등각류

Isopoda
등각류
시간 범위:최근 석탄기 선물 300–0 엄마 PreꞒ에 Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Eurydice pulchra.jpg
에우리디케 pulchra, 육식 등각류의 모래 해변에 발견했다.
과학적 분류 e
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
서브필럼: 갑각류
클래스: 연갑류
슈퍼오더: 낭하상목
순서: 등각류
Latreille, 1817년[1]
Suborders

갑각류의 woodlice과 그들의 친 인척 포함하는 등각륜 명령입니다.Isopods은 바다에 신선한 물, 또는 땅 위에 살고 있다.모든 엄격하고 분절된 외골격, 더듬이 두 쌍들, 관절이 된 팔다리의 흉부에 7벌, 그리고 호흡에 사용된 복부에 부속 기관 분지의 5쌍이 있다.어미들도 자신들의 가슴 밑에 주머니에 어린 brood.

Isopods:일부 또는 부패하고 있는 죽은 식물 및 동물의 물질을 먹는다, 물고기의 대부분은 다른 것들은 grazers, 또는 거름식 섭식자, 몇몇은, 포식자고 몇몇은 내부 또는 외부 기생충, 다양한 영양 공급 방법을 가지고 있다.수생 종들은 대부분이나 물을 민물의 몸 아래 해저를 지나지만, 어떤 분류 군에게 짧은 거리로 수영을 할 수 있어요.지상 형태 주변 탐색을 통해고 시원하고, 습한 곳에서 발견되는 경향이 있게 움직인다.일부 종들이 공에 방어 기제라는 또는 수분을 보존하기 위해 자신을 굴릴 수 있다.

에는isopod 전 세계적으로 약 4,500종이 해양 환경에 신선한 물의 해저, 500종을 1만종도 있고, 그리고 땅에서 아직 5000종류가 있다.주문은 11개의 서브오더로 나뉜다.이소포드의 화석 기록은 이소포드가 얕은 바다에서 살았던 적어도 3억년 전(펜실베이니아 시대)의 탄산음료 시기로 거슬러 올라간다.이소포다(Isopoda)라는 이름은 그리스 뿌리의 iso-("같다"는 뜻)와 -팟("발"이라는 뜻의 ποδδ po popouss의 줄기인 ποδΔ-에서 유래되었다.[2][3]

설명

나무집오니스쿠스아셀루스
눈과 더듬이, 캐러페이스, 비교적 균일한 팔다리로 머리를 보여주는 것

절지동물에 분류된 이소동물은 치틴성 외골격과 관절형 사지를 가지고 있다.[4]이소포드는 많은 종들이 이 규칙, 특히 기생하는 형태에서 벗어나고 깊은 바다나 지하수 서식지에 사는 종들이지만 전형적으로 도르소판트(깊이보다 넓다)[5]가 평평하다.그들의 색깔은 회색에서 흰색까지 다양할 수 있고,[6] 어떤 경우에는 빨간색, 녹색 또는 갈색이다.[7]이소포드는 크기가 다양하며 0.3mm에 불과한 일부 미세세르베리대부터 약 50cm(20인치)의 심해 바스티노머스 spp까지 다양하다.[3]이소포드는 뚜렷한 캐러페이스(껍데기)가 없어 머리만 감싸는 '두꺼비 방패'로 전락한다.이것은 다른 관련 그룹에서 캐러피스에 의해 보호되는 아가미 모양의 구조물들이 대신 복부의 특수화된 팔다리에서 발견된다는 것을 의미한다.[3][8]동물의 등받이 표면은 일련의 겹치는 관절형 판으로 덮여 있어 보호는 물론 유연성을 제공한다.이소포드 신체계획은 머리(세팔론), 흉부(뇌), 복부(플론)로 구성되며, 이 중 일부는 융합될 수 있다.[5]머리는 흉부의 첫 번째 부분과 융합되어 세팔론을 형성한다.두 쌍의 갈지 않은 더듬이가 있는데, 첫 쌍은 육지종에서 잔존하는 것이다.눈은 복합적이고 언팔이 되며, 구강부위에는 팰프(감각기능이 있는 분할부속)와 라키니아 모빌리스(스핀처럼 움직이는 부속물)가 있는 한 쌍의 맥실리피드와 한 쌍의 하악(jaws)이 있다.[9]

흉부의 7개의 자유분방한 부분에는 각각 한 쌍의 갈지 않은 페레오포드(limb)가 있다.대부분의 종에서 이것들은 이동에 사용되며 크기와 형태학, 방향은 거의 동일하며, 그리스 동등한 발에서 주문에 "이소포다"라는 이름을 부여한다.몇몇 종에서, 앞 쌍은 발톱이 있는, 움켜쥐고 있는 단자 세그먼트를 가진 그나토포드(gnathopod)로 변형된다.페레오포드는 암페오드의 등가 사지와 마찬가지로 호흡에 사용되지 않지만, 콕세(첫 번째 부분)는 테르그이트(등판)에 융합되어 에피메라(측판)를 형성한다.성숙한 암컷에서, 사지의 일부 또는 전부는 흉부 밑으로 접혀 알을 위한 부화실을 형성하는 우스테기이트라고 알려진 맹장을 가지고 있다.남성의 경우 생식선(유전자 개구부)은 8절의 복측면에 있고 여성의 경우 6절에서 비슷한 위치에 있다.[9]

여섯 번째 부분부터 복부 부분 중 하나 이상이 텔슨(단말 부분)에 융합되어 단단한 플롯톤을 형성한다.[9][10][11]처음 다섯 개의 복부에는 각각 한 쌍의 벌라무스(두 개로 갈라짐) 늑막(기체 교환의 기능을 하는 항성 구조물과 수생 종에서 아가미와 추진 역할을 하는 항성 구조)[3][12]이 있고, 마지막 부분에는 한 쌍의 벌라무스 우포드(포스터 사지)가 있다.남성의 경우, 두 번째 쌍의 늑막, 그리고 때로는 첫 번째 쌍은 정자를 옮기는 데 사용하도록 변형된다.내피(플레오포드의 내부 가지)는 기체 교환을 위한 아가미 역할을 하는 얇고 투과성 있는 큐티클(유연성 외부 커버)이 있는 구조로 변형된다.[9]몇몇 지상 이소포드에서 이것들은 폐와 닮았다.[3]


다양성과 분류

생물 지질학 지역의 해양 이소포다 수(아셀로타와 갑각류 공생 제외)
대표적인 해양 이소포드 양식

이소포드는 알을 품기 위해 흉부 아래에 특별한 방이 존재함으로써 연합되는 더 큰 그룹 페라카리다에 속한다.그들은 전세계적으로 분포되어 있으며, 11개의 하위 주문으로 분류된 10,000종 이상의 이소포드가 전세계적으로 설명되어 왔다.[3][13]약 4,500종의 종이 주로 해저에서 해양 환경에서 발견된다.민물에서 약 500종이 발견되고 또 다른 5,000종이 오니시데아(Oniscidea)라는 하위질서를 형성하는 육상목조류다.[14]심해에서는 아셀로타 하위주문인 아셀로타 구성원들이 다른 모든 이소포드를 거의 배제하고 그 환경에서 대규모 적응 방사선을 경험했다.[14]가장 큰 이소포드는 Bathynomus속에 있으며 몇몇 큰 종들은 멕시코, 일본, 하와이에서 상업적으로 인간의 음식을 위해 양식된다.[15]

일부 이소포드 집단은 특히 물고기의 외부 기생충으로서 기생적인 생활방식을 진화시켜 왔다.[9]그들은 숙주를 손상시키거나 죽일 수 있고 상업 어업에 상당한 경제적 손실을 줄 수 있다.[16]암초 수족관에서는 기생하는 이소포드가 해충이 되어 물고기를 위험에 빠뜨리고 수족관 사육사에게 부상을 입힐 수 있다.시롤란과(Cirolanae)의 일부 구성원은 물고기의 피를 빨아먹고, 다른 구성원은 애기과(Aeggae)에서 피와 지느러미, 꼬리, 살을 섭취해 그 과정에서 물고기를 죽일 수 있다.[17]

세계해양, 민물 및 육상 이소포드 갑각류 데이터베이스는 그 순서를 11개의 하위 순서로 세분화한다.[1]

  • 아셀로타 – 이 하위주문에는 북반구에 있는 담수 이소포드의 대부분을 포함하는 집단인 슈퍼 패밀리 아셀로이데아와 주로 해양성인 슈테네트로이데아, 그나토스테네트로이데아, 자니로이데아 등이 포함되어 있다.후자의 슈퍼 패밀리인 자니로이데아는 심해 패밀리의 거대한 방사선을 가지고 있는데, 이 중 많은 패밀리가 기괴한 형태를 취하고 있다.
  • 칼라보조이다 – 지하에서 발견되는 칼라보조다과에 속하는 2종의 해양종과 브라질리린과에 속하는 1종의 담수종으로 구성된 작은 아순이다.[18]
  • 키모토이드 – 주로 2,700종이 넘는 해양 이소포드를[9] 가지고 있다.회원들은 대부분 육식성이거나 기생충이다.물고기에 기생하는 청소년인 그나티과(Gnathiae)를 포함한다.[19]이전에 인식된 하위 주문인 에피카리데아는 이 하위 주문 안에 두 개의 슈퍼 패밀리로 포함되며, 현재 키모토이다는 이전에 인식된 하위 주문인 플라벨리페라의 일부를 포함한다.[20]또한 매우 긴 몸을 가진 벌레와 같은 이소포드의 무리인 이전의 하위주문 안투리데아도 포함된다.
  • 림노리데아 – 주로 열대 이소포드가 있으며, 일부는 초식동물이다.[20]
  • 마이크로세르베리데아 – 담수층 바닥의 입자와 얕은 해양 서식지 사이에 서식하는 작고 벌레와 같은 이소포드.[9]
  • 오니시데아 – 육지 생명체에 완전히 적응한 반지구적 및 육지적 이소포드.[9]숲, 산, 사막, 연골 지역에 서식하는 4,000종 이상의 목조가 있다.[21]
  • 포라토피데아 – 단일 해양종인 포라토푸스 리멕스로, 독특한 특성 때문에 자체 하위질서를 보증한다.[20]
  • 호흡기살균 – 앰프포드를 닮은 담수 이소포드의 작은 하위 순서, 남아프리카, 인도, 호주 및 뉴질랜드로 제한됨.[9]
  • Sphaeromatidea – Benthic Isopods는 주로 남반구에서 분지실 안에 호흡기 흉막과 함께 나온다.이 하위 주문서는 이전에 인정된 하위 주문인 플라벨리페라의 일부를 포함한다.[20][22]
  • Tainisopidea – "재허가 환경"[20]에 있는 담수 이소포드.
  • Valvifera – 복부 아래 분지실 안에 호흡기 플롭포드가 있는 벤트히크 해양 이소포드의 큰 집단.[9]

진화사

이소포드는 약 3억년 전 고생대의 탄산음료기 동안 화석 기록에 처음 등장했다.[23]그들은 원시적이고 꼬리가 짧은 피격자살균자였다.그 당시, 박멸균은 세계적인 분포를 가진 해양 유기체였다.오늘날, 이전에 널리 퍼졌던 이 하위 질서의 구성원들은 남아프리카, 인도, 오세아니아의 담수 환경에서 유물 개체수를 형성하고 있는데, 태즈메이니아에는 가장 많은 종이 있다.다른 원시적인 짧은 꼬리 하위질서는 아셀로타, 마이크로세르베리데아, 칼라보조데아, 육상 오니시데아 등이다.[14]

짧은꼬리 이소포드는 짧은 플롯톤과 단자, 스타일러스 같은 우로포드를 가지고 있으며 해저의 침전물 위나 아래에 앉아서 생활하는 생활을 하고 있다.긴꼬리 이소포드는 긴 플롯톤과 넓은 측면 우로포드를 가지고 있어 수영에 사용할 수 있다.그들은 훨씬 더 활동적이고 해저에서 발사할 수 있고 짧은 거리를 수영할 수 있다.더 발달한 긴꼬리 이소포드는 대부분 남반구에 고유하며 곤드와나 고대의 초대륙에서 2억년 전 로라시아에서 이탈한 직후 방사했을지도 모른다.짧은 꼬리 형태는 그들이 살고 있는 얕은 바다로부터 그들의 주요 포식자인 해양 물고기의 포식 압력이 증가하면서 생겨났을지도 모른다.긴꼬리형식의 개발은 짧은꼬리형식을 리퓨지아로 강제하는 데 도움이 되는 경쟁도 제공했을 것이다.후자는 이제 심해, 담수, 지하수, 마른 땅과 같은 환경으로 제한된다.아셀로타의 이소포드는 심해 이소포드의 종족이 가장 많은 집단이다.[14]

이동

암페포드와 달리, 해양과 민물 이소포드는 완전히 구부러져 있다.이것은 그들에게 새로운 지역으로 흩어질 기회를 거의 주지 않으며 왜 그렇게 많은 종들이 제한된 범위에 속하는지 설명해줄지도 모른다.기어다니는 것은 주요한 이동 수단이며, 어떤 종은 해저, 지상 또는 목재 구조물에 침투한다.플라벨리페라의 일부 회원들은 제한된 범위까지 수영할 수 있으며, 호흡기 구조는 후측 늑대에 한정되어 있으며, 이러한 목적을 위해 앞쪽 세 쌍의 늑대를 개조할 수 있다.대부분의 육지 종은 느리게 움직이며 물체 밑에 몸을 숨기거나 틈새나 나무껍질 속에 숨는다.반지구적 slater (Ligia spp.)는 육지에서 빠르게 달릴 수 있고, 많은 지상 종들이 위협을 받을 때 공으로 몸을 굴릴 수 있는데, 이것은 여러 집단에서 그리고 해양 sphaeromatids에서도 독립적으로 진화해 온 특징이다.[9]

사료와 영양

이탈리아 스피카라 마에나 물고기 기생충 아닐로크라(시모토도이드아과)

이소포드는 내장이 단순하여 중간굿 부분이 없고, 대신 배 뒤쪽에 카에카가 연결되어 흡수가 일어난다.음식은 피를 빨아먹는 기생충 종에서 강화된 과정인 식도로 빨려들어, 위 속으로 페리스탈스를 통과하여 물질을 가공하고 여과한다.위장의 구조는 다양하지만, 많은 종에서는 소화가 불가능한 물질이 찬물을 끼얹는 등부 홈과 세포내 소화와 흡수가 일어나는 카에카에 연결된 복측 부분이 있다.소화가 잘 안 되는 물질은 뒷굿을 통과하고 항문을 통해 제거되는데, 이것은 플롯톤에 있다.[9]

이소포드는 쓰레기통, 브라우저, 육식동물(포식동물과 청소동물 포함), 기생충, 여과용 사료류로, 이들 먹잇감 중 하나 이상을 차지할 수 있다.수생종과 해양종만이 기생충이나 여과사료로 알려져 있다.[24][25]몇몇은 공동육종증을 보이고 또한 그들 자신의 배설물을 소비할 것이다.[25]지상 종은 일반적으로 초식동물로서 목재가 이끼, 껍질, 해조류, 곰팡이, 썩는 물질을 먹고 산다.나무를 먹고 사는 해양 이소포드에서 셀룰로오스는 caeca에서 분비되는 효소에 의해 소화된다.Limnoria lignorum은 예를 들어 나무로 보글보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글 보글보글하게육지에 기반을 둔 목공예가들은 대부분 셀룰로오스 소화를 돕는 공생 박테리아를 뒷굿에 수용한다.이 단순한 내장에 대한 수많은 적응이 있지만, 이것들은 분류학군보다는 대부분 식생활과 상관관계가 있다.[9]

기생종은 대부분 물고기나 갑각류의 외부 기생충으로 피를 먹고 산다.그나티과 유충과 성충의 애벌레는 주둥이에 매달리도록 각색된 구강 부분과 발톱을 가지고 있다.일반적으로 이소포드 기생충은 다양한 생활방식을 가지고 있으며 게의 아가미 방에서 발견되는 캉크리스폰 전충을 포함한다.소라게의 복부에 부착된 아토시스 테뉴이카우디스, 발라누스 천공, 사이프로니시드, 배척동물과 자유생존 이소포드, 보피리스, 질방이나 새우와 게의 캐러페이스에 살고 일부 화석에서도 알아볼 수 있는 특징적인 불룩함을 유발한다.갑각류, 그리고 게와 새우의 일부 종 안에 사는 곤충과.[9][26]키모토아 엑시구아는 캘리포니아만에 있는 점박이 장미 덩어리 Lutjanus guttatus의 기생충으로 물고기의 혀가 위축되고 동물에서 기생충이 기능적으로 숙주 구조를 대체하는 것으로 발견된 최초의 사례로 여겨진다.[27]

재생산 및 개발

대부분의 종에서 성별은 분리되어 있고 성 이형성은 거의 없지만, 몇몇 종은 헤르마프로디테이트 종이고 몇몇 기생 형태는 성간 차이가 크다.[9]어떤 키모토이드는 양성 헤르마프로디트로이드로 남성으로서의 삶을 시작하고 나중에 성을 바꾼다. 그리고 어떤 안투로이데인은 반대로 여성으로 태어나는 원시 헤르마프로디트로디트로이드로 되어 있다.몇몇 그나티단 수컷들은 sessile이고 암컷들과 함께 산다.[24]수컷은 한 쌍의 음경을 가지고 있는데, 어떤 종에서는 이 음경이 융합될 수도 있다.정자는 음경으로부터 그것을 받은 다음 암컷 고노포레에 삽입되는 변형된 두 번째 늑막에 의해 암컷에게 전달된다.정자는 특수한 용기에 저장되어 있는데, 고노포레에 가까운 난로의 부기가 있다.수정은 알들이 물떼기 직후에 벗겨질 때에만 일어나는데, 이때 정액 용기와 난로 사이에 연결이 성립된다.[9]

수백 개에 달할 수 있는 이 알들은 흉부 아래에 있는 오스테기이트로 알려진 평평한 판에 의해 형성된 방인 마수피움에 암컷에 의해 부화된다.이것은 심지어 지상 종에서도 물로 채워져 있다.[9]알은 마지막 한 쌍의 페레오포드가 없는 것을 제외하고는 어른과 닮은 가래기 후 단계인 만카에로 부화한다.라이프 사이클에서 수영 단계가 없다는 것은 이소포드 분산에 대한 제한적인 요소로서, 순서상 높은 수준의 엔데미즘에 대한 책임이 있을 수 있다.[14]어른으로서, 이소포드는 "biphasic moulting"[3]이라고 알려진 두 단계로 물집이 발생한다는 점에서 다른 갑각류와는 다르다.먼저 그들은 몸의 후부에서 외골격을 벗겨내고 나중에는 앞부분을 벗겨냈다.거대한 남극 이소포드 글리토노투스 남극은 예외로, 하나의 과정으로 물떼기한다.[28]

지구 이소포드

A small dark grey isopod viewed side-on, standing on a flat, rocky surface.
아르마딜리듐 벌가레 이동 중...
The same dark grey isopod, now curled up, its head almost tucked into its tail.
...그리고 공으로 굴러갔다.

갑각류의 대다수는 수생동물이고 이소포드는 현재 몇몇 구성원들이 육지에 살고 있는 몇 안 되는 집단 중 하나이다.[29][30]소수의 지상 종을 포함하는 다른 갑각류로는 앰프포드(샌드호퍼처럼)와 디카페드(크랩, 새우 등)가 유일하다.[29]육지 이소포드는 기계와 화학적 수단을 통한 식물 물질의 분해에 도움을 주고 미생물의 활동을 강화함으로써 많은 열대 및 온대 생태계에서 중요한 역할을 한다.[31]육지 이소포드를 포함한 거시적 디트리거는 북극과 아북극 지역에 없지만 높은 위도의 기온 상승으로 사거리를 확대할 잠재력이 있다.[32]

오니시데아(Oniscidea) 하위주문인 목성은 지상 갑각류[9] 중 가장 성공한 집단으로 육지에서의 삶에 대한 다양한 적응력을 보여준다.그들은 특히 복측 부위에서 증발에 걸리고, 왁스 같은 큐티클이 없기 때문에 물을 보존해야 하며, 종종 습한 환경에서 살면서 돌, 나무껍질, 잔해 또는 나뭇잎 깔개 밑에 숨어 살기도 한다.사막의 종은 대개 야행성이어서 굴에서 하루를 보내고 밤에 출현한다.습기는 음식 공급원이나 음료를 통해 얻어지며, 어떤 종은 쌍으로 된 우후두부대를 튜브로 형성하여 이슬방울로부터 그들의 늑막으로 물을 퍼올릴 수 있다.많은 세사에서, 내피에 있는 호흡기 구조는 내피인데, 허파를 닮은 나선형, 가성형 라차아를 가지고 있다.그 밖의 다른 부분에서는, 내포대는 인접한 외포대(플레포드의 바깥쪽 가지) 안에서 접혀 있다.이 두 가지 배열 모두 호흡 표면에서 증발하는 것을 방지하는 데 도움이 된다.[9]

많은 종들이 몸을 굴려 공으로 만들 수 있는데, 이것은 습기를 보존하는 방어에 사용되는 행동이다.흔히 바위니나 바다 석굴로 알려진 리기아과와 틸리과의 구성원들은 육지 생활에서 가장 덜 전문화된 나무토막이다.그들은 바위가 많은 해안, 제트기, 정글 등에 서식하며, 해안으로 밀려온 잔해 밑에 숨어서 물에 담그면 수영을 할 수 있다.[9]

애완동물로서

지난 몇 십 년 동안 많은 종들이 애완동물로서 인기를 끌었다.이러한 인기와 함께 많은 새로운 변종들, 또는 형태들이 선택적으로 번식되었다.많은 사람들이 생물 활동적인 비바리아에서 파충류와 양서류를 "청소반"으로 데리고 있다.

참조

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