 사람에 비해 남아있다.

히베르토페루스(pair 2, 3, 4)의 앞쪽을 향한 맹장(limb)은 식량을 모으기 위해 특수화되었다.이 세 쌍의 팔다리의 원위 포도메르(다리 부분)는 긴 가시가 돋아 있고, 각 사지의 끝은 감각기관으로 덮여 있었다.이러한 적응은 히버탑테루스도 다른 히버탑테르드와 마찬가지로 먹이를 찾기 위해 사지를 사용하여 환경 기질을 쓸면서 스위프 모유라고 하는 방법으로 먹였을 것이라는 것을 암시한다.네 번째 한 쌍의 부록은 두 번째와 세 번째 한 쌍처럼 먹이를 주는 데 사용되기는 했지만, 운동에도 사용되었고, 두 개의 최종 한 쌍의 다리(전체적으로 다섯 쌍과 여섯 쌍)는 전적으로 기관차였다.이처럼 히베르토페로스는 육각(육각) 걸음걸이를 사용했을 것이다.[2]

다른 히버토페리드 에우리프테리드의 화석 물질은 충분히 알려져 있지 않지만, 히버토페테루스(Hibbertopeterus)는 확실한 특성들의 집합에 기초하여 정의된다.[7]텔슨(신체의 포스터오모스트 분할)은 헤스트레이트(예: 글라디우스, 로마 검처럼 생긴 모양)이며 가운데로 흘러내리는 킬을 가지고 있었고, 그 중심에는 차례로 작은 움푹 들어간 부분이 있었다.히베르토페루스의 보행다리는 밑부분이 확장되어 있었고 모든 포도메르(다리 부분)에 종방향 후방 홈이 부족했다.[2]이러한 특징들 중 일부는 특히 텔슨의 형태는 히버토테루스 자체보다 훨씬 잘 보존되어 있지 않은 다른 히버토테르드에 의해 공유된 것으로 생각된다.[7]

종별표

아래 열거된 10종의 지위는 독일의 고생물학자 제이슨 A의 2018년[8] 조사에 이은 것이다.Dunlop과 Denise Jekel, 영국의 고생물학자 David Penney, 크기 및 시간적 범위는 달리 언급되지 않는 한 미국 고생물학자 James Lamsdell과 Simon J. Braddy의 2009년 연구를[6] 따른다.H. caledonicus, H. dewalquei, H. ostraviensis, H. peachi의 구별되는 특징은 이러한 종들에 대한 1968년 묘사를[9] 따른다.설명자인 노르웨이 고생물학자 라이프 스토머와 영국의 고생물학자 찰스 D.워터스톤은 이 종들이 에우리프테리드를 대표하는 종이라고 생각하지 않았다. 비록 에마린드들에 대한 어떠한 진단도 아직 발표되지 않았지만 말이다.

종 작가 연도 상태 길이 시간 범위 메모 & 설명
히베르토테루스칼레도니쿠스 살터 1863 유효 ? 비세안 (탄소성) 스코틀랜드에서 발견된 고립된 라키스 화석.H. 칼레도니아는 두 번째 쌍의 부속물의 긴 필라멘트(H. peachi보다 더 긴 것)와 사지를 따라 작은 원뿔 모양의 풀크라(지지 조직)가 있는 것으로 구별된다.[9]
히베르토테루스 두알퀴 프레이퐁 1889 유효 ? 파메니아어 (데보니아어) 벨기에에서 발견된 고립된 라치스 화석.H. 듀알케이의 두드러진 특징은 빗살 같은 먹이사슬의 모든 줄에 약 110개의 필라멘트가 있다는 것이다.[9]
히베르토테루스디키 복숭아 1883 유효 ? 기레티안 (데보니아어) 스코틀랜드에서 발견된 고립된 테르기이트 화석.H.디키의 화석 물질은 다른 종과의 "스트라이킹 유사성"을 바탕으로 자신 있게 속주에 배정될 수 있지만, 어떤 구별되는 특징을 확실하게 확립하기에는 너무 제한적이다.[10]
히베르토테루스 겨울잠자리 베일리 1872 불확실한 ? Tournaisian (카본리퍼스) 아일랜드에서 발견된 유일한 알려진 표본은 아마도 분실되었을 것이고 원래 프테리고투스에 배정되었다.그것은 1964년에 히버토페루스(Hibbertopterus)에 언급되었는데, 그 이유에 대해서는 명세서가 없었다.[11]
히베르토프테루스 오르스트라비엔시스 아우구스타 & 피빌 1951 유효 ? 바시키리안 (탄소성) 체코 공화국에서 발견된 고립된 라키스 화석.H.Ostraviensis의 화석 물질은 어떤 뚜렷한 특징들을 자신 있게 확립하기에는 너무 제한적이다.[9]
히베르토테루스 피치 쇠머 & 워터스턴 1968 유효 ? 비세안 (탄소성) 스코틀랜드에서 발견된 고립된 라키스 화석.H. peachi의 두드러진 특징은 첫 번째 한 쌍의 부록에 많은 수의 필라멘트와 두 번째 한 쌍의 부록에 더 긴 필라멘트가 있는데, 이것 또한 큰 풀크라를 가지고 있다.[9]
히베르토테루스 스쿨레리 히베르트 1836 유효 180cm 비세안 (탄소성) 규모 추정은 완전한 캐러피스를 기초로 한다.유형종으로서 H. 스콜레리에 대해서는 특별히 구별되는 특징이 확립되어 있지 않다.그것의 최근 발표된 진단은 그야말로 속 자체의 진단과 같다.[2]
히베르토테루스 스티븐보니 에테르리지 주니어 1877 유효 80cm 비세안 (탄소성) 스코틀랜드에서 알려진 단편적인 화석.주로 다리 부분으로부터 알려져 있는 H. 스테브소니의 주요 특징으로는 해당 다리 부분에 루놀(creshent-themarking)을 정확하게 배열하여 열을 형성하는 것이 있다.이것은 예를 들어, 이러한 루니울들이 더 많고 행으로 잘 정렬되지 않는 H. peachi와는 다르다.[2]
히베르토테루스 위테베르겐시스 워터스턴, 올로프센 & 우스트히젠 1985 유효 135cm
(250 cm)		 Tournaisian (카본리퍼스) 더 낮은 크기의 추정치는 알려진 화석 증거에 따른다.더 큰 규모의 추정치는 선로 증거에서 도출된다.H. wittebergensis는 오셀라 노드의 타원형 모양(오셀리가 위치한 캐러페이스의 상승 부분)과 다리 부분의 원위부 여백에 존재하는 많은 성운에 의해 다른 종들과 구별될 수 있다.[12]
히베르토테루스 라이트티아누스 도슨 1881 불확실한 120cm 파메니아어 (데보니아어) 프로솜 부재의 고립된 포도메르가 미국에서 발견되었다.H. 라이트티아누스의 화석 물질은 어떤 뚜렷한 특징도 자신 있게 확립하기에는 너무 제한적이지만, H. 스티븐소니와 비슷한 것으로 알려져 있다.[13]

연구사

1872년 H. 스쿨레리의 헨리 우드워드(H. Scouleri)가 에우리프테루스(수영용 패들과 특수하지 않은 보행용 부속물)를 기반으로 한 테론과 부록으로 구식 재건.

1831년 스코틀랜드의 자연주의자 존 스컬러는 이 유해를 거대하고 특이한 프로소마(머리)와 몇몇 테르기이트(동물의 뒷부분에서 나온 부분)로 구성하여 묘사하였으나, 화석에 이름을 부여하지는 않았다.스콜러의 검사를 통해 이 화석들은 1825년 에우리프테루스 자체에 대한 서술 이후 6년 만에 과학적으로 연구된 두 번째 에우리프테리드를 나타낸다.5년 후인 1836년 영국의 지질학자 사무엘 히브베르트가 같은 화석 표본을 재탈출하여 에우리프테루스 스쿨레리라는 이름을 붙였다.[14]

에우리프테리드속 글리토스코르피우스는 1882년 영국의 지질학자 벤 피치가 이 종을 G. perornatus(원래는 그렇게 지정되지 않았지만 이후 연구자들에 의해 글리토스코르피우스의 종류로 취급됨)로 명명하기도 했다.이 속은 G. perornatus와 단편적인 종인 G. caledonicus에 바탕을 두고 있었는데, 앞서 1863년 영국의 고생물학자 John William Salter에 의해 사이카다이트스 칼레돈누스 식물로 묘사되었다.이 명칭은 Peach가 Glyptoscorpius caledonus를 지칭한 Coomsdon Burn에서 발견된 더 많은 화석 조각들로 강화되었다.1887년 피치는 마운트 버논의 G. minutisculptus, 글래스고우의 G. kidstoni를 서머셋의 Radstock에서 묘사했다.피치의 글리토스코르피우스는 매우 문제가 많다; 그것을 설명할 때 사용되는 진단 특성들 중 일부는 의심스럽거나 완전히 무의미하다.예를 들어, 원래 서술은 G.칼레도니아와 G.페르노나투스에 바탕을 두고 있었지만, 서술된 화석에 보존된 신체의 부분들이 완전히 겹치지 않기 때문에 피치의 진단 특성이 두 원래의 종에 실제로 적용되는지는 말할 수 없다.[9]

두 개의 화석 조각은 키르톡테누스 라이트티아누스를 가리켰다.

비록 두 개의 작고 마디가 있고 막연하게 원통형의 화석 조각들로만 표현되지만(둘 다 이탈리아, 뉴욕 포타지 사암에서 발견됨) 오늘날 H. 라이트티아누스로 인식되고 있는 종은 복잡한 분류학적 역사를 가지고 있다.원래 1881년에 식물의 한 종으로 묘사되었던 "Equisetides wrightiana"라고 일컬어지는 단편적인 화석은 3년 후인 1884년에 미국의 고생물학자 제임스 홀에 의해 에우리페테리드의 화석 잔해를 나타내는 것으로 주목받았다.홀은 이 종을 스타일로누루스에게 할당했지만, 같은 해 영국의 고생물학자 헨리 우드워드와 토마스 루퍼트 존스는 이 화석이 식물성 갑각류인 것으로 믿고 에치노카리스속에게 화석을 할당했다.에치노카리스에 대한 임무는 아마도 화석의 약간 스핀오스로 이루어진 표면에 기초했을 것이다. 그러나 1888년 홀과 미국의 고생물학자 존 메이슨 클라크는 에치노카리스가 실제로 우드워드와 존스가 제안한 것과 유사한 가시를 가지고 있지 않다고 지적했고, 따라서 화석을 해석하면서 그 종을 스티로누루스에게 다시 재할당시켰다고 지적했다.s 긴 다리 조각들클라크와 미국의 고생물학자 루돌프 루데데만에 의해 1912년 뉴욕의 영향력 있는 에우리프테리다에서 스티로누루스에 대한 임무가 확인되었지만, 단편적인 성격 때문에 화석의 뚜렷한 특징이 주어지지는 않았다.[15]

그 이유에 대해서는 명세가 제시되지 않았지만, 프테리고투스 동면체(Peterygotus heaviknicus, 1872년 영국의 고생물학자 William Hellier Baily가 아일랜드에서 기술한 종)는 1964년 미국 고생물학자 Erik N. Kellesvig-Waering에 의해 히베르토페루스에게 재배정되었다.켈레스비그-웨어링은 프테리고투스의 일부로 P.디키를 유지했다.[11]스코틀랜드 고생물학자 리올 1세앤더슨과 나이젤 H.트레윈과 독일의 고생물학자 제이슨 A.던롭은 2000년 프테리고투스 디키의 원래 명칭에 대한 켈레스비그-웨링스의 가속화가 매우 단편적인 소재에 기초하고 있기 때문에 "부담스럽다"고 언급했다.그들은 다른 많은 신경질적인 종들과 마찬가지로, P.디키는 일부 흩어진 부분들에 적용되는 또 다른 이름을 나타냈으며, 이러한 관행은 "분류적으로 건전하지 않다"고 생각한다는 점에 주목했다.그들은 세자의 유효 여부를 결정하기 위해서는 더 많은 연구가 필요하다고 제안했지만, 그들의 장식으로 형성된 부분들에 대한 변두리의 존재는 다른 모든 종류의 프테리고투스에 존재하지 않지만, 키르톡테누스에 존재하는 것과 "스트라이크할 정도로 유사하다"는 점에 주목했다.[10]이후의 연구는 P.디키를 키르톡테누스의 한 종으로 취급했다.[8]

1959년 크헬레스비그-웨어링이 히베르토페루스속(Hibbertopterus)을 지정했을 때, 에우리페테루스 스쿨레리는 이미 얼마 전부터 관련 캄피로세팔루스(Campyloecepalus)의 한 종으로 간주되어 언급되어 있었다.켈레스비그-웨어링은 캄피로세팔루스의 프로소마가 더 좁고, 아늑골(거의 타원형) 형태를 가지고 있으며, 밑부분보다는 가운데에 가장 넓은 지점을 가지고 있다는 점에서 캄피로세팔루스 스쿨레리를 그 속종인 C. 오쿨라투스와는 구별되는 것으로 인정했다.히베르토페루스에서는 경화된 정수의 고리모양(Campyloecpalus에 해당)으로 둘러싸인 동물의 복합 눈의 위치와 형태에 더 많은 차이가 지적되었다.히브르토페루스의 눈은 머리 중앙 근처에 있는 반면 캄필로페루스의 눈은 더 뒤쪽에 위치해 있다.Hibbertopterus라는 총칭은 H. scouleri의 원래 설명자인 Samuel Hibbert를 기리기 위해 선택되었다.[16]

1866–1878년에 헨리 우드워드가 그린 H. 스쿨레리의 화석 테르기이트.

글리토스코르피우스가 기껏해야 의심스러웠다는 사실과 그 종류 종인 G. 페로나투스(및 G. kidstoni와 같은 다른 종)가 최근 아델로프탈모스속(Adelophalmus)에 언급되었다는 사실은 노르웨이 고생물학자 레이프 스토르머와 영국의 고생물학자 찰스 D.1968년에 워터스톤은 그것에 언급되었던 다양한 종들을 재조사했다.G. perornatus가 Glyptoscorpius의 종류였기 때문에, 그 속 자체는 아델로프탈무스와 동의어가 되었다.같은 해, G. minutisculptus 종은 뚜렷한 에우리프테르속인 버노놉테루스(Veronopterus)의 종류로 지정되었다.Størmer와 Waterston은 글리토스코르피우스 종 G. caledonicus가 새로운 속종의 일부가 될 것이라고 결론지었다. 그들은 이 속명을 키르톡테누스(Cyrtoxenos, 곡면 빗에서 유래한 이름)라고 이름지었고, 새로운 종을 그 종류로 C. peachi(벤 피치를 기리기 위해 명명된 이름)라고 명명했다.이 두 종은 모두 단편적인 화석 잔해를 기반으로 했다.나아가 1936년에 명명된 G. 스티븐보니 종은 새로운 속인 던소프테루스(Dunsopterus)로 언급되었다.키르톡테누스의 주요 진단 특징은 빗처럼 생긴 첫 번째 부속물이었다.[9]워터스톤은 또 다른 1968년 논문에서 "논쟁적인" 스타일로누루스 라이트티아누스는 던소프테루스의 특이하고 거대한 프로소말 추가물과 유사하며, 이렇게 던소프테루스에게 S. 라이트니아누스를 재지정하여 던소프테루스 라이트티아누스를 탄생시켰다고 말했다.[13]

C. peachi와 C. caledonicus 외에 Størmer와 Waterston에 의해 키르톡테누스에 더 많은 종들이 추가되었고, 1889년에 기술된 Euripterus dewalquei와 1951년에 기술된 Ctenopterus ostraviensis는 각각 키르톡테누스 드왈키와 C. Ostraviensis가 되었다.에우리프테리드 형태의 테르기이트의 존재에 주목했음에도 불구하고, Størmer와 Waterston은 Cyrtoxenus 화석이 "Cyrtectenida"라고 불리는 새로운 수생 절지동물의 유적을 나타낸다고 생각했다.C. 드왈퀴 종은 원래 1889년 에우리프테리드의 단편적인 잔해로 묘사되어 왔으며, C. peachi와 유사하게 그것의 첨가물에 존재하는 인지된 필라멘트에 기초하여 Cyrtoctenus에게 할당되었다.Størmer와 Waterston은 C. caledonicus에 언급된 시료를 무시했는데, 이 시점에서 사암에 탄력적으로 보존되어 있었다.C. caledonicus와 마찬가지로 C. orstraviensis도 1951년에 설명한 부록의 한 조각인 단일 표본에서만 알려져 있었다.이 종에 대해 어떤 구별되는 특징도 주어지지 않았고, 저자들은 이것이 아마도 C. peachi와 동의어일 것이라고 지적했지만, 그들은 화석 물질이 매우 제한되어 있기 때문에 그것을 구별되는 것으로 유지하는 것을 선택했다.[9]

1985년에 설명한 단일 표본에서 알려진 H. 비트베르크센시스(Cyrtoctenus wittebergensis로 설명됨)는 종류 자체 외에 합리적으로 완전한 유적으로 알려진 히버토페루스(Hibbertopterus)의 유일한 종이다.남아공 케이프 주 클라스트룸 근처의 와이포르트 형성에서 발견된 이 화석은 프로소마, 텔슨, 여러 테르기이트뿐만 아니라 콕새와 소화기관의 일부까지 보존하면서 놀랄 만큼 완전하다.이 발견은 또한 일반적으로 에우리프테리드 연구에도 중요한데, 에우리프테리드가 발견되는 곳은 드물고 대개 단편적인 남반구에서 알려진 몇 안 되는 에우리프테리드 중 하나를 나타내기 때문이다.화석 속에 내장이 존재한다는 것은 이 표본이 죽은 개인을 나타냈다는 것을 증명할 수 있으며, 이를 검사하는 과학자들은 이 개체가 등에 누워 있는 것으로서 보존되었다고 결론을 내릴 수 있다.H. 위트베르겐시스의 설명은 "사이르톡테루스(cyrtoctenids)"가 확실히 히베르토테루스(Hibbertopterus)형 에우리페테르(euripterids)이며, 새로운 절지동물의 서열을 대표하는 것이 아니라고 단언했다.[12]

분류

키르톡테누스 위테베르겐시스 복원

히버토페루스는 히버토페테루스과에 속하는 것으로 분류되는데, 이 과의 이름은 캄피클로세팔루스(Campylopecalus)와 베르노포테루스(Veronopterus)와 함께 슈퍼가족인 마이크로포피데라(Mycteroopidea) 내의 에 속하는 에리어포테루스(Eurypeterids)의 일종이기도 하다.히버토프테리드는 넓은 프로소마(procomas)를 가진 큰 멕테로포이드, 히버토프테루스(hibbertopterus)와 유사한 겔슨(lastate telson), 외골격에 비늘이나 기타 유사한 구조로 구성된 장식, 네 번째 쌍의 첨부가 혀모양 비늘을 가진 복부의 후단(ftergite)으로 뭉쳐진다.가장자리 부근에 로브가 있고 프로소마에는 측두엽이 측두엽에 위치한다.[7]역사적으로 히베르토테루스(Hibbertopterus)와 다른 히베르토테리드의 형태학은 에우리프테리다(Euripterida)와는 별개의 명령으로 생각될 정도로 특이하게 보여져 왔다.[17]

캄필로페루스와 베르노프테루스의 특징은 두 생식기가 모두 히버토페리드 에우리프테르드를 나타낸다는 것을 분명히 하지만, 그것들에 언급된 모든 화석 표본의 불완전한 성질은 히버토페테라과 내의 정밀한 혈전관계에 대한 어떠한 추가적인 연구도 어렵게 만든다.비록 그들의 유골의 매우 불완전한 성질이 다시 그 가설을 확인할 수 없게 만들지만, 두 세대는 히버탑테루스 그 자체의 동의어까지도 나타낼 수 있었다.[7]

아래의 클래데오그램은 람스델(2012년)에서 개조한 것으로,[18] 슈퍼 패밀리인 마이케로포피데아만을 보여주기 위해 붕괴되었다.

밀테로포상과
드레파노프테라과

드레파노프테루스 펜틀란디쿠스

드레파노프레스아보넨시스

드레파노프테루스오도노스포스파투스

밍테르옵티과

딱지벌레

멕테롭스 수학의

하시미마화과이

메가라크네 세르비니

히버톱테라과

뇌수종

히베르토테루스 스쿨레리

키르톡테누스 위테베르겐시스

키르톡테누스와 던소프테루스

던소프테루스 스티븐소니의 화석 가시

많은 분석과 개요는 히버탑테루스에게 할당된 10종류를 세 개의 별개의 히버탑테리드 생식기를 구성하는 것으로 취급한다.In these arrangements, Hibbertopterus is typically restricted to the species H. scouleri and H. hibernicus, with the species H. stevensoni being the type and only species of the genus Dunsopterus and the species H. caledonicus, H. dewalquei, H. dicki, H. ostraviensis, H. peachi and H. wittebergensis being referred to the genus Cyrtoctenus (where H. peachi는 유형종이다.)[8]

던소프테루스와 키르톡테누스가 서로 뜻이 맞는 사람(예: 동의어)이라는 생각은 영국의 지질학자 찰스 D에 의해 처음 제안되었다.1985년 워터스턴던소프테로스는 매우 단편적인 물질로 알려져 있는데, 주로 진단 잠재력이 거의 없고 키르톡테누스의 화석에 잘 알려져 있지 않다.[2]던소프테루스(Dunsopterus)와 키르톡테누스(Cyrtoxenus)에 기인하는 화석의 형태학은 그것들이 H. scouleri(H. scouleri)보다 더 전문화되었다는 것을 시사한다, 특히 스윕피딩에 대한 적응에 있어서 말이다.만약 유효하다면, 키르톡테누스는 다른 어떤 히버토페리드보다 스윕 피딩에 더 많은 적응을 했을 것이고, 그것의 칼날은 더 작은 먹이나 다른 유기농 식품 입자들을 사로잡을 수 있는 빗처럼 생긴 라키스로 변형되었을 것이다.[7]

미국 고생물학자 폴 셀던과 영국의 고생물학자 앤드류 J. 제람은 이러한 적응이 좀 더 파생된 히버탑테루스 종을 나타내는 던소프테루스와 키르톡테누스 때문이 아니라 오히려 히버탑테루스의 성인 형태를 나타내는 두 종 모두에 기인한 것일 수도 있다고 일찍이 1993년에 제안했다.이 경우 키르톡테누스의 보다 전문화된 스윕피딩 방법의 개발은 키르톡테누스에 언급된 시료의 더 큰 크기로 직접 설명할 수 있다.긁는 것을 포함하는 히버토페루스의 방법은 먹이의 더 크고 더 많은 부분이 쓸개를 먹이는 가시 사이를 통과할 수 있을 만큼 작기 때문에 동물이 더 크게 자랄수록 훨씬 덜 효과적이 되었을 것이다.작은 무척추동물을 계속 먹이로 하는 1미터 크기(3.2피트) 이상의 시료는 변형된 스윕 급유 첨부가 필요하거나 전체적으로 다른 급유 방법을 사용해야 한다.이와 같이, 후에 히베르토페로스의 온톨유전적 단계들이 더 큰 신체 사이즈에서 계속해서 먹이를 먹을 수 있도록 키르톡테누스에서 보이는 구조들을 발전시켰다는 것은 가능한 일이 아니다.[2]

더 많은 화석 가시와 화석 장식은 Dunsopterus Stevensoni를 가리킨다.

히베르토테루스의 화석 표본은 키르톡테누스, 던소프테루스, 베르노프테루스라고 하는 파편과 함께 자주 발생한다.이 세 가지 단편적인 세 가지는 2010년 미국의 고생물학자 제임스 램스델에 의해 서로 동의어로 제안되었는데, 이것은 가장 오래된 이름인 던소프테루스(Dunsopterus)를 우선시하고 키르톡테누스와 베르노프테루스(Veronopterus)를 주니어 동의어로 요약한 것이다.드레파노프테루스(Drepanopterus)의 존재유전성에 관한 연구에 이어, 한 동물의 수명에 걸쳐서 더 원시적인 멕테로포이드 에우리프테리드의 발달에 있어서 대규모의 변화가 일부 에우리페테르에서 일어났다는 것이 증명되었다.키르톡테누스와 히브르토프테루스를 구별하는 주요 특징 중 하나는 포도메르에 홈이 있다는 것인데, 드레파노프테루스에 대한 연구는 이것이 동물의 생애 주기에 늦게 나타난 특징일 수 있다고 시사한다.히베르토페로스와 키르톡테누스의 표본에서 눈의 위치의 차이는 온톨로지를 통한 눈의 움직임이 다른 에우리프테리드 제네라에 기술되어 있어 놀랍지 않다.램스델은 던소프테루스가 히브르토프테루스의 주니어 동의어라는 것이 거의 확실하고, 키르토크테누스와 베르노프테루스가 차례로 던소프테루스의 주니어 동의어임을 나타냈다는 것을 거의 확실하다고 여겼다.[3]키르톡테누스와 던소프테루스의 동의어인 히베르토페루스는 또한 왜 작은 히베르토페루스 표본들이 종종 단편적인 것으로 알려진 키르톡테누스의 알려진 화석보다 더 완전한지를 설명할 것이다.대부분의 히베르토페루스 표본은 외부충격을 나타내는 반면 키르톡테누스 표본은 청소동물에게 취약한 실제 인명을 나타낸다.[7]

미국의 지질학자 에밀리 휴즈는 2019년 대학원 논문에서 히버토테루스와 던소프테루스의 '강력한 형태학적 유사성'으로 인해 동의어를 제안했고, 던소프테루스가 시르토테누스와 관련하여 패러필레틱한 것으로 밝혀지면서 세 가지 모두 히버토페루스로만 요약되었다.특히 그녀는 비록 먹이 첨가물은 다르지만 히베르토페루스에서 볼 수 있는 긁는 도구의 장식과 형태는 아마도 키르톡테누스에 존재하는 더 움직일 수 있는 손가락 모양의 장기의 전구였을 것이라고 언급했다.휴즈는 버논옵테루스가 뚜렷한 장식품 때문에 히버탑테루스와는 구별되는 속종을 나타냈다고 제안했다.[4]휴즈와 제임스 램스델이 공동저술한 2020년 후반 회의 추상에서도 같은 결론과 제안이 발표됐다.[19]

팔래오류학

스코틀랜드에서 발견된 화석 선로, 히버토테루스 덕분이다.

히버탑테루스 같은 히버탑테리어스는 앞쪽을 향한 프로솜 부록에 가시를 변형시켜 그들의 생활 환경의 기질을 긁어낼 수 있게 하는 스윕 피더였다.스윕 피드는 스티로누리나 내 많은 제네라에 의해 전략으로서 사용되었지만, 그것은 두 번째, 세 번째, 네 번째 쌍의 부록에 블레이드를 가지고 있는 히버탑테리드 내에서 가장 많이 개발되었다.[7]민물 늪과 강에 서식하는 히버토페루스와 다른 스윕 피더들의 식단은 아마도 주로 작은 무척추동물인 그들의 생활환경을 통해 긁어내는 것을 발견할 수 있는 것으로 구성되었을 것이다.[20]이 먹이 주는 방법은 필터 먹이와 꽤 비슷하다.이로 인해 일부 연구자들은 히버토페루스가 갑각류를 먹이는 현대적인 필터로서 펠라성 동물이었을 것이라고 제안했지만, (대개 매우 작은 현대의 필터들이 갑각류를 먹이는 것과는 대조적으로) 그 속들의 강력하고 거대한 성질은 그러한 결론을 내리기 어렵게 한다.[12]

히베르토테루스의 체리케레아(핀커)는 약했고 그들은 어떤 잠재적 먹이를 잡을 수 없었을 것이며, 이는 히베르토테루스가 아마도 더 큰 동물을 잡아먹지 못했을 것이라는 것을 의미한다.히베르토페로스가 큰 동물을 잡아먹지 않았다는 결론은 어린 시료에 먹이를 가두는 데 사용되는 어떤 장기에 대한 적응이 완전히 부족하고(Cyrtoctenus로 일컬어지는 성인 시료에 존재함) 수영 적응이 부족하다는 점에서도 뒷받침된다.히버토페로스는 쓸개를 먹임으로써 얕은 물체의 부드러운 퇴적물, 아마도 작은 갑각류와 다른 절지동물에서 작은 동물들을 쓸어버릴 수 있었고, 그리고 그것들을 발견했을 때 입안으로 쓸 수 있었다.[2]청소년과 성인의 다른 적응("Cyrtoxenus")을 통해, 서로 다른 연령의 개인은 다른 종류의 먹이를 선호했을 가능성이 있으며, 이것은 같은 종의 구성원들 사이의 경쟁을 감소시킬 것이다.[4]

스코틀랜드 파이프의 세인트 앤드루스 근처에서 발견된 화석 선로에서는 히버토페로스가 적어도 지상 이동에 제한을 가할 수 있었다는 사실이 밝혀졌다.발견된 선로 길이는 약 6m(20ft), 폭은 1m(3.3ft)로, 책임이 있는 에우리프테리드의 길이는 160cm(5.2ft)로 히버탑테루스(Hibbertopterus)로 추정되는 다른 거대한 크기와 일치했음을 시사한다.[1]그 선로는 목재와 육포, 그리고 질질 끄는 움직임을 나타낸다.초승달 모양의 흉터는 바깥쪽 팔다리에 남았고, 안쪽 자국은 꼬챙이 배, 테손은 중심 홈을 새겼다.꼬리가 느리게 진행되고 끌리는 것은 책임 있는 동물이 물 밖으로 움직이고 있었음을 나타낸다.[21]지상 트랙의 존재는 히버토페로스가 적어도 잠깐 동안 육지에서 생존할 수 있었다는 것을 나타내는데, 이는 그들의 아가미가 젖은 채로 있는 한 공기에서 기능할 수 있는 가능성 때문이다.[21]게다가, 일부 연구들은 에우리프테리드가 지상 환경에서 짧은 시간을 허용하는 이중 호흡기를 가지고 있었다고 제안한다.[22]

스코틀랜드의 미드랜드 계곡에는 에든버러 서쪽 27km(16.8마일)의 커크톤 채석장 이스트 커크톤 채석장에는 한때 화산 근처의 담수호였던 퇴적물이 들어 있다.그 지역성은 카본리퍼스(약 3억3500만년 전)의 비세안 시대의 다양한 동물군을 보존해 왔다.동물원에는 H. 스콜레리 외에도 가장 오래된 것으로 알려진 육지 테트라포드 중 일부를 대표하는 무타코사우루스, 애이스토포드, 바페티드, 템노스폰딜스와 같은 몇몇 육지동물이 포함되어 있다.이 곳에서는 여러 종의 밀리피드, 지간토스코르피오(지구가 육지였다는 것이 입증된 최초의 전갈 중 하나), 오필리오네스의 초기 대표자 등 몇몇의 육상 무척추동물도 알려져 있다.이 유적지는 또한 레피도덴드론, 레피도플로오스, 스티그마리아, 슈페노프테리스 등 풍부한 식물 생물을 보존하고 있다.지역적으로, H. 스쿨러리의 이상한 화석 캐러페이스는 "스쿨러의 히드"("헤드"를 위한 스코틀랜드인 "히드")라는 통칭이 붙여졌다.[23]

H. Wittebergensis가 발견된 Waipoort Formation은 또한 다양한 카본리퍼스 동물과 몇몇 종의 식물들을 보존하고 있다.때때로 폭풍과 빙하의 영향을 받을 수 있는, 고사리 같은 물 호수에서 크고 개방된 것으로 해석되며, 복원된 화석 유적은 다양한 종류의 물고기의 화석이다.이 종류들 중에는 팔래오니소스, 상어, 아칸토디안 등이 있다.비록 상어 물질이 너무 단편적이어서 식별할 수 없지만, 적어도 일부 화석은 원생동물의 잔해를 나타낼 수 있다.아칸토디아인 가운데, 화석 비늘과 가시로부터 적어도 세 개의 생식기가 확인되었는데, 그 중에는 파생된 기후형 갸칸티데스도 포함되어 있다.팔래오니소스 중에서 뚜렷한 8개의 성종이 확인되었다.이러한 팔레오니스코시드 생성물의 세베라는 스코틀랜드에서도 비슷한 연령대의 예금으로 발생한다.H. wittebergensis 외에, 유일하게 알려진 무척추동물은 희귀한 두 종의 이발체인데, 아마도 결합체를 나타낼 것이다.와이포트 형성의 식물 화석은 기후상의 이유 때문인지 같은 위치의 이전 나이보다 두드러지게 다양하지 않다.현존하는 일반종으로는 흔히 볼 수 있는 프레이라문쿨루스(아마도 프로기모스펄럼을 나타냄)와 아르케오시길라리아(소형 리코포드의 일종)가 있다.[24]

참고 항목

참조

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