동물 반향정위

Animal echolocation
박쥐가 내는 초음파 신호와 주변 물체의 에코를 묘사하는 것

에코로케이션은 생물소나라고도 불리며, 공기와 수중에서 여러 동물 그룹에 의해 사용되는 생물소나입니다.반향정찰하는 동물들은 울음소리를 내고 그 울음소리의 메아리에 귀를 기울이는 동물들은 가까이에 있는 다양한 물체들로부터 되돌아오는 울음소리에 귀를 기울입니다.그들은 물체를 찾고 식별하기 위해 이 메아리를 사용합니다.반향 정위는 항해, 먹이 사냥을 위해 사용됩니다.

에코로케이션 호출은 주파수 변조(FM, 호출 중 피치 변화) 또는 일정 주파수(CF)를 사용할 수 있습니다.FM은 조작 범위를 줄이는 비용으로 먹이의 위치를 파악할 수 있는 정확한 범위 판별 기능을 제공합니다.CF는 도플러 효과를 통해 먹이의 속도와 움직임을 모두 감지할 수 있게 해줍니다.FM은 가깝고 어수선한 환경에 가장 적합한 반면 CF는 개방적인 환경이나 자리를 잡고 있는 동안 사냥하는 데 더 적합할 수 있습니다.

반향정위 동물은 포유류, 특히 이빨고래(치가 있는 고래)와 일부 박쥐 종을 포함하며, 더 단순한 형태를 사용하여 땃쥐와 같은 다른 그룹의 종을 포함합니다.두 개의 동굴에 사는 새 그룹에 속한 몇 종의 새들은 반향을 일으키는데, 바로 동굴 스위플릿과 기름새입니다.

반향정위 박쥐에 의해 사냥을 당하는 몇몇 먹이 동물들은 포획을 피하기 위해 적극적인 대응 조치를 취합니다.여기에는 포식자 회피, 공격 편향, 반향 위치 방해보다는 경고 기능을 할 가능성이 높은 초음파 클릭 사용 등이 포함됩니다.

초기연구

반향정위라는 용어는 1944년 로버트 갈람보스와 함께 박쥐에서 이 현상을 처음으로 증명한 미국 동물학자 도날드 그리핀에 의해 만들어졌습니다.[1][2]그리핀이 그의 책에서 묘사한 [3]것처럼, 18세기 이탈리아 과학자 라자로 스팔란자니는 일련의 정교한 실험을 통해 박쥐가 밤에 날 때는 시각 외에 어떤 감각에 의존한다는 결론을 내렸지만, 그는 다른 감각이 청각이라는 것을 발견하지 못했습니다.[4][5]스위스의 의사이자 박물학자인 Louis Jurine은 Spallanzani의 (다른 종의 박쥐를 사용하는) 실험을 반복했고 박쥐가 밤에 사냥을 할 때는 청각에 의존한다고 결론 내렸습니다.[6][7][8]1908년 월터 루이스 한이 스팔란자니와 주린의 발견을 확인했습니다.[9]

1912년, 발명가 히람 맥심은 박쥐들이 장애물을 피하기 위해 인간의 청각 범위 이하의 소리를 사용한다는 것을 독자적으로 제안했습니다.[10]1920년, 영국의 생리학자 해밀턴 하트리지는 박쥐가 인간의 청각 범위 이상의 진동수를 사용한다고 정확하게 제안했습니다.[11][12]

1956년 쉐빌과 맥브라이드에 의해 그리핀과 갈람보스의 연구가 있은 후 20년이 지나도록 이빨고래의 반향 정위는 제대로 설명되지 않았습니다.[13]그러나 1953년 Jacques Yves Cousteau는 그의 첫 번째 책인 조용한 세계에서 돌고래들은 그들의 항해 능력으로 판단할 때 음파 탐지기와 같은 것을 가지고 있다고 제안했습니다.[14]

원칙

반향 정위는 동물 자체가 내는 소리를 이용하여 활동적인 음파 탐지기입니다.레인징은 동물 자신의 소리 방출과 환경에서 돌아오는 모든 에코 사이의 시간 지연을 측정함으로써 달성됩니다.각 귀에서 수신되는 소리의 상대적인 강도와 두 귀에 도달하는 사이의 시간 지연은 반사된 음파가 도달하는 수평 각도(방위각)에 대한 정보를 제공합니다.[15]

목표물(멀티빔 음파 탐지기)의 위치를 파악하기 위해 많은 매우 좁은 빔과 많은 수신기에 의존하는 일부 인간이 만든 음파 탐지기와는 달리, 동물의 반향정위는 단지 하나의 송신기와 두 개의 수신기(귀)가 약간 떨어져 있습니다.귀로 되돌아오는 울림은 울림을 생성하는 물체의 위치에 따라 다른 시간과 다른 강도로 도달합니다.시간과 소리의 차이는 동물들이 거리와 방향을 인식하는데 사용됩니다.반향정위로 박쥐나 다른 동물들은 어디로 가는지 뿐만 아니라 다른 동물이 얼마나 큰지, 어떤 종류의 동물인지, 그리고 다른 특징들도 알 수 있습니다.[16][17]

음향 특성

반향 위치 호출의 다양성을 설명하려면 호출의 빈도와 시간적 특징을 조사해야 합니다.다양한 음향 환경과 사냥 행동에 적합한 반향 위치 호출을 생성하는 것은 이러한 측면의 변화입니다.박쥐의 울음소리는 가장 집중적으로 연구되어 왔지만, 원리는 모든 반향정위 울음소리에 적용됩니다.[18][19]

배트 호출 주파수는 최저 11kHz에서 최고 212kHz까지 다양합니다.[20]야외에서 먹이를 쫓는 식충성 공중매복박쥐는 음역과 영상의 정확성이 가장 뛰어나 곤충의 눈에 잘 띄지 않는 주파수이기 때문에 20kHz에서 60kHz 사이의 통화 주파수를 가지고 있습니다.[21]하지만, 저주파는 먹이와 환경이 다른 몇몇 종들에게는 적응력이 있습니다.나방을 먹고 사는 박쥐 종인 유더마 마쿨라툼은 나방이 들을 수 없는 12.7kHz의 특히 낮은 주파수를 사용합니다.[22]

에코로케이션 호출은 주파수 변조(FM) 스위프와 일정 주파수(CF) 톤의 두 가지 다른 유형의 주파수 구조로 구성될 수 있습니다.특정 호출은 하나, 다른 하나 또는 둘 다의 구조로 구성될 수 있습니다.FM 스위프는 광대역 신호입니다. 즉, 다양한 주파수를 통해 하향 스위프를 포함합니다.CF 톤은 협대역 신호입니다. 소리가 지속되는 동안 한 주파수에서 일정하게 유지됩니다.[23]

박쥐의 반향정위 호출은 60에서 140 데시벨 사이의 강도로 측정되었습니다.[24]어떤 박쥐 종들은 소리를 강하게 반사하는 물체에 접근할 때 소리의 강도를 낮추면서 통화 도중에 통화 강도를 조절할 수 있습니다.이렇게 하면 되돌아오는 메아리가 박쥐의 귀를 막아줍니다.[19]공중 매사냥 박쥐의 울음소리(133dB)와 같은 고강도 울음소리는 하늘에서 사냥하는 것에 적응력이 뛰어납니다.공기는 초음파 흡수율이 높고 곤충의 크기는 소리 반사를 위한 작은 목표만을 제공하기 때문에 그들의 높은 강도의 울음소리는 심지어 주변 환경을 중간 정도로 감지하는 데 필요합니다.[25]게다가, 소위 "귓속말 박쥐"는 반향 정위 호출을 들을 수 있는 먹이인 나방이 다가오는 박쥐를 덜 감지하고 피할 수 있도록 낮은 진폭의 반향 정위를 적응시켰습니다.[22][26]

단일 반향 위치 호출(음향 스펙트럼 프로그램의 단일 연속 추적인 호출 및 시퀀스 또는 패스로 구성된 일련의 호출)은 지속 시간이 3 ~ 50 밀리초 미만인 곳에서 지속될 수 있습니다.펄스 지속 시간은 필로스토미과와 일부 베스퍼틸리온과 같은 FM 박쥐의 경우 약 3밀리초, 다른 베스퍼틸리온과, 엠발로누리과, 몰로시과 같은 준정수 주파수(QCF) 박쥐의 경우 7밀리초에서 16밀리초 사이, CF 박쥐의 경우 11밀리초에서 52밀리초 사이입니다.[27]지속 시간은 박쥐가 먹이를 잡는 행동의 단계에 따라 달라지는데, 일반적으로 박쥐가 먹이 포획의 마지막 단계에 있을 때 감소합니다. 이를 통해 박쥐는 호출과 메아리가 겹치지 않고 더 빠르게 호출할 수 있습니다.지속 시간을 줄이는 데는 물체에 반사되고 박쥐 소리가 들리기 위해 사용할 수 있는 총 소리가 적어지는 비용이 듭니다.[20]

후속 반향 위치 호출(또는 펄스) 사이의 시간 간격은 박쥐의 지각의 두 가지 측면을 결정합니다.첫째, 박쥐의 청각 장면 정보가 얼마나 빨리 갱신되는지를 파악합니다.예를 들어, 박쥐는 목표물에 홈을 넣을 때 호출의 반복률을 증가시킵니다(즉, 펄스 간격을 감소시킵니다).이를 통해 박쥐는 가장 필요할 때 더 빠른 속도로 목표물의 위치에 대한 새로운 정보를 얻을 수 있습니다.두 번째로, 펄스 간격은 박쥐가 물체를 탐지할 수 있는 최대 범위를 결정합니다.박쥐들은 한 번에 한 번의 울음소리만 들을 수 있기 때문입니다. 박쥐들은 다른 울음소리를 내면 이전에 울렸던 울음소리를 듣지 않게 됩니다.예를 들어, 100 ms의 펄스 간격(곤충을 찾는 박쥐의 전형적인 형태)은 소리가 대략 34 m의 공기 중에서 이동할 수 있도록 하여 박쥐는 17 m만큼 먼 물체만 탐지할 수 있습니다(소리가 밖으로 나갔다가 뒤로 이동해야 함).5ms의 펄스 간격(포획 시도의 마지막 순간에 일반적인 박쥐)으로 박쥐는 최대 85cm 떨어진 물체만 탐지할 수 있습니다.따라서 박쥐는 새로운 정보를 빠르게 업데이트하는 것과 멀리 있는 물체를 감지하는 것 사이에서 끊임없이 선택을 해야 합니다.[28]

FM과 CF간 트레이드오프

FM 신호의 장점

FM 박쥐인 피피스트렐루스 피피스트렐루스가 만들어내는 에코로케이션 콜.초음파 통화는 박쥐 탐지기에 의해 일정한 주파수를 곱하여 주파수를 빼서 들을 수 있는 소리를 내는 "헤테로다이닝"되었습니다.이 녹음의 주요 특징은 배트가 목표치에 근접함에 따라 통화를 반복하는 비율이 증가한다는 점입니다. 이를 "터미널 버즈"라고 합니다.

FM 신호가 주는 가장 큰 이점은 대상의 매우 정확한 범위 식별 또는 지역화입니다.J. A. 시몬스는 FM 신호를 사용하는 박쥐들이 표적이 0.5 밀리미터도 채 떨어져 있지 않을 때도 어떻게 두 개의 다른 표적을 구별할 수 있는지 보여주는 일련의 실험으로 이 효과를 입증했습니다.이 기능은 신호의 광대역 스위프에 기인하며, 이는 통화와 반송 에코 사이의 시간 지연을 더 잘 해결할 수 있도록 하여 둘의 교차 상관 관계를 개선합니다.만약 고조파 주파수가 FM 신호에 추가된다면, 이 지역화는 훨씬 더 정밀해집니다.[29][30][31]

FM 신호의 가능한 단점 중 하나는 통화의 작동 범위가 줄어든다는 것입니다.통화의 에너지가 여러 주파수에 분산되어 있기 때문에 FM-배트가 목표물을 탐지할 수 있는 거리는 제한적입니다.[32]이것은 부분적으로, 콜의 빠른 하향 스위프가 어떤 한 주파수에 오래 머물러 있지 않기 때문에, 특정 주파수에서 돌아오는 모든 에코는 단지 밀리초의 짧은 분율 동안만 평가될 수 있기 때문입니다.[30]

CF 신호 장점

CF 신호의 구조는 CF-배트가 표적의 속도와 도플러가 주파수를 이동함에 따라 표적의 날개가 펄럭이는 것을 모두 감지할 수 있게 한다는 점에서 적응적입니다.도플러 쉬프트(Doppler shift)는 음파 주파수의 변화이며, 박쥐와 목표물이 서로 상대적으로 움직일 때와 목표물의 날개가 앞뒤로 진동할 때의 두 가지 관련 상황에서 발생합니다.CF-박쥐는 도플러 이동을 보상해야 하며, 높은 주파수의 반향에 대응하여 호출 빈도를 낮춥니다. 이는 리턴 반향이 박쥐 귀가 가장 미세하게 조정되는 주파수를 유지하도록 보장합니다.표적의 날개의 진동은 진폭 이동도 발생시켜 CF-박쥐가 비행하는 표적과 정지하는 표적을 구별하는 데 추가적인 도움을 줍니다.[33][29]편자박쥐는 이런 식으로 사냥합니다.[34]

또한, CF 통화의 신호 에너지는 좁은 주파수 대역에 집중되기 때문에, 통화의 동작 범위는 FM 신호의 동작 범위보다 훨씬 더 큽니다.이는 좁은 주파수 대역 내에서 돌아오는 에코가 최대 100 밀리초 동안 일정한 주파수를 유지하는 통화의 전체 길이에 걸쳐 합산될 수 있다는 사실에 의존합니다.[30][32]

FM신호와 CF신호의 음향환경

FM 구성 요소는 가깝고 어수선한 환경에서 비행하는 동안 먹이를 사냥하는 데 탁월합니다.FM 신호의 두 가지 측면이 이러한 사실을 설명합니다: 광대역 신호에 의해 부여되는 정확한 목표 지역화와 통화 시간이 짧습니다.어수선한 환경에서 박쥐들은 많은 양의 배경 소음으로부터 먹이를 해결할 수 있어야 하기 때문에 이러한 것들 중 첫 번째 것이 필수적입니다.광대역 신호의 3D 지역화 능력은 박쥐가 정확히 그렇게 할 수 있도록 해주며, Simmons and Stein(1980)이 "클래터 거부 전략"이라고 부르는 것을 제공합니다.[31]이 전략은 상술한 바와 같이 통화의 현지화 특성을 향상시키는 하모닉스를 사용함으로써 더욱 향상됩니다.또한 FM 통화의 짧은 시간은 박쥐가 겹치지 않고 매우 빠른 속도로 많은 통화를 전송할 수 있기 때문에 가깝고 어수선한 환경에서 가장 좋습니다.이것은 박쥐가 어떤 메아리가 어떤 호출에 해당하는지 혼동하지 않고 물체가 가까이 있을 때 필수적인 정보를 거의 지속적으로 얻을 수 있다는 것을 의미합니다.[33][29]

CF 성분은 개방되고 어수선한 환경에서 비행하는 동안 먹이를 사냥하는 박쥐나 먹이가 나타나기를 기다리는 박쥐에 의해 자주 사용됩니다.전자 전략의 성공은 CF 호출의 두 가지 측면에서 기인하며, 두 가지 측면 모두 뛰어난 먹이 탐지 능력을 제공합니다.첫째, 통화 범위가 넓을수록 박쥐는 원거리에 존재하는 표적을 탐지할 수 있습니다. 개방된 환경에서는 일반적인 상황입니다.둘째, 통화 길이는 원거리에 있는 대상에게도 적합합니다. 이 경우, 긴 통화가 돌아오는 에코와 중복될 가능성이 줄어듭니다.후자의 전략은 길고 좁은 대역의 울음소리가 박쥐가 도플러 이동을 감지할 수 있게 해준다는 사실에 의해 가능해졌는데, 이는 자리에 앉은 박쥐를 향해 혹은 멀리 이동하는 곤충에 의해 만들어 질 것입니다.[33][31][29]

분류학적 범위

반향정위는 아래에 설명된 바와 같이 다양한 포유류와 조류에서 발생합니다.[35]그것은 수렴적 진화의 한 예로 반복적으로 진화했습니다.[29][36]

사지동물
포유류
보뢰에우테리아
설치류 족

피그미도마뱀붙이

로라시아테리아
스크로티페라속

박쥐들

이빨고래

에우리포티플라

슈루즈

솔레노이드돈

아프로테리아

텐렉

새들

기름새

스위프트릿

박쥐들

먹이 접근 중 피피스트렐루스 피피스트렐루스 박쥐 발성의 스펙트로그램.녹음 분량은 총 1.1초이며, 주 주파수는 45kHz(일반적인 피피스트렐의 경우 일반적으로 해당)를 낮춥니다.통화 간의 최종 접촉 시간과 지속 시간을 약 150 밀리초 앞두고 ("공급 버즈") 훨씬 짧아지고 있습니다.
해당 오디오 파일:
피피스트렐루스가 부름
피피스트렐루스의 녹음; 반향정위 전화에 이어 사회적 전화.
이 파일을 재생하는 데 문제가 있습니까?미디어 도움말을 참조합니다.

반향정위 박쥐는 반향정위를 이용해 길을 찾고 먹이를 찾는데, 종종 완전한 어둠 속에서 활동합니다.그들은 일반적으로 해질녘에 동굴, 다락방, 또는 나무에 있는 둥지에서 나와 밤까지 곤충을 사냥합니다.반향 정위를 사용하여 박쥐는 물체가 얼마나 멀리 떨어져 있는지, 물체의 크기, 모양과 밀도, 물체가 움직이는 방향(있는 경우)을 파악할 수 있습니다.그들의 반향 정위 사용은 동력 비행과 함께 자주 많은 곤충들이 있는 틈새를 차지할 수 있게 해줍니다 (그때는 포식자들이 더 적기 때문에 밤에 나오는). 먹이에 대한 경쟁이 덜하며 박쥐 자신을 잡아먹을 수 있는 종들이 더 적습니다.[37]

반향 박쥐는 후두를 통해 초음파를 발생시키고 열린 입 또는 더 드물게 코를 통해 소리를 냅니다.[38]후자는 편자박쥐(Rhinolophus spp.)에서 가장 두드러집니다.박쥐 반향 정위 통화의 주파수 범위는 14,000에서 100,000Hz를 훨씬 넘으며, 대부분 사람의 귀의 범위를 넘습니다(일반적으로 사람의 청력 범위는 20Hz에서 20,000Hz로 간주됨).박쥐는 외이에 있는 피부의 펄럭이는 소리인 외이에서 반사되는 메아리에 의한 간섭 패턴을 해석함으로써 목표물의 고도를 추정할 수 있습니다.[39]

박쥐의 반향정위의 진화에 대해서는 두 가지 가설이 있습니다.첫 번째 연구는 후두 반향정위가 키롭테라에서 두 번, 혹은 그 이상으로 양오키롭테라에서 적어도 한 번, 편자박쥐(Rhinolophidae)에서 적어도 한 번 진화했음을 시사합니다.[40]

키롭테라

양오키롭테라

CF
익룡과

과일박쥐

루세투스

혀를 딸깍거리는
코뿔소상과

메가더마티과

편자박쥐

FM

두 번째는 후두류의 반향정위가 키롭테라에서 하나의 기원을 가지고 있었다는 것, 즉 그것이 이 그룹의 기초가 되었고, 그 후에 익룡과에서 사라졌다는 것을 제안합니다.[41]나중에, 프테로포디과의 루세투스 속은 혀를 딸깍거리는 시스템을 사용하여 반향 정위의 다른 메커니즘을 진화시켰습니다.[42]

키롭테라

양오키롭테라

익룡과

과일박쥐

루세투스

혀를 딸깍거리는
CF분실
코뿔소상과

메가더마티과

편자박쥐

FM
CF

각각의 박쥐 종은 환경과 먹이 유형에 맞는 특정 주파수 범위 내에서 반향 정위를 합니다.이것은 때때로 연구원들에 의해 "박쥐 탐지기"로 알려진 초음파 기록기로 그들의 울음소리를 녹음함으로써 그 지역에서 날아다니는 박쥐들을 식별하는 데 사용됩니다.하지만 반향정위 호출은 항상 종별로 특정한 것은 아니며 일부 박쥐는 그들이 사용하는 호출의 종류가 겹치기 때문에 반향정위 호출의 녹음이 모든 박쥐를 식별하는 데 사용될 수는 없습니다.최근 몇 년 동안 몇몇 국가의 연구원들은 지역 박쥐 종들의 기록을 포함하는 "박쥐 호출 라이브러리"를 개발했습니다. 이 라이브러리는 지역 박쥐 호출 라이브러리는 "참조 호출"로 알려진 지역 박쥐 종들의 기록을 포함하고 있습니다.[43][44][45]

먹이를 찾을 때 낮은 속도(초당 10~20번 클릭)로 소리를 냅니다.탐색 단계에서 소리 방출은 호흡에 연결되며, 이는 다시 윙 비트에 연결됩니다.이 커플링은 날아다니는 박쥐에게 반향 정위를 위한 추가적인 에너지 비용이 거의 또는 전혀 없기 때문에 에너지를 극적으로 절약하는 것처럼 보입니다.[46]잠재적인 먹잇감을 탐지한 후 반향 박쥐는 펄스 속도를 증가시켜 200 클릭/초의 높은 속도로 종단 윙윙거리는 소리로 끝납니다.탐지된 대상에 접근하는 동안 소리의 지속 시간이 점차 줄어들고 소리의 에너지도 감소합니다.[47]

호출과 생태학

에코로케이팅 박쥐는 유럽과 마다가스카르처럼 다른 환경에서 살고, 곤충, 개구리, 꿀, 과일, 피처럼 다른 먹이원을 찾는 다양한 생태적 조건을 차지합니다.반향 위치 호출의 특성은 특정 환경, 사냥 행동, 특정 박쥐의 먹이원에 적응됩니다.생태학적 요인에 대한 반향 위치 호출의 적응은 박쥐의 계통발생학적 관계에 의해 제한되며, 변형과 함께 하강으로 알려진 과정으로 이어지며, 오늘날 키롭테라의 다양성을 초래합니다.[29][32][31]박쥐들은 의도치 않게 서로를 방해할 수 있고, 어떤 상황에서는 방해를 피하기 위해 전화를 멈출 수도 있습니다.[48]

날벌레는 반향정위 박쥐의 흔한 먹이원이고 몇몇 곤충들은 포식 박쥐의 울음소리를 들을 수 있습니다.나방 청각이 포획을 피하기 위해 박쥐의 반향정위에 반응하여 진화했다는 증거가 있습니다.[49]게다가, 이러한 나방의 적응은 박쥐들이 곤충 사냥 시스템을 개선하도록 선택적인 압력을 제공하며, 이 주기는 나방 박쥐의 "진화적인 무기 경쟁"으로 끝납니다.[50][51]

신경기전

박쥐들은 방향을 잡기 위해 그리고 물체를 찾기 위해 반향 정위를 사용하기 때문에, 그들의 청각 체계는 그들 자신의 종의 특징적인 반향 정위 호출을 감지하고 해석하기 위해 매우 전문화된 이 목적을 위해 적응되었습니다.이러한 전문화는 내이부터 청각 피질의 최고 수준의 정보 처리에 이르기까지 명백합니다.[52]

내이와 일차 감각 신경세포

CF 박쥐와 FM 박쥐 모두 사람이 들을 수 있는 범위 밖의 초음파 영역에서 소리를 들을 수 있도록 특수화된 내이를 가지고 있습니다.비록 대부분의 다른 측면에서 박쥐의 청각 기관은 다른 포유류 대부분의 청각 기관과 유사하지만, 특정한 박쥐(말발굽박쥐, Rhinolophus spp. 그리고 콧수염박쥐,부름에 대한 일정한 주파수(CF) 성분(고 듀티 사이클 박쥐로 알려져 있음)을 가진 익룡(Pteronotus parnelii)은 CF 발성의 주요 주파수(및 고조파)를 감지하기 위한 몇 가지 추가적인 적응을 가지고 있습니다.여기에는 내이 기관의 좁은 주파수 "튜닝"이 포함되며, 특히 넓은 영역이 박쥐의 되돌아오는 메아리의 주파수에 대응합니다.[33]

달팽이관 내의 기저막은 에코 정보 처리를 위한 이러한 전문화들 중 첫 번째를 포함합니다.CF 신호를 사용하는 박쥐의 경우, 반송 에코의 주파수에 반응하는 막의 단면은 다른 주파수에 대한 반응 영역보다 훨씬 큽니다.예를 들어, 더 큰 편자 박쥐인 Rhinolophus ferumequinum에는 박쥐의 울음소리에 의해 발생하는 메아리의 일정한 진동수인 83kHz 정도의 소리에 반응하는 막의 불균형적으로 길고 두꺼운 부분이 있습니다.특정하고 좁은 주파수 범위에 대한 민감도가 높은 영역을 "음향성 중랑"이라고 합니다.[53]

에코로케이팅 박쥐는 특히 심한 소음에 강한 달팽이관 털을 가지고 있습니다.달팽이관 모발 세포는 청각 민감성에 필수적이며, 심한 소음에 의해 손상될 수 있습니다.박쥐는 반향 위치 측정을 통해 강한 소음에 주기적으로 노출되기 때문에 강한 소음에 의한 열화에 대한 저항력이 필요합니다.[54]

더 나아가 청각 경로를 따라 기저막의 움직임은 일차 청각 뉴런의 자극으로 이어집니다.이러한 뉴런들 중 다수는 CF 호출의 리턴 에코의 좁은 주파수 범위에 특히 "튜닝"(가장 강하게 반응)됩니다.음향 중심부의 크기가 크기 때문에, 이 영역에, 그리고 따라서 에코 주파수에 응답하는 뉴런의 수는 특히 높습니다.[55]

하대결찰구

박쥐의 중뇌에 있는 구조인 하대결장에서는 청각 처리 경로의 하부의 정보가 통합되어 청각 피질로 전달됩니다.조지 폴락(George Pollak) 등이 1977년 일련의 논문에서 보여준 바와 같이, 이 지역의 인터뉴런은 시간차에 매우 민감한 수준을 가지고 있는데, 이는 호출과 돌아오는 에코 사이의 시간 지연이 박쥐에게 목표물과의 거리를 알려주기 때문입니다.대부분의 뉴런들이 더 강한 자극에 더 빠르게 반응하는 반면, 콜릭 뉴런들은 신호 강도가 변하더라도 타이밍 정확성을 유지합니다.[56]이 인터뉴런들은 여러 가지 방법으로 시간 민감성에 특화되어 있습니다.첫째, 활성화되면 일반적으로 한두 개의 활동전위만으로 반응합니다.이 짧은 반응 기간으로 인해 그들의 활동 잠재력은 자극이 도달한 순간에 대한 특정한 지표를 제공하고, 서로 가까운 시간에 발생하는 자극에 정확하게 반응할 수 있습니다.뉴런은 활성화의 문턱이 매우 낮습니다 – 약한 자극에도 빠르게 반응합니다.마지막으로, FM 신호의 경우 각 인터뉴런은 스위프 내의 특정 주파수와 다음 에코에서 동일한 주파수로 조정됩니다.콜의 CF 구성 요소에 대해서도 이 수준에서 전문화가 되어 있습니다.이 수준에서 음향 중심부의 진동수에 반응하는 뉴런의 높은 비율이 실제로 증가합니다.[56]

청각피질

박쥐의 청각 피질은 다른 포유동물과 비교했을 때 꽤 큽니다.[57]소리의 다양한 특성은 피질의 다른 영역에 의해 처리되며, 각각은 대상 물체의 위치나 움직임에 대한 다른 정보를 제공합니다.박쥐의 청각 피질에서 정보처리에 대한 기존 연구는 대부분 스가 노부오가 콧수염박쥐인 Pteronotus parnellii에 대해 수행했습니다.이 배트의 통화에는 CF음과 FM 스윕 구성 요소가 모두 있습니다.[58][59]

Suga와 그의 동료들은 피질이 일련의 청각 정보의 "지도"를 포함하고 있다는 것을 보여주었고, 그것들은 각각 주파수와 진폭과 같은 소리의 특성에 기초하여 체계적으로 구성되어 있습니다.이들 영역의 뉴런은 주파수와 타이밍의 특정 조합(소리-에코 지연)에만 반응하며, 조합-민감 뉴런으로 알려져 있습니다.[58][59]

청각 피질에서 체계적으로 조직된 지도는 에코 신호의 지연과 속도와 같은 다양한 측면에 반응합니다.이 영역들은 반응을 이끌어내기 위해 최소한 두 개의 특정 자극을 필요로 하는 "결합 민감" 뉴런들로 구성되어 있습니다.뉴런은 소리의 음향적 특징에 의해 구성되고 2차원일 수 있는 지도에 따라 체계적으로 다릅니다.울음소리와 울음소리의 다른 특징들은 박쥐가 먹이의 중요한 특징들을 결정하는 데 사용됩니다.지도는 다음과 같습니다.[58][59]

박쥐청각피질
FM-FM 지역
BCF-CF 영역
C 진폭 민감 영역
D 주파수 감응형 영역
EDSCF 영역
  • FM-FM 영역:피질의 이 부분은 FM-FM 조합에 민감한 뉴런을 포함합니다.이 셀들은 두 개의 FM 스위프(호출 및 에코)의 조합에만 응답합니다.FM-FM 영역의 뉴런은 대상 객체(범위)와의 거리를 찾기 위해 각각이 원래 호출과 에코 사이의 특정 시간 지연에 응답하기 때문에 종종 "지연 조정"이라고 불립니다.각 뉴런은 또한 원래 호출에서 하나의 고조파와 에코에서 다른 고조파에 대한 특이성을 보여줍니다.Pteronotus의 피질의 FM-FM 영역 내에 있는 뉴런들은 열로 구성되어 있는데, 여기서 지연 시간은 수직으로 일정하지만 수평면에 걸쳐 증가합니다.그 결과, 피질 상의 위치에 따라 범위가 부호화되며, FM-FM 영역 전체에서 체계적으로 증가합니다.[58][60]
  • CF-CF 영역:다른 종류의 조합-민감 뉴런은 CF-CF 뉴런입니다.이 신호는 주어진 주파수 두 개를 포함하는 CF 호출, 즉 30 kHz(CF1)에서의 호출과 약 60 또는 90 kHz(CF2 또는 CF3)에서의 추가 고조파 중 하나를 포함하는 CF 호출과 그에 상응하는 에코의 조합에 가장 잘 반응합니다.따라서 CF-CF 영역 내에서 도플러 쉬프트에 의한 에코 주파수의 변화를 원래 호출의 주파수와 비교하여 목표 대상에 대한 박쥐의 속도를 계산할 수 있습니다.FM-FM 영역에서와 마찬가지로, 정보는 지역의 지도와 같은 조직 내의 위치에 의해 인코딩됩니다.CF-CF 영역은 먼저 별개의 CF1-CF2 영역과 CF1-CF3 영역으로 나뉩니다.각 영역 내에서 CF1 주파수는 CF2 또는 CF3 주파수 축과 수직인 축 상에 구성됩니다.결과적인 그리드에서, 각각의 뉴런은 특정한[55][58][59] 속도를 나타내는 특정한 주파수의 조합을 코드화합니다.
  • 도플러 이동 상수 주파수(DSCF) 영역:피질의 이 큰 부분은 진동수와 진폭으로 구성된 음향 중심부의 지도입니다.이 영역의 뉴런은 도플러가 이동된 CF 신호에 반응하며(다시 말해, 에코만 해당), 음향 중심부가 반응하는 동일한 좁은 주파수 범위 내에 있습니다.Pteronotus의 경우, 이것은 약 61 kHz입니다.이 영역은 빈도를 기준으로 방사형으로 배열된 열로 구성됩니다.열 안에서 각 뉴런은 주파수와 진폭의 특정한 조합에 반응합니다.이 뇌 부위는 주파수 감별에 필요합니다.[55][58][59]

이빨고래

이빨이 있는 고래에서 소리의 발생, 전파 및 수신을 설명하는 도면나가는 소리는 청록색이고 들어오는 소리는 녹색입니다.

바이오소나는 돌고래, 상괭이, 강돌고래, 범고래 및 향유고래를 포함한 이빨고래(Odontoceti 아목)와 오른쪽, 활머리, 피그미 오른쪽, 회색고래 및 호랄을 포함한 수염고래(Mysticeti 아목) 모두에게 유용합니다.왜냐하면 그들은 유리한 음향 특성을 가지고 있고 흡수나 탁함으로 인해 시야가 종종 극도로 제한되는 수중 서식지에 살기 때문입니다.[61]오돈토케트는 일반적으로 초음파 주파수에서 소리를 들을 수 있는 반면 미스테리트는 초음파 주파수 영역 내에서 소리를 들을 수 있습니다.[62]

진화

고래의 진화는 세가지 주요 방사선으로 이루어져 있습니다.에오세 중기와 후기(49-3150만년 전)에 걸쳐 육상 포유류에서 발생한 원시적 이빨이 있는 고래류인 고세균이 유일하게 알려진 고래류였습니다.[63]이 원시 수생 포유류들은 반향 정위를 할 수 있는 능력이 없었지만, 수중 청각에 약간 적응을 했습니다.[64]바실로사우루스과 고고학에서 음향학적으로 고립된 귀뼈의 형태는 이 목이 에오세 중기 후반까지 수중에서 낮은 주파수에서 중간 주파수로 방향성 청각을 가졌다는 것을 나타냅니다.[65]그러나 올리고세가 시작될 때 고고학이 멸종되면서 두 개의 새로운 혈통이 두 번째 방사선을 구성했습니다.이 초기의 미스틱 (백고래)와 오돈토세테스는 뉴질랜드의 올리고세 중기로 거슬러 올라갈 수 있습니다.[63]과거의 계통발생에 기초하여 현존하는 치아우식세포는 단일 계통이라는 것이 밝혀졌지만 반향정위는 치아우식세포 계통을 따라 두 번, 수렴적으로 진화했습니다: 제노로푸스에서 한 번은 올리고세 줄기 치아우식세포이고 한 번은 왕관[36] 치아우식세포입니다. 초기 치아우식세포의 분산 속도 경로는 새로운 적응 영역으로의 해양 횡단 여행을 포함했습니다.세 번째 방사선은 현재의 돌고래와 그들의 동족들이 현대 바다에서 가장 흔한 종으로 진화했을 때 네오진에서 나중에 발생했습니다.[64]

해양의 물리적인 재구조화는 반향 정위 방사선의 역할을 해왔습니다.이것은 에오세-올리고세 경계의 전 지구적인 기후 변화의 결과입니다; 온실에서 아이스하우스 세계로.구조상의 입구들은 자유롭게 흐르는 남극 극지방의 해류를 가진 남극해를 만들었습니다.[64][65][66]이러한 사건들은 탁한 강물 속에서 먹이를 찾고 포획할 수 있는 능력을 특징으로 하는 선택 체제를 가능하게 하거나, 오도토케테스가 포토존 아래의 깊이에서 침입하고 먹이를 먹일 수 있게 했습니다.추가적인 연구들은 포토존 아래의 반향 위치가 다이엘이 이주하는 두족류의 포식 적응이었을 수 있다는 것을 발견했습니다.[65][67]출현 이후, 특히 돌고래과(Delphinidae)에는 반향 정위가 극도로 유도된 적응 방사선이 존재했습니다.[68]

네 개의 단백질이 이빨고래 반향정위에 주요한 역할을 합니다.포유류 달팽이관의 내이외모세포의 운동 단백질인 프레스틴은 청각 민감성과 관련이 있습니다.[69]고래류에서 단백질 진화가 가속화된 두 가지 분명한 에피소드를 겪었습니다.[69]첫 번째 에피소드는 반향정위가 처음 발달한 오돈토세테 발산과 관련이 있고, 두 번째 에피소드는 델피니오과에서 볼 수 있는 반향정위 빈도의 증가와 관련이 있습니다.Tmc1과 Pjvk는 청각 민감성과 관련된 단백질입니다.Tmc1은 모발세포의 발달과 관련이 있고 Pjvk는 모발세포의 기능과 관련이 있습니다.[70]단백질 Tmc1의 적응은 고주파 청력의 진화와 관련이 있으며 Tmc1과 Pjvk의 분자 진화는 치아의 에코로케이션에 대한 양성 선택을 나타냅니다.[70]내이 세포 사이에 장벽을 형성하는 촘촘한 접합 단백질의 구성원인 Cldn14는 Prestin과 동일한 진화 패턴을 보여줍니다.[71]Prestin과 Cldn14에 대한 단백질 진화의 두 사건은 중기 마이오세 기후 변화(14 Ma)에서 드레이크 통로(34–31 Ma)의 구조적 개방과 남극 얼음 성장과 동시에 발생했으며, 전자에서는 오도토세테테테테테테테테테테테테테테테테테테테테테테테스테인과 Cldn14에 대한 단백질 진화의 두 사건.[66]

두 개의 뇌 구조의 진화는 반향 정위와 관련이 있다고 가정되어 왔습니다.두개망원경은 처음에 제노포이드에서 발달하여 줄기세포에서 더 진화하였고, 두개망원경이 전면적인 두개망원경을 보일 때까지 전면과 상악골 사이의 중첩과 뒤로 외부의 네어의 변위를 보여주었습니다.[72]외부 네어의 움직임은 반향 위치 측정을 위해 더 큰 비강 기구와 멜론을 허용했을 수 있습니다.[72]이 변화는 바질로사우루스과에서 신생물이 분리된 후에 일어났습니다.[73]두개골 비대칭을 향한 첫 번째 변화는 제노포이드 이전인 올리고세 초기에 일어났습니다.[73]엑소로피드 화석(Cotylocara macei)은 두개골 비대칭을 가지고 있으며 반향 정위의 다른 지표를 보여줍니다.[74]그러나 기저 제노로피드는 두개골 비대칭성이 부족하여 두개골 비대칭성이 두 번 진화했을 가능성이 있음을 나타냅니다.[73]현존하는 치아우식세포는 비대칭적인 안면부를 가지고 있는데, 일반적으로 중앙면이 왼쪽으로 이동하고 오른쪽에 있는 구조가 더 큽니다.[74]두개 망원경과 비대칭성은 반향 정위에 필요한 소리 생성과 관련이 있는 것으로 가정됩니다.[72]

매커니즘

반향정위를 이용한 알래스카 남부 거주 범고래

현존하는 오도토케테스의 13종은 4개의 별개의 사건에서 수렴적으로 진화한 협대역 고주파(NBHF) 반향 정위.이 종은 코기과(피그미 향유 고래)와 포코엔과(포자이과)를 포함하며, 라게노린쿠스속(Lagenorhynchus), 세팔로린쿠스속(Cephalorhynchus), 라플라타 돌고래속(La Plata dolphin)의 일부 종도 포함됩니다.NBHF는 포식자 회피의 수단으로 진화한 것으로 여겨집니다; NBHF를 생성하는 종은 다른 이돈토케트에 비해 작기 때문에 범고래와 같은 큰 종의 생존 가능한 먹이가 됩니다.그러나, 세 그룹 중 세 그룹이 범고래의 출현 이전에 NBHF를 발전시켰기 때문에, 다른 그룹에 의한 포식이 범고래에 의한 포식이 아니라 고대, 랩토리아 이돈토케테스가 NBHF 발전의 원동력이었을 것입니다.범고래, 그리고 아마도 아크로피세터와 같은 고대의 랩토리알 이돈토케테스는 100 kHz 이상의 주파수를 들을 수 없습니다.[75]

반향정위의 변화의 또 다른 이유는 서식지 때문입니다.모든 음파 탐지 시스템의 경우, 반송 에코가 감지되는지 여부를 결정하는 제한 요소는 에코 대 잡음비(ENR)입니다.ENR은 방출된 소스 레벨(SL)에 목표 강도를 더한 값으로, 양방향 전송 손실(흡수 및 확산)과 수신된 노이즈를 뺀 값입니다.[76]동물은 소음이 제한된 조건에서 범위를 최대화하거나(원천 수준 증가), 얕은 서식지 및/또는 어수선한 서식지에서 소음 어수선을 줄이기 위해(원천 수준 감소) 적응합니다.해안 지역과 같이 어수선한 서식지에서는 먹이 범위가 더 작고, 커머슨 돌고래(Cephalorhynchus commersonii)와 같은 종들은 환경에 더 잘 맞추기 위해 먹이 수준을 낮췄습니다.[76]

이빨을 가진 고래들은 머리가 가리키는 방향으로 고주파 클릭의 집중된 광선을 내뿜습니다.소리는 뼈 마디에서 나온 공기가 음운 입술을 통해 통과함으로써 발생합니다.이 소리들은 두개골의 촘촘한 오목한 뼈와 그것의 기저부에 있는 공기 주머니에 의해 반사됩니다.초점 빔은 멜론이라고 알려진 큰 지방 기관에 의해 조절됩니다.이것은 다양한 밀도의 지질로 구성되어 있기 때문에 음향 렌즈와 같은 역할을 합니다.대부분의 이빨고래들은 반향 정위를 위해 일련의 클릭을 사용하거나, 기차를 클릭하는 것을 사용하는 반면, 향유고래는 개별적으로 클릭을 생산할 수 있습니다.이빨고래 휘파람은 반향 위치 측정에 사용되지 않는 것으로 보입니다.클릭 트레인의 클릭 생산 속도에 따라 병코 돌고래의 익숙한 짖는 소리, 끽끽거리는 소리, 으르렁거리는 소리가 생깁니다.반복 속도가 초당 600 이상인 클릭 트레인을 버스트 펄스라고 합니다.청돌고래의 경우, 청각 뇌 반응은 초당 최대 600번의 개별 클릭을 해결하지만, 더 높은 반복률을 위해 등급화된 반응을 제공합니다.[77]

몇몇 더 작은 이빨 고래들의 이빨 배열이 반향 정위에 적응하는 것일 수도 있다고 제안되었습니다.[78]예를 들어, 병코 돌고래의 이빨은 수직면에서 보았을 때 대칭적으로 배열되어 있지 않습니다.이 비대칭성은 바이오소나에서 나오는 에코가 한 쪽이나 다른 쪽에서 오는 경우 감지하는 데 도움이 될 수 있습니다. 하지만 이는 실험적으로 검증되지 않았습니다.[79]

에코는 아래턱 주변의 복잡한 지방 구조를 주요 수신 경로로 사용하여 수신되며, 여기서 에코는 연속적인 지방체를 통해 중이로 전달됩니다.측면 소리는 물과 비슷한 밀도로 귀를 둘러싸고 있는 지방이 많은 엽을 통해 들을 수 있습니다.어떤 연구원들은 그들이 관심 있는 대상에 접근할 때, 그들이 내는 소리를 조용하게 함으로써 더 큰 울림으로부터 자신들을 보호한다고 믿고 있습니다.박쥐에서는 이런 일이 일어나는 것으로 알려져 있지만, 여기서는 청각 민감도가 표적에 가깝게 감소합니다.[80][81]

기름새와 스위프트렛

Palawan swiftlet(Aerodramus palawanensis)이 Puerto Princesa 지하 강 동굴 안에서 완전한 어둠 속에서 날고 있습니다.

유조류와 흰돌고래의 일부 종은 박쥐와 돌고래의 그것에 비해 상대적으로 조잡한 형태의 반향 정위를 사용하는 것으로 알려져 있습니다.이 야행성 새들은 비행하는 동안 울음소리를 내고 그 울음소리를 이용해 자신이 사는 나무와 동굴을 돌아다닙니다.[82][83]

육상포유류

자세한 정보:슈루즈 § 반향정위

반향정위성으로 알려져 있거나 생각되는 박쥐 이외의 육상 포유류에는 땃쥐류,[84][85][86] 마다가스카르의 십각류,[87] 피그미잠쥐류,[88] 솔레노돈류 등이 있습니다.[89]땃쥐 소리는 박쥐 소리와는 달리 낮은 진폭, 광대역, 다중 고조파 및 주파수 변조입니다.[86]반향이 있는 반향 위치 클릭이 포함되어 있지 않으며, 단순하고 근거리 공간 방향 설정에 사용되는 것으로 보입니다.박쥐와 달리, 땃쥐는 먹이를 정확히 집어내기 보다는 서식지를 조사하기 위해 반향 정위를 사용합니다.[86]눈 먼 실험실 쥐들이 미로를 탐색하기 위해 반향 위치 측정을 사용할 수 있다는 증거가 있습니다.[90]

대책

사투르니아과인 아프리카 달나방의 뒷날개의 특히 긴 꼬리는 날아다니면서 진동하여 사냥박쥐의 공격을 꼬리로 빗나가 나방이 포획을 피할 수 있게 합니다.[91]

박쥐가 포식하는 일부 곤충들은 포식자 회피,[92] 공격 편향,[91] 그리고 반향 위치 방해보다는 경고의 기능을 하는 것처럼 보이는 초음파 클릭을 포함한 반 포식자 적응을 가지고 있습니다.[48][93]

서로 다른 종의 호랑이나방 (Arctiidae)은 (실험된 종의 3분의 2) 박쥐의 반향 정위 공격에 대해 일련의 클릭을 가속화함으로써 반응합니다.그러나 나방이 부르는 "당직 주기"[94]와 응답의 타이밍 사이에는 상관관계가 없으므로, 나방이 반향정위를 방해하는 역할을 하는지는 불분명합니다.다른 가능성은 호랑나방이 박쥐를 깜짝 놀라게 하거나(허세술), 또는 그들이 박쥐에게 나방이 혐오스럽다고 경고하는 것입니다(정직한 신호 전달, 자세 교정).경고 가설을 뒷받침하는 증거는 많은 호랑이 나방 종들의 딸깍 소리가 박쥐 공격 전에 (평균적으로 960 밀리초 전에) 일찍 전달된다는 것입니다.[93]

더 큰 밀랍나방(Galleria mellonella)은 초음파를 감지할 때 낙하, 루프, 냉동과 같은 포식자 회피 행동을 취하는데, 포식자가 사용하는 초음파 주파수와 다른 종의 신호를 모두 감지하고 구별할 수 있음을 나타냅니다.[92]거대한 비단 나방을 포함한 새터니과 나방과의 일부 종들은 뒷날개에 긴 꼬리를 가지고 있는데, 특히 아타치니과와 아르세누리아과에 속하는 종들입니다.꼬리는 비행 중에 진동하며, 메아리를 만들어 사냥 박쥐의 공격을 나방의 몸에서 꼬리로 비껴가게 합니다.특히 긴 꼬리를 가진 종 아르제마 미모새(아프리카 달나방)가 포획을 기피할 가능성이 가장 높았습니다.[91]

참고 항목

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외부 링크