처녀생식

Parthenogenesis
병인과 혼동하지 말 것.
처녀생식을 통해 번식하는 무성, 모두 암컷인 휘파람새류(가운데)는 수컷을 가진 수컷 A. inornatus(왼쪽)와 A. tigris(오른쪽) 두 종의 성종(A. neomexicanus)이 나란히 나타나 자연 교배해 A. nexicanus를 형성한다.

처녀생식(Partenogenesis, parthénos, virgin + έεσ g g g g,[1][2] génesis, [3]creation)은 정자 수정 없이 성장 및 발육하는 자연적 형태의 무성생식이다.동물에서 처녀생식은 수정되지 않은 난세포로부터 배아를 발달시키는 것을 의미한다.식물에서 처녀생식은 아포믹시스의 구성요소 과정이다.

처녀생식은 몇몇 식물에서 자연적으로 발생하며, 몇몇 무척추동물 종들(선충, 몇몇 지각동물, 물벼룩, 몇몇 전갈, 진딧물, 몇몇 꿀벌, 몇몇 벌, 몇몇 파충류, 그리고 아주 드문[7][8] 새들과 같은)과 몇몇 척추동물들(예: [4]몇몇 물고기, 양서류[5][6], 파충류, 그리고 몇몇 희귀 조류)에서 발생한다.이런 종류의 번식은 물고기, 양서류, [9][10]쥐를 포함한 몇몇 종에서 인공적으로 유도되었다.

정상적인 난자 세포는 감수 분열 과정에서 형성되고 반수체이며, 엄마 몸의 세포보다 염색체가 절반 더 많다.그러나 반수체 개체는 대개 생존이 불가능하고 처녀생식의 자손들은 보통 이배체 염색체 번호를 가지고 있다.이배체 염색체의 수를 복원하는 메커니즘에 따라, 처녀생식의 자손들은 엄마의 대립 유전자의 모든 것과 절반 사이 어딘가에 있을 수 있다.어미의 모든 유전 물질을 가진 자손을 완전 클론이라고 하고, 절반만 가진 자손을 하프 클론이라고 한다.완전 클론은 보통 감수분열 없이 형성된다.감수분열이 일어나면 DNA 교차가 일어나 변이를 일으키기 때문에 어미 대립 유전자의 극히 일부만 자손에게 전달된다.

XY 또는 X0 성별 결정 체계를 사용하는 종의 처녀생식 자손은 두 개의 X 염색체를 가지고 있으며 암컷이다.ZW 성별 결정 시스템을 사용하는 종에서, 그들은 두 개의 Z 염색체(수컷) 또는 두 개의 W 염색체(대부분 생존 불가능하지만 드물게 암컷)를 가지고 있거나, 그들은 하나의 Z 염색체와 하나의 W 염색체(암컷)를 가질 수 있다.

처녀생식은 [11]등혼이나 일부일처제에는 적용되지 않는다.

라이프 이력의 종류

상세 정보:감수분열의 기원과 기능
처녀생식을 통해 생산되는 아기 코모도 용, 바라누스 코모도엔시스.코모도왕도마뱀은 성적 번식과 처녀생식을 통해 자손을 낳을 수 있는 종의 한 예이다.

어떤 종들은 처녀생식에 의해서만 번식하는 반면, 다른 종들은 성적 번식과 처녀생식으로 전환할 수 있다.이것은[12][13][14][15] 조건부 처녀생식으로 불린다.이러한 종에서 성적인 것과 처녀생식의 전환은 계절(아피드, 일부 쓸개 말벌) 또는 수컷의 부족 또는 급격한 개체수 증가를 선호하는 조건(다프니아와 같은 로티퍼와 클래도세란)에 의해 촉발될 수 있다.이러한 종에서 무성생식은 여름(아피드)이나 조건이 좋은 한 일어난다.이것은 성공적인 유전자형이 성별에 의해 변형되거나 출산하지 않는 수컷 자손에게 자원을 낭비하지 않고 빠르게 퍼질 수 있기 때문이다.스트레스를 받을 때, 성적 번식에 의해 태어난 자손들은 새롭고 유익한 유전자 조합을 가지고 있기 때문에 더 적합할 수 있다.또한, 성적 재생산은 DNA 이중 가닥 절단 및 스트레스 [16]상태에 의해 유발될 수 있는 다른 DNA 손상의 복구와 관련된 과정인 비 자매 염색체 사이의 감수성 재조합의 이점을 제공합니다.

이질성을 가진 많은 분류군은 그 안에 성적인 단계를 잃고 지금은 완전히 무성인 종을 가지고 있다.염색체가 감수분열을 위해 짝을 지을 수 없는 다중체와 잡종 사이에서 많은 강제 처녀생식의 다른 사례들이 발견됩니다.

처녀생식에 의한 암컷 자손의 생산은 셀리토키(예: 진딧물)라고 불리는 반면, 처녀생식에 의한 수컷의 생산은 알레노토키(예: 벌)라고 불립니다.수정되지 않은 알이 수컷과 암컷 모두로 발달할 때,[17] 그 현상을 듀테로톡시라고 한다.

유형 및 메커니즘

처녀생식은 감수분열 없이 유사분열로 일어날 수 있다.이것은 아포믹틱 처녀생식이라고 불린다.성숙한 난자 세포는 유사분열로 만들어지며, 이 세포들은 직접 배아로 발달한다.현화식물에서 배우체 세포는 이 과정을 겪을 수 있다.아포믹틱 처녀생식에 의해 태어난 자손들은 어미의 완전한 복제품이다.예를 들면 진딧물이 있다.

감수분열을 수반하는 처녀생식은 더 복잡하다.어떤 경우에, 그 자손들은 반수체이다.다른 경우, 집합적으로 자동 처녀생식으로 불리는, 다배체는 다양한 방법으로 복배체로 복원된다.이것은 대부분의 종에서 반수체 개체는 생존할 수 없기 때문이다.자동 처녀생식에서, 자손들은 서로와 어미로부터 다르다.그들은 어미의 반쪽 복제라고 불린다.

오토믹

중심융접과 말단융접이 헤테로 접합에 미치는 영향

오토믹시스는[18] 몇 가지 생식 메커니즘을 포괄하는 용어이며, 그 중 일부는 [19]처녀생식이다.

이배체는 감수분열이 시작되기 전이나 감수분열이 완료된 후에 세포분열 없이 염색체가 두 배로 증가함으로써 회복될 수 있다.이것은 내생식주기라고 불린다.이것은 또한 처음 두 개의 블라스트롬의 융합에 의해서도 발생할 수 있다.다른 종들은 감수성 생성물의 융합에 의해 그들의 배수성을 회복한다.염색체는 두 가지 무지외반증기 중 하나에서 분리되지 않을 수도 있고 생성된 핵이 융합되거나 성숙한 단계에서 양극체 중 하나가 난세포와 융합될 수도 있다.

몇몇 저자들은 재조합을 수반하는 모든 형태의 자동성을 고려한다.다른 많은 사람들은 내생식 변이체를 무성생식으로 분류하고 결과적인 배아를 단위생식으로 간주한다.이들 저자 중 오토믹스를 성적 과정으로 분류하는 역치는 아나프기I 또는 아나프기II의 산물이 언제 결합하느냐에 따라 달라진다."성"의 기준은 모든 회복적 감수 분열 [20]사례에서 핵이 융합되는 경우 또는 핵융합 [19]시 배우자가 성숙하는 경우에만 다양하다.성적 번식으로 분류되는 자동 생식기의 경우들은 그 메커니즘과 결과에서 자기 수정과 비교된다.

그 자손의 유전적 구성은 어떤 종류의 아포믹시스가 일어나는지에 달려있다.대부분 만약 엄마가 운전 위치에 두 alleles 있으면 그것은 새끼들 가능성이 있preserved[24] 때는 핵내 유사 분열 meiosis[21][22]기 전이날 때 중앙 융합( 제3기의restitutional 감수 분열거나 수출품의 융합)발생한다가 발생하면 자손 all[21][23]는 어머니의 유전적인 물질 그리고가 형 접합성의 절반 이상으로 받는다.)둘 다 갖다.이것은 1단계에서는 상동 염색체가 분리되기 때문이다.헤테로 접합성은 중심핵융합에서 [25]교차가 발생할 때 완전히 보존되지 않는다.프리마이오틱스 더블링의 경우 동일한 자매 염색체 [21]간에 재조합이 일어난다.

만약 말기 융접(Anaphase II의 회복 감수 분열 또는 그 생산물의 융합)이 일어난다면, 엄마의 유전 물질은 자손에게 존재하며 자손들은 대부분 동종 접합이다.[26]이것은 II기에서는 자매 염색체가 분리되고 헤테로 접합성이 존재하는 것은 교차하기 때문이다.감수분열 후 자궁내막증의 경우, 자손은 완전히 동형 접합이며 엄마의 유전물질의 절반만 가지고 있다.

이것은 처녀생식의 자손들이 서로와 그들의 어미로부터 독특하게 되는 결과를 가져올 수 있다.

자손의 성별

처녀생식에 있어서, 자손은 어미의 복제품이고, 따라서 (진딧물을 제외하고) 보통 암컷이다.진딧물의 경우, 처녀생식으로 생성된 수컷과 암컷은 XO [27]염색체 중 하나가 없다는 점을 제외하고는 어미의 복제품이다.

감수분열이 수반될 때, 자손의 성별은 성별 결정 시스템의 유형과 아포믹스의 유형에 따라 달라질 것이다.XY 성별 결정 체계를 사용하는 종에서 처녀생식의 자손은 두 개의 X 염색체를 가지고 암컷이다.ZW 성별 결정 시스템을 사용하는 종에서 자손 유전자형은 ZW(암컷),[23][24] ZZ(수컷) 또는 WW(대부분의[26] 종에서는 생존할 수 없지만 소수의 가임성 [dubious – discuss]있는 암컷)[26] 중 하나일 수 있다.ZW 자손은 감수분열 전 내생식 또는 중추융합을 [23][24]통해 생산된다.ZZ와 WW의 자손은 말기[26] 융합이나 난자 세포 내 분열에 의해 발생한다.

복배체에서는 회오리 도마뱀과 같은 결합 단위체들이 모두 [22]암컷이다.

꿀벌과 같은 많은 히메놉테라스 곤충에서, 암컷 알은 수컷 수컷의 정자를 사용하여 성적으로 생산되는 반면, 추가적인 수컷의 생산은 여왕이 수정되지 않은 알을 생산하는 것에 의존합니다.이것은 암컷은 항상 이중배체이고 수컷은 항상 반배체이고 처녀생식으로 생산된다는 것을 의미합니다.

조건적

통성 처녀생식은 암컷이 성적 또는 무성 [28]번식을 통해 자손을 낳을 수 있는 경우를 일컫는 용어이다.조건부 처녀생식은 자연에서 극히 드물며, 오직 소수의 동물 분류군만이 조건부 처녀생식을 [28]할 수 있다.통성 처녀생식을 나타내는 분류군의 가장 잘 알려진 예 중 하나는 하루살이입니다; 아마도 이것은 이 [29]곤충목의 모든 종들의 기본 번식 방식입니다.통성 처녀생식은 생존 가능한 수컷의 부족에 대한 반응으로 여겨진다.암컷은 수컷이 서식지에 없거나 생존 가능한 자손을 낳을 수 없는 경우 통성 처녀생식을 받을 수 있다.

진딧물에서는 수컷과 암컷이 성적으로 잉태한 세대는 암컷만 낳는다.그 이유는 정자 [30]형성 중에 성염색체 X와 O가 무작위로 분리되기 때문이다.

통성 처녀생식은 보통 성적인 [31]동물에서 자발적인 처녀생식의 경우를 묘사하기 위해 종종 사용된다.예를 들어, 상어, 몇몇 뱀, 코모도 왕도마뱀 그리고 다양한 길들여진 새들의 자발적인 처녀생식의 많은 사례들은 널리 통칭적인 [32]처녀생식에 기인했다.이 사례들은 자발적인 처녀생식의 [28][31]예이다.성적 동물에서 이렇게 무성하게 생성된 난자의 발생은 감수분열 오류로 설명될 수 있으며,[31][33] 이는 자동생식을 통해 생성된 난자로 이어진다.

의무

의무 처녀생식은 유기체가 오로지 [34]무성생식을 통해 번식하는 과정이다.많은 종들이 진화하면서 처녀생식을 의무화하는 것으로 나타났다.처녀생식의 의무화를 위한 잘 문서화된 전환은 비록 매우 다양한 메커니즘을 통해서도 수많은 메타조아 분류군에서 발견되었다.이러한 변화는 종종 많은 [35]개체군 내에서 근친교배 또는 돌연변이의 결과로 발생합니다.도롱뇽과 도마뱀붙이 등 많은 문서화된 종들이 있는데, 이들은 그들의 주요 번식 방법으로서 의무적인 처녀생식에 의존한다.이와 같이, 자연에는 수컷이 더 [36]이상 번식 과정의 일부가 아닌 80종 이상의 단일 성별 파충류, 양서류, 그리고 물고기가 있습니다.암컷은 어미만이 제공하는 완전한 세트(두 세트의 유전자)를 가진 난자를 생산한다.따라서 수컷은 난자를 수정하기 위해 정자를 제공할 필요가 없다.이러한 형태의 무성 생식은 유전자 변이가 부족하고 잠재적으로 [34]자손의 적응력이 저하되기 때문에 생물 다양성에 심각한 위협이 될 수 있다고 생각됩니다.

일부 무척추동물 종들은 그들이 [37][38]유입된 지역에서 처녀생식에 의해서만 번식하는 것으로 밝혀졌다.처녀생식에만 의존하는 것은 침입종에게 몇 가지 이점이 있다: 그것은 매우 희박한 초기 개체군들이 짝을 찾을 필요성을 없애며, 독점적인 암컷 성분포는 개체들이 더 빠르게 번식하고 잠재적으로 두 배까지 빠르게 침입할 수 있게 해준다.예를 들어 몇몇 진딧물[37] 종과 버드나무 톱날개인 네마투스 올리고스필러스가 있는데, 이 네마투스 올리고스필러스는 본래의 전북구 서식지에서 성적이나 남반구로 [38]유입된 처녀생식이다.

자연발생

처녀생식은 진딧물, 다프니아, 로티퍼, 선충, 그리고 다른 무척추동물들과 많은 식물들에서 자연적으로 발생하는 것으로 보인다.척추동물 중에서 엄격한 처녀생식은 도마뱀, 뱀,[39] 새[40], [41]상어에서만 일어나는 것으로 알려져 있으며, 물고기, 양서류, 파충류는 다양한 형태의 산모생식과 잡종생식을 [42]보인다.척추동물의 첫 번째 암컷(단성) 번식은 1932년 [43]물고기 Poecilia Formosa에 기술되었다.그 이후로 최소 20종의 물고기, 25종의 도마뱀, 단일 뱀종, 개구리, [42]도롱뇽을 포함하여 적어도 50종의 단성 척추동물이 기술되었다.다른 보통 성적인 종들은 때때로 처녀생식으로 번식할 수 있다; 코모도 용과 귀상어 그리고 흑상어는 자발적인 처녀생식 척추동물의 알려진 목록에 최근 추가된 것이다.모든 종류의 무성 생식과 마찬가지로, 처녀생식과 관련된 비용과 이득이 있다.

처녀생식은 새로운 유기체가 세포 공여자와 유전적으로 동일한 과정인 인공 동물 복제와 구별된다.클로닝에서는 기증자 유기체로부터의 이배체 세포의 핵을 제핵란 세포에 삽입하고, 그 세포를 자극하여 계속적인 유사분열을 함으로써 기증자와 유전적으로 동일한 유기체가 된다.처녀생식은 난자 세포에 포함된 유전 물질에서 유래하고 새로운 유기체가 반드시 모체와 유전적으로 동일하지는 않다는 점에서 다르다.

처녀생식은 포유류에 대한 논의 하에 아래에 기술된 것과 같은 인공적인 과정을 통해 달성될 수 있다.

균류

아포믹시스는 분명히 난균류인 [44]피토프토라에서 발생할 수 있다.실험적인 십자가에서 난 난세포가 발아되었고, 몇몇 자손들은 유전적으로 한 부모 혹은 다른 부모들과 동일했다. 이것은 감수분열이 일어나지 않았고 처녀생식에 의해 난세포가 발달했음을 암시한다.

벨벳벌레

에피페리파투스 임투르니 수컷은 발견되지 않았으며 트리니다드 표본은 단위생식학적으로 번식하는 것으로 나타났다.이 종은 처녀생식을 [45]통해 번식하는 것으로 알려진 유일한 벨벳 벌레이다.

로티퍼

암컷은 처녀생식에 의해서만 번식하는 반면, 암컷은 단성생식에 [46]의해서만 번식합니다.단성생식에 있어서 암컷은 성생식과 무성생식을 번갈아 할 수 있다.적어도 하나의 정상적인 순환 단위생식 종은 처녀생식을 의무적으로 하는 유전될 수 있다: 열성 대립 유전자는 호모 접합 [47]자손의 성적 번식을 잃게 한다.

편형동물

플라티헬민트문(Platyhelminthes)의 Turbellaria 아분류에 속하는 편형동물인 Dugesia속 적어도 2종은 처녀생식에 [48]의해 번식하는 다배체 개체를 포함한다.이런 종류의 처녀생식은 짝짓기를 필요로 하지만, 정자는 자손의 유전학에 기여하지 않는다.이배체 성적 개체와 다배체 단위생식 개체 사이의 복잡한 교배 주기는 새로운 단위생식 라인을 생산한다.

달팽이

처녀생식 복족류의 여러 종이 연구되었으며, 특히 그들의 침입종으로서의 지위와 관련하여 더욱 그러하다.이러한 종에는 뉴질랜드산 머드 달팽이(Potamopyrgus antiodarum),[49] 붉은테 멜라니아(Melanoides tubulana),[50] 퀼트 멜라니아(Tarebia granifera)[51]가 포함된다.

곤충들

곤충의 처녀생식은 광범위한 [52]메커니즘을 포함할 수 있다.처녀생식에 의해 태어난 자손은 암컷(예: 진딧물 및 일부[53] 처녀생식) 또는 수컷(예: 대부분의 처녀생식)일 수 있다.진정한 처녀생식과 가혼 모두 일어나는 [28]것으로 알려져 있다.난자 세포는 종에 따라 감수분열 없이 생성되거나 여러 가지 자동 메커니즘 중 하나에 의해 생성될 수 있다.

이와 관련된 현상인 다배아는 하나의 난자에서 여러 개의 클론 자손을 낳는 과정이다.이것은 일부 기생충과 스트렙십테라에서 [52]알려져 있다.

자동종에서 자손은 반수체 또는 이중수체일 수 있다.이배체는 감수분열 후 배우자의 배합 또는 융합에 의해 생성된다.융합은 플라즈마토데아, 헤미프테라, 디프테라, 그리고 일부 히메놉테라에서 [52]볼 수 있다.

이러한 형태 외에도, 난자와 정자가 같은 개인에 의해 생산되지만, 처녀생식의 한 종류는 아니다.이것은 3종의 Icerya 비늘 [52]곤충에서 볼 수 있다.

Wolbachia와 같은 기생 박테리아는 반수배체계를 가진 많은 곤충 종에서 자동이체성 텔리토키를 유도하는 것으로 알려져 왔다.그들은 또한 수정되지 않은 알에서 배우자 복제를 유발하여 암컷 [52]자손으로 성장하게 한다.

매화 위의 꿀벌

히메노프테란(개미, 벌, 말벌)과 티사노프테란(삼엽) 등 하플로이드 성결정계를 가진 종 중에서 반수성 수컷은 미수정란에서 생성된다.보통, 알은 여왕에 의해서만 낳지만, 짝이 없는 일개미들은 또한 규칙적으로 혹은 특별한 상황에서 반수형의 수컷 알을 낳을 수도 있습니다.생존 불가능한 처녀생식의 예는 길들여진 꿀벌들 사이에서 흔하다.여왕벌은 벌집에서 유일한 가임 암컷이다; 만약 여왕벌이 생존 가능한 대체 여왕벌의 가능성 없이 죽는다면, 일벌들이 알을 낳는 것은 드문 일이 아니다.이는 여왕의 페로몬과 뚜껑이 없는 알에서 분비되는 페로몬이 부족하기 때문에 일터에서 난소 발육이 억제되기 때문이다.일벌들은 짝짓기를 할 수 없고, 수정되지 않은 알들은 여왕벌과만 짝짓기를 할 수 있는 수컷들만을 생산한다.따라서, 비교적 짧은 시간 내에 일벌들은 모두 죽고, 새로운 드론은 군집이 붕괴되기 전에 짝짓기를 할 수 없다면 그 뒤를 따른다.이 행동은 불운한 군락이 처녀 여왕과 짝짓기하여 군락의 유전적 자손을 보존할 수 있는 드론을 생산할 수 있도록 진화한 것으로 여겨진다.

몇몇 개미와 벌들은 처녀생식으로 이배체 암컷 자손을 낳을 수 있다.여기에는 남아프리카에서 온 꿀벌 아종인 아피스 멜리페라 카펜시스가 포함됩니다.일꾼들은 이배체 알을 처녀생식으로 생산하고 여왕이 죽으면 여왕을 대체할 수 있습니다; 다른 예로는 작은 목수벌의 일부 종인 (세라티나속)이 있습니다.많은 기생 말벌들은 처녀생식으로 알려져 있으며, 때로는 볼바키아의 감염으로 인해 발생하기도 한다.

5종류의[25] 개미와 일부 개미의 여왕은 처녀생식에 의해 번식하는 것으로 알려져 있다.유럽의 포름틴 개미인 Cataglyphis 커서에서는 여왕과 일개미들이 처녀생식을 통해 새로운 여왕을 낳을 수 있다.노동자들은 성적으로 [25]생산된다.

중앙과 남아메리카의 전기 개미인 Wasmannia auropctata에서 여왕은 중앙 융합을 통한 자동 처녀생식을 통해 더 많은 여왕을 낳습니다.무균 노동자들은 보통 수컷이 수정한 난자에서 생산된다.그러나 수컷이 수정한 난자 중 일부는 수정으로 암컷 유전물질이 접합자에서 빠져 나올 수 있다.이렇게 해서 수컷은 자신의 유전자만 물려받아 가임 수컷이 된다.이것은 암컷과 수컷 모두 복제로 번식할 수 있고 수컷과 암컷 유전자 [54]풀이 완전히 분리되는 동물 종의 첫 번째 사례이다.그 결과 수컷은 아빠, 여왕은 엄마만 낳는 반면, 불임 노동자는 남녀 모두 부모만 낳는다.

이 개미들은 무성생식과 성생식의[25][54] 이점을 모두 누린다. 즉, 암컷을 번식시킬 수 있는 딸들은 어미의 유전자를 모두 가지고 있는 반면, 체력과 질병에 대한 저항력이 중요한 무균 노동자들은 성적으로 생산된다.

곤충의 처녀생식의 다른 예는 담즙을 형성하는 진딧물(예: Pemphigus betae)에서 발견될 수 있으며, 암컷은 담즙 형성 단계와 풀에서 처녀생식으로 번식합니다.풀숲속에는 매우 제한된 종의 수에도 불구하고, [55]무성애로 이행하는 여러 가지가 있었다.

갑각류

갑각류의 번식은 종에 따라 그리고 종에 따라 다양하다.물벼룩 다프니아풀렉스는 성적 번식과 처녀생식을 [56]번갈아 한다.더 잘 알려진 큰 십각류 갑각류 중에서, 일부 가재는 처녀생식으로 번식한다."마모크렙스"[57]는 1990년대 애완동물 거래에서 발견된 단위 생식 가재이다.자손은 유전적으로 부모와 동일하며, 아포믹시스 즉, 난자가 감수분열을 [58]겪지 않은 처녀생식에 의해 번식한다는 것을 나타냅니다.가재(오코넥테스 리모수스)는 성적 [59]및 처녀생식에 의해 번식할 수 있다.보통 성적으로 번식하는 루이지애나주의 붉은 늪가재(Procambarus clarkii)도 [60]처녀생식으로 번식하는 것이 제안되었지만, 이 종의 개체는 실험실에서 이런 방식으로 사육된 적이 없다.아르테미아 처녀생식은 처녀생식염수새우의 [61]한 종류 또는 일련의 집단이다.

거미

수컷이 수집되지 않았기 때문에 적어도 두 종의 거미인 헤테로놉스 스피니마누스와 트리아에리스 스테나스피스는 처녀생식으로 여겨진다.처녀생식의 생식은 T. stenaspis의 [62]실험실에서 증명되었다.

상어

상어의 처녀생식은 보닛헤드,[41][63] 블랙팁상어,[64] 얼룩말상어 등 최소 3종에서 확인됐으며 다른 종에서도 보고됐다.

작은 귀상어의 일종인 보닛헤드는 2001년 12월 14일 네브래스카주 헨리 두리 동물원에서 암컷 귀상어가 세 마리 들어 있는 수조에서 새끼를 낳았지만 수컷은 없었다.그 강아지는 처녀생식을 통해 잉태된 것으로 생각되었다.이 상어 강아지는 태어난 [65]지 며칠 만에 가오리에 의해 죽은 것으로 보인다.이번 출생 조사는 퀸스대 벨파스트, 플로리다주 사우스이스턴대, 헨리 두리 동물원 연구팀이 직접 진행했으며 DNA 검사 결과 이 생식이 처녀생식이라는 결론을 내렸다.실험 결과 암컷 강아지의 DNA가 수조에 사는 암컷 한 마리와 일치했으며 수컷 DNA는 없는 것으로 나타났다.이 강아지는 어미 쌍둥이나 복제품이 아니라 어미 DNA의 절반만을 포함하고 있었다.이러한 종류의 번식은 이전에 뼈 있는 물고기에서 볼 수 있었지만, 이 문서까지 상어 같은 연골어류에서는 볼 수 없었습니다.

같은 해, 버지니아에 사는 암컷 대서양 블랙팁 상어가 처녀생식을 [66]통해 번식했다.2008년 10월 10일, 과학자들은 상어의 두 번째 "처녀 출산" 사례를 확인했다.물고기 생물학 저널은 과학자들이 DNA 검사를 통해 암컷 대서양 블랙팁 상어가 버지니아 아쿠아리움 & 해양 과학 센터에서 데려온 강아지가 [63]수컷으로부터 얻은 유전 물질을 가지고 있지 않다는 것을 증명했다고 말한 연구를 보도했다.

2002년 디트로이트의 벨 섬 수족관에서 두 마리의 흰 반점이 있는 대나무 상어가 태어났다.그들은 알을 낳은 지 15주 만에 부화했다.어미 상어가 암컷인 다른 상어 한 마리만 수족관을 공유했기 때문에 전문가들은 출산에 당황했다.암컷 대나무 상어들은 과거에 알을 낳았었다.많은 동물들이 수정시킬 수컷이 없어도 알을 낳기 때문에 이것은 예상 밖의 일이 아니다.보통 알은 보이지 않는 것으로 간주되어 버려진다.큐레이터는 2001년 네브라스카에서 태어났다는 소식을 듣고 부화 여부를 관찰하고 싶었기 때문에 이 한 묶음의 달걀은 방해받지 않고 남겨졌다.디트로이트 대나무 상어가 수컷에 의해 수정되어 정자를 일정 기간 저장했다는 생각뿐만 아니라 벨 섬 대나무 상어가 암수 및 암수 기관을 모두 숨기고 자신의 성기를 수정시킬 수 있는 암수동물의 가능성을 포함하여 다른 가능성들이 디트로이트 대나무 상어의 탄생을 위해 고려되었다.계란은 [67]아직 확인되지 않았습니다.

2008년 헝가리의 한 수족관은 유일한 암컷 상어가 수컷 상어와 접촉하지 않고 새끼를 낳은 후 또 다른 처녀생식 사례가 있었다.

상어의 처녀생식이 자손의 유전적 다양성을 증가시키지 못하는 영향은 상어 전문가들 사이에서 특히 어업이나 환경 압박으로 인해 수컷이 부족할 수 있는 지역의 상어의 보존 관리 전략을 고려할 때 우려되는 사항이다.처녀생식은 짝을 찾을 수 없는 암컷들에게 도움을 줄 수 있지만, 유전적 [citation needed]다양성을 감소시킨다.

2011년, 몇 년에 걸쳐 반복되는 상어 처녀생식은 카펫 [64][68]상어의 일종인 포획된 얼룩말 상어에게서 증명되었다.DNA 유전자 형성은 각각의 얼룩말 상어가 성적 [69]번식에서 처녀생식으로 바뀔 수 있다는 것을 보여주었다.

양서류

주요 기사: 양서류 처녀생식

스쿼마타

주요 기사: 스쿼마타의 처녀생식
코모도 용인 바라누스 코모도엔시스는 처녀생식을 통해 자손을 거의 번식시키지 않는다.

스쿼마타목의 대부분의 파충류들은 성적으로 번식하지만 처녀생식은 특정 종의 채찍날개, 일부 도마뱀붙이, 바위 도마뱀,[5][70][71] 코모도[72] 용, [73]뱀에서 자연적으로 발생하는 것으로 관찰되었습니다.상복 도마뱀인 Lepidactylus lugubris, 인도 태평양 집 도마뱀인 Hemidactylus garnoti, 잡종 휘파람테일 Cnemidophorus, 백인 바위 도마뱀인 Darevskia, 그리고 브라미니 눈먼 뱀인 인도티플롭스 브라미누스와 같은 것들은 단성적이고 의무적으로 처녀생식동물이다.코모도 용, 다른 감시 도마뱀,[74] 그리고 일부 종류의 보아,[9][26][75] 비단뱀,[24][76] 쥐뱀,[77][78] 가터네크[79], 방울뱀과[80][81] 같은 다른 파충류들은 이전에는 통성 처녀생식의 경우로 여겨졌지만, 실제로는 우연히 처녀생식을 [31]하는 경우이다.

2012년 미국 연구진이 포획한 임신한 구리머리와 목화입 암컷 구충류 [82]중 처음으로 야생 척추동물에서 통성 처녀생식이 보고됐다.보통 성적으로 번식하는 코모도왕도마뱀은 처녀생식에 의해 무성생식을 [83]할 수 있는 것으로 밝혀졌다.알려진 처녀생식의 [84]사건 후에 성적 번식을 통해 번식하는 코모도 드래곤의 사례가 문서화되어 이러한 처녀생식의 경우 적응적이고 조건적인 [31]처녀생식이 아닌 생식 사고임을 강조하고 있다.

어떤 파충류 종들은 ZW 염색체를 사용하는데, ZZ 염색체는 수컷이나 암컷을 생산한다.2010년까지만 해도 파충류가 사용하는 ZW 염색체계는 생존 가능한 WW 자손을 낳을 수 없다고 여겨졌지만, ZW 암컷 보아 수축제는 WW [85]염색체를 가진 생존 가능한 암컷 자손을 낳은 것으로 밝혀졌다.

처녀생식은 뉴멕시코산 괭이버섯속(Aspidoscelis)에서 광범위하게 연구되어 왔으며, 그 중 15종이 처녀생식에 의해서만 번식한다.이 도마뱀들은 미국 남서부와 멕시코 북부의 건조하고 때로는 혹독한 기후에 산다.이 모든 무성종은 다배체 개체로 이어지는 속 속의 두세 종의 교배를 통해 생겨난 것으로 보인다.두세 종의 염색체가 혼합되어 단위생식을 하는 메커니즘은 알려져 있지 않다.최근, 실험실에서 무성애와 성애애의 [86]교배로부터 잡종 처녀생식 날도마뱀이 번식했다.여러 교배 현상이 일어날 수 있기 때문에, 개별 처녀생식 회오리 종은 독립적인 여러 개의 무성 혈통으로 구성될 수 있습니다.혈통 내에서는 유전적 다양성이 거의 없지만 혈통마다 유전자형이 상당히 다를 수 있습니다.

이러한 무성 도마뱀의 번식에 대한 흥미로운 측면은 비록 개체군이 모두 암컷이지만 짝짓기 행동이 여전히 보인다는 것이다.한 마리의 암컷은 가까운 종족에서 수컷이 연기하는 역할을 하며 알을 낳으려는 암컷에 올라탄다.이러한 행동은 암컷의 호르몬 주기 때문인데, 이는 암컷이 알을 낳은 직후에 프로게스테론 수치가 높을 때 수컷처럼 행동하게 하고, 에스트로겐이 우세할 때 알을 낳기 전에 암컷 역할을 하게 한다.구애 의식을 수행하는 도마뱀은 고립된 도마뱀보다 번식력이 더 크다. 왜냐하면 증가하는 호르몬의 증가로 인해.그래서 비록 인구에는 남성이 없지만, 그들은 여전히 최대의 생식 [87]성공을 위해 성적 행동 자극을 필요로 한다.

일부 도마뱀의 처녀생식은 지리적 처녀생식의 패턴을 보여주며, 그들의 조상 형태가 경쟁 [88]능력이 떨어지는 높은 산지 지역을 차지하고 있다.Darevskia속의 백인 바위 도마뱀은 잡종[70][71][89] 기원의 잡종 단위생식 형태 D의 6개의 단위생식 형태를 가지고 있다. "달리"는 양성애자 조상보다 더 넓은 틈새를 가지고 있고 중앙 소 코카서스 지역 전체에 걸친 확대는 모계 종과 부계 [90]종 모두의 범위를 감소시켰다.

새들

새의 처녀생식은 주로 사육된 칠면조와 닭에 대한 연구로 알려져 있지만, 사육된 [40]비둘기에도 알려져 있다.대부분의 경우 알은 정상적으로 또는 완전히 [40][91]부화되지 않는다.비록 분열 세포가 불규칙한 핵을 보이고 알이 [40]부화하지 않았지만, 참새목에서 처녀생식의 발달에 대한 최초의 설명은 포획된 얼룩말 핀치에게서 입증되었다.

칠면조에서의 처녀생식은 반수체 세포에서 이배체로 [91]전환되면서 발생하는 것으로 보인다; 이런 방식으로 생성된 대부분의 배아는 발달 초기에 죽는다.드물게, 생존 가능한 새들은 이 과정에서 비롯되고, 칠면조에게서 이것이 발생하는 비율은 선택적인 [92]번식에 의해 증가할 수 있지만, 처녀생식으로 생산되는 수컷 칠면조들은 더 작은 고환과 [93]감소된 번식력을 보인다.

2021년 샌디에이고 동물원은 캘리포니아 콘도르 번식 프로그램에서 두 개의 미수정 알을 얻었다고 보고했다.이것은 이 종에서 처녀생식의 첫 번째 알려진 예일 뿐만 아니라 수컷이 [8]여전히 존재하는 처녀생식의 유일한 예들 중 하나이다.

포유동물

야생에서 자연적으로 발생하는 포유류의 처녀생식에 대한 알려진 사례는 없다.처녀생식 포유류의 자손들은 두 개의 X염색체를 가지고 있을 것이고, 따라서 유전적으로 암컷일 것이다.

1936년, 그레고리 굿윈 핀커스는 [94]토끼에서 처녀생식을 성공적으로 유도했다고 보고했다.

2004년 4월, 도쿄 농업 대학의 과학자들은 아빠가 없는 쥐를 만드는데 처녀생식을 성공적으로 이용했다.유전자 표적을 이용하여, 그들은 두 개의 각인된 위치 H19/IGF2와 DLK1/MEG3를 조작하여 고주파수의[95] 쌍모성 쥐를 생산하고, 그 후에 아버지가 없는 쥐가 [96]수명을 증가시켰다는 것을 보여줄 수 있었다.

생쥐와 원숭이에게 유도된 처녀생식은 종종 비정상적인 발달을 초래한다.이것은 포유류가 유전적인 영역을 각인시켰기 때문에, 모체나 부성 염색체가 정상적으로 발달하기 위해 자손에서 불활성화되기 때문이다.처녀생식에 의해 만들어진 포유류는 모성인쇄유전자가 두 배나 많고 모성인쇄유전자가 없어 발달기형을 초래할 수 있다.태반 접힘의 결함이나 인터소테이션이 돼지 부분발생의 원인 중 하나라는 주장이[97] 제기되어 왔다.그 결과 인간 처녀생식에 대한 연구는 생식 전략이 아닌 의료용 배아줄기세포 생산에 초점이 맞춰져 있다.

그러나 2022년 연구자들은 수정되지 않은 난자에서 태어난 생존 가능한 자손을 위해 생쥐에서 처녀생식을 달성했다고 보고하면서 "7개의 임프린트 제어 영역의 표적 DNA 메틸화 재작성"[10]으로 게놈 임프린트 문제를 해결했다.

방법들

전기적 또는 화학적 자극의 사용은 생존 가능한 [98]자손의 무성발달에서 처녀생식의 시작을 만들어 낼 수 있다.

돼지에게 처녀생식을 유도한다.돼지 난모세포의 [97]처녀생식 발달.높은 중합성촉진인자(MPF) 활성은 정자에 의한 수정까지 중합성II 단계에서 포유류의 난모세포를 정지시킨다.수정 이벤트는 세포 내 칼슘 발진을 일으키고 MPF의 조절 서브유닛인 사이클린 B의 표적 분해를 유발하여 MII-rested 난모세포가 감수분열을 진행하도록 한다.돼지 난모세포의 처녀생식을 시작하기 위해 칼슘 이오노포아 처리, 칼슘 이온의 미세주입, 전기자극 등 정자 진입을 모방한 인공활성화를 유도하는 다양한 방법이 존재한다.비특이적 단백질 합성 억제제인 시클로헥시미드에 의한 처리는 MPF/시클린 [99]B의 지속적인 저해에 의해 돼지의 부분 발달을 촉진하는 것으로 추정된다.감수분열이 진행됨에 따라 시토칼라신 B에 대한 피폭에 의해 제2극의 압출이 차단된다.이 처리는 이배체(2개의 산모 게놈)로 귀결된다.파헤노트는 추가적인 발달을 위해 외과적으로 이식될 수 있지만, 임신 30일 이후 발육 실패로 굴복한다.돼지 태반은 종종 저혈관계로 나타나며, 양친자 태반보다 약 50% 작다: 연계 [97]참조의 자유 이미지(그림 1)를 참조한다.

난모세포가 발달하는 동안 높은 중유기촉진인자(MPF) 활성은 정자에 의한 수정까지 중유기 II 단계에서 포유류의 난모세포를 정지시킨다.수정 이벤트는 세포 내 칼슘 발진을 일으키고 MPF의 조절 서브유닛인 사이클린 B의 표적 분해를 유발하여 MII-rested 난모세포가 감수분열을 진행하도록 한다.

돼지 난모세포의 처녀생식을 시작하기 위해 칼슘 이오노포아 처리, 칼슘 이온의 미세주입, 전기자극 등 정자 진입을 모방한 인공활성화를 유도하는 다양한 방법이 존재한다.비특이적 단백질 합성 억제제인 시클로헥시미드에 의한 처리는 MPF/시클린 [99]B의 지속적인 저해에 의해 돼지의 부분 발달을 촉진하는 것으로 추정된다.감수분열이 진행됨에 따라 시토칼라신 B에 대한 피폭에 의해 제2극의 압출이 차단된다.이 처리는 이배체(2개의 산모 게놈)를[97] 낳는다.파테노트는 추가 발달을 위해 외과적으로 이식될 수 있지만 임신 30일 이후 발육에 실패하게 된다.돼지 부분은 태반이 종종 저혈관으로 나타난다: 연결된 [97]참조의 자유 이미지(그림 1)를 참조한다.

인간

인간의 처녀생식에 대한 보고는 고대부터 존재해 왔으며, 기독교와 다양한 다른 종교에서 두드러지게 나타나고 있다.보다 최근에, 구피의 생식 생물학을 전문으로 하는 유전학자 헬렌 스퍼웨이는 1955년에 자연에서 구피에서 일어나는 처녀생식이 인간 종에서도 일어날 수 있고, 소위 "처녀 출산"으로 이어질 수 있다고 주장했다.이것은 그녀의 동료들과 일반 대중들 사이에서 [100]센세이션을 일으켰다.때때로 배아는 수정 없이 분열하기 시작할 수 있지만, 스스로 완전히 발달할 수 없습니다; 그래서 그것이 일부 피부와 신경 세포를 만들 수 있는 반면, 그것은 다른 것을 만들 수 없고 난소 [101]기형종이라고 불리는 양성 종양이 됩니다.자발적인 난소 활성화는 드물지 않고 19세기 이후로 알려져 왔다.일부 기형종은 머리, 사지 및 기타 구조가 불완전한 원시 태아(구형 기형종)가 될 수 있지만 생존할 수 없다.

1995년, 부분적인 인간 처녀생식의 사례가 보고되었다; 한 소년은 아버지의 유전적인 성분이 부족한 그의 세포 일부를 가지고 있는 것이 발견되었다.과학자들은 수정되지 않은 난자가 스스로 분열하기 시작했지만 정자 세포에 의해 세포의 일부가 수정되었다고 믿는다; 이것은 자가 활성화 된 난자가 수정될 수 있는 능력을 빠르게 잃기 때문에 발달 초기에 일어났을 것이다.인증되지 않은 세포는 결국 DNA를 복제해 염색체를 46개로 늘렸다.수정되지 않은 세포가 발달 장애에 부딪히면 수정세포가 그 조직을 이어받아 발달시켰다.그 소년은 비대칭적인 얼굴 생김새와 학습장애를 가지고 있었지만 그 외에는 건강했다.이것은 그를 처녀생식의 키메라로 만들 것이다.[102]그 이후로 12건 이상의 유사한 사례가 보고되었지만 (통상 환자가 임상적 이상을 보인 후에 발견됨)[101] 임상적으로 건강한 인간의 일부분에 대한 과학적으로 확인된 보고는 없었다.

2007년 6월 26일, 캘리포니아에 본부를 둔 줄기세포 연구 회사인 국제줄기세포공사(ISCC)는 그들의 수석 과학자인 엘레나 레바조바 박사와 그녀의 연구팀이 처녀생식을 사용하여 수정되지 않은 인간 난자에서 의도적으로 인간 줄기세포를 만든 최초의 인물이라고 발표했다.이 과정은 그녀에게 영향을 미칠 수 있는 퇴행성 질환의 치료를 위해 특정 여성에 유전적으로 일치하는 줄기세포를 만드는 방법을 제공할 수 있다.2007년 12월, 레바조바 박사와 ISCC는 DNA의 HLA 영역에서 균질한 인간 줄기세포를 생산하기 위해 처녀생식을 사용하는 획기적인 방법을 설명하는 기사를[103] 발표했다.이 줄기세포들은 HLA 호모 접합 인간줄기세포(hpsC-Hom)라고 불리며 면역 [104]거부반응 없이 수백만 명의 사람들에게 이 세포들의 유도체를 이식할 수 있는 독특한 특징을 가지고 있다.HLA 하플로타입에 따른 난모세포 기증자의 적절한 선택으로, 조직 유도체가 집합적으로 인간 인구 내의 상당한 수의 개인과 MHC 매칭될 수 있는 세포주들의 뱅크를 생성할 수 있다.

2007년 8월 2일, 독자 조사 끝에, 한국의 과학자인 황우석 박사가 자신도 모르게 처녀생식으로 탄생한 최초의 인간 배아를 만들어냈다는 사실이 밝혀졌다.처음에 황 교수는 자신과 그의 팀이 복제된 인간 배아에서 줄기세포를 추출했다고 주장했는데, 그 결과는 나중에 조작된 것으로 밝혀졌다.이 세포들의 염색체를 더 조사해 보면 추출된 줄기세포에서 처녀생식의 징후가 나타나는데 이는 2004년 도쿄 과학자들이 만든 쥐에서 발견된 것과 유사하다.황 교수는 인공 복제 인간 배아를 최초로 만들었다고 속였지만 처녀생식을 [105]이용해 인간 배아를 만들어 줄기세포 연구에 큰 돌파구를 마련했다.진실은 2004년 2월 그와 그의 팀에 의해 배아들이 만들어진 지 한참 지난 2007년에 발견되었다.이로써 황교수는 자신도 모르게 인간 배아, 궁극적으로는 인간 처녀생식 줄기세포주를 만드는 처녀생식 과정을 성공적으로 수행한 최초의 인물이 되었다.

1995년에서 2009년 사이에 실시된 미국의 한 연구에 따르면, 참여한 7,870명의 젊은 여성들 중 45명(0.5%)이 처녀 임신과 그에 따른 출산을 했다고 보고했다.미혼모들은 콘돔 사용법을 잘 모르는 것으로 나타났으며 67.8%가 콘돔 사용을 지지한다고 답했다.게다가, 그들은 상대적으로 정절을 맹세했을 가능성이 높았고 성관계와 [106]산아제한에 대해 부모와 의사소통을 덜 했을 것이다.

유사현상

산모제네시스

다음 항목도 참조하십시오.양서류에서의 생식 및 처녀생식 » 생식

처녀생식과 관련된 무성생식의 한 형태는 산모형성입니다.여기서, 자손은 처녀생식과 같은 메커니즘에 의해 생산되지만, 난자는 단지 발달하기 위해 정자의 존재에 의해 자극되어야만 한다.그러나 정자세포는 자손에게 유전물질을 제공하지 않는다.산란종은 모두 암컷이기 때문에, 그들의 난자의 활성화는 필요한 자극을 위해 가까운 종의 수컷과 짝짓기를 필요로 한다.암비스토마속의 일부 도롱뇽은 산모유전학으로 백만 년 이상 지속된 것으로 보인다.이러한 도롱뇽의 성공은 아마도 100만 마리 중 한 마리만 짝짓기를 할 수 있는 유전자 풀에 새로운 물질을 도입한 수컷에 의한 희귀한 수정 때문일 것이라고 믿어지고[by whom?] 있다.게다가,는 아마존 전 몰리 곁 수 핵단위 생식까지 번식하는 것으로 알려졌다.[107]

잡종 발생

다음 항목도 참조하십시오.물개구리 잡종 발생

잡종생성은 잡종의 번식 방식이다.보통 암컷인 하이브리드 유전자 하이브리드(예를 들어 AB 게놈)는 생식 중에 부모 게놈 중 하나를 배제하고 혼합 재조합된 부모 게놈을 포함하는 대신 제2 부모 종(B)의[108] 결합되지 않은 게놈을 가진 배우자를 생산한다.첫 번째 게놈(A)은 이러한 생식체를 첫 번째 종(AA,[108] 성숙주, 보통 남성)[108][109][110]의 생식체로 수정함으로써 복원된다.

그래서 잡종 형성은 완전히 무성생성이 아니라 반성체입니다. 게놈의 절반은 다음 세대에 복제적으로 전달되고, 결합되지 않고, 온전하고, 나머지 절반은 성적으로 재조합됩니다(A).[108][111]

이 과정은 계속되며, 각 세대는 어머니 쪽에서는 반(또는 반) 클론이고 아버지 쪽에서는 반의 새로운 유전 물질을 가지고 있다.

이러한 형태의 번식은 Poeciliopsis속의[109][112] 일부 살아있는 물고기와 Pelophylax spp.("녹색 개구리" 또는 "물개구리")에서 볼 수 있습니다.

아마 P. 데마르키이일 거예요

예를 들어 풀 개구리(Pelophylax lessonae), 습지 개구리(P. ridibundus)와 잡종 식용 개구리(P. kl. esculentus) 사이를 교배한다.첫 번째는 1차 하이브리드 생성 하이브리드이고,[108][115] 두 번째는 가장 광범위한 하이브리드 생성 유형입니다.

잡종 형성이 적어도 하나의 재생 모드인 다른 예로는 예를 들 수 있다.

「 」를 참조해 주세요.

  • 샤를 보네 – 제네반 식물학자 (1720–1793) - 현재 진딧물에서 처녀생식으로 불리는 것을 확립하는 실험을 수행했다.
  • Jan Dzieronon – 폴란드 양봉가이자 벌들 사이에서 처녀생식의 선구자
  • Jacques Loeb – 성게의 난자가 정자 없이 배아 발달을 시작하도록 했다.
  • 기적적인 출산
  • 파르테노카르피 – 씨앗이 없는 과실을 만드는 비료 없는 과일의 생산 – 씨앗이 없는 과일이 있는 식물

레퍼런스

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