엘라 스모 사우루스

Elasmosaurus
엘라 스모 사우루스
시간 범위:백악기 후기, 80.5마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Photo of a mounted skeleton on a transparent background
록키 산맥 공룡 리소스 센터에서Reconstructed 뼈다.
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 척색 동물문.
클래스: 파충류
슈퍼오더: †Sauropterygia
순서: †플레시오사우리아
패밀리: †Elasmosauridae
속: †엘라 스모 사우루스
코프, 1868년
종:
†E. platyurus
이항식 이름
†에라스모 사우루스 platyurus
코프, 1868년

plesiosaur 북한에 미국의 백악기 후기 합쳐 80.5만년 전Campanian 무대 동안 살았던 에라스모 사우루스(/ɪˌlæzməˈsɔːrəs, -moʊ-/,[1])는 유인원 속이다.첫번째 표본은 1867년에 포트 월리스, 캔사스, 미국 근처에 살고, 미국 고생물 학자 에드워드 드링커 코프, E.platyurus 1868년에라는 이름을 보내 졌다 발견되었다.는 제네릭 이름 및 특정 이름"flat-tailed"를 의미한다"파충류 thin-plate"을 의미한다.코프는 원래 꼬리의 끝, 그들의"공룡 화석 전쟁"경쟁의 일부가 되었고 에라스모 사우루스의 두개골과 골격은 고생물 학자 오스 니얼 찰스 마시의 빛 되는 오류를 재건했다.오직 하나의 불완전한 엘라 스모 사우루스 골격, 단편적인 두개골, 척추, 그리고 골반 가슴 girdles로 구성되어 있고, 한가지는 하나의 종 오늘 인정 받고 있다.; 다른 종들 이제 무효 또는 다른 속을 위해 이동하였다로 여겨지고 있는 것으로 알려졌다.

(34피트)103m인 길고 엘라 스모 사우루스 노를 닮은 사지와 함께 유선형의 몸을 짧은 꼬리는 작은 머리,과 극도로 긴 목을 가졌을 것.목은만도 7.1미터(23ft)다.상대적인 Albertonectes과 함께 그것은 한 사람이었다longest-necked 동물들, 목 척추 뼈의 두번째로 큰 숫자로 알려져, 724Albertonectes 이하를 살았던 사람의.두개골은 날씬하고 triangular, 앞쪽에 있는 커다란,fang-like 치아 그리고 뒤로 작은 이빨을 갖고 있었을 것이다.그것은 윗턱의 각 간악골에, 아래 턱 뼈의 dentary에 위턱에 14개 치아와 19를 가지고 있다고 해도 6는 이빨을 가졌습니다.목 척추 뼈의 대부분의 옆 및 옆을 세로 능선이나 keel를 압축되어 있었다.

엘라스모사우루스과(Elasmosaurae)는 이 긴목 플레시오사우루스 군에서 처음으로 인정받은 엘라스모사우루스과에 바탕을 두고 있었다.엘라스모사우루스자리들은 수생생물에게 잘 적응되어 있었고, 그들의 지느러미를 수영에 사용했다.이전의 묘사와는 달리, 그들의 목은 매우 유연하지 않았고, 수면 위로 높이 올려져 있을 수 없었다.그들의 긴 목이 무엇에 쓰였는지는 알 수 없지만, 먹이를 주는 기능이 있었을지도 모른다.엘라스모사우루스(Elasmosaurids)는 아마도 작은 물고기와 해양 무척추동물을 잡아 긴 이빨로 잡아 먹었을 것이며, 음식 소화를 돕기 위해 위스트롤리스(Stomach stone)를 사용했을 것이다.엘라스모사우루스는 서부내해도로의 해양 퇴적물을 나타내는 피에르 셰일형성으로부터 알려져 있다.

학문의 역사

Black and white photo of a group of men in uniforms in front of a wooden building
1867년 캔자스주 포트월러스 경찰관들.같은 해 이 지역에서 엘라스모사우루스를 발견한 터너는 왼쪽에서 두 번째다.

1867년 초 미국의 군의관 테오필러스 헌트 터너와 육군 정찰병 윌리엄 컴스톡이 유니온 퍼시픽 철도 건설 과정에서 주둔했던 캔자스주 포트 월리스 주변의 암석을 탐사했다.맥앨러스터 인근 포트 월리스에서 북동쪽으로 약 23km(14mi) 떨어진 곳에서 터너는 피에르 셰일 형성의 협곡에서 대형 화석 파충류의 뼈를 발견했으며, 고생물학적 경험은 없지만 유해를 "간결한 괴물"에 속하는 것으로 인식했다.지난 6월 터너는 철도 조사의 일원인 미국인 과학자 존 르콘테에게 3개의 화석 척추뼈를 기증해 신원 확인을 위해 동쪽으로 데려갔다.르콘테는 지난 12월 필라델피아 자연과학 아카데미(ANSP, 2011년부터 드레셀 대학의 자연과학 아카데미로 알려진 ASCP)에서 미국 고생물학자 에드워드 드링거 코프에게 척추뼈 일부를 전달했다.그들을 유럽에서 본 어느 곳보다 큰 플레시오사우르스의 잔해로 인식한 Cope는 나머지 시료를 ANSP의 비용으로 전달해 달라고 터너에게 편지를 썼다.[2][3][4]

1867년 12월, 터너와 포트 월러스 출신의 다른 사람들은 현장으로 돌아와 척추의 많은 부분을 회복했고, 다른 뼈들을 포함하고 있는 콘크리트를 회복했다; 이 물질은 360킬로그램의 무게를 가지고 있었다.화석은 픽크와 삽으로 비교적 부드러운 셰일로부터 파내거나 캐낸 뒤 말이 끄는 마차에 싣고 다시 월리스 요새로 옮겨졌다.Cope는 뼈를 어떻게 포장할 것인지에 대한 지침을 보냈고, 그 이후 이 뼈들은 동쪽의 군용 마차에 건초더미 상자를 싣고 아직 요새에 도착하지 않은 철도로 보내졌다.이 표본은 1868년 3월 철도를 타고 필라델피아에 도착했고, 그곳에서 Cope는 급히 그것을 검사한 후, 3월 ANSP 회의에서 그것을 보고했고, 그 동안에 그는 그것을 Elasmosaus flatyurus라고 명명했다.총칭 엘라스모사우루스는 흉골과 골반 부위의 "판" 뼈를 가리키며 "박판 파충류"를 의미하고, 구체적인 명칭인 플라티루스는 그곳에 있는 척추의 압축된 "꼬리"(실제 목)와 층을 가리키며 "평편한 꼬리"를 의미한다.[3][5][6][7][8]

Black and white drawing of some connected vertebrae
1869년 홀타입의 등 척추뼈

Cope는 터너에게 엘라스모사우루스 표본의 더 많은 부분을 수색할 것을 요청했고, 1868년 8월이나 9월에 더 많은 화석을 보냈다.ANSP는 1868년 12월 회의에서 터너의 '매우 소중한 선물'에 감사했고, 터너는 코프가 불참한 봄철 박물관을 찾았다.터너는 1869년 7월 27일 자신이 시작한 일의 완성을 보지 못하고 포트 월리스에서 뜻밖에 세상을 떠났지만, 코프는 1870년까지 그의 죽음을 모르고 계속 편지를 썼다.터너의 활자 표본 발견을 둘러싼 정황은 코프의 보고서에서는 다루지 않았으며, 1987년 터너의 편지가 출판되기 전까지는 알려지지 않았다.엘라스모사우루스는 캔자스에서 최초의 주요 화석 발견(당시 그 곳에서 가장 큰 화석)이었으며, 캔자스에서 미국 동부 연안의 저명한 박물관으로 수천 개의 화석을 보낸 화석 수집 러시의 시작을 알렸다.[3]엘라스모사우루스는 당시 신대륙에서 알려진 몇 안 되는 플레시오사우르 중 하나였으며, 목이 긴 플레시오사우루스과의 첫 번째 공인된 일원이었다.[2]

1869년 Cope는 엘라스모사우루스를 과학적으로 묘사하고 파악했으며, 원고의 사전판에는 1868년 9월 ANSP 회의에서 보고할 때 앞서 제시했던 골격의 재구성이 포함되어 있었다.재건술은 엘라스모사우루스가 다른 플레시오사우르스와 달리 목이 짧고 꼬리가 긴 것을 보여주었고, 코프 역시 뒷다리가 있는지 확신할 수 없었다.1년 반 뒤인 1870년 3월 미국 고생물학자 조셉 레이디(코페의 멘토)는 코페의 엘라스모사우루스 재건술은 척추의 잘못된 끝, 목 대신 꼬리 끝에 두개골이 나타났다고 지적했다.코프는 반대쪽 끝이 축에서 종단되고 목에서 발견되는 골격의 골격에도 불구하고 뼈의 저 끝에서 턱이 발견되었기 때문에 꼬리 척추뼈가 목의 것이라고 분명히 결론을 내렸었다.레이디는 또한 엘라스모사우루스가 1851년에 이름을 지었던 플레시오사우루스인 디스코사우루스와 동일하다고 결론지었다.[8][9][10][3]

Drawings of a skeleton with an inaccurate long tail and short neck, and various bones
Cope의 1869년 Elasmosaurus의 재구성은, 위의 E. Platyurus (1–9)와 E. Originis (10)의 머리끝이 잘못되어 있고 뒷줄도 없는 상태에서, 아래쪽에 있는 E. Platyurus (1–9)와 E. Origalis (10)의 홀로타입 원소를 가지고 있다.
Drawings of a skeleton with a long neck and various bones
1870년 Elasmosaurus 재구성을 바로잡은 Cope.

그의 실수를 감추기 위해, Cope는 프리프린트 기사의 모든 사본들을 회수하려고 시도했고, 1870년에 머리를 목 위에 얹는 새로운 골격 재건술로 수정된 버전을 인쇄했다(개개의 척추뼈의 방향을 뒤집었지만), 다른 표현으로 1870년에.리디에 대한 답신에서, 코페는 레이디가 그 속성에 대한 1851년 서술에서 시몰리아사우루스의 척추뼈를 역순으로 배열한 사실에 현혹되었다고 주장하면서, 자신의 재구성이 바로잡혔다고 지적했다.코페도 엘라스모사우루스와 디스코사우루스가 동일하다는 생각을 거부하고, 후자와 시몰리아사우루스의 특징이 전혀 없다는 점에 주목했다.비록 Cope가 프리프린트를 파괴하려 했지만, 한 권의 복사본은 실수를 가볍게 여긴 미국의 고생물학자 Othniel Charles Marsh의 주목을 받았다.이로 인해 실수에 당황한 코프와 수십 년 동안 반복적으로 실수를 꺼낸 마쉬의 반목이 이어졌다.마쉬는 1890년대 뉴욕 헤럴드에서의 논쟁(마르쉬가 즉각적으로 Cope에게 잘못을 지적했다고 주장함)에서 이 문제로 다시 복귀했다.이 주장은 두 사람의 '본 전쟁' 경쟁의 일환이었고 고생물학 역사에서 잘 알려져 있다.[3][9][11][12][13][14]

뛰어난 고생물학자라는 Cope의 명성 때문에, 그가 왜 그렇게 명백한 해부학적 오류를 범했는지 의문이 제기되어 왔다.1868년의 독특한 표본으로서, 원래의 엘라스모사우루스는 당시 이용 가능한 지식을 바탕으로 해석하기 어려웠을 것이라는 의견이 제기되었다.또한, 처음에 Cope는 그것이 다른 동물들의 두 표본으로 구성되어 있다고 생각했다 – Cope는 Leconte에게 보낸 1868년 편지에서, "더 작은 표본"으로 추정되는 "Discosaurus carinatus"를 언급했었다.Cope는 겨우 20대 후반에 불과했고, 고생물학에서 정식으로 훈련을 받지 않았으며, 시몰리아사우르스의 척추 기둥을 거꾸로 한 레이디의 실수에 영향을 받았는지도 모른다.2002년에 미국의 미술사학자 Jane P.데이빗슨은 초기에 다른 과학자들이 레이디의 실수를 지적했다는 사실이 이 설명에 반하는 것이라고 지적하면서, Cope가 자신이 실수를 했다고 확신하지 않는다고 덧붙였다.데이비드슨에 따르면, 플레시오사우르 해부학은 당시 Cope가 실수를 하지 말았어야 했다고 충분히 알려져 있었다.[9]Cope는 1870년 그의 묘사 이후 그 표본에 대한 작업은 거의 하지 않았고, 그것은 거의 30년 동안 보관되어 있었다.[3]독일의 고생물학자 스벤 삭스에 의해 2005년에 상세하게 재탈출되었을 뿐이다.[2]

알려져 있고 가능한 화석 요소

오늘날, ANSP 10081로 분류된 불완전한 홀로타입 표본은 엘라스모사우루스의 유일한 확실한 표본이다.그것은 오랫동안 전시되었지만, 지금은 다른 할당된 조각들이 있는 캐비닛에 보관되어 있다.견본은 전축, 우맥실라의 뒷부분의 일부, 치아가 있는 맥실라 파편 2점, 치아가 있는 맥실라 파편 2점, 턱 파편 3점, 불분명한 정체성의 두개골 파편 2점, 지도책과 축을 포함한 목 척추뼈 72점 3점, 등뼈 6점, 천골 척추 4점, 꼬리 18점으로 구성되어 있다.늑골 파편뿐 아니라 척추뼈도 [15][2]있어2013년, Cope가 언급했지만 분실된 것으로 생각되었던 홀형형의 불완전한 목 척추 중심은 삭스에 의해 보관에서 재발견되었고, 목 척추 수치는 71에서 72로 수정되었다.[15]1986년 홀형 골격의 3차원 재구성이 완료되어 현재 ANSP에 전시되어 있다.이 배역은 후에 트리볼드 고생물학 사에 의해 복제되었고, 복제품은 다른 박물관에 제공되었다.포트 월리스 박물관의 복제품은 길이가 약 12.8미터(42피트)이다.[3]

Illustrations of plated bones with holes
Cope의 1869년 형상은 홀형식의 흉곽(왼쪽)과 골반(오른쪽) 대들보로, 총칭은 이 "플레이트" 뼈를 가리킨다.

코프는 1869년과 1875년에 엘라스모사우루스의 가슴과 골반 거들을 묘사하고 계산했지만, 이 원소들은 1906년 미국의 고생물학자 사무엘 웬델 윌리스톤에 의해 수집에서 누락된 것으로 기록되었다.Cope는 영국 조각가 Benjamin Waterhouse Hawkins에게 이 요소들을 빌려주어서 주변 콘크리트에서 그것들을 꺼내는데 도움을 주었다.당시 호킨스는 뉴욕 센트럴 파크에 있는 '팔레오조 미술관'을 작업 중이었는데, 그곳에서 엘라스모사우루스의 재건이 등장할 예정이었는데, 그곳에서는 런던의 그의 실물 크기인 크리스탈 팰리스 공룡에 버금가는 미국인이다.1871년 5월 호킨스의 작업장에 전시된 자료의 상당 부분이 반달(뉴욕 정치인 윌리엄 M. "보스" 트위드에서 일함)과 그 파편에 의해 파괴되었는데, 엘라스모사우루스의 거들요소가 작업장에 있었고 마찬가지로 파괴되었을 가능성이 있다.Hawkins나 Cope에 의해 그들의 손실에 대해 나중에 언급된 것은 아무것도 없었다.[2][3][16][17]2018년 데이비드슨과 에버하트는 이들 화석이 사라지게 된 사건들을 문서화했고, 1869년 워터하우스의 작업실 사진과 그림이 엘라스모사우루스의 준비되지 않은 대들보일 수 있는 바닥의 콘크리트를 보여주는 것으로 보인다고 제안했다.그들은 또한 팔래오조대 박물관의 개념적인 스케치들이 엘라스모사우루스의 모델이 후에 긴 목으로 갱신되었지만 원래 긴 "꼬리"로 구상되었다는 것을 보여준다고 언급했다.데이비드슨과 에버하트는 호킨스의 작업장에서 거들화석이 파괴되었을 가능성이 높다고 결론지었다.[17]

1869년 센트럴 파크에 있는 호킨스의 작업실 그림; 왼쪽 하단의 둥근 모양은 현재 없어진 홀형식의 대들보 화석이 들어 있는 콘크리트일 수 있다.

1871년 미국 지질학자 벤자민 프랭클린 머지에 의해 홀로타입에 속했을지도 모르는 화석이 발견되었지만, 그 이후로 아마도 분실되었을 것이다.[3]1954년, 1991년, 1994년, 1998년 등뼈, 갈비뼈, 위염, 위염 등 원래의 지역 근처에서 추가적인 플레시오사우루스 화석이 복구되었다.이러한 원소들 중 어떤 것도 홀로타입 표본과 겹치지 않기 때문에, 2005년에 미국의 고생물학자 Michael J. Everhart는 그것들이 같은 개인에 속한다고 결론내렸고, 그 부품들은 사체를 매장하기 전에 분리되었다고 결론지었다.그는 또한 홀로타입의 꼬리 척추뼈 중 한 개의 신경관에 박혀 있는 작은 돌멩이가 그 세련된 외관에 근거해 위스트롤리스일 수도 있다는 점에 주목했다.[18]2007년 콜롬비아 고생물학자 레슬리 노에와 마르셀라 고메스-페레즈는 추가 원소가 증거 부족으로 인해 유형 표본에 속하거나 심지어 엘라스모사우루스에 속한다고 의심했다.그들은 홀형에서 누락된 원소들이 풍화작용에 의해 분실되거나 단순히 수거되지 않았을 수 있으며, 운송이나 준비 과정에서 부품이 분실되거나 파손되었을 수 있다고 설명했다.위스트롤리스 역시 채집 과정에서 그런 것으로 인식되지 않았을 수 있는데, 이러한 돌은 10년이 지나도록 플레시오사우르에서 보고되지 않았기 때문이다.[19]

삭스와 요아힘 래드위그는 2017년 독일 슐레스비히홀슈타인의 크론스무어 상류 캄파니안으로부터 떨어져 나와투르쿤데 무세움 빌레펠트에 서식하는 단편적인 엘라스모사우르스 해골이 엘라스모사우르스에 속했을 가능성이 있다고 제안했다.같은 골격의 추가 부분은 함부르크 대학의 지질학 연구소에 소장되어 있으며 개인 소장품에도 소장되어 있다.시료를 합치면 목, 등, 꼬리 척추뼈, 팔랑어, 치아, 사지 원소, 위위 110개, 식별 불가능한 파편 등으로 구성된다.[20]

설명

Diagram of a green plesiosaur next to a diver
인간과 비교한 크기

엘라스모사우루스(홀로타입 표본 ANSP 10081)의 유일한 표본은 단편적이고 많은 원소가 빠져 있지만, 관련된 엘라스모사우루스에는 작고 능률적인 신체, 길고 노들 같은 팔다리와 짧은 꼬리, 비례적으로 작은 머리, 극도로 긴 목을 가지고 있었을 것이라는 것을 보여준다.엘라스모사우루스의 목은 길이가 7.1m(23ft)로 추정되며,[21] 따라서 엘라스모사우루스와 그 친척 알베르토넥테스는 알려진 척추동물 중 가장 많은 수의 목 척추뼈를 가진 지금까지 살았던 가장 긴 목 동물들 중 일부였다.[22][15]그들의 많은 목 척추뼈에도 불구하고, 엘라스모사우루스목의 길이는 가장 긴 목의 용각류 공룡의 목의 절반도 되지 않았다.[21]1952년 미국 고생물학자 새뮤얼 웰즈는 몸길이가 10.3m(34ft)로 추정했다.[23]1869년 엘라스모사우르스에 대한 설명에서, 코페는 척추 길이와 누락된 부분의 추정치를 합산하여 동물의 길이를 추정했고, 그 결과 총 길이는 13.1미터(43피트)가 되었다.살아있는 동물은 척추체 사이에 존재하는 연골 때문에 약간 더 컸을 것이고, Cope에 의해 약 13.7미터(45피트)로 추정되었다.[8]

A gray and yellow reptile with a long neck and four flippers
생명복구

다른 엘라스모사우루스처럼 엘라스모사우루스는 가늘고 삼각형 모양의 두개골을 가지고 있었을 것이다.주둥이는 둥글게 되어 위에서 보면 거의 반원형을 이루었고, 전축(상턱의 앞쪽을 형성함)은 중간선에서 낮은 킬을 가지고 있었다.화석의 단편적인 상태 때문에 엘라스모사우루스가 얼마나 많은 치아를 가지고 있었는지는 불확실하다.아마 각각의 프리맥실라에는 6개의 이빨이 있었고, 그곳에 보존된 이빨은 커다란 송곳니처럼 형성되어 있었다.전축 치아의 수는 엘라스모사우루스(Elasmosauroids)를 원시 플레시오사우루스(Presiosauroids)와 대부분의 다른 엘라스모사우루스(Elasmosaurids)와앞쪽에 있는 두 개의 이빨은 뒤이은 치아보다 작았고, 아래턱의 틀니에 있는 처음 두 개의 이빨 사이에 위치했다.아래턱 앞부분의 알려진 치아는 큰 송곳니였고, 턱 뒷부분의 치아는 더 작아진 것으로 보인다.엘라스모사우루스체의 틀니는 일반적으로 이질화(턱 전체에 걸쳐 부정기화)되었고, 치아는 앞쪽에서 뒤쪽으로 점차 작아졌다.엘라스모사우루스균의 맥실래(상턱의 가장 큰 이빨 베어링 뼈)는 보통 14개의 이빨을 포함하고 있는 반면, 틀니(하턱의 주요 부분)는 보통 17~19개의 이빨을 포함하고 있었다.치아가 서로 맞물리며, 이빨의 관은 가늘고 단면이 둥글었다.하악골 심포(하악의 두 반쪽이 연결된 곳)는 눈에 보이는 봉합이 없이 잘 오식되어 있었다.[22][2]

1906년까지 홀타입 표본의 가슴 부분과 골반 부분이 결측된 것으로 기록되었으나, 이후 19세기 후반의 원래 설명과 수치를 바탕으로 이 원소에 대한 관찰이 이루어졌다.어깨날개(scapulae)는 융접하여 중간선에서 만났으며, 중앙봉의 흔적은 없다.어깨날개의 윗부분 공정이 매우 넓었고, 어깨날개의 '목'은 길었다.가슴 거들에는 가운데에 긴 막대가 있었는데, 이것은 아마도 청소년 플레시오사우르스가 없는 것으로 생각되는 진보된 특징이었다.이시아(골반의 일부를 이루는 한 쌍의 뼈)를 가운데에 접합하여 골반 길이를 따라 내측봉이 존재하도록 했는데, 보통 플레시오사우르에서는 특징이 발견되지 않았다.[2]다른 엘라스모사우루스(그리고 일반적으로 플레시오사우르스)와 마찬가지로 엘라스모사우르스는 매우 긴 숫자의 패들 같은 팔다리를 가지고 있었을 것이다.앞쪽 패들(흉곽 패들)은 뒷쪽 패들(골반 패들)보다 길었다.[22]

척추뼈

Small skull on a long neck of a mounted, gray skeleton, on a blue background
재구성된 두개골과 목, 북미고대생명박물관

다른 많은 긴 목을 가진 동물들의 그것과는 달리, 개별적인 목 척추뼈는 특별히 길지 않았다. 오히려, 극단적인 목 길이는 척추뼈의 수가 훨씬 증가함으로써 달성되었다.[21]엘라스모사우루스는 72개의 목(또는 경추) 척추뼈를 가지고 있어 다른 모든 플레시오사우르스와는 달랐다; 더 많은 것이 존재했을 수도 있지만 나중에 침식으로 인해 또는 발굴 후에 유실되었다.알베르토넥테스만이 75세, 목 척추뼈가 더 많았는데, 이 두 개만이 70세 이상의 수를 가진 유일한 플레시오사우르스인데, 60개 이상의 척추뼈는 플레시오사우르스에 대해 매우 파생(또는 "선진")되어 있다.[15][2]

처음 두 개의 목 척추뼈로 이루어져 있고 두개골의 뒷부분으로 관절이 되어 있는 지도책과 축 뼈 콤플렉스는 측면도에서 길고 낮고 수평으로 직사각형이었다.이 척추뼈의 센트라, 즉 "형체"는 성체라는 것을 나타내는 홀형 표본에 함께 오장 처리되었다.이들 척추골의 신경 아치는 매우 가늘고 다소 높아서 신경관(추골의 중앙을 통한 개구부)이 뒤쪽에서 보면 삼각형의 윤곽을 갖게 되었다.신경 운하의 아랫부분은 축에 의해 뒤쪽으로 좁았는데, 여기서 중심 폭의 절반이었다.그것은 지도책의 중심과 거의 같은 넓이인 전면을 향해 더 넓어졌다.신경 아치 또한 축보다 그곳이 더 견고했고, 신경 운하가 더 높았다.신경 척추가 낮고 위아래로 향하였다.지도책과 축의 중심은 길이가 같았고, 측면도 2차형이었다.축이 다음 척추와 관절을 이루는 표면(또는 면)은 타원형 윤곽을 가지고 있었고, 신경 운하를 위한 굴착은 그 위쪽 가장자리 가운데에 있었다.뚜렷한 킬이 아틀라스와 축추의 아래쪽 가운데를 따라 달렸다.[2]

A gray vertebra seen from four angles
홀형 표본 목의 앞부분에서 나온 척추, "llr"는 중심 측면의 "측면 세로 능선"을 의미한다.

대부분의 목 척추뼈는 옆으로 압축되어 있었으며, 특히 목의 중간 부분에 압축되어 있었다.볏(마루 또는 킬이라고도 함)은 목 뒷부분의 세 번째에서 쉰다섯 번째 척추뼈까지 보이는 목 척추뼈 옆면(엘라스모사우루스균의 전형적인 특징)을 따라 종방향으로 달렸다.이 볏은 앞 척추뼈의 중심부에 위치하였고, 19번째 척추뼈와 그 이상에서 중심부의 위쪽 절반에 위치하였다.그 볏은 목의 근골을 고정시키는 역할을 했을 것이다.센트라는 목의 척추뼈의 위치에 따라 모양이 달랐다; 세 번째 척추뼈의 모양은 넓을 정도로 길었지만, 네 번째 척추뼈와 그 이후부터는 넓을 때보다 길어졌다.센트라는 목의 중간이 길어졌으나 다시 목 뒤쪽이 짧아져 61번째 척추에서 길이와 폭이 거의 같았고, 가장 뒤쪽 척추뼈의 길이와 넓이는 길이에 비해 넓어졌다.목 앞쪽에 있는 척추뼈의 관절 표면은 넓은 타원형으로, 적당히 깊이가 깊어 모서리가 둥글고 두꺼워졌으며, 위쪽과 아래쪽에는 굴착(혹은 공동)이 있었다.목의 앞부분에서 더 뒤로, 25번째 척추를 중심으로, 관절의 아래쪽 가장자리는 더욱 오목해졌고, 가장자리는 둥근 4중추 모양이었다.63번째 척추뼈에 의해 관절면 역시 가장자리가 둥글게 둥글게 된 2차 모양을 하고 있는 반면, 가장 뒤쪽 척추뼈의 중심부는 넓은 타원형 윤곽을 가지고 있었다.[22][15][2]

목 척추뼈의 신경 아치는 중앙부에 잘 융접되어 눈에 보이는 봉합도 남기지 않았고, 신경 관은 앞 척추뼈에서 좁아져 높은 곳만큼 넓고 거의 원형인 뒷 척추골에서 더욱 두드러지게 발달하였다.목 척추뼈의 전후 척추 후와 인접 척추뼈가 서로 맞도록 관절하는 과정은 길이가 같았고, 전자는 완전히 중앙의 레벨에 도달한 반면 후자는 등 반밖에 도달하지 못했다.목 척추뼈의 신경 가시가 낮았던 것으로 보이며, 20번째 척추에 의해 거의 반원형을 이루고 있다.목 척추뼈와 관절하는 목 갈비뼈의 면은 센트라 하단에 놓였으나 마지막 세 개의 척추뼈에 더 높게 놓일 뿐, 옆구리의 중앙 부근에 닿았다.목 갈비뼈는 옆모습이 반원형에서 이차형으로, 다소 아래로 향하였다.각 목 척추뼈의 아랫부분에는 중간 부분에 영양 포아미나(개방) 쌍이 있었으며, 능선으로 분리되어 있었으며, 이는 점차적으로 더욱 두드러져 목 뒤쪽을 향해 두꺼워졌다.[2]

Three connected gray vertebrae on a white background
홀타입 시료의 가슴 부위에서 나온 척추뼈

앞쪽 대들보의 앞쪽 여백에 가까운 플레시오사우르스의 가슴 부위에서 목과 등(또는 등) 척추 사이에 전이된 척추뼈는 흔히 가슴 척추라고 불린다.엘라스모사우루스는 3개의 가슴뼈를 가지고 있었는데, 이것은 엘라스모사우루스의 흔한 수이다.가슴 척추뼈의 늑골 면은 삼각형 모양으로 횡방향 공정에 위치하였고, 중앙에는 아래쪽 가운데에 영양 포아미나 쌍이 보어 있었다.등 척추뼈는 신경관측과 같은 수준의 늑골 면이 있었고, 여기서 횡적 과정의 앞과 뒷부분은 여백에 뚜렷한 굴곡이 있었다.여기서 횡방향 공정보다 높게 배치되어 두 공정을 분리하고 윤곽이 타원형에서 직사각형인 늑골 면이 있다.이곳의 전 지가포피스는 목과 가슴 척추뼈에 있는 것보다 짧았고, 앞쪽 3분의 1로 중심부 수준 이상에 도달했을 뿐이었다.후기 지가포피스는 등 길이의 절반으로 센트럼의 높이에 도달했다.등 척추뼈는 속 수준에서 진단되지 않기 때문에 엘라스모사우루스균을 구별하는 데 유용하지 않다.[15][2]

엘라스모사우루스는 4개의 천골 척추뼈(골반과 연결된 천골을 형성하는 융합된 척추뼈)를 가지고 있었는데, 이것은 엘라스모사우루스의 전형적인 수이다.이곳의 횡적 과정은 매우 짧았고, 늑골 면은 첫 번째 천골에서 네 번째 천골 척추까지 크기가 커졌다.이 척추골의 상단을 따라 능선이 흐르고, 백골의 하단은 둥글게 둥글게 되어, 낮은 능선으로 분리된 영양 포아미나 한 쌍이 보어 있었다.첫 번째 꼬리(혹은 꼬리) 척추뼈는 늑골 면이 더 작고 중앙의 하반부에 위치함으로써 앞의 천골 척추에 의해 구별될 수 있었다.이 척추뼈들은 거의 원형이었고, 처음 두 개의 척추뼈는 위쪽 면 중앙에 좁은 철골을 가지고 있었다.꼬리 척추뼈의 늑골 면은 센트라의 아래쪽에 위치하였고, 타원형의 형태는 제3 척추골과 그 이후부터 점점 더 커지고 넓어졌으나 제14 척추골부터는 작아졌다.여기서, 지가포피시스 이전의 지가포피시스도 대부분의 길이에 대해 센트라 수준을 넘어섰고, 지가포피시스 이후의 지가포피시스도 이 수준을 절반이나 넘었다.센트라의 아랫부분은 제1차 꼬리뼈에서 제3차 꼬리뼈까지 둥글게 되어 있었으나, 제4차 꼬리뼈에서 제18차까지 오목하게 되었다.엘라스모사우루스자리에 있는 보통 꼬리 척추뼈의 수는 30이다.[2]엘라스모사우르스의 마지막 꼬리-베르테브레는 새의 피고스타일과 비슷한 구조로 융합되었기 때문에, 이것이 꼬리-핀을 지탱했을 가능성은 있지만, 그것이 가졌을 모양은 알 수 없다.[22]

이전에 할당된 종

Inaccurate drawing of various prehistoric creatures, two of which are confronting each other in the foreground
뉴저지에서 온 화석 파충류들을 1869년에 복원한 Cope의 시대에 뒤떨어진, 목이 짧은 E. 오리엔탈리스가 Dryptosaurus와 대치하고 있다.

유형종인 E. 플라티우루스(E. flatyurus)에 대한 설명에 따라, 많은 다른 엘라스모사우루스 종들이 Cope, Wiliston, 그리고 다른 작가들에 의해 설명되었다.그러나 이 종들 중 어느 종도 오늘날 엘라스모사우루스 속과 분명히 언급할 수 있는 종은 없으며, 그들 중 대부분은 그들 자신의 제네바로 옮겨졌거나 혹은 의심스러운 이름인 노미나 두비아로 여겨지고 있다. 즉, 뚜렷한 특징이 없고, 따라서 타당성이 의심스럽다.[2][24][25]

1869년 E. 플라티우루스(E. flatyurus)에 대한 그의 묘사와 함께, Cope는 뉴저지에서 온 두 개의 등뼈 척추뼈를 기반으로 한 또 다른 종의 엘라스모사우루스(E. ornationalis)를 명명했다.[26]그는 척추뼈의 파라포피시스라고 알려진 보다 강하게 발달된 과정으로 E. 오리엔티우스와 E. 플라티우루스(Parapopyses)를 구별했는데, 이 과정에서 시말리아사우루스(Cimoliasaurus)에 더 가까이 접근하는 것으로 간주하였으나, 크기가 크고 각이 진 면이 있다는 이유로 여전히 엘라스모사우루스에게 할당하였다.이 척추골 중 첫 번째 척추골은 양복점에서 문설주로 사용되었고, 다른 하나는 사무엘 록우드 경감에 의해 구덩이에서 발견되었다.Cope는 새로운 종들에게 오리엔티우스라는 이름을 붙였는데, 그것이 아마도 E. 오리엔티우스보다 더 동풍적인 분포를 가지고 있을 가능성이 있기 때문이다.[8]라이디는 그 후 다음 해에 E. 오리엔티스를 의심스러운 디스코사우루스속 으로 옮겼다.[27]1952년 Welles는 그 종들이 얼마나 단편적인지 볼 때, 그 종들을 명목상의 두비움으로 여겼다.[28]

1869년 Cope는 또한 뉴저지의 화석 파충류에 관한 기사를 발표했는데, 그곳에서 그는 E. 오리엔티스를 "긴 목"을 가진 동물이라고 묘사했다.그러나, 동반된 삽화에서 Cope는 목이 짧은 엘라스모사우루스가 드라이프토사우루스(당시 라엘랍스)와 대치하고 있는 모습을 보여주었는데, 그 배경에는 플레시오사우르스와 다른 동물들이 있었다.데이빗슨에 따르면 엘라스모사우루스의 어떤 종을 묘사하는지는 확실치 않지만, E. 오리엔탈리스라면 짧은 목은 코프 자신의 글과 모순되며, E. 오리엔티우스라면 이것이 부정확하다는 것을 인정하고 짧은 목으로 동물을 보여주었다.데이비드슨은 레이디가 1868년 코프의 잘못을 지적했음에도 불구하고, 코프는 이것을 받아들이지 않았을 수도 있다고 제안했다.[9][29]1870년 레이디에게 보낸 회답에서, 코프 자신은 E. 오리엔티스의 총체적인 배치가 의심스러웠으며, 이것이 시몰리아사우루스의 상태라고 믿었기 때문에 짧은 목으로 그것을 설명했다고 진술했다.E. 오리엔탈리스가 엘라스모사우루스처럼 목이 길다는 것을 더 많이 보여준다면, 그는 그 이미지가 그 대신 시몰리아사우르스를 더 잘 나타낼 수 있다고 말했다.[30]

Drawing of a vertebra from two angles
Cope가 엘라스모사우루스에게 맡긴 플레시오사우루스 ceffictus의 척추

그가 E. 플라티우루스(E. flatyurus)와 E. 오리엔탈리스(E. oranticis)라고 이름 붙인 같은 1869년 간행물에서, Cope는 영국 서섹스주 슈타이닝에 있는 투로니아 시대의 점토 퇴적물에서 발견된 목 척추의 일부에 근거하여 [8]E. cilittus라는 추가 종을 할당했다.영국의 고생물학자 리처드 오웬에 의해 1850년에 플레시오사우루스 수축기라고 설명되었다; 오웬은 늑골 사이의 척추의 극히 좁은 폭이나 갈비뼈 사이에서 발현되는 과정을 따서 이 종의 이름을 지었다.그는 이것을 부분적으로 보존의 유물이라고 생각했지만, 어떻게 압축이 중앙 부분에만 영향을 미치고, 중앙의 끝부분에는 영향을 미치지 않는지 이해할 수 없었다.[31]Cope는 이것을 자연상태로 인식하고, ceffictus를 "엘라스모사우루스의 한 종 또는 동맹국"으로 여겼다.[8]1962년 웰즈는 단편적인 성격으로 볼 때 P. clictus를 명목상의 두비움으로 여겼다.[32][33]Per Ove Persson은 그것을 1963년에 유효하다고 유지했고, 센트라 측면의 세로 능선을 엘라스모사우루스 성질로 지적했다.[34]1995년 나탈리 바르데와 파스칼 고데프로이트도 비록 확실하지는 않지만 엘라스모사우루스균으로 인정했다.[35]

Drawing of two bony flippers attached to plated bones of the pectoral girdle
원래 E. 서펜티누스에 할당된 청소년 엘라스모사우루스(E. Serpentinus)의 가슴거더와 앞 패들

Cope는 1876년에 또 다른 엘라스모사우루스 해골을 발견했다.1877년 신종인 E.세르펜티누스(E. serventinus)로 명명하고, 뒷목 척추뼈의 압축력 부족, 처음 몇 개의 등골 중 몇 개의 등골 중 몇 개의 등골의 유무, 앞 꼬리 척추 아래에 "약각"이 있는 유무 등으로 구분했다.Cope는 또한 " 백악기 4번 침대"의 검은 셰일로부터 E. 오리엔티스의 알려진 유골과 매우 유사한 또 다른 큰 유골을 발견했고, 그는 조지 B의 도움으로 유골을 발굴했다.클레덴닝과 캡틴.니콜라스 [36]부엔1943년 웰즈는 엘라스모사우루스에서 E.세르펜티누스를 제거하여 새로운 속인 하이드랄모사우루스에 넣었다.[37]이후 2016년 히드랄모사우루스 표본이 모두 스티크사우루스로 옮겨져 옛 표본을 명명했다.[38]윌리스톤은 1914년에 또 다른 E.세르펜티누스 표본을 출판했고 [39]엘머 리그스는 1939년에 공식적으로 그것을 묘사했다.[40]Welles는 1943년에 이 표본을 새로운 속과 종인 Alzadasaurus iggsi로 옮겼다.[37]케네스 카펜터는 1999년에 그것을 탈라소메돈 해닝턴에 재지정했고, 삭스, 요한 린드그렌, 벤자민 케어는 유해가 청소년임을 지적했고, 2016년에는 유골 두비움으로 보존하는 것을 선호했다.[24][41]

그 후, 존 H. 찰스에 의해 미주리주 빅벤드 지역의 19개의 목과 등 척추뼈가 발견되었다.Cope는 자연과학 아카데미에서 뼈를 받자마자 그들을 엘라스모사우루스의 또 다른 종으로 여겼다.이 척추뼈는 코페에 따르면, (이 상태로 시몰리아사우르스에 접근하는) 속 구성원 중 가장 짧았지만, 그는 여전히 압축된 형태 때문에 그들을 엘라스모사우루스에 속하는 것으로 간주했다.그는 1894년에 그것을 E. medorus라고 이름 지었다.[42]그러나 1906년 개정된 북아메리카 플레시오사우르스에서 윌리스톤은 척추뼈를 "얼마나 훼손된 것"으로 간주했고, E.중간자와 E. 원반자리의 잔해 사이에 뚜렷한 차이점을 발견하지 못했다.[16]1952년 Welles는 E. mederus가 유효하다면 "플리오사우루스속(pliosaurian minus)에 언급되어야 한다"[28]고 주장했지만, 그는 1962년에 그것을 명명하기 시작했다.[32]Cope가 새로운 속과 종족인 엠바피아스 서큘로수스에 할당한 E.중추와 나란히 발견된 세 개의 짧은 척추뼈도 1962년 웰스에 의해 명목상의 두비움으로 간주되었다.[42][32]

윌리스톤은 1906년 개정에서 엘라스모사우루스 종의 이름을 여러 개 지었다.[43]1874년 그와 머지는 캔자스의 플럼 크리크에서 한 표본을 발견했다.[16]그는 1890년에 처음 그것을 C. snowii의 새로운 종에 할당하는 동안, 그 후 그 유머러스나 코라코이드의 엘라스모사우루스 성질을 인정했다.[44]그래서 그는 종 이름을 E. snowii로 바꾸었다.1890년 엘리아스 웨스트에 의해 발견된 두 번째 표본도 E. 스노우ii에 의해 할당되었다.[16]1943년 Welles는 E. snowii를 자신의 속인 Styxosaurus로 이동시켰고,[37] 그 속은 그 종들이 남아 있었다.그러나 서양의 표본은 1952년 웰스에 의해 탈라시오사우루스 이시아디쿠스(아래 참조)에 배정되었다.[28] 카펜터는 1999년에 이것을 S. snowi에 반환했다.[24][43]윌리스톤은 또한 폴리코틸루스속으로부터 E. ischiadius 종을 재배정했는데, 그곳에서 1903년 이름을 지을 때 처음 그 종을 놓아두었던 것이다.유형유적은 1874년 무지와 같은 원정에서 그에 의해 발견되었다.윌리스톤은 1876년 머지와 H. A. 브루스에 의해 발견된 또 다른 표본을 할당했다.[16]1943년 두 표본 모두 웰스에 의해 탈라시오사우루스(Talassiosaurus)의 새로운 속주에 할당되었고,[37] 웰즈는 1952년 후자를 새로운 속과 종인 알자다사우루스 캔자스엔시스(Alzadasaurus kansensis)에 할당했다.[28]Glenn Storrs는 1999년에 둘 다 불확실한 엘라스모사우루스류라고 생각했다;[45] 같은 해에, Carpeter는 둘 다 Styxosaurus snowi에 할당했다.[24][43]

Black and white photo of various bones
E. 노빌리스의 유적(현재의 스티사우루스 스노우아이)

엘라스모사우루스 표본은 1889년 캔자스 주 로건 카운티에서 헨델 마틴에 의해 발견되었다.윌리스톤은 이것을 새로운 종인 E. (?) 마르쉬라고 명명했다.그는 그것이 속과 연관되어 있을 수 있다는 것을 알고 있었다. 그리고 그는 그것이 다른 속과 관련이 있을 수 있다는 것을 알아챘다.[16]1943년 웰즈는 E. (?) 마르쉬이를 자신의 속인 탈라소노모사우루스로 옮겼지만,[37] 카펜터는 1999년 T. 마르쉬이를 스티사우루스 스노우i에 침몰시켰다.[24]또 다른 종인 E. 노빌리스는 1874년 캔자스 주 지웰 카운티에서 머지에 의해 발견된 매우 큰 유골에서 윌리스톤에 의해 이름이 붙여졌다.[16]웰즈는 1943년 탈라소노모사우루스 T.노빌리스의 한 종으로 E.노빌리스라는 이름을 붙였지만,[37] 카펜터에 의해 이 역시 S. 스노우ii의 일부로 여겨졌다.[24]마침내 1895년 찰스 스턴버그가 수집한 유달리 큰 등골 척추뼈 두 개가 윌리스톤에 의해 E. 스턴베리라고 명명되었으나 스토러스에 의해 불분명하게 여겨졌다.[43][45]윌리스톤은 엘라스모사우루스 종 3종을 추가로 언급했는데, 나중에 이 종을 구상하고 설명할 것이다.[16]그는 1908년 캔자스에서 온 엘라스모사우루스의 새로운 종을 다시 언급했다.[46]

척추가 잘 보존되지 않은 것을 바탕으로 한 몇몇 러시아 종은 1911년 N. N. 보골루보프에 의해 엘라스모사우루스에 배정되었다.하나는 E. helmerseni로 1882년 W. Kiprijanof가 사라토프 주 말로제 세르도바에서 플레시오사우루스 helmerseni로 처음 기술한 것이다.스웨덴의 스카니아에서 온 어떤 물질은 1885년 슈뢰더에 의해 P.헬머세니에 할당되었다.[47]키프리야노프가 처음에 배정했던 쿠르스크의 척추와 사지 유골도[48] 보고루보프에 의해 새로운 종인 E. 쿠르스켄시스로 옮겨졌는데, 그가 "엘라스모사우루스와 동일하거나 그것과 관련이 있다"고 여겼다.그는 또한 "매우 큰" 목과 꼬리 척추 유적을 바탕으로 한 E. 오르센시스(E. Orskensis)라는 이름을 붙이기도 했다. 코노플얀카(Konoplejanka), 오렌부르크(Orenburg), 말로제 세르도바(Maloje Serdoba)의 목 척추 한 개를 바탕으로 한 E. Serdovensis(E. sorskensis)라는 이름을 붙였다.[49]그러나, 이 모든 종의 타당성에 의문이 제기되었다.Welles는 E. Kurskensis를 1962년에 불확실한 플레시오사우르스로 간주했다.[32]페르손는 동안 이 종이 아마 밀접하게 엘라 스모 사우루스 적절한 관련이 너무 단편적인 것은 스웨덴"E."helmerseni는 재료의 1959년 검토에 이 가설 평가 받는 것;[47]그가 나중에 1963년에 후자의 세 종족,"그들의 특정 일반적 정의 의심스럽다"에 관하여 비록 그가 드 언급했다.cli네드는 특히 화석 물질을 보지 못했기 때문에 그들에게 무효라고 딱지를 붙여야 한다.[34]마찬가지로 1999년 에브게니 페르부쇼프, 막심 아크한겔스키, A. V. 이바노프는 E.헬메르세니를 불규칙 엘라스모사우루스이드로 간주하였다.[50]2000년에 Storrs, Archangelsky, 그리고 Vladimir Efimov는 E. Kurskensis에 Welles와 일치했고, E. Orskensis와 E. Serdobensis를 불규칙적인 엘라스모사우루스류로 명명했다.[51]

이후 저자들이 추가로 기술한 러시아 종은 2종이다.A. N. 리아비닌은 1915년 플리퍼의 한 팔란스를 E. (?) 사찰리넨시스라고 묘사했다. 이 종은 1909년 N. N. 티코노비치가 발견한 사할린 섬의 이름을 따서 명명되었다.[52]그러나 이 시료는 페르손과[34] 페르부쇼프, 동료들이 뒤따르던 미확정 엘라스모사우루스이드보다 더 구체적으로 식별할 수 없다.[50]Storrs, Arkhancelsky, Efimov는 그것을 불확실한 플레시오사우루스라고 라벨을 붙이면서 덜 구체적이었다;[51] 이 분류는 2005년에 알렉산더 Averiaov와 V. K. Popov가 그 뒤를 이었다.[52]그 후 1916년 P. A. 프라보슬라블레프는 척추뼈, 사지 거들, 사지뼈 등을 포함한 시료를 바탕으로 돈 강 지역의 E. 아말리츠키라는 이름을 붙였다.페르손은 그것을 유효한 종으로 생각했고, 비교적 큰 엘라스모사우르스균의 구성원으로 여겼지만, E. (?) 사찰리넨시스처럼 페르부쇼프와 동료들은 E. 아말리츠키를 미확정 엘라스모사우루스균으로 여겼다.[34][50]

Drawing of various bones
E. 하아스티의 유적(현재의 마우이사우루스 하아스티)

1918년 엘라스모사우루스의 지리적 분포와 진화에 대한 검토에서 프라보슬라블레프는 이전에 이름붙인 세 종을 엘라스모사우루스에 임시로 할당했다;[48] 그의 분류학적 의견은 널리 지켜지지 않았다.그 중 하나는 E. 칠렌시스였는데, 1848년 클로드 게이가 이름지은 칠레 플레시오사우루스 칠렌시스를 하나의 꼬리 척추에서 따온 것이다.[53]빌헬름 덱케는 칠렌시스를 1895년에 프라보슬라블레프가 인정한 분류인 [54]플리오사우르스로 옮겼다.에드윈 콜버트는 이후 1949년에 활자 척추뼈를 플리오사우루이드에 할당하고, 또 다른 할당된 유골도 불확실한 엘라스모사우루이드에 할당했다;[55][56] 활자 척추뼈는 2013년에 호세 오고만과 동료들에 의해 아리스토네테 파비덴스에 잠재적으로 소속된 것으로 인정되었다.[57]또 다른 하나는 E. 하아스티로, 원래 마우사우루스 하아스티로, 뉴질랜드에서 발견된 유해에 근거하여 제임스 헥터가 1874년에 이름 지었다.상당 기간 타당성이 뒷받침됐지만, 엠하스티는 2017년 현재 노멘더비움으로 평가받고 있다.[58]프라보슬라블레프는 1870년 오웬에 의해 목 척추뼈에 기초한 플레시오사우루스 후디이로 명명된 뉴질랜드의 또 다른 종인 E.후디이를 인정했다.[59]Welles는 그것을 1962년에 명목상의 두비움으로 인정했다;[32] Joan Wiffen과 William Moisley는 뉴질랜드 플레시오사우르스에 대한 1986년 리뷰에서 동의했다.[60]

1949년 웰즈는 엘라스모사우루스의 새로운 종 E. morgani라는 이름을 지었다.그것은 텍사스 주 댈러스 카운티에서 발견된 잘 보존된 뼈대에서 이름이 지어졌다.[61]그러나 남감리대학의 고생물학 소장품 이전 과정에서 표본 일부가 우연히 버려졌다.[62]웰즈는 E.모가니의 어깨 거들 속에서 E. 플라티우루스와의 유사성을 인정하면서도 목이 짧고 뒷목 척추뼈가 튼튼해 별도의 종으로 유지했다.[61]1997년 카펜터는 두 종 사이의 차이를 재고했고, E.모가니를 자신의 속 속에 넣기에 충분하다는 것을 발견했는데, 그가 Libonectes라고 이름 지었다.[63]그것의 재배치와 재료의 손실에도 불구하고, L. Morgani는 종종 원형의 엘라스모사우루스균으로 여겨진다.2015년 삭스와 벤자민 케어가 생존 원소를 재구축하기 전까지 이러한 손실 원소에 기반한 데이터는 후속 유전학 분석에서 의심할 여지 없이 받아들여졌다.[62]

페르손은 엘라스모사우루스에 1959년에 "E"라는 묘사와 함께 스웨덴에서 온 E. (?) 기가스라는 다른 종을 할당했다.1885년 두 개의 등살에서 이름을 딴 슈뢰더의 플리오사우루스(?) 기가스에 근거한 것으로, 하나는 프로이센에서, 다른 하나는 스카니아에서 발견되었다.그들이 불완전한 동안 페르손은 그들의 비율과 관절 끝의 모양이 플리오사우루이드와 크게 다르다는 것을 인식하고 대신 엘라스모사우루스류와 잘 동의했다.페르손의 저술 당시 "엘라스모사우루스와 가장 가깝다는 것을 부인할 만한 것이 없었다"고 하면서, 그는 그들을 엘라스모사우루스에게 " 망설임 없이" 할당했다.테오도르 바그너는 1914년에 이미 플레시오사우루스에게 기가스를 할당했었다.[47]2013년 현재, 이 의심스러운 귀속은 변함이 없다.[64]러시아에서 온 또 다른 종인 E. 고대는 캄스코-비야츠키 인광산염 채석장에서 1967년[51] 두비코프스키와 오체프가 이름을 올렸으나, 1999년 페르부쇼프와 동료들이 이름을 올렸으며, 2000년 스토르스와 동료들이 이를 불분명한 엘라스모사우루스균으로 재해석했다.[50][51]

분류

Drawing of vertebrate on a white background
위쪽의 시몰리아사우루스(Cimoliasaurus)의 목과 등 척추뼈와 1869년 Cope가 산정한 엘라스모사우루스(Elasmosaurus)

Cope는 원래 엘라스모사우루스를 플레시오사우루스라고 인식했지만, 1869년 논문에서 시몰리아사우루스, 크라이모케투스 등과 함께 용각류 파충류 파충류들의 새로운 순서로 배치했다.그는 다른 척추동물에서 볼 수 있는 것에 비해 개개의 척추뼈가 뒤바뀌는 방향 때문에 이 그룹의 이름을 Streptosauria, 즉 "역전 도마뱀"이라고 지었다.[14][65]이후 그는 엘라스모사우르스에 대한 자신의 1869년 묘사에서 이 생각을 버렸는데, 그곳에서 그는 레이디의 시몰리아사우루스에 대한 잘못된 해석에 기초했다고 진술했다.그는 이 논문에서 엘라스모사우루스와 시몰리아사우루스가 함유된 새 가문을 아무런 언급 없이 엘라스모사우루스과라고 명명하기도 했다.이 가족 내에서 그는 전자를 척추뼈가 압축된 긴 목으로, 후자는 네모난 척추를 가진 짧은 목으로 구별한다고 여겼다.[8]

Old paleoart of two elasmosaurs with inaccurately curled necks. One is in the foreground with a fish in its mouth and the another chasing fish in background.
1897년 찰스 R. 나이트에 의해 웅크리고 뱀처럼 생긴 목을 가진 두 사람의 시대에 뒤떨어진 복원

그 후 몇 년 동안, 엘라스모사우루스과는 플레시오사우루스과와 플레시오사우루스과(때로는 한 집단으로 병합되기도 한다)가 분류된 세 집단 중 하나가 되었다.[66]찰스 앤드류스는 1910년과 1913년에 엘라스모사우르드와 플리오사우루스 사이의 차이점에 대해 상세히 설명했다.그는 엘라스모사우르스의 긴 목과 작은 머리, 그리고 전림근 주도의 이동을 위해 단단하고 잘 발달된 쇄골(clavicles and interclavicle)을 특징으로 삼았다.한편, 플리오사우르스는 목이 짧지만 머리가 크고, 뒷부분이 움직이는 운동을 사용했다.[67][68]엘라스모사우루스과에서 엘라스모사우루스의 위치는 논란의 여지가 없었지만, 이후 수십 년 동안 가족의 관계에 대한 의견은 가변적이 되었다.윌리스톤은 1925년에 플레시오사우르에 대한 수정된 분류법을 만들었다.[69]

1940년에 테오도르 화이트는 서로 다른 플레시오사우리아 가족들 사이의 상호관계에 관한 가설을 발표했다.그는 엘라스모사우루스과가 비교적 좁은 코라코이드뿐 아니라 쇄골간이나 쇄골의 부족에 주목하며 플리오사우루스과와 가장 가까운 것으로 여겼다.엘라스모사우루스과(Elasmosaurusae)에 대한 그의 진단은 두개골의 적당한 길이, 목 갈비뼈가 1~2개, 목 갈비뼈가 중간선에 접촉하는 스카풀라와 코라코이드의 무뎌진 후면 외각, 그리고 스카풀라-코라코이드 복합체의 개구부 쌍(페네스트레이)이 더 좁은 막대기에 의해 분리되는 것을 주목했다.뼈의 부위는 플리오사우르드와 비교된다.목 갈비뼈의 머리 수에 있어서 인용된 가변성은 "두 두개골과 어깨 거들 모두 플리오사우루스나 펠로뉴스테스보다 엘라스모사우루스와 더 유리하게 비교되기 때문에 엘라스모사우르스과에 시몰레스테스를 포함시킴으로써 발생한다.그는 시모레스테스를 엘라스모사우루스의 가능한 조상이라고 생각했다.[70]오스카르 쿤은 1961년에 이와 유사한 분류를 채택했다.[34]

Gray skeleton with a long neck hanging form a ceiling
재구성된 골격, 학제간 과학 100주년 기념 센터

웰즈는 화이트의 특성이 보존과 존재유전성 모두에 의해 영향을 받는다고 언급하면서, 1943년 개정된 플레시오사우르스에서 화이트의 분류에 문제를 삼았다.그는 목 길이, 머리 크기, 이슘 길이, 그리고 상완골과 대퇴골(프로포디알리아)의 호리호리함을 바탕으로 플레시오사우루아목과 플리오사우루아목(Presiosauriidea)이라는 두 개의 슈퍼 패밀리로 나누었다.각각의 슈퍼 패밀리는 갈비뼈의 머리 수, 후두의 비율에 따라 더욱 세분되었다.따라서 엘라스모사우루스(Elasmosaurids)[37]는 긴 목, 작은 머리, 짧은 이시아(Ischia), 육중한 프로포디알리아(Stocky propodialia), 단두갈비(single-head roby), 짧은 후두증을1955년 피에르 드 생 세인과 1956년 알프레드 로머는 둘 다 웰즈의 분류를 채택했다.[34]1962년 웰즈는 완전히 닫힌 골반바를 공유함으로써 엘라스모사우루스와 브란카사우루스가 엘라스모사우르스과에서 연합하여 이시아의 융합으로 형성된 골반바를 보유하고 있는지 여부에 기초하여 엘라스모사우르스를 더욱 세분화하였다.[32]

카펜터의 1997년 플레시오사우르에 대한 혈전생학적 분석은 목 길이에 근거한 전통적인 플레시오사우르스의 분할에 도전했다.이전에는 폴리코틸라이드가 플리오스로이드에 속했던 반면, 카펜터는 유사성을 바탕으로 폴리오틸라이드를 움직여 엘라스모사우루스균의 자매 그룹이 되어, 폴리오틸라이드와 플리오사우루이드가 자신의 짧은 목을 독립적으로 진화했음을 암시했다.[63]엘라스모사우루스과의 내용 또한 더 많은 정밀 조사를 받았다.엘라스모사우루스과에 처음 부임한 이래 브란카사우루스의 관계는 잘 뒷받침되는 것으로 여겨져 왔으며, 오키프의 2004년[71] 분석과 프란치스카 그로만(Franziska Gromannmann)의 2007년 분석으로 엘라스모사우루스 위치가 회복되었다.[72]그러나 케첨과 벤슨의 분석은 대신 렙토클레아디아에 포함시켰고,[73] 그 그룹에 포함되는 것은 이후의 분석에서 일관성을 유지하고 있다.[74][75][38]그들의 분석은 또한 무라에노사우루스를 크립토클리드와로, 마이크로클리두스와 오시타노사우루스를 플레시오사우루스과로 이동시켰고 [73]벤슨과 드루켄밀러는 2014년에 마이크로클리드와 그룹에서 후자를 분리시켰으며, 오시타노사우루스를 마이크로클리두스의 종으로 간주했다.[75]이 제네라는 이전에 카펜터, 그로만, 그리고 다른 연구원들에 의해 모두 엘라스모사우루스류로 여겨졌었다.[24][72][76][77]

엘라스모사우루스과 내에서는 엘라스모사우루스 자체가 관계가 매우 가변적인 '야생동물 세손'으로 여겨져 왔다.[78]카펜터의 1999년 분석은 엘라스모사우루스가 리보넥테스를 제외하고 다른 엘라스모사우루스보다 더 기초(즉, 덜 전문화)되었다는 것을 시사했다.[24]2005년 삭스는 엘라스모사우루스가 스티코사우루스와 밀접한 관련이 있다고 제안했고,[2] 2008년 드루켄밀러와 러셀은 두 집단을 가진 폴리토밀의 일부로, 하나는 리보네테스와 터미네이터를 포함하고 다른 하나는 칼라웨아사우루스와 하이드로테오사우루스를 포함하고 있다.[79]케첨과 벤슨의 2010년 분석에는 엘라스모사우루스가 전 그룹에 포함되었다.[73]벤슨과 드루켄밀러의 2013년 분석(아래, 왼쪽)은 이 그룹에서 터미네이터를 더 제거하여 한 단계 더 파생된 것으로 배치했다.[74]로드리고 오테로가 동일 데이터 세트(아래, 오른쪽)의 수정을 바탕으로 분석한 2016년 분석에서 엘라마우사우루스는 알베르토네테스의 가장 가까운 친척으로 스티코사우루스, 터미네이터와 함께 스티코사우루스(Styxosaurinae)를 형성했다.[38]대니얼 세라토스, 드루켄밀러, 벤슨 등은 2017년 엘라스모사우루스의 위치를 해결하지 못했지만, 엘라스모사우루스가 집단 내에 들어간다면 스티코사우르사우르시나에와 동의어가 될 것이라는 점에 주목했다.[78]2020년 오고만은 공식적으로 엘라스모사우루스를 그룹 내에 포함시킨 것을 근거로 스티코사우르시나에와 엘라스모사우르사우르시나에를 동의어로 표기하고, 쇄골에 대한 진단 특성 목록도 제공했다.[80]

Photo of vertebrate on a white background
"잃어버린" 불완전한 척추뼈는, 2013년에 재발견되었을 때, 목 척추 수를 72개로 늘렸는데, 이것은 이 종의 뚜렷한 특징이다.

고생물학

Drawing of two elasmosaurs underwater.
두 사람이 곧은 목으로 헤엄치는 모습의 복원

엘라스모사우루스(Elasmosaurids)는 능률적인 몸체와 활달한 수영선수임을 나타내는 긴 패들로 바다 속 생활에 완전히 적응되었다.[22]엘라스모사우루스류의 특이한 신체 구조는 그들이 수영할 수 있는 속도를 제한했을 것이고, 그들의 노들은 노를 젓는 움직임과 비슷한 방식으로 움직였을 것이고, 이로 인해 비틀어지지 못하고 따라서 단단하게 잡혔을 것이다.[81]플레시오사우르스는 심지어 일정한 체온과 높은 체온을 유지할 수 있어 지속적인 수영이 가능했다고 여겨졌다.[82]

2015년 한 연구에서는 후륜구동기가 기동성과 안정성에 있어 기능하는 동안 전륜구동기가 대부분이었다고 결론내렸다.[83] 2017년 연구에서는 후륜구동기가 전륜구동기와 조화를 이루면서 이동할 때 60%의 추진력과 40%의 효율을 더 발휘한다는 결론을 내렸다.[84]플레시오사우르스의 노들은 바다거북처럼 알을 낳기 위해 육지에 올 수 없을 정도로 단단하고 수영에 특화되었다.따라서 그들은 아마도 바다뱀처럼 새끼들에게 산산(생존)을 주었을 것이다.[85]플레시오사우르스의 산아에 대한 증거는 태아가 한 명인 성인 폴리코틸루스 화석에 의해 제공된다.[86]

목의 움직임 및 기능

Old inaccurate drawing of elasmosaur raising its neck from ocean with pterosaurs, mosasaurs, swimming birds, and other elasmosaurs and a cliff in foreground and background
1914년 윌리스톤에 의해 엘라스모사우루스의 목이 물 위로 솟아오른 낡은 복원

1869년, Cope는 엘라스모사우루스의 체격과 습성을 뱀의 체격과 비교했다.그는 인접한 척추 사이에 공간이 거의 없는 연속선을 형성하는 신경 가시가 길어져서 트렁크의 척추 기둥이 수직 운동을 많이 할 수 없다고 제안했지만 목과 꼬리가 훨씬 유연했을 것으로 예상하였다: "뱀처럼 생긴 머리는 공중에서 높이 치켜올렸거나, 아니면 기압골에서 우울했다.이제 아치형 백조처럼 아치형인 이 동물의 유언장은 물고기 한 마리를 낚아채고 물 위에서 휴식을 취하거나 아래 깊은 곳을 탐험하는 데 방해를 받았다.[8]

비록 많은 일반적인 미디어 묘사가 뒤따랐지만, 최근의 연구는 엘라스모사우루스가 물 위로 머리 이상의 것을 올릴 수 없다는 것을 보여주었다.그것의 긴 목의 무게는 무게중심을 앞 지느러미 뒤에 두었다.따라서 엘라스모사우루스는 얕은 물 속에서만 머리와 목을 들어올릴 수 있었고, 그 밑바닥에서 몸을 쉴 수 있었다.또한 목의 무게, 한정된 근골, 척추 사이의 제한된 움직임으로 엘라스모사우루스가 머리와 목을 매우 높게 올리는 것을 막을 수 있었을 것이다.엘라스모사우루스의 머리와 어깨는 아마도 방향타 역할을 했을 것이다.만약 동물이 몸의 앞부분을 일정한 방향으로 움직인다면 나머지 신체들이 그 방향으로 움직이게 될 것이다.따라서 엘라스모사우루스는 머리와 목을 수평 또는 수직으로 다른 방향으로 움직이면서 한 방향으로 헤엄칠 수 없었을 것이다.[87]

Five gray silhouettes of elasmosaurs in different neck positions on a white background
엘라스모사우루스를 모델로 하여 엘라스모사우르스의 목 유연성에 관한 몇 가지 가설을 나타낸 차트.A – 백조처럼 생긴 목, B – Ramrod 직진 목, C – 아래로 구부러진 먹잇감을 먹기 위한 곡선, D – Wide 수평 곡선, E – Serpentine 굴절 위치.목 위치 B-E는 추정 목 유연성 범위 내에 있었을 것이다.[88]

한 연구에 따르면, 엘라스모사우루스목의 목은 척추 사이의 조직량에 따라 75~177㎝의 복측 운동, 87~155°의 등측 운동, 94~176°의 횡방향 이동이 가능했으며, 이는 아마도 목 뒤쪽으로의 경직성에서 증가했을 것이다.연구팀은 360도 이상의 수직 굴곡이 필요한 '스완형' S자형 목 자세와 대조적으로 가로·세로형 아치와 얕은 S자형 곡선이 실현 가능하다고 결론지었다.[88]

비록 사냥에 중요했을지 모르지만, 엘라스모사우루스 목의 정확한 기능은 알려져 있지 않다.[22][81]또한 플레시오사우르의 긴 목이 스노클 역할을 하여 몸이 물속에 있는 동안 공기를 호흡할 수 있도록 했다는 주장도 제기되었다.이것은 특히 목이 매우 긴 엘라스모사우루스류에게 큰 정수압 차이가 있을 것이기 때문에 논쟁의 여지가 있다.엘라스모사우르스의 목 해부학은 표면에서 숨을 쉴 수 있도록 완만한 경사를 만들 수 있었지만, 수면 아래에서 에너지비싼 수영을 할 것을 요구했을 것이다.게다가, 목이 길수록 죽은 공간이 늘어났을 것이고, 동물들은 더 큰 폐를 필요로 했을지도 모른다.목에는 다른 취약점이 있을 수 있었는데, 예를 들어 포식자의 표적이 되는 것이다.[89]3D 모델의 물 흐름 시뮬레이션 결과, 엘라스모사우루스처럼 긴 목은 짧은 목덜미에 비해 수영 중 드래그력이 증가하지 않았다.반면에, 목을 옆으로 구부리는 것은 드래그 힘을 증가시켰고, 매우 긴 목을 가진 형태에서 더 그러했다.[90]

먹이 주기

Old picture of bones and stones on a black background
캔자스에서 온 미정 플레시오사우르스의 위스트롤리스와 뼈(오른쪽)

1869년 Cope는 6종의 물고기의 비늘과 이빨이 엘라스모사우루스 홀로타입의 척추뼈 바로 밑에서 발견되었다고 지적하고, 이 물고기들이 동물의 식단을 형성했을 것이라는 이론을 세웠다.이 유적으로부터 Cope는 새로운 종의 Barracuda인 Spyraena carinata를 명명했다.[8]

엘라스모사우루스 목의 굴곡 범위는 이 동물이 "벤티크 방목"을 포함한 많은 사냥 방법을 사용할 수 있도록 해줬을 것이다. 이 방법은 바닥 가까이에서 수영하고 머리와 목을 이용해 해저에서 먹이를 찾아 땅을 파는 것과 관련이 있을 것이다.엘라스모사우루스(Elasmosaurids)는 또한 펠러지존에서 활동적인 사냥꾼이었을 수도 있으며, 그들의 목을 수축시켜 공격을 가하거나 측면으로 돌출된 이빨로 먹이를 기절시키거나 죽이기 위해 사이드스위프 동작을 사용했을 수도 있다(톱샤크처럼).[88]

엘라스모사우루스와 그 친족들이 물고기 떼를 스토킹하여 아래에 몸을 숨기고 그들이 다가갈 때 머리를 천천히 위로 움직였을 가능성이 있다.동물들의 눈은 머리 꼭대기에 있었고 바로 위를 볼 수 있게 했다.이 입체적인 시각은 작은 먹이를 찾는 데 도움이 되었을 것이다.먹잇감이 햇빛에 실루엣을 드러내고, 먹잇감이 아래 어두운 물 속에 숨어 있는 것도 밑에서 사냥이 가능했을 것이다.엘라스모사우루스(Elasmosaurids)는 아마도 작은 뼈와 해양 무척추동물을 먹었을 것이다. 그들의 작고 비육체적인 두개골은 그들이 먹을 수 있는 먹이의 크기를 제한했을 것이기 때문이다.또한 길고 가느다란 이빨이 먹이를 잡고 찢지 않도록 적응한 엘라스모사우루스들은 확실히 먹이를 통째로 삼켰다.[81][88]

비록 엘라모사우루스에는 여러 개의 위가 있지만, 엘라모사우루스는 가장 뒷부분의 꼬리 부분 중 한 개의 신경 아치에 조약돌이 박혀 있는 상태로 논란의 여지가 없이 발견되었을 뿐이다.[19]촘촘히 연관된 스티코사우루스의 표본에는 가슴 거들 뒤 복부 부위에 파편화된 물고기 뼈와 돌이 들어 있었다.이 물고기 잔해들은 Enchododus와 다른 물고기들로 확인되었다.이 돌들은 표본이 발견된 곳에서 600km(370mi) 떨어진 바위와 일치한다.[91]소화 보조, 혼합 식품, 미네랄 보충, 저장 및 부력 조절을 포함한 몇 가지 다른 기능이 위스트롤리트에 제안되었다.[92]

엘라스모사우루스 잔해들은 그들이 먹잇감을 먹었다는 증거를 제공한다.정체불명의 아성종 엘라스모사우루스균의 상어가 상어 크레톡시리나의 이빨과 일치하는 물린 자국이 발견되었고,[93] 뭉그러진 울룽가사우루스 두개골에는 플리오사우루스 크로노사우루스와 일치하는 이빨 자국이 있다.[94]

고생물학

Diagram North America, with blue coloring in the middle of the continent representing an ancient sea.
약 8000만년 전 백악기 후기 서부내륙도로 지도

엘라스모사우루스는 약 8050만년 전으로 거슬러 올라가는 캔자스 서부의 캄파니아 시대 상피에르 셰일 형성의 샤론 스프링스 멤버로부터 알려져 있다.피에르 셰일(Pierre Shale)은 백악기 동안 북아메리카 중부 대부분에 잠겼던 얕은 대륙 바다인 서부 내륙 해역에서 해양 퇴적기를 나타낸다.[95]최대 규모인 서부 내륙 해로는 동쪽으로 로키 산맥에서 폭 1000km(620mi) 정도의 아팔라치아 산맥까지 뻗어 있었다.가장 깊은 곳에서, 그것은 800미터나 900미터 밖에 되지 않았을지도 모른다.두 개의 거대한 대륙 분수령이 동부와 서쪽에서 그곳으로 흘러들어와, 그 해역을 희석하고, 침식된 실트 속에 자원을 들여와, 저지대 해안을 따라 강 삼각주 체제를 변화시켰다.시웨이의 동쪽 여백에는 침전물이 거의 없었다; 서쪽 여백에는 서쪽 땅 덩어리에서 침식된 두꺼운 퇴적물이 쌓여 있었다.[96][97]따라서 서쪽 해안은 해수면 및 침전물 공급의 변화에 따라 변동이 심했다.[96]

부드럽고 진흙투성이의 해저에는 햇빛을 거의 받지 못했을 것이지만, 플랑크톤과 물기둥 더 먼 곳의 유기물 파편들이 끊임없이 쏟아지면서 생기가 넘쳤다.바닥은 굴로 덮인 큰 대합조개가 지배하고 있었고, 생물 다양성은 거의 없었다.조개 껍질은 수세기에 걸쳐 해저면 아래 겹겹이 쌓였을 것이고, 작은 물고기들에게 은신처를 제공했을 것이다.이 바다에 살았던 것으로 알려진 다른 무척추동물들에는 다양한 종의 루디스트, 크리노이드, 두족류(스퀴드와 암모나이트 포함)가 있다.[98]

Large fish known to have inhabited the sea include the bony fishes Pachyrhizodus, Enchodus, Cimolichthys, Saurocephalus, Saurodon, Gillicus, Ichthyodectes, Xiphactinus, Protosphyraena and Martinichthys;[99] and the sharks Cretoxyrhina, Cretolamna, Scapanorhynchus, Pseudocorax and Squalicorax.[100]엘라 스모 사우루스에 더해, 다른 해양 파충류 동물들을 제시한 동료 수장룡류 Libonectes, Styxosaurus, Thalassomedon, Terminonatator, Polycotylus, Brachauchenius, Dolichorhynchops과 Trinacromerum;mosasaurs 모사 사우루스, Halisaurus, Prognathodon, 틸로 사우루스, Ectenosaurus, Globidens, Clidastes, Platecarpus과 Plioplatecarpus.[7][101]을 포함한다.d은거북이 아르켈론, 프로토스테가, 포르셀리스, 톡소클리스.[102]날지 못하는 수생 조류 헤스페로니스도 그곳에 자리를 잡았다.[103]익룡 프테라노돈과 닉토사우루스,[104] 그리고 새 이크티오르니스도 육지에서 멀리 떨어진 곳으로 알려져 있다.[103][105]

참고 항목

참조

  1. ^ "Elasmosaurus". Oxford Dictionaries UK English Dictionary. Oxford University Press. n.d. Retrieved January 21, 2016.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Sachs, S. (2005). "Redescription of Elasmosaurus platyurus, Cope 1868 (Plesiosauria: Elasmosauridae) from the Upper Cretaceous (lower Campanian) of Kansas, U.S.A". Paludicola. 5 (3): 92–106.
  3. ^ a b c d e f g h i Everhart, M. J. (2017). "Captain Theophilus H. Turner and the Unlikely Discovery of Elasmosaurus platyurus". Transactions of the Kansas Academy of Science. 120 (3–4): 233–246. doi:10.1660/062.120.0414. S2CID 89988230.
  4. ^ 에버하트 2005a, 페이지 121-123.
  5. ^ Davidson, J. P.; Everhart, M. J. (2017). "Scattered and Shattered: A Brief History of the Early Methods of Digging, Preserving and Transporting Kansas Fossils". Transactions of the Kansas Academy of Science. 120 (3–4): 247–258. doi:10.1660/062.120.0416. S2CID 90362192.
  6. ^ Cope, E. D. (1868). "Remarks on a new enaliosaurian, Elasmosaurus platyurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 20: 92–93.
  7. ^ a b 에버하트 2005a, 페이지 160–168.
  8. ^ a b c d e f g h i Cope, E. D. (1869). "Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America, Part I". Transactions of the American Philosophical Society. 14: 44–55. doi:10.5962/bhl.title.60482. hdl:2027/nyp.33433090912423. Archived from the original on November 8, 2017. Retrieved November 8, 2017.
  9. ^ a b c d Davidson, J. P. (2002). "Bonehead mistakes: The background in scientific literature and illustrations for Edward Drinker Cope's first restoration of Elasmosaurus platyurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 152 (1): 215–240. doi:10.1635/0097-3157(2002)152[0215:HPOVBM]2.0.CO;2.
  10. ^ Leidy, J. (1870). "Remarks on Elasmosaurus platyurus". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 22: 9–10. Archived from the original on May 28, 2018. Retrieved November 21, 2017.
  11. ^ Marsh, O. C. (1890). "Wrong End Foremost". New York Herald. Archived from the original on April 13, 2019. Retrieved February 2, 2009.
  12. ^ Cope, E. D. (1870). "On Elasmosaurus platyurus Cope". American Journal of Science. 2. 50 (148): 140–141. Archived from the original on August 28, 2017. Retrieved September 26, 2017.
  13. ^ Cope, E. D. (1870). "Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America, Part I". Transactions of the American Philosophical Society. 14: 44–55. doi:10.5962/bhl.title.60499. hdl:2027/nyp.33433090912423. Archived from the original on November 12, 2017. Retrieved November 11, 2017.
  14. ^ a b Storrs, G. W. (1984). "Elasmosaurus platyurus and a page from the Cope-Marsh war". Discovery. 17 (2): 25–27.
  15. ^ a b c d e f Sachs, S.; Kear, B. P.; Everhart, M. (2013). "Revised Vertebral Count in the "Longest-Necked Vertebrate" Elasmosaurus platyurus Cope 1868, and Clarification of the Cervical-Dorsal Transition in Plesiosauria". PLOS ONE. 8 (8): e70877. Bibcode:2013PLoSO...870877S. doi:10.1371/journal.pone.0070877. PMC 3733804. PMID 23940656.
  16. ^ a b c d e f g h Williston, S. W. (1906). "North American plesiosaurs Elasmosaurus, Cimoliasaurus, and Polycotylus". American Journal of Science. 4. 21 (123): 221–236. Bibcode:1906AmJS...21..221W. doi:10.2475/ajs.s4-21.123.221. Archived from the original on December 1, 2017. Retrieved November 26, 2017.
  17. ^ a b Davidson, J. P.; Everhart, M. J. (2018). "The Mystery of Elasmosaurus platyurus Cope 1868 – Where is the rest of the type specimen?". Transactions of the Kansas Academy of Science. 121 (3–4): 335–345. doi:10.1660/062.121.0403. S2CID 91379054.
  18. ^ Everhart, M. J. (2005). "Elasmosaurid remains from the Pierre Shale (Upper Cretaceous) of western Kansas. Possible missing elements of the type specimen of Elasmosaurus platyurus Cope 1868?". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 4 (3). Archived from the original on September 26, 2017. Retrieved September 26, 2017.
  19. ^ a b Noè, L. F.; Gómez–Pérez, M. (2007). "Postscript to Everhart, M.J. 2005. "Elasmosaurid remains from the Pierre Shale (Upper Cretaceous) of western Kansas. Possible missing elements of the type specimen of Elasmosaurus platyurus Cope 1868?" – PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology 4, 3: 19–32". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 2 (1). Archived from the original on November 14, 2017. Retrieved November 13, 2017.
  20. ^ Sachs, S.; Ladwig, J. (2017). "Reste eines Elasmosauriers aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein in der Sammlung des Naturkunde-Museums Bielefeld". Berichte des Naturwissenschaftlichen Vereins für Bielefeld und Umgegend (in German). 55: 28–36.
  21. ^ a b c Taylor, M. P.; Wedel, M. J. (2013). "Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks". PeerJ. 1: e36. doi:10.7717/peerj.36. PMC 3628838. PMID 23638372.
  22. ^ a b c d e f g Sachs, S.; Kear, B. P. (2015). "Fossil Focus: Elasmosaurs". www.palaeontologyonline.com. Palaeontology Online. pp. 1–8. Archived from the original on February 1, 2018. Retrieved January 18, 2018.
  23. ^ O'Gorman, J. P. (2016). "A Small Body Sized Non-Aristonectine Elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Late Cretaceous of Patagonia with Comments on the Relationships of the Patagonian and Antarctic Elasmosaurids". Ameghiniana. 53 (3): 245–268. doi:10.5710/AMGH.29.11.2015.2928. S2CID 133139689.
  24. ^ a b c d e f g h Carpenter, K. (1999). "Revision of North American elasmosaurs from the Cretaceous of the western interior". Paludicola. 2 (2): 148–173.
  25. ^ Brown, D. S. (1993). "A taxonomic reappraisal of the families Elasmosauridae and Cryptoclididae (Reptilia: Plesiosauroidea)". Révue de Paléobiologie. 7: 9–16.
  26. ^ Cope, E. D. (1869). "On the reptilian orders Pythonomorpha and Streptosauria". Proceedings of the Boston Society of Natural History. 12: 265–268. Archived from the original on November 12, 2017. Retrieved November 12, 2017.
  27. ^ Leidy, J. (1870). "April 5th". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 22 (1): 18–22. JSTOR 4624074.
  28. ^ a b c d Welles, S. P. (1952). "A review of North American Cretaceous elasmosaurs". University of California Publications in the Geological Sciences. 29: 47–144.
  29. ^ Cope, E. D. (1869). "The Fossil Reptiles of New Jersey (Continued)". The American Naturalist. 3 (2): 84–91. doi:10.1086/270371. JSTOR 2447100.
  30. ^ Cope, E. D. (1870). "Additional note on Elasmosaurus". American Journal of Science. 2. 50: 268–269. Archived from the original on May 28, 2018. Retrieved November 21, 2017.
  31. ^ Owen, R. (1850). "Order – Enaliosauria". A History of British Fossil Reptiles. Vol. 1. London: Cassell & Company Ltd. pp. 215–217.
  32. ^ a b c d e f Welles, S.P. (1962). "A new species of elasmosaur from the Aptian of Columbia and a review of the Cretaceous plesiosaurs". University of California Publications in the Geological Sciences. 44: 1–96. ISBN 9780598201485.
  33. ^ Sachs, S.; Wilmsen, M.; Knüppe, J.; Hornung, J.J.; Kear, B.P. (2017). "Cenomanian–Turonian marine amniote remains from the Saxonian Cretaceous Basin of Germany". Geological Magazine. 154 (2): 237–246. Bibcode:2017GeoM..154..237S. doi:10.1017/S0016756815001004. S2CID 131854749.
  34. ^ a b c d e f Persson, P.O. (1963). "A revision of the classification of the Plesiosauria with a synopsis of the stratigraphical and geographical distribution of the group" (PDF). Lunds Universitets Arsskrift. 59 (1): 1–59. Archived (PDF) from the original on November 18, 2017. Retrieved November 17, 2017.
  35. ^ Bardet, N.; Godefroit, P. (1995). "Plesiosaurus houzeaui Dollo, 1909 from the Upper Campanian of Ciply (Belgium) and a review of the Upper Cretaceous plesiosaurs from Europe". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 65: 179–186. Archived from the original on November 18, 2017. Retrieved November 17, 2017.
  36. ^ Cope, E.D. (1877). "Report on the Geology of the Region of the Judith River, Montana: And on Vertebrate Fossils Obtained on Or Near the Missouri River". Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories. 3 (3): 565–598. Archived from the original on December 1, 2017. Retrieved November 25, 2017.
  37. ^ a b c d e f g Welles, S.P. (1943). "Elasmosaurid plesiosaurs with description of new material from California and Colorado". Memoir of the University of California. 13: 125–254.
  38. ^ a b c d Otero, R.A. (2016). "Taxonomic reassessment of Hydralmosaurus as Styxosaurus: new insights on the elasmosaurid neck evolution throughout the Cretaceous". PeerJ. 4: e1777. doi:10.7717/peerj.1777. PMC 4806632. PMID 27019781.
  39. ^ Williston, S.W. (1914). "Sauropterygia". Water Reptiles of the Past and Present. Chicago: University of Chicago Press. p. 86. Archived from the original on April 18, 2015. Retrieved November 17, 2017.
  40. ^ Riggs, E.S. (1939). "A specimen of Elasmosaurus serpentinus". Geological Series of the Field Museum of Natural History. 6 (25): 385–391. doi:10.5962/bhl.title.5289. Archived from the original on December 1, 2017. Retrieved November 17, 2017.
  41. ^ Sachs, S.; Lindgren, J.; Kear, B.P. (2016). "Re-description of Thalassomedon haningtoni – an elasmosaurid from the Cenomanian of North America". Abstracts and Programs. 5th Triennial Mosasaur Meeting – A Global Perspective on Mesozoic Marine Amniotes. Uppsala: Museum of Evolution, Uppsala University.
  42. ^ a b Cope, E.D. (1894). "On the Structure of the Skull in the Plesiosaurian Reptilia, and on Two New Species from the Upper Cretaceous". Proceedings of the American Philosophical Society. 33 (144): 109–113. JSTOR 983364.
  43. ^ a b c d Everhart, M.J. (2006). "The occurrence of elasmosaurids (Reptilia: Plesiosauria) in the Niobrara Chalk of Western Kansas". Paludicola. 5 (4): 170–183.
  44. ^ Williston, S.W. (1890). "Structure of the Plesiosaurian Skull". Science. 16 (405): 262. Bibcode:1890Sci....16Q.262B. doi:10.1126/science.ns-16.405.262. PMID 17829759.
  45. ^ a b Storrs, G.W. (1999). "An examination of Plesiosauria (Diapsida: Sauropterygia) from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) of central North America". University of Kansas Paleontological Contributions. 11: 1–15.
  46. ^ Williston, S.W. (1908). "North American Plesiosaurs: Trinacromerum". Journal of Geology. 16 (8): 715–736. Bibcode:1908JG.....16..715W. doi:10.1086/621573. JSTOR 30068152. Archived from the original on April 12, 2020. Retrieved June 26, 2019.
  47. ^ a b c Persson, P.O. (1959). "Reptiles from the Senonian (U. Cret.) of Scania (S. Sweden)" (PDF). Arkiv för Mineralogi och Geologi. 2 (35): 431–519. Archived (PDF) from the original on December 1, 2017. Retrieved November 19, 2017.
  48. ^ a b Pravoslavlev, P.A. (1918). "Геологическое распространенiе эласмозавровъ" [Geological distribution of Elasmosaurus]. Bulletin of the Russian Academy of Sciences. VI (in Russian). 12 (17): 1955–1978. Archived from the original on December 1, 2017. Retrieved November 18, 2017.
  49. ^ Bogolubov, N.N. (1912). Translated by Wist, W. "Sur la présence de l'Elasmosaurus et du Polycotylus dans les dépots de la Russie" [The occurrence of Elasmosaurus and Polycotylus in Russian deposits] (PDF). Annuaire Géologique et Minéralogique de la Russie. 14: 174–176. Archived (PDF) from the original on October 5, 2018. Retrieved November 18, 2017.
  50. ^ a b c d Pervushov, E.; Arkhangelsky, M.S.; Ivanov, A.V. (1999). "Завроптеригии" [Sauropterygia]. Каталог местонахождений остатков морских рептилий в юр ских и меловых отложениях Нижнего Поволжья [Catalog of the locations of the remains of sea reptiles in the Jurassic and Cretaceous of the Lower Volga Region]. Saratov: Saratov State University Press. pp. 28–34. doi:10.13140/RG.2.1.5178.3760.
  51. ^ a b c d Storrs, G.W.; Arkhangelsky, M.S.; Efimov, V.M. (2000). "Mesozoic marine reptiles of Russia and other former Soviet republics". In Benton, M.J.; Shishkin, M.A.; Unwin, D.M.; Kurochkin, E.N. (eds.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 187–210. ISBN 978-0-521-55476-3.
  52. ^ a b Averianov, A. O.; Popov, V. K. (2005). "The first plesiosaur from the Primorye krai". Doklady Biological Sciences. 401 (1): 133–135. doi:10.1007/s10630-005-0056-3. PMID 16003869. S2CID 44328986.
  53. ^ Gay, C. (1848). "Reptiles Fosiles" [Fossil Reptiles]. Zoologia, Vol. 2 [Zoology, Vol. 2]. Historia Física y Política de Chile [Physical and Political History of Chile] (in Spanish). Vol. 2. Paris: Imprenta Maulde y Renou. pp. 130–136.
  54. ^ Deecke, W. (1895). "Ueber Saurierreste aus den Quiriquina−Schichten" [Concerning Dinosaur Remains from the Quiriquina Strata]. Beiträge zur Geologie und Palaeontologie von Südamerika (in German). 14: 32–63.
  55. ^ Colbert, E.H. (1949). "A new Cretaceous plesiosaur from Venezuela". American Museum Novitates (1420): 1–22. CiteSeerX 10.1.1.1033.3285.
  56. ^ Otero, R.A.; Soto-Acuña, S.; Rubilar-Rogers, D. (2010). "Presence of Mauisaurus in the Maastrichtian (Late Cretaceous) of central Chile". Acta Palaeontologica Polonica. 55 (2): 361–364. doi:10.4202/app.2009.0065.
  57. ^ O'Gorman, J.P.; Gasparini, Z.; Salgado, L. (2013). "Postcranial morphology of Aristonectes (Plesiosauria, Elasmosauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia and Antarctica". Antarctic Science. 25 (1): 71–82. Bibcode:2013AntSc..25...71O. doi:10.1017/S0954102012000673. S2CID 128417881.
  58. ^ Hiller, N.; O'Gorman, J.P.; Otero, R.A.; Mannering, A.A. (2017). "A reappraisal of the Late Cretaceous Weddellian plesiosaur genus Mauisaurus Hector, 1874". New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 60 (2): 112–128. doi:10.1080/00288306.2017.1281317. S2CID 132037930.
  59. ^ Owen, R. (1870). "Notice of some Saurian Fossils discovered by J. H. Hood, Esq., at Waipara, Middle Island, New Zealand". Geological Magazine. 7 (68): 49–53. Bibcode:1870GeoM....7...49O. doi:10.1017/S0016756800209205.
  60. ^ Wiffen, J.; Moisley, W.L. (1986). "Late Cretaceous reptiles (Families Elasmosauridae and Pliosauridae) from the Mangahouanga Stream, North Island, New Zealand". New Zealand Journal of Geology and Geophysics. 29 (2): 205–252. doi:10.1080/00288306.1986.10427535.
  61. ^ a b Welles, S.P. (1949). "A new elasmosaur from the Eagle Ford Shale of Texas" (PDF). Fondren Science Series. 1: 1–40. Archived (PDF) from the original on December 1, 2017. Retrieved November 19, 2017.
  62. ^ a b Sachs, S.; Kear, B.P. (2015). "Postcranium of the paradigm elasmosaurid plesiosaurian Libonectes morgani (Welles, 1949)". Geological Magazine. 152 (4): 694–710. Bibcode:2015GeoM..152..694S. doi:10.1017/S0016756814000636. S2CID 83740713.
  63. ^ a b Carpenter, K. (1997). "Comparative cranial anatomy of two North American plesiosaurs". In Callaway, J.M.; Nicholls, E.L. (eds.). Ancient Marine Reptiles. San Diego: Academic Press. pp. 191–216. doi:10.1016/B978-012155210-7/50011-9. ISBN 9780121552107.
  64. ^ Sørensen, A.M.; Surlyk, F.; Lindgren, J. (2013). "Food resources and habitat selection of a diverse vertebrate fauna from the upper lower Campanian of the Kristianstad Basin, southern Sweden". Cretaceous Research. 42: 85–92. doi:10.1016/j.cretres.2013.02.002.
  65. ^ Cope, E. D. (1869). "On the reptilian orders, Pythonomorpha and Streptosauria". Proceedings of the Boston Society of Natural History. 12: 250–266. Archived from the original on January 15, 2015. Retrieved November 23, 2017.
  66. ^ O'Keefe, F.R. (2001). A Cladistic Analysis and Taxonomic Revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia). Acta Zoologica Fennica. Vol. 213. pp. 1–63. ISBN 978-951-9481-58-6. ISSN 0001-7299. Archived from the original on December 1, 2017. Retrieved November 26, 2017.
  67. ^ Andrews, C.W. (1910). "Introduction". A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay. London: British Museum (Natural History). pp. v–xvii. LCCN 11013249.
  68. ^ Andrews, C.W. (1913). "Introduction". A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay. London: British Museum (Natural History). pp. v–xvi.
  69. ^ Williston, S.W. (1925). "The Subclass Synaptosauria". In Gregory, W.K. (ed.). The Osteology of the Reptiles. Cambridge: Harvard University Press. pp. 246–252. ISBN 9780353315594. LCCN 25019418.
  70. ^ White, T.E. (1940). "Holotype of Plesiosaurus longirostris Blake and Classification of the Plesiosaurs". Journal of Paleontology. 14 (5): 451–467. JSTOR 1298550.
  71. ^ O'Keefe, F.R. (2004). "Preliminary description and phylogenetic position of a new plesiosaur (Reptilia: Sauropterygia) from the Toarcian of Holzmaden, Germany". Journal of Paleontology. 78 (5): 973–988. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0973:PDAPPO>2.0.CO;2.
  72. ^ a b Großman, F. (2007). "The taxonomic and phylogenetic position of the Plesiosauroidea from the Lower Jurassic Posidonia Shale of south-west Germany". Palaeontology. 50 (3): 545–564. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00654.x.
  73. ^ a b c Ketchum, H.F.; Benson, R.B.J. (2010). "Global interrelationships of Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) and the pivotal role of taxon sampling in determining the outcome of phylogenetic analyses". Biological Reviews. 85 (2): 361–392. doi:10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x. PMID 20002391. S2CID 12193439.
  74. ^ a b c Benson, R.B.J.; Ketchum, H.F.; Naish, D.; Turner, L.E. (2013). "A new leptocleidid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Vectis Formation (Early Barremian–early Aptian; Early Cretaceous) of the Isle of Wight and the evolution of Leptocleididae, a controversial clade". Journal of Systematic Palaeontology. 11 (2): 233–250. doi:10.1080/14772019.2011.634444. S2CID 18562271.
  75. ^ a b Benson, R.B.J.; Druckenmiller, P.S. (2014). "Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic–Cretaceous transition". Biological Reviews. 89 (1): 1–23. doi:10.1111/brv.12038. PMID 23581455. S2CID 19710180.
  76. ^ Bardet, N.; Godefroit, P.; Sciau, J. (1999). "A new elasmosaurid plesiosaur from the Lower Jurassic of southern France". Palaeontology. 42 (5): 927–952. doi:10.1111/1475-4983.00103.
  77. ^ Gasparini, Z.; Bardet, N.; Martin, J.E.; Fernandez, M.S. (2003). "The elasmosaurid plesiosaur Aristonectes Cabreta from the Latest Cretaceous of South America and Antarctica". Journal of Vertebrate Paleontology. 23 (1): 104–115. doi:10.1671/0272-4634(2003)23[104:TEPACF]2.0.CO;2.
  78. ^ a b Serratos, D.J.; Druckenmiller, P.; Benson, R.B.J. (2017). "A new elasmosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Bearpaw Shale (Late Cretaceous, Maastrichtian) of Montana demonstrates multiple evolutionary reductions of neck length within Elasmosauridae". Journal of Vertebrate Paleontology. 37 (2): e1278608. doi:10.1080/02724634.2017.1278608. S2CID 132717607.
  79. ^ Druckenmiller, P.S.; Russell, A.P. (2007). A phylogeny of Plesiosauria (Sauropterygia) and its bearing on the systematic status of Leptocleidus Andrews, 1922 (PDF). Zootaxa. Vol. 1863. pp. 1–120. doi:10.11646/zootaxa.1863.1.1. ISBN 978-1-86977-262-8. ISSN 1175-5334. Archived (PDF) from the original on July 24, 2019. Retrieved December 9, 2017.
  80. ^ a b O'Gorman, J.P. (2020). "Elasmosaurid phylogeny and paleobiogeography, with a reappraisal of Aphrosaurus furlongi from the Maastrichtian of the Moreno Formation". Journal of Vertebrate Paleontology. 39 (5): e1692025. doi:10.1080/02724634.2019.1692025. S2CID 215756238.
  81. ^ a b c 에버하트 2005a, 페이지 133–135.
  82. ^ Houssaye, A. (January 1, 2013). "Bone histology of aquatic reptiles: what does it tell us about secondary adaptation to an aquatic life?". Biological Journal of the Linnean Society. 108 (1): 3–21. doi:10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x. ISSN 0024-4066.
  83. ^ Liu, S.; Smith, A. S.; Gu, Y.; Tan, J.; Liu, K.; Turk, G. (2015). "Computer Simulations Imply Forelimb-Dominated Underwater Flight in Plesiosaurs". PLOS Computational Biology. 11 (12): e1004605. Bibcode:2015PLSCB..11E4605L. doi:10.1371/journal.pcbi.1004605. PMC 4684205. PMID 26683221.
  84. ^ Muscutt, L. E.; Dyke, G.; Weymouth, G. D.; Naish, D.; Palmer, C.; Ganapathisubramani, B. (2017). "The four-flipper swimming method of plesiosaurs enabled efficient and effective locomotion". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 284 (1861): 20170951. doi:10.1098/rspb.2017.0951. PMC 5577481. PMID 28855360.
  85. ^ 에버하트 2005a, 페이지 140.
  86. ^ O'Keefe, F. R.; Chiappe, L. M. (2011). "Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia)". Science. 333 (6044): 870–873. Bibcode:2011Sci...333..870O. doi:10.1126/science.1205689. PMID 21836013. S2CID 36165835.
  87. ^ 에버하트 2005a, 페이지 132–133.
  88. ^ a b c d Zammit M.; Daniels, C. B.; Kear, B. P. (2008). "Elasmosaur (Reptilia: Sauropterygia) neck flexibility: Implications for feeding strategies". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 150 (2): 124–130. doi:10.1016/j.cbpa.2007.09.004. PMID 17933571.
  89. ^ Noè, L. F.; Taylor, M. A.; Gómez-Pérez, M. (2017). "An integrated approach to understanding the role of the long neck in plesiosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 62 (1): 137–162. doi:10.4202/app.00334.2016. Archived (PDF) from the original on July 29, 2017. Retrieved July 24, 2017.
  90. ^ Troelsen, P. V.; Wilkinson, D. M.; Seddighi, M.; Allanson, D. R.; Falkingham, P. L. (2019). "Functional morphology and hydrodynamics of plesiosaur necks: Does size matter?" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 39 (2): e1594850. doi:10.1080/02724634.2019.1594850. S2CID 181587237.
  91. ^ Everhart, M. (2001). "An elasmosaur with stomach contents and gastroliths from the Pierre Shale (Late Cretaceous) of Kansas". Transactions of the Kansas Academy of Science. 104 (3–4): 129–143. doi:10.1660/0022-8443(2001)104[0129:AEWSCA]2.0.CO;2.
  92. ^ Wings, O. (2007). "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (1): 1–16. Archived (PDF) from the original on March 4, 2016. Retrieved December 29, 2017.
  93. ^ Everhart, M. (2005). "Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli". Journal of Vertebrate Paleontology. 2 (2): 14–22.
  94. ^ Thulborn, T.; Turner, S. (1993). "An elasmosaur bitten by a pliosaur". Modern Geology. 18: 489–501.
  95. ^ 에버하트 2005a, 페이지 6.
  96. ^ a b Stanley, Steven M. (1999). Earth System History. New York: W.H. Freeman and Company. pp. 487–489. ISBN 978-0-7167-2882-5.
  97. ^ Monroe, James S.; Wicander, Reed (2009). The Changing Earth: Exploring Geology and Evolution (5th ed.). Belmont, CA: Brooks/Cole, Cengage Learning. p. 605. ISBN 978-0-495-55480-6.
  98. ^ 에버하트 2005a, 페이지 28~38.
  99. ^ 에버하트 2005a, 페이지 78, 82–84, 88, 93.
  100. ^ 에버하트 2005a, 페이지 58.
  101. ^ 에버하트 2005a, 페이지 125, 129, 132–133, 144.
  102. ^ 에버하트 2005a, 페이지 108–109.
  103. ^ a b 에버하트 2005a, 221페이지.
  104. ^ 에버하트 2005a, 페이지 210.
  105. ^ Carpenter, K. (2008). "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)". In Harries, P. J. (ed.). High-resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology. Topics in Geobiology. Vol. 21. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. pp. 421–437. doi:10.1007/978-1-4020-9053-0. ISBN 978-1-4020-9053-0.

참고 문헌 목록

  • Everhart, M. J. (2005a). Oceans of Kansas – A Natural History of the Western Interior Sea. Indiana: Indiana University. ISBN 978-0-253-34547-9.

외부 링크