펠로네우스 테스

Peloneustes
펠로네우스 테스
시간 범위:중학교 쥬라기, 칼 로비아 ~ᆩ[1]PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Side view of a mounted skeleton
Skeletal 마운트, 박물관 고생물학, Tuebingen.
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 척색 동물문.
클래스: 파충류
Superorder: †Sauropterygia
주문: †사경룡류
패밀리: †Pliosauridae
속: †펠로네우스 테스
Lydekker, 1889년
종:
†P.philarchus
이항식 이름
†Peloneustes philarchus
실리, 1869년
동의어
  • 플레시오 사우루스philarchus 실리, 1869년
  • Thaumatosaurusphilarchus Lydekker, 1888년
  • 플리오 사우루스philarchus 실리, 1892년
  • Peloneustesphilarchus.spathyrhynchus 린더는 1913년.

pliosaurid plesiosaur 쥬라기 영국의 Peloneustes(의미"진흙 수영 선수")은 유인원 속이다.이것의 유해는 피터 버러 회원은 옥스포드 클레이 형성의 시대에Callovian에서 알려져 있다.그것은 원래 플레시오 사우루스의 하나의 종으로 고생물 학자 해리 Govier 실리에 의해 1896년에 박물 학자 리처드 Lydekker에 의해 1889년 안에 그것의 자신의 속을 받기 전에 묘사되었다.많은 종 펠로네우스 테스에게 배정되었다, P.philarchus은 현재 유일한 나머지 서로 다른 속에 synonymised P.philarchus과 nomina dubia으로 이사했다 아직도 유효하다.이후"플리오 사우루스"andrewsi에 재배치된 물질 이전에 P.evansi에 지정되고 있다.Peloneustes 많은 표본, 몇몇 매우 완벽한 재질을 포함하여 알려져 있다.

3.5–4 m(11–13피트)의 총 길이가 Peloneustes이 아닌 것은 큰 pliosaurid.그것은 어떤의 몸 길이의 5를 점거하고 큰, 삼각형 모양의 두개골을 가지고 있었다.두개골의 정면에는 좁은 연단(주둥이)에 길게 된다.하악(하악) 퓨즈의 각 면의 앞쪽 끝단이 펠로뉴스테스(Peloneustes)에서 길쭉하게 되어 턱을 튼튼하게 하는 데 도움을 주었다.하악골 심포석의 치아 행 사이에 높은 능선이 위치한다.펠로뉴스테스의 치아는 원뿔형이며 원형 교차점이 있으며, 사면에 수직 능선이 있다.앞니가 뒷니보다 크다.경추(목)가 19~21개에 불과한 펠로뉴스테스는 플레시오사우르스를 위한 목이 짧았다.펠로뉴스테스의 팔다리는 지느러미로 개조되었고, 뒷부분은 앞쪽보다 더 컸다.

펠로뉴스테스는 플리오사우르스의 가까운 친척이나 탈라소폰아 내에서 보다 기초적인(조기발달) 플리오사우리드로 해석되어 왔으며, 후자의 해석은 더 많은 지지를 얻고 있다.다른 플레시오사우르스와 마찬가지로 펠로뉴스테스는 수생 생물에도 잘 적응하여, 그것의 지느러미를 수공 비행이라고 알려진 수영 방법에 사용했다.플리오사우루스 두개골은 먹이의 스트레스를 더 잘 견딜 수 있도록 강화되었다.펠로뉴스테스의 길고 좁은 코고는 수많은 날카로운 이빨로 뚫은 물고기를 잡기 위해 물 속을 빠르게 휘둘러 볼 수도 있었다.펠로뉴스테스는 수심 30-50m(100-160ft) 정도 되는 후두근(육지) 바다에 살았을 것이다.그것은 무척추동물, 물고기, 탈라토수스키안, 익룡, 그리고 다른 플레시오사우르스를 포함한 다양한 동물들과 서식지를 공유했다.다른 5종의 플리오사우루스들은 피터버러 회원으로부터 알려져 있지만, 그들은 해부학적으로 상당히 다양해서, 다른 식량원을 먹었을 것이라는 것을 보여줌으로써 경쟁을 피했다.

연구사

Diagram of the partial upper jaw of the holotype seen from above and below, consisting of the premaxillae, maxillae, and vomers
상단 및 하단 뷰에서 홀형식의 부분 상부 턱

옥스퍼드 클레이 형성의 피터버러 회원 지층은 오랫동안 벽돌 제조를 위해 채굴되어 왔다.이러한 작전이 시작된 19세기 후반부터, 많은 해양 동물의 화석이 암석으로부터 발굴되었다.[2]이들 중에는 영국 피터버러 근처의 진흙 구덩이에서 지질학자 헨리 포터가 발견한 펠로뉴스테스 필라쿠스(Peloneustes philarchus)의 홀로타입이 될 표본도 있었다.견본은 하악골, 위턱 앞부분, 몸 전체에 걸쳐서 나온 다양한 척추뼈, 어깨 거들과 골반에서 나온 원소, 허메리(상완골), 대퇴골(상완골), 기타 여러 가지 사지뼈를 포함한다.[3]1866년, 지질학자 아담 세드윅은 케임브리지 대학의 우드워디안 박물관(현 케임브리지의 세드윅 지구과학관)에 사용할 표본을 구입했고,[2] 표본을 CAMSM J.46913으로 분류하여 캐비닛 D 내의 대학 강의실에 보관했다.[2][3]팔래온학자인 해리 고비에르 실리는 이 표본을 1869년 현존하는 플레시오사우루스 속, 플레시오사우루스 필라쿠스의 새로운 종으로 묘사했다.[3]그 구체적인 명칭은 "권력을 사랑하는"을 의미하는데, 아마도 그것의 크고 강력한 두개골 때문일 것이다.[4]실리는 이 표본을 자세히 설명하지 않았으며, 주로 알려진 물질의 목록만 제시하였다.[3]이후 출판물에서는 이러한 잔해를 더 자세히 설명하겠지만, CAMSM J.46913은 서툴게 기술되어 있다.[2]

알프레드 리즈와 그의 형 찰스 리즈는 1867년경부터 옥스퍼드 대학의 지질학자 존 필립스의 권유로 옥스퍼드 클레이로부터 화석을 수집하여 리즈 컬렉션으로 알려지게 되었다.찰스가 결국 떠나는 동안, 표본의 대부분을 모은 알프레드는 1917년까지 화석을 계속 모았다.결국 1885년 영국 자연사박물관(현 런던 자연사박물관)의 헨리 우드워드(Henry Woodward)가 이리두리에 있는 리즈의 소장품을 방문한 후 1890년 약 5톤(5.5톤)의 화석을 구입했다.이것은 리즈의 수집품을 더 널리 알려지게 했고, 그는 후에 유럽 전역의 박물관과 심지어 미국의 몇몇 박물관에 견본을 팔았다.[5]세심하게 준비된 물질은 지질학적 공정에 의해 꽤 자주 찌그러지고 부서졌지만, 대개는 양호한 상태였다.두개골은 특히 이것에 취약했다.[6]: v–vi

Illustration of a partial mandible and two partial vertebrae
Lydekker가 설명한 표본의 맨더블과 척추뼈

자연주의자 리처드 리데커는 그곳에서 일했던 지질학자 조지 찰스 크릭으로부터 영국 자연사 박물관에 있는 플레시오사우르스의 해골에 대해 알게 되었다.NHMUK R1253에 따라 분류된 [2]이 표본은 베드포드 근처의 켐프스톤 그린엔드에 있는 옥스포드 클레이 형성에서 발견되었다.라이데커는 이 유골이 한때 완성됐다고 추측했지만 발굴 과정에서 훼손됐다.사지 대들보는 표본이 박물관에 도착했을 때 심하게 조각난 상태였지만 지질학과 린가드라는 이름의 한 노동자가 그 중 상당 부분을 간신히 복원해냈다.견본은 사지 거들 외에도 부분 하악골, 치아, 복수 척추골(목에서 나온 것은 없지만), 사지의 상당부분으로 구성되어 있다.리데커는 이 표본을 플레시오사우루스 필라쿠스의 개인으로 식별하고 1889년에 그것에 대한 설명을 발표했다.리즈 컬렉션에서 이것과 다른 표본들을 연구한 후, 그는 목이 짧아지고 머리가 큰 플레시오사우루스 종으로 분류될 수 없다고 결론내렸는데, 이는 "P" 필라르쿠스가 다른 속들에 속한다는 것을 의미한다.그는 처음에 1888년에 그것을 타우마토사우루스에게 할당했지만,[7] 나중에 그것이 그 자신의 속종을 보증할 만큼 뚜렷하다고 결정했고, 1889년 그의 출판물에서 펠로뉴스테스라는 이름을 붙였다.[8]펠로뉴스테스라는 이름은 옥스퍼드 클레이 포메이션과 관련하여 "머드" 또는 "클레이"를 의미하는 그리스 단어 펠로스와 "스파이머"[4]를 의미하는 네우스트에서 유래되었다.그러나 실리는 1892년 펠로뉴스테스를 플리오사우르스에 덩어리로 뭉쳐 두 사람이 별개의 제네라를 정당화하기에는 불충분하다고 주장했다.[9]실리와 리데커는 P.필라쿠스를 어느 속주로 분류할 것인지에 대해 합의하지 못했는데, 이는 두 과학자들 사이의 불화의 일부분이다.그러나 펠로뉴스테스는 그 후 통용되는 이름이 되었다.[7]

Diagram of the front and hind paddles
리즈 컬렉션의 표본인 NHMUK R2440의 전방(왼쪽) 및 후방(오른쪽) 패들

리즈 콜렉션에는 여러 개의 펠로뉴스테스 표본이 들어 있었다.[10]: 63–70 1895년, 팔래온테스학자 찰스 윌리엄 앤드류스는 리즈 컬렉션에서 네 개의 부분 두개골을 바탕으로 펠로뉴스테스 두개골의 해부학을 기술했다.[11]1907년, 지질학자 Fredéric Jaccard는 스위스 로잔의 Musée Paléontologique de Lausanne에 소장된 피터버러 근처의 옥스퍼드 클레이에서 나온 두 개의 펠로뉴스테스 표본에 대한 설명을 발표했다.두 표본 중 더 완전한 것은 양쪽 턱을 보존하는 완전한 두개골, 복수의 절연된 치아, 13개의 자궁경부(목), 5개의 가슴(어깨), 7개의 카우달(꼬리) 척추뼈, 갈비뼈, 양쪽의 견갑골, 두 개의 코라코이드, 부분간막간염, 그리고 거의 완벽했던 네 개의 팔다리를 포함한다.다른 표본은 33개의 척추뼈와 일부 연관 늑골을 보존했다.Lydekker가 설명한 표본을 복원해야 할 필요가 있고, 누락된 정보는 그의 출판물에 있는 다른 표본의 데이터로 채워졌기 때문에, Jaccard는 Peloneustes의 해부학적 구조를 더 잘 설명하기 위해 로잔에서 보다 완전한 표본을 찍은 사진을 포함한 설명서를 출판하는 것이 적절하다는 것을 알았다.[12]

1913년, 자연주의자인 헤르만 린더는 독일 튀빙겐 대학교의 Geawissenschaften 연구소와 슈투트가르트 국립자연사박물관에 소장된 펠로뉴스테스 필라르쿠스의 여러 표본들을 묘사했다.이 표본들은 리즈 컬렉션에서도 나온 것이었다.[2]그가 전 기관에서 설명한 표본 중에는 거의 완전한 기마골격으로, 두 개의 경추와 꼬리 끝에서 일부 카우달 척추뼈, 그리고 일부 원위 팔랑이가 결여되어 있었다.두개골의 뒷부분만 상태가 양호했지만 하악골은 대부분 손상되지 않은 상태였다.린더가 묘사한 또 다른 표본은 튀빙겐 대학 출신의 잘 보존된 두개골(GPIT RE/3409)으로,[2] 경련성 고리(눈을 떠받치는 작은 뼈 세트)를 보존하고 있는데, 이 뼈들이 플레시오사우르에서 보고된 것은 네 번째에 불과했다.[13]

Photograph of a mounted skeleton in side view
영국 자연사 박물관의 기마골
Diagram of the same skeleton in side view
위의 마운트에 기초한 1913년 골격 재건

앤드류스는 후에 대영 자연사 박물관에 있던 리즈 콜렉션의 해양 파충류 표본을 설명하면서 1910년에 한 권과 1913년에 다른 두 권의 책을 출판했다.펠로뉴스테스 표본의 해부학은 주로 잘 보존된 해골 NHMUK R2679와 거의 완전한 해골인 NHMUK R3808과 NHMUK R338에 기초하여 제2권에 설명되었다.NHMUK R338은 골반과 팔다리의 없어진 부분을 채워 넣어야 할 정도였지만 다시 조립하고 장착할 수 있을 정도로 잘 보존되어 있었다.이 마운트된 뼈대는 박물관의 화석 파충류 갤러리에 전시되었다.[6]: ix [10]: 35, 63 앤드류스는 1910년에 이 산을 설명하면서, 이것이 플리오사우리드의 첫 번째 골격 산이라고 말했고, 따라서 이 산의 전체적인 구조에 대한 중요한 정보를 제공했다.[14]

1960년, 팔레오인 생물학자 램버트 베벌리 타를로는 어퍼 쥬라기로부터 보고된 플리오사우리드 종에 대한 리뷰를 발표하였다.많은 플리오사우루스 종들이 고립된 파편을 바탕으로 이름이 지어져 혼란을 야기했다.탈로는 또한 물질과 팔래온학자들이 서로의 일을 무시하는 부정확한 묘사가 이러한 혼란을 더욱 악화시킬 뿐이라는 것을 발견했다.그가 검토한 36종 중 펠로뉴스테스 필라쿠스를 포함한 9종만이 유효하다는 것을 알게 되었다.[7]2011년, 팔레오뉴스테스 두개골의 해부학을 서술한 팔래온학자들 힐러리 케첨과 로저 벤슨.앤드류스와 린더에 대한 이전의 해부학적 연구 이후, 두개골의 모양을 더 잘 알 수 있도록 3차원으로 보존된 두개골인 NHMUK R4058을 포함하여 더 많은 표본이 발견되었다.[2]

기타할당종

펠로뉴스테스에 더 많은 종들이 그 역사를 통해 배정되었지만, 이 모든 종들은 그 이후 다른 종으로 재배정되거나 무효로 간주되었다.[2]그가 P. 필라쿠스라고 이름 붙인 같은 간행물에서 실리는 또 다른 종류의 플레시오사우루스, P. 스테로이루스의 이름을 두개골과 척추 물질로 구성된 우드워드 박물관의 7개의 표본을 바탕으로 지었다.[3]리데커는 P. 필라쿠스를 위해 펠로뉴스테스속(Peloneustes)을 세울 때, 이 속(P. Philarchus)의 일원으로서 "플레시오사우루스"와 "플리오사우루스" aequalis(1871년 존 필립스(John Phillips)를 재분류하기도 했다.[15]: 365 [7][8]타를로는 1960년 플리오사우리드 분류법에 대한 검토에서 P. aequalis가 서로 다른 플리오사우리드 종을 구별하는 데 사용할 수 없는 프로포디알(상부 사지 뼈)에 기초했기 때문에 무효라고 생각했다.그는 펠로뉴스테스 스테로이루스는 대신 P. 브라키이루스에 속한다고 생각했다.[7]

Mandible of Peloneustes compared to "Pliosaurus" andrewsi, both seen from above
펠로뉴스테스의 맨더블, 시료 NHMUK R3803(상단) 및 "플리오사우루스" 앤드류시, 시료 NHMUK R2443(하단)

1869년 실리가 묘사한 또 다른 종은 우드워드 박물관의 표본을 바탕으로 한 플리오사우루스 에반시였다.[3]이것들은 경추와 등골 척추, 늑골, 그리고 코라코이드로 구성되었다.플리오사우루스의 작은 종이고 펠로뉴스테스 필라쿠스와 유사하기 때문에, 리데커는 펠로뉴스테스 필라쿠스보다 더 크다는 점에 주목하여 1890년에 펠로뉴스테스에게 재배정했다.[16]그는 또한 1871년[15]: 318 필립스에 의해 플레이오사우루스 그란디스에 기인하는 큰 하악과 노들이 대신 이 종에 속한다고 생각했다.[7]1913년 앤드류스는 하악골과 척추뼈가 다른 펠로뉴스테스 에반시 표본과 유사하지만 펠로뉴스테스 필라르쿠스 표본과는 상당히 다르다는 점에 주목하며 리즈가 발견한 또 다른 대형 플리오사우르스의 부분 골격을 펠로뉴스테스 에반시에게 할당했다.결과적으로 앤드류스는 P. 에반시가 정말로 펠로뉴스테스와 플리오사우루스 사이의 형태학적으로 중간인 별개의 속들에 속했을 가능성을 고려했다.[10]: 72 1960년 플리오사우르스에 대한 그의 리뷰에서 타로는 그들의 경추가 동일하기 때문에 펠로뉴스테스 에반시와 펠로뉴스테스 필라르쿠스의 동의어였다(크기의 차이를 위해 저축).그는 펠로뉴스테스 에반시(Peloneustes evansi)[7][17]의 더 큰 표본을 구별하여 새로운 플리오사우루스(P. Andrewsi) 종에 할당하였다(이 종은 더 이상 플리오사우르스에 속하는 것으로 간주되지 않지만).힐러리 F.케첨과 로저 B. J. 벤슨은 이 동의어법에 동의하지 않았으며, 2011년 펠로뉴스테스 에반시의 홀로타입이 불가지론(래킹 구분 특징)이므로 P. 에반시는 명목상의 두비움이며 따라서 미확정 플리오사우리드라고 판단했다.[2]

팔래온테스학자 E. 코켄은 1905년 독일 백악관에서 펠로뉴스테스의 다른 종인 P. 칸즐레이를 묘사했다.[2]1960년에 타를로는 이 종을 엘라스모사우루스류로 재식별했다.[7]1913년 린더는 펠로뉴스테스 P. 필라쿠스 var. spathyrhyncus의 아종을 만들어 그 뱉은 하악심포석(하악의 양면이 만나 융합되는 곳)을 바탕으로 구별했다.[13]탈로는 1960년 펠로뉴스테스 필라쿠스의 동의어로 간주하였으며,[7] 펠로뉴스테스의 하악심결합은 큰 표본에서 비례적으로 넓어 이 특성이 특정 내 변이(종 내 분립)에 기인할 가능성이 더 높다.파쇄는 이러한 비율의 정확한 측정을 어렵게 한다.[2]1948년, 팔래온테스학자 네스토르 노보질로프는 PIN 426에 근거하여 펠로뉴스테스 신종을 P. 이르기센시스(P. Irgisensis)라고 명명하였는데, 크고 불완전한 두개골, 척추뼈, 부분 뒷다리 등으로 구성된 부분 골격으로 위 내용물이 보존되어 있다.그 표본은 러시아의 로어 볼가 분지에서 발굴되었다.[18][19]타를로는 1960년 평론에서 이 종을 펠로뉴스테스 필라쿠스와는 너무 다른 것으로 간주하여 펠로뉴스테스에 속한다고 잠정적으로 플리오사우르스에 두었다.그는 노보즈힐로프가 펠로뉴스테스를 유일한 긴 코로코 플라오사우루스라고 잘못 생각했다고 추측했는데, 이것이 최초의 임무였다.[7]1964년 노보질로프는 이 종을 위해 스트롱요크로타푸스라는 새로운 종을 세웠으나, 더 많은 연구가 타를로와 일치하여 플리오사우루스 로시쿠스의 동의어인 플리오사우루스에게 그 종을 재지정하였다.당시 PIN 426은 심한 피라이트 피해를 입었다.[19][17]

Photograph of a skeleton of Hauffiosaurus in a slab of rock
하피오사우루스의 해골, 처음에 펠로뉴스테스, 우르벨트무세움 하우프라고 생각되었다.

1998년, 팔레오인 생물학자 프랭크 로빈 오키프는 독일의 로어 쥬라기 포시도니아 셰일에서 나온 플리오사우리드 표본이 펠로뉴스테스의 새로운 종을 나타낼 수 있다고 제안했다.2001년, 그는 그것을 Hauffiosaurus zanoni라고 명명하면서, 별도의 속주에 속한다고 생각했다.[2][20]팔래온학자들 줄마 가스파리니와 마누엘 A.이투랄드 비넨트는 2006년 쿠바의 어퍼 쥬라기 재규어 형성의 플리오사우리드를 펠로뉴스테스 sp에 할당했다.[21]2009년 가스파리니는 갈라르도사우루스 이투랄데이로 재탈출했다.[22]2011년, 케첨과 벤슨은 펠로뉴스테스에 P.필라쿠스 한 종만을 포함하고 있다고 생각했다.그들은 펠로뉴스테스 필라르쿠스의 확실한 표본 21개를 인정했는데, 모두 옥스포드 클레이 형성 피터버러 회원으로부터 나온 것이다.그들은 이전에 Peloneustes에 배정된 Peterborough Member와 Marquise의 일부 견본들이 다른, 현재 이름 없는 플리오사우르이드에 속한다고 생각했다.[2]

설명

Diagram comparing the size of the mounted skeletons at NHMUK and GPIT to a diver
두 표본의 크기 비교

펠로뉴스테스는 플리오사우루스과의 중소형이다[10]: 34 .[23]: 12 런던 자연사 박물관의 기마골인 NHMUK R338은 길이 3.5m(11.5ft)인 반면,[14] 튀빙겐 대학 연구소의 기마골은 길이 4.05m(13.3ft)이다.[13]플레시오사우르스는 일반적으로 머리가 작고 목이 긴 "플레시오사우로모르프형" 또는 목이 큰 "플리오사우로모르프형"의 형태형이라고 설명할 수 있다.[24]펠로뉴스테스는 후자의 형태형으로 두개골은 동물 전체 길이의 5분의 1도 되지 않는다.[24][23]: 13 펠로뉴스테스는 모든 플레시오사우르스와 마찬가지로 꼬리가 짧고 몸통이 크고 사지가 모두 큰 지느러미로 변형되어 있었다.[23]: 3

스컬

Diagram of the skull in side view
재구성된 두개골

펠로뉴스테스의 홀타입은 두개골의 뒷부분이 부족한 반면, 위에서 아래로 찌그러지지 않은 것을 포함하여 잘 보존된 많은 추가 표본들이 이 속에 할당되었다.이 크라니아는 크기가 다양하여 길이가 60–78.5 센티미터(1.97–2.58 ft)로 측정된다.펠로뉴스테스의 두개골은 길게 늘어져 있고 뒤쪽 끝을 향해 위로 경사져 있다.[2]위에서 보면, 두개골은 이등변 삼각형 모양을 하고 있는데,[10]: 35 두개골의 뒷부분이 넓고 앞부분이 길쭉하여 좁은 줄기가 된다.두개골의 가장 뒷부분은 테이퍼링 앞부분과 달리 거의 평행한 면이 있다.외부 광석(코구멍을 위한 개구부)은 작고 두개골의 길이를 따라 절반 정도 위치한다.신장 모양의 눈구멍은 앞뒤로 향하며, 두개골의 뒤쪽 절반에 위치한다.경련 고리는 파충류에게는 유별나게 많은 16개의 개별 원소로 구성되어 있다.측두골(Cranium 후면의 개구부)은 확대, 타원형이며, 두개골의 최후방 쿼터에 위치한다.[2]

Illustration of Peloneustes skulls seen from above and below
아래(왼쪽, NHMUK 3803) 이상(오른쪽, NHMUK 2679)에서 측정한 펠로뉴스테스의 두개골

특징적으로 펠로뉴스테스의 앞니뼈(앞니뼈)는 각각 6개의 치아를 가지고 있으며, 위턱의 디아스테마타(이 사이의 갑)는 좁다.펠로뉴스테스는 나팔(외부 광택에 가까운 뼈)이 있었다고 진술되어 있지만, 잘 보존된 표본은 그렇지 않다는 것을 보여준다.펠로뉴스테스의 앞쪽(눈구멍에 가까운 뼈)은 펠로뉴스테스의 특징인 눈구멍과 외부 광택에 모두 접촉한다.펠로뉴스테스는 보존 상태가 좋지 않아 라크리말(눈구멍 앞 가장자리 하단에 인접한 뼈)이 있는지 여부에 대해 일부 논쟁이 있었다.그러나 잘 보존된 표본은 다른 플리오사우루스(안구 소켓의 하단 후면 가장자리에 접한 뼈)의 확장과는 대조적으로 열상(lacrimal)이 다른 플리오사우루스(pliosaurid)에서와 같이 구별되는 뼈임을 나타낸다.펠로뉴스테스의 미각은 납작하고 내성(비강 통로가 입안으로 열리는 것)을 포함하여 많은 개구부를 가지고 있다.이러한 개구부는 이 속들을 식별하기 위해 사용되는 구성인 팔라틴으로 알려진 구개골에 의해 접촉된다.파르페노이드(뇌케이스의 하단 앞부분을 형성하는 뼈)는 아래에서 미각을 볼 때 보이는 긴 컬트리폼 과정(뇌케이스의 앞쪽 돌출부)을 가지고 있는데, 펠로뉴스테스의 또 다른 특색이다.펠로뉴스테스의 후두부(두개골의 뒷부분)가 열려 있으며, 큰 펜스트레이를 가지고 있다.[2]

펠로뉴스테스는 많은 필수품들로부터 알려져 있으며, 그 중 일부는 잘 보존되어 있다.이 중 가장 긴 측정값은 87.7 센티미터(2.88 ft)이다.하악심혈은 전체 하악골 길이의 약 3분의 1을 차지할 정도로 길다.심포지션 뒤에는 하악골의 양쪽이 갈라져 있다가 뒤끝 근처로 부드럽게 다시 안으로 굽는다.각 의치(하악의 이빨뼈)는 36개에서 44개 사이의 치아를 가지며, 이 중 13개에서 15개 사이의 치아를 심포석에 위치시킨다.두 번째에서 일곱 번째의 톱니 소켓(토우 소켓)은 더 뒤쪽에 위치한 소켓보다 크며, 심포석은 다섯 번째와 여섯 번째 즈음에 가장 넓다.펠로뉴스테스는 하악 치아의 특징 외에도 하악성 심혈증에 기여하는 코로노이드(상부의 하악골)로도 식별할 수 있다.치아 열 사이에 하악골 심포도에는 틀니가 만나는 높은 능선이 있다.이것은 다른 플레시오사우르스에서는 볼 수 없는 펠로뉴스테스의 독특한 특징이다.하악형 글레노이드(턱관절의 소켓)는 넓고 신장형이며 위와 안쪽으로 각이 져 있다.[2]

Illustration of a tooth
이빨

펠로뉴스테스의 치아는 그 시대의 다른 플리오사우르드에서 볼 수 있듯이 원형 단면을 가지고 있다.[7]그 치아는 원추형의 모양을 하고 있다.왕관의 에나멜은 모든 면에 다양한 길이의 수직 굴곡에 일정한 간격을 두고 있다.이러한 능선은 치아의 오목한 가장자리에 더욱 집중되어 있다.대부분의 능선은 전체 왕관 높이의 1/2에서 3분의 2까지 연장되며, 실제로 치아 정점에 도달하는 경우는 거의 없다.[2]펠로뉴스테스의 틀니는 이성질체 즉, 다른 모양의 이빨을 가지고 있다.큰 치아는 개복형으로 턱 앞쪽에 위치하며, 작은 치아는 더 날카롭게 재발하고,[2] 구부러지며, 더 뒤쪽에 위치한다.[25]

후두골

Diagram of an articulated series of cervical vertebrae
중경추(NHMUK R338)

1913년 앤드류스는 리즈 콜렉션의 시료를 근거로 펠로뉴스테스가 21~22경추, 2~3경추, 20여 개의 등추뼈를 가지고 있으며, 천골(엉덩이)과 카우달 척추의 정확한 수는 알 수 없다고 보고했다.[10]: 47, 52 그러나, 같은 해, 린더는 튀빙겐 대학 연구소의 표본을 근거로 펠로뉴스테스에 19개의 자궁경부, 5개의 흉부, 20개의 등골, 2개의 천골, 그리고 적어도 17개의 카우달 척추뼈를 보고했다.[13][2]처음 두 개의 경추, 즉 지도책과 축은 성인으로 융합되어 있지만, 청소년기에는 여러 가지 불용의 요소로 존재한다.[10]: 47 축의 중심간(추체의 일부)은 대략 직사각형으로, 지도책의 중심(추체) 아래로 확장된다.[2]경추에는 좌우로 압축된 키 큰 신경 가시가 있다.[2][10]: 50 자궁경부 중심은 넓이의 절반 정도 길다.그들은 강한 오목한 관절 표면을 가지고 있으며, 연속체의 앞쪽을 향해 위치한 척추골의 아래쪽 가장자리 둘레에 두드러진 테두리를 가지고 있다.각각의 자궁경부 중심은 아랫부분의 중간선을 따라 강한 킬을 가지고 있다.[7]대부분의 자궁경부 갈비뼈에는 한 줄기로 갈라진 두 개의 머리가 있다.[10]: 53

가슴 척추뼈는 각각의 갈비뼈에 대한 관절을 부분적으로 센트라와 신경 아치에 가지고 있다.이러한 척추뼈를 따라 경추보다 길쭉하고 신경 가시가 짧은 등뼈가 있다.천골과 카우달 척추뼈는 둘 다 키보다 넓은 신장된 센트라를 적게 가지고 있다.엉덩이와 꼬리 밑부분에서 나온 갈비뼈의 많은 부분이 서로 관절이 뚜렷한 것처럼 보이는 확대된 바깥쪽 끝을 지니고 있다.앤드류스는 1913년 이 구성이 커다란 뒷다리를 지탱하기 위해 꼬리를 뻣뻣하게 했을 것이라는 가설을 세웠다.말단(마지막) 가우돌 척추뼈는 크기가 급격히 감소하며, 앞으로 더 멀리 위치한 가우돌 척추뼈보다 비례적으로 큰 갈고리뼈를 지지했을 것이다.1913년 앤드류스는 이 형태학이 작은 꼬리 지느러미 같은 구조를 지탱하기 위해 존재했을지도 모른다고 추측했다.[10]: 52–53 다른 플레시오사우르스는 꼬리 지느러미를 가지고 있다는 가설을 세우고 있으며, 그러한 구조물의 인상은 한 종에서 알 수 있다.[26]

Diagram of the shoulder girdle of Peloneustes, seen from above
Diagram of the pelvis of Peloneustes, seen from above
NHMUK R338의 어깨(왼쪽) 및 골반(오른쪽) 거들

펠로뉴스테스의 어깨띠는 비록 다른 플레시오사우르스처럼 중건하지는 않았지만 컸다.코라코이드(coracoids)는 어깨 거들에서 가장 큰 뼈로, 형태는 판형이다.어깨 관절은 견갑골(어깨 발데)과 각막골(코라코이드) 양쪽에 의해 형성되며, 두 뼈는 서로 70° 각도를 이룬다.견갑상어는 3개의 두드러진 돌출부 또는 라미가 있는 플리오사우리드 및 삼류상 형태의 전형이다.등지(상단) 라무스는 바깥쪽으로, 위쪽으로, 뒤쪽으로 향한다.[10]: 55 [7]각 견갑골의 밑면에는 복측(하단) 라무스의 앞쪽 가장자리를 향하는 능선이 있다.[7]두 견갑골의 복측 라미는 쇄골이라고 알려진 삼각뼈에 의해 서로 분리되었다.다른 플리오사우르에서 보듯이 펠로뉴스테스의 골반에는 크고 평평한 이시아와 치골들이 있다.세 번째 골반뼈인 장골은 더 작고 길쭉하며, 이끼와 관절한다.장골의 위쪽 끝은 P.필라쿠스 안에서 다량의 변동을 보이는데, 하나는 위쪽 가장자리가 둥글고, 다른 하나는 위쪽 가장자리가 평평하고 각도가 더 많은 두 형태가 알려져 있다.[10]: 55–56, 58–60

펠로뉴스테스의 뒷다리는 앞다리보다 길며, 비록 두 원소 중 상완이 강하지만 대퇴골이 상완보다 길다.[10]: 57, 60 반지름(하측 전방근골 중 하나)은 긴 것보다 넓은 척골(다른 하부 전방근골)과 달리 대략 긴 만큼 넓다.[7]반지름은 이 두 원소 중 더 크다.[10]: 58 경골은 섬유(후방뼈 아래)[7]보다 크고 넓다보다 긴 반면, 일부 표본에서는 섬유질이 길다.메타카르팔, 메타타르팔, 근위부 수동 팔랑어(노의 외부를 구성하는 뼈의 일부)가 납작하게 되어 있다.양쪽 팔의 팔랑어는 대부분 둥근 교차점을 가지고 있으며, 모두 중간의 수축이 두드러지게 나타난다.각 자릿수에 있는 팔랑어의 수는 앞다리와 뒷다리 모두에서 알 수 없다.[10]: 58, 62

분류

Photograph of the tip of an upper jaw seen from below
Photograph of a partial mandible seen from above
Photograph of a paddle
Photograph of caudal vertebrae and chevrons
Photograph of various presacral vertebrae and ribs
왼쪽 위에서 시계방향으로: 위턱 파편, 맨디블, 카우달 척추뼈와 갈비뼈, 그 밖의 여러 가지 척추뼈와 갈비뼈, 그리고 옥스퍼드 대학교 자연사 박물관에 있는 펠로뉴스테스의 왼쪽 노들.

실리는 처음에 펠로뉴스테스를 다소 흔한 관습인 플레시오사우루스의 한 종으로 묘사했다(당시 제네라의 범위는 현재 가족을 위해 사용되고 있는 것과 비슷했다).[23]: 7 1874년 실리는 플리오사우르스와 유사한 형태를 포함하는 새로운 플리오사우루스과(Pliosaurusae)의 이름을 지었다.[27]1890년에, Lydekker는 펠로뉴스테스를 이 가족에 배치했고,[16] 그 이후로 꾸준히 할당되어 왔다.[9][10]: 1 [7][2]정확히 어떻게 플리오사우르스가 다른 플레시오사우르스와 관련이 있는지 확실하지 않다.1940년, 팔래온천문학가 테오도르 E.화이트는 어깨 해부학에 근거해 플리오사우르드를 엘라스모사우루스과와 가까운 친척으로 여겼다.[28]팔래온천문학가 사무엘 P. 그러나 웰즈는 플리오사우루스(Pliosaurids)가 다른 특징들 중에서도 큰 두개골과 짧은 목을 가지고 있기 때문에 폴리코틸레아과와 더 비슷하다고 생각했다.그는 이 두 가족을 슈퍼 패밀리 플리오스로이드로 묶었고, 다른 플레시오사우루스들은 슈퍼 패밀리의 플레시오사우루아이다를 형성했다.[29]또 다른 플레시오사우루스과인 로말레오사우루스과는 이후 플레시오사우루스과에, 폴리코틸리과는 플레시오사우루스과에 재배정되었다.[30][20][31][32]그러나 2012년 벤슨과 동료들은 로말레오사우루스과보다 플레시오사우루아과와 밀접한 관계가 있는 등 다른 위상을 회복했다.이 플리오사우루스-플레시오사우루스 쇄골은 네오플레시오사우리아라고 불렸다.[32]

플리오사우루스과 내에서는 펠로뉴스테스의 정확한 계통발생적 위치가 불확실하다.[2]1889년, 리데커는 펠로뉴스테스가 플리오사우르스의 조상일 가능성은 낮다고 생각했지만, 펠로뉴스테스가 플리오사우르스와 초기 플레시오사우루스 사이의 과도기적 형태를 나타낸다고 생각했다.[8]1960년, 탈로는 펠로뉴스테스를 플리오사우르스의 가까운 친척으로 여겼다. 왜냐하면 두 세자는 모두 하악 교향곡을 길렀기 때문이다.[7]2001년 오키프와 동료들은 리오플루로돈, 플리오사우루스, 브라차우체니우스 등 집단을 벗어나 이 집안의 기초(조기 분만) 일원으로서 회복했다.[20][2]그러나 2008년, 팔레온트학자인 아담 S.스미스와 가레스 J. 다이크는 펠로뉴스테스가 플리오사우르스의 자매 택손임을 알았다.[30][2]2013년 벤슨과 팔래온트학자인 패트릭 S.Druckenmiller는 탈라소폰아, 플리오사우루스과 내의 새로운 쇄골에 이름을 붙였다.이 판은 "고전적인" 짧은 목의 플리오사우루스(pliosaurids)를 포함하며, 이전의 긴 목, 더 부드러운 형태는 제외했다.펠로뉴스테스는 가장 기초적인 탈라소폰인 것으로 밝혀졌다.[33]그 후의 연구에서는 펠로뉴스테스와 비슷한 위치를 밝혀냈다.[34][35][36]

다음 클래도그램은 발렌틴 피셔와 동료 2017년에 이은 것이다.[36]

탈라소폰아목

Peloneustes philarchus Peloneustes Skull Dorsal View - Extracted.png

"플리오사우루스" 앤드류시

시몰레스테스보락스 Simolestes Skull Dorsal View.png

리오플루로돈 페록스 Liopleurodon Skull Dorsal View - Extracted.png

플리오사우루스 spp.Pliosaurus Skull Dorsal View - Extracted.png

브라차우체니아과 USNM 2361 - Brachauchenius lucasi skull.png

팔래생물학

Illustration showing what Peloneustes may have looked like when alive
생명복구

플레시오사우르스는 해양 생물에 잘 적응했다.[37][38][39]그들은 새와 비슷한 비율로 성장했고, 높은 신진대사를 가지고 있었는데, 이것은 가정생활이나[40] 심지어 내성적인 것을 나타낸다.[39]펠로뉴스테스와 다른 플레시오사우르스의 균형과 방향과 관련된 감각 기관을 가지고 있던 두개골 내부의 구멍인 뼈 미로는 바다거북의 그것과 모양이 비슷하다.팔래온물학자 제임스 니난과 동료들은 2017년 플레시오사우르스가 수영할 때 사용하는 펄럭이는 움직임과 함께 이 모양이 진화했을 것이라는 가설을 세웠다.펠로뉴스테스와 다른 짧은 목의 플레시오사우르스 또한 긴 목을 가진 플레시오사우르스보다 더 작은 미로를 가지고 있었는데, 이는 고래류에서도 볼 수 있는 패턴이다.[37]게다가, 펠로뉴스테스는 아마도 몸 안의 과도한 양의 소금에 대처하기 위해 머리에 소금샘을 가지고 있었을 것이다.그러나 펠로뉴스테스는 무척추동물에 비해 염분이 적게 함유된 척추동물의 포식자였던 것으로 보이며, 따라서 선도적인 팔레몬트학자인 레슬리 노에 교수는 2001년 논문에서 이러한 분비선이 특별히 클 필요는 없었을 것이라고 제안하였다.[41]: 257 펠로뉴스테스는 다른 많은 플리오사우르들과 마찬가지로 뼈의 오식화 정도가 감소하는 모습을 보였다.1966년 아서 크룩생크(Arthur Cruickshank)와 동료들은 이것이 펠로뉴스테스가 부력을 유지하거나 기동성을 향상시키는 데 도움이 되었을 수도 있다고 제안했다.[42]팔래온천학자인 코린나 플라이슐과 동료들의 2019년 연구는 그들의 혈관 운하의 형태학에 근거하여 플레시오사우르스가 적혈구를 확장시켰다는 것을 발견했는데, 이것은 다이빙하는 동안 그들을 도왔을 것이다.[38]

펠로뉴스테스와 같은 플레시오사우르스는 그들의 지느러미를 수중익선으로 사용하면서, 수불 비행으로 알려진 수영 방법을 사용했다.플레시오사우르스는 해양 파충류 중에서도 특이하다. 해양 파충류는 4개의 사지를 모두 이용했지만 척추의 움직임은 이용하지 않았다는 것이다.짧은 꼬리는 수영에 쓰일 것 같지는 않지만 플레시오사우르스를 안정시키거나 조종하는데 도움을 줄 수 있었다.[43][26]펠로뉴스테스의 앞 지느러미는 가로 세로 비율이 6.36이고, 뒷 지느러미는 가로 세로 비율이 8.32이다.이 비율은 현대 팔콘의 날개와 비슷하다.2001년 오키프는 팔콘과 마찬가지로 펠로뉴스테스와 같은 플리오사우로모프 플레시오사우르스도 먹이를 잡기 위해 빠르고 민첩하게 움직일 수 있을 것이라고 제안했다.[24]더 짧고 깊은 플레시오사우르스의 몸은 항력을 줄이는 데 도움을 주었으며 1988년 선도적인 팔래온학자인 주디 마사레는 그들이 음식을 기다리지 않고 적극적으로 찾고 추구할 수 있다고 제안했다.[43]

급유 역학

Photograph of an uncrushed skull three-quarter view
3차원 보존 두개골 NHMUK R4058

노에 교수는 2001년 논문에서 약탈을 위한 플리오사우루스 해골의 많은 적응에 주목했다.먹이 주는 동안 손상을 피하기 위해 펠로뉴스테스와 같은 플리오사우르스의 두개골은 매우 유사하며, 두개골과 하악골의 뼈는 주로 움직임을 막기 위해 제자리에 고정되어 있었다.주둥이는 구부러지는 것을 방지하는 데 도움이 되는 길쭉한 뼈를 포함하고 있으며, 먹이 주는 스트레스를 더 잘 견딜 수 있도록 얼굴 부위와의 접합부를 강화하였다.옆에서 보면 맨들블에서 테이퍼링이 거의 보이지 않아 강화된다.하악 심포진은 균일하게 물리는 것을 전달하고 하악체가 독립적으로 움직이는 것을 막는데 도움이 되었을 것이다.확대된 코로노이드 고수는 턱근육 정착을 위한 크고 강한 영역을 제공하지만, 이 구조는 다른 현대의 플리오사우루스처럼 펠로뉴스테스에서는 크지 않다.턱 근육이 고정된 부위는 먹이의 간섭을 피하기 위해 두개골의 더 뒤쪽에 위치한다.신장 모양의 맨디브룰라 글로노이드는 턱관절을 안정되게 만들고 맨디블이 탈구되는 것을 막았을 것이다.플리오사우루스 치아는 단단하게 뿌리를 내리고 서로 맞물리면서 턱의 가장자리를 튼튼하게 한다.이러한 구성은 플리오사우루스 턱이 먹이의 투쟁에 맞서 이빨을 튼튼하게 하고 제한했던 단순한 회전 운동과도 잘 통한다.더 큰 앞니는 먹이를 덮치는데 사용되었고, 반면 작은 뒷니는 으스러져서 먹이를 목 쪽으로 인도했을 것이다.그들의 넓은 틈새로, 플리오사우르드는 삼키기 전에 음식을 별로 가공하지 않았을 것이다.[41]: 193, 236–240

Mounted skeleton in approximately side view
프랑크푸르트 나투르무세움 센켄베르크의 기마골

펠로뉴스테스의 수많은 이빨은 좀처럼 부러지지 않지만, 종종 그들의 끝부분에 마모된 흔적이 보인다.그들의 날카로운 지점들, 약간 구부러진 형태, 그리고 두드러진 간격은 그들이 피어싱을 위해 만들어졌음을 보여준다.가늘고 긴 주둥이는 돌고래와 모양이 비슷하다.코와 치아 형태 모두 노에가 펠로뉴스테스가 피시보어(물고기를 먹는 사람)임을 시사하게 했다.먹이를 잡으려면 펠로뉴스테스는 재빨리 고개를 옆으로 흔들었을 것이다.이 쾌활한 주둥이의 대략적인 원형 단면은 드래그를 최소화할 수 있었고, 긴 턱은 이동성 먹이를 빠르게 잡아채는 데 적합했다.펠로뉴스테스의 평평하고 확대된 입천장이며 강화된 두뇌 케이스는 긴 코로 인해 발생하는 비틀림, 구부림 및 피복을 줄였을 것이다.강화된 뇌 케이스는 뇌의 부위의 충격 흡수를 감소시켰을 것이다.코끝이 턱관절에서 멀리 떨어져 있었기 때문에 멀리 떨어진 부위보다 약한 물림력을 발휘했을 것이다.펠로뉴스테스의 턱 앞부분은 길쭉한 편으로, 먹이를 재빨리 공격하고 잡는 데 사용되었을 것임을 나타낸다.이러한 적응은 민첩하기는 하지만 무력화하기가 더 쉽고 힘이 덜 들 수 있는 작은 먹이에 대한 선호도를 나타낸다.그러나 펠로뉴스테스는 여전히 적당한 크기의 물고기를 공격할 수 있었을 것이다.NHMUK R3317로 분류된 골격은 1910년 앤드류스에 의해 배 속에 베레나이트가 남아 있는 펠로뉴스테스에 배정되었지만,[6]: xvi–xvii 그것은 매우 불완전하며 실제로 노에가 제안한 것과 같이 동시대 플리오사우리드 시몰레스테스에 속할 수도 있다.[41]: 233–234, 241–242 펠로뉴스테스는 2018년 브루스 로스차일드와 동료들에 의해 크립토클리두스의 표본에 물린 자국을 가했다는 주장도 제기됐다.[44]

팔래엔비론먼트

Bradley Fen clay pit
피터버러 멤버의 진흙 구덩이

펠로뉴스테스는 옥스퍼드 클레이 포메이션의 피터버러 회원(옛 옥스퍼드 로어 클레이)으로부터 알려져 있다.[2]펠로뉴스테스는 어퍼 쥬라기(Upper Jurasis)의 옥스퍼드(약 1억6,400만년[1] 전에서 1억5,600만년 전)[7]에서 온 것으로 등재된 반면, 피터버러 멤버는 실제로 미들 쥬라기(Middle Jurasis)의 캘로비아(약 1억6,600만6,600만년 전에서[1] 1억4,600만년 전)까지 거슬러 올라간다.[2]피터버러 회원은 하급 콜로비안에서부터 초기 상위 캘로비안까지에 걸쳐 있으며, 미들 캘로비안 전체를 차지하고 있다.[45]그것은 켈라웨이즈 포메이션에[45] 오버레이되어 있고 옥스퍼드 클레이 포메이션의 스튜어트비 멤버에 의해 오버레이된다.[46]피터버러 멤버는 주로 유기물이 풍부한 회색 유연(아스팔트 함유)[45] 셰일과 점토로[47] 구성된다.[48]이 암석들은 때때로 핵분열이다.[46]그 멤버는 도르셋에서 험버까지 뻗은 약 16–25 미터 두께다.[45]

Peterborough 멤버는 해수면이 상승하는 시기에 에피콘틴탈 바다를 대표한다.[48]그것이 침전되었을 때, 그것은 위도 35°N에 위치했을 것이다.[46]옥스퍼드 클레이 바다로 알려진 이 바다는 주로 섬과 대륙에 둘러싸여 있었고, 이로 인해 바닷길에 침전물이 공급되었다.[46]토지에 대한 근접성은 피터버러 회원 하층부의 쇄석 제방 외에 옥스퍼드 클레이의 유목재와 같은 지상 화석의 보존에 의해 증명되며, 제방의 형성은 빗물에 의해 촉진된다.[47]옥스퍼드 클레이 해의 남쪽 지역은 테티스 해와 연결되어 있는 반면 북쪽 지방의 더 많은 보어 지역들과 연결되어 있었다.이를 통해 테티얀과 보레알 지역 사이에 평화적 교류가 발생할 수 있었다.이 바다는 해안선으로부터 150 킬로미터(93 mi) 이내에 대략 30-50 미터(100–160 ft) 깊었다.[46][2]

Map of the world in the Jurassic, indicating the Oxford Clay Formation was located near a warm temperate climate
쥬라기 속의 세계 지도, 옥스퍼드 클레이 포메이션은 E1에 위치해 있다.

주변의 땅은 점점 건조해지고 있었지만 건조한 여름과 습한 겨울로 지중해성 기후를 이루었을 것이다.바이벌브 내 ΔO18 동위원소 정보를 바탕으로 피터버러 부재의 해저 수온은 14~17°C(57~63°F)에서 계절적 변동으로 변화했으며, 평균 수온은 15°C(59°F)이었다.벨렘나이트 화석은 비슷한 결과를 제공하며, 수온 범위는 최소 11 °C(52 °F)에서 최대 14 °C(57 °F) 또는 16 °C(61 °F) 사이, 평균 온도는 13 °C(55 °F)이다.[46]녹황세균의 흔적은 산소가 적고 황화수소가 높은 유황수를 나타내지만, 벤트히(하층 드웰링) 유기체의 풍부한 흔적은 밑물이 음산하지 않았음을 시사한다.[49][48]산소 농도는 다양한 것으로 보이며, 어떤 침전물은 다른 침전물보다 더 많은 공기 배출 조건에 놓여 있다.[46]

동시대 생물군

피터버러 회원에는 많은 종류의 무척추동물이 보존되어 있다.이 중에는 암모나이트, 베레나이트, 노틸로이드 등이 있다.두갈래는 또 다른 풍부한 집단인 반면, 미식가들과 안식동물들은 덜하지만 여전히 꽤 흔하다.절지동물도 있다.브라치오포드와 에치노데름은 드물다.화석으로부터 알려지지 않았음에도 불구하고, 다각류는 비슷한 현대 환경에서의 풍부함과 이 벌레들에 의해 생성된 것과 유사한 굴로 인해 아마도 이 생태계에 존재했을 것이다.피터버러 회원에는 포미니페란, 코코콜리토포로이드, 디노플라겔라테스에 관련된 마이크로포실류가 풍부하다.[50]

피터버러 회원으로부터 아주 다양한 물고기들이 알려져 있다.These include the chondrichthyans Asteracanthus, Brachymylus, Heterodontus (or Paracestracion),[50] Hybodus, Ischyodus, Palaeobrachaelurus, Pachymylus, Protospinax, Leptacanthus, Notidanus, Orectoloboides, Spathobathis, and Sphenodus.Actinopterygians were also present, represented by Aspidorhynchus, Asthenocormus, Caturus, Coccolepis, Heterostrophus, Hypsocormus, Leedsichthys, Lepidotes, Leptolepis, Mesturus, Osteorachis, Pachycormus, Pholidophorus, and Sauropsis.[51]이 물고기들은 다양한 크기의 표면적 질식, 중간수, 벤트히크 품종을 포함한다. 그 중 일부는 꽤 커질 수 있다.무척추동물 먹방꾼, 피시보어, 리지치시스 같은 경우에는 거대한 필터 피더 등 다양한 틈새를 채웠다.[50]

Mounted skeleton of the long-necked plesiosaur Cryptoclidus
미국 자연사 박물관에 있는 피터버러 회원 출신의 플레시오사우루스인 크립토클리두스의 기마골

플레시오사우르스는 피터버러 회원에게 흔히 나타나며, 플리오사우루스 외에 크립토클리두스, 무라에노사우루스, 트리클리쿠스, 피크로클레리두스 등 크립토클리드로 대표된다.[6]: viii [2]그들은 얇은 이빨과 긴 목을 가진 작은 플레시오사우르스였으며,[50] 펠로뉴스테스와 같은 플레시오사우루스와는 달리 주로 작은 동물들을 먹었을 것이다.[50]어룡인 안과사우루스는 옥스포드 클레이 형성에도 서식했다.안과사우루스는 유선형의 고슴도치 같은 몸과 거대한 눈 덕분에 깊은 다이빙에 잘 적응했고 아마도 두족류 동물을 먹었을 것이다.[6]: xiv [50]많은 악어들이 피터버러 회원으로부터도 알려져 있다.여기에는 가비알 같은 텔레오스로이드 샤리토모노수쿠스, 레미수쿠스, 미크테로수쿠스, 네오스테노사우루스[52], 모사사사우루스[50] 같은 메트리오린치데스 그라실리누스테스, 수코도스, 탈라토수쿠스,[10]: 180 [53] 티라노뉴스테스 등이 포함된다.[54]흔치 않은 일이지만, 작은 물고기자리인 뱀포린쿠스도 이 해양 생태계의 일부였다.[50]

Mounted skeleton of the large pliosaurid Liopleurodon
피터버러 멤버의 또 다른 플리오사우리드인 튀빙겐 대학의 리오플루로돈 페록스 골격산

Peterborough 회원으로부터 다른 어떤 집단보다 더 많은 플리오사우루스 종들이 알려져 있다.[2]펠로뉴스테스 외에도 이들 플리오네우루스에는 아직 이름을 받지 못한 일부 양식 외에도 리오플루로돈 페록스, 시몰레스테스 보락스, '플리오사우루스' 앤드류시, 파키코스타사우루스 다우니,[55] 마르모르넥테스 칸드루이[56] 등이 있다.[2]그러나 이들 종의 해부학적 구조에는 상당한 차이가 있어, 서로 다른 먹이를 먹었음을 나타내며, 따라서 경쟁(니크 파티셔닝)을 피할 수 있다.[41]: 249–251 [42]크고 강력한 플리오사우루스 리오플루로돈 페록스는 다른 해양 파충류들과 큰 물고기들을 포함한 큰 먹이를 차지하기 위해 개조된 것으로 보인다.[41]: 242–243, 249–251 넓고 깊은 두개골과 강력한 물림을 가진 시몰레스테스 보락스는 커다란 두족류 동물들의 포식자였던 것으로 보인다.[41]: 243–244, 249–251 "플리오사우루스" 앤드류시는 펠로뉴스테스와 마찬가지로 길고 민첩한 동물들에게 먹이를 주기 위한 적응형인 긴 주둥이를 가지고 있다.[50]그러나 이빨은 커팅에 적합해 더 큰 먹이를 선호하는 반면 펠로뉴스테스의 이빨은 피어싱에 더 적합하다.[57]"플리오사우루스" 앤드류시도 펠로뉴스테스보다 크다.[50]마모르넥테스 칸드루이 역시 펠로뉴스트와 비슷하며, 긴 코를 가지고 있으며, 아마도 물고기를 먹었을 것이다.[33][56]파키코스타사우루스 다스티는 작고, 체격이 무거운 플리오사우르스로, 아마도 구부러진 먹이를 먹고 살았을 것이다.다른 플리오사우루스보다 두개골이 약하고 안정적이어서 경쟁을 피하기 위해 아마 다른 먹이 방법을 사용했을 것이다.[42]옥스퍼드 클레이의 다른 플리오사우루스들과는 달리 파키코스타사우루스는 오히려 희귀했는데, 아마도 주로 옥스퍼드 클레이 형성 퇴적 지역 바깥에 살며, 대신 해안 지역, 깊은 물, 심지어 강에 서식할 가능성이 있다.[42]여러 가지 다른 종류의 플리오사우루스가 미들쥬라기(Middle Jurassi)에 존재하는 동안, 펠로뉴스테스(Peloneustes)와 같은 오랫동안 탐지된 형태는 미들-어퍼 쥬라기(Middle-Upper Jurassic) 경계에서 소멸되었다.이는 플레시오사우르스의 다양성이 점진적으로 감소하는 첫 단계였던 것으로 보인다.이것의 원인은 확실하지 않지만, 그것은 해양 화학의 변화, 그리고 후에 해수면 하락의 영향을 받았을 수도 있다.[33]

참고 항목

참조

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