쯔루돈과

트로이돈류 시간 범위: 쥐라기 후기 - 백악기 후기, 163-66 Ma Pre ꞓ O S D C P T J K Pg N
왼쪽 위에서 시계방향으로 4개의 트로이돈티드 집합: Mei, 이름 없는 알래스카 트로이돈티드, Zianhualong, Shinovenator.
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	공룡목
Clade:	사우리샤
Clade:	수각류
Clade:	유마니랍토라
패밀리:	†쯔루돈과 길모어, 1924년
모식종
†트로이돈 포모수스 레이디, 1856
서브그룹
†알베르타베나토르 †알마스 †시조류요? †제미니랍토르 †헤스페로르니토이데스 †지안화룽 †코파리온? †랴오닝베나토르 †파로니코돈? †파필리오베네이터 †폴리오돈토사우루스속 †시노르니토이데스 †탈로스 †토키사우루스 †시시아사우루스 †진풍개구리과 †시노베나토리아과 †쯔루돈아과
동의어
쇠돌고래과, 1974년

Troodontidae / troʊ.새와 비슷한 수각류 공룡의 과이다.20세기 대부분의 기간 동안, 트로이돈류 화석은 적고 불완전했기 때문에 그들은 다양한 시기에 많은 공룡의 혈통과 동맹을 맺어왔다.깃털, 알, 배아, 그리고 완전한 청소년들을 보존하는 표본들을 포함하여, 완전하고 관절이 있는 표본들의 더 최근의 화석 발견은 이 그룹에 대한 이해를 증가시키는데 도움을 주었다.해부학적 연구, 특히 시노베네이터와 같은 가장 원시적인 트로오돈티드에 대한 연구는 시조룡류 및 원시 드로메오사우루스과와 현저한 해부학적 유사성을 증명하고 파라베스로 불리는 분지군을 구성하는 친척이라는 것을 증명한다.

묘사

트로이돈티드는 작고, 새처럼 생겼으며, 우아한 마니랍토란 무리이다.모든 트로이돈류는 아래턱에 촘촘한 이빨이 많이 나 있는 것과 같이 두개골의 독특한 특징을 가지고 있다.트로이돈류는 낫발톱과 랩토리얼 손을 가지고 있으며, 행동적으로 발달하고 예민한 ^[1]감각을 가지고 있다는 것을 암시하는 가장 높은 비조류 뇌화 지수를 가지고 있다.그들은 드로마에사우루스과 공룡의 "시클-발톱"과 비슷하게 접을 수 있는 두 번째 발가락에 크고 구부러진 발톱을 가진 다른 수각류 동물들에 비해 유별나게 긴 다리를 가지고 있었다.그러나 트로이돈티드의 낫발톱은 드로마에오사우루스류만큼 크거나 구부러지지 않았고, 어떤 경우에는 땅에서 떨어져 나와 같은 정도로 "수축"할 수 없었다.적어도 한 마리의 트로이돈류인 보로고비아에서는 두 번째 발가락은 땅에서 멀리 떨어지지 않았고 발톱은 구부러지거나 낫처럼 생기지 않고 곧게 뻗었다.

트로이돈류 공룡은 날지 못하는 살아있는 새와 비교할 수 있을 정도로 공룡 중에서 이례적으로 큰 뇌를 가지고 있었다.그들의 눈은 또한 크고 앞쪽으로 향했으며, 이는 그들이 좋은 양안시력을 가졌다는 것을 보여준다.수각류 동물들 사이에서도 귀는 특이해 중이강이 확대돼 청력이 예민한 것으로 나타났다.이 공동을 고막 근처에 배치하면 저주파 소리를 ^[2]감지하는 데 도움이 될 수 있습니다.어떤 트로이돈류에서는, 한쪽 귀가 다른 쪽 귀보다 두개골에 더 높게 놓여있는 비대칭적인 귀도 있었는데, 이러한 특징은 일부 올빼미들과만 공유되었다.귀의 전문화는 트로이돈류들이 작은 ^[3]먹잇감의 위치를 찾기 위해 청력을 사용하여 올빼미와 비슷한 방식으로 사냥을 했다는 것을 나타낼 수 있다.

다이어트

대부분의 고생물학자들은 그들이 포식성 육식동물이라고 믿지만, 몇몇 종들의 작고 거친 톱니 모양의 이빨, 큰 상아질 크기, 그리고 U자형 턱은 어떤 종들은 잡식성 또는 초식성이었을 수도 있다는 것을 암시합니다.어떤 사람들은 큰 상아질 크기가 현존하는 이구아닌 ^[4][5]도마뱀의 이빨을 연상시킨다고 주장한다.대조적으로, 바이로노사우루스와 같은 몇몇 종들은 바늘 모양의 이빨을 많이 가지고 있었는데, 이는 새, 도마뱀, 그리고 작은 포유동물과 같은 작은 먹이를 잡는 데 가장 적합한 것으로 보인다.치아의 상세한 형태와 혈구 유무 등 치아의 다른 형태학적 특징도 ^[6]육식을 나타내는 것으로 보인다.트로이돈티드의 포식 행동에 대해 직접적으로 알려진 것은 거의 없지만, 파울러와 동료들은 트로이돈티드가 여전히 먹이를 조작하기 위해 웅대체를 사용했을 가능성이 있다는 것을 보여주지만 (드로마에오사우루스과에 비해) 더 긴 다리와 작은 낫 발톱이 더 커서적인 생활 방식을 나타낸다는 이론을 세웠다.트로이돈과의 중족골, 견갑골, 그리고 유제류의 비율은 그들이 더 민첩하지만 더 약한 발을 가졌다는 것을 나타내며, 아마도 더 작은 먹이를 잡고 제압하는데 더 잘 적응했을 것이다.이것은 느리지만 더 강력한 드로마에사우루스과와의 ^[7]생태학적 분리를 시사한다.

분류

트로이돈류 화석은 최초로 기술된 공룡 유골 중 하나였다.처음에 레이디(1856)는 그들이 라커틸리안(거북이)이라고 생각했지만, 1924년 길모어에 의해 공룡으로 언급되었고, 길모어는 그들이 조류학자이며 트로이돈과의 후두류 공룡 스테고케라스와 동맹을 맺었다.1945년이 되어서야 C.M.이 되었다. Sternberg는 Troodontidae를 수각류 과로 인정했다.1969년 이후 트로이돈과(Troodontidae)는 일반적으로 데이노니코사우루스아로 알려진 군락(자연집단)에서 드로마에사우루스과와 동맹을 맺어 왔지만 이는 결코 합의된 것이 아니었다.홀츠(1994년)는 오르니토미모사우루스아(오스트릭공룡)와 트로돈트과(Troodontidae)를 결합한 불라토사우루스 분지군을 세웠다.골반의 특징들은 또한 그들이 드로마에오사우루스과 동물들보다 덜 발달했다는 것을 보여준다.그러나 중국에서 발견된 원시 트로이돈티드의 새로운 발견은 트로이돈티드와 드로메오사우루스과와 원시 조류 시조류 시조류 사이의 강한 유사성을 보여주고 있으며, 홀츠를 포함한 대부분의 고생물학자들은 트로이돈티드가 조류 공룡보다 조류와 훨씬 더 밀접하게 관련되어 있다고 생각한다.그는 Bullatosauria에게 버림받으라고 명령했다.

Theropod Working Group 멤버들에 의한 수각류 체계학에 대한 한 연구는 가장 기초적인 드로마에사우루스과, 수각류, 시조류 사이의 두드러진 유사성을 밝혀냈다.이 분지들은 노바스와 ^[8]폴에 의해 파라브스라고 불린다.터너 외 연구진(2012)에 의해 수행된 광범위한 분지학적 분석은 트로이돈과의 ^[9]단생태를 뒷받침했다.

분류법

• 쯔루돈과
  • †알베르타베나토르
  • †알마스
  • †제미니랍토르
  • †지안화룽
  • †랴오닝베나토르
  • †시노르니토이데스
  • †탈로스
  • †토키사우루스
  • †시시아사우루스
  • 금붕어목 아과
    • †진펑옵테릭스
    • IGM 100/1128
  • 시노베나토리아과
    • †달리안사우루스
    • †메이
    • †시노베나토
    • †시노나소스속
  • 아과 Troodontinae
    • †보로고비아
    • †바이로노사우루스?
    • †고비베네이터
    • †라테니베나트릭스
    • †린헤베네이터
    • †펙티노돈
    • †필로베네이터
    • †사우로니토이데스
    • †스테노니코사우루스속
    • †트루돈
    • †우르바코돈
    • †자나바자르

계통발생학

Troodontidae에 포함되는 속은 여러 가지 가능성뿐만 아니라 어떻게 관련이 있는지도 있다.Anchiornis huxleyi와 같은 매우 원시적인 종들은 다양한 연구에 의해 교대로 초기 트로오돈류, 밀접한 관련이 있는 그룹인 Avialae의 초기 구성원 또는 더 원시적인 파라비안인 것으로 밝혀졌다.아래 분해도(cradogram)는 ^[10]르페브르 외 연구진 2017의 연구 결과를 따른다.

유마니랍토라	아비알레 데이노니코사우루스속 드로마에사우루스과 쯔루돈과 진펑옵테릭스 메이 시노베나토 시노나소스속 시노르니토이데스 바이로노사우루스 고비베네이터 트루돈 보로고비아 사우로니토이데스 자나바자르

Shen et al. (2017a)는 Tsuihiji ^[11]et al. (2014) 분석을 수정하여 트로이돈티드 계통 발생학을 탐구하였다.이는 고급 트로돈티드에 초점을 맞춘 쉬 외 연구진(2011) ^[12]분석의 약간 수정된 버전인 가오 외 연구진(2012)이 발표한 데이터에 기초했다.간략화된 버전은 ^[13]다음과 같습니다.

데이노니코사우루스속	드로마에사우루스과 쯔루돈과 시노베나토 에오시노프테릭스 랴오닝베나토르 안키오르니스 샤오팅가 탈로스 메이 바이로노사우루스 IGM 100/140 SPS 100/44 시노르니토이데스 고비베네이터 린헤베네이터 필로베네이터 트루돈 사우로니토이데스 자나바자르

2014년 브루사테, 로이드, 왕 및 노렐은 Turner 등(2012년)의 데이터를 바탕으로 실루로사우리아에 대한 분석을 발표했으며, Turner 등(2012년)은 트로이돈과의 세 번째 아과인 Jinfengopteryginae를 ^[9]명명했다.그들의 분석은 더 기초적인 트로이돈류 종을 포함했지만 그들의 많은 상호 관계를 해결하지 못했고,^[14] 결과적으로 큰 "다종류"를 낳았다.Shen et at.(2017b)에 의해 Brusatte 등 분석의 최신 버전이 제공되었으며, Shen 등은 더 많은 분류군을 포함시키고 더 높은 분해능을 회복했다.Shen et at는 트로이돈티드의 네 번째 아과인 Sinovenatorinae를 명명했다.이러한 분석의 간략한 버전은 ^[15]다음과 같습니다.

데이노니코사우루스속	드로마에사우루스과 쯔루돈과 에오시노프테릭스 안키오르니스 오로니스 샤오팅가 IGM 100/44 바이로노사우루스 시시아사우루스 진풍개구리과 IGM 100/1323 (알마) IGM 100/1128 진펑옵테릭스 시노베나토리아과 메이 시노베나토 달리안사우루스 시노나소스속 시노르니토이데스 트루돈 자나바자르 사우로니토이데스

고생물학

화석화된 배아를 포함한 알들을 포함한 많은 트로이돈류 둥지들이 묘사되어 왔다.트로이돈의 번식에 관한 가설은 이 증거로부터 발전했다(트로이돈 참조).메이와 시노르니토이데스의 표본을 포함한 몇몇 트로돈 화석은 이 동물들이 앞다리 ^[16]아래에 머리를 박고 새처럼 누워 있었다는 것을 보여준다.이 화석들은 새와 관련된 깃털 공룡들과 많은 골격적인 유사점들과 더불어 트로이돈류들이 아마도 새와 같은 깃털 털을 가지고 있었을 것이라는 생각을 뒷받침한다.지안화룡과 같은 완전히 깃털이 있는 원시 트로이돈류의 발견은 이를 뒷받침한다.

2004년, 마크 노렐과 동료들은 몽골의 자도크타 층의 난자 둥지에서 발견된 두 개의 트로이돈류 두개골(시료 번호 IGM 100/972와 IGM 100/974)을 설명했다.그 둥지는 확실히 오비랍토사우루스의 둥지인데, 왜냐하면 오비랍토사우루스과의 배아가 아직 알들 중 하나에 보존되어 있기 때문이다.두 개의 부분 트로이돈류 두개골은 노렐 외 연구진(1994)에 의해 드로마에사우루스과로 처음 기술되었지만, 더 많은 ^[4][17]연구 후에 트로이돈류인 바이로노사우루스로 재지정되었다.트로이돈과 공룡은 부화 또는 배아였고, 난각의 파편들이 난각으로 보이지만 달라붙어 있다.오비랍토리드 둥지에 작은 트로이돈류의 존재는 수수께끼이다.그들이 어떻게 그곳에 있게 되었는지 설명하는 가설은 그들이 성체 오비랍토리드의 먹이였다는 것, 오비랍토리드의 부화기를 먹으려고 그곳에 있었다는 것, 또는 일부 트로이돈류들이 둥지 ^[18]기생충이었을 수도 있다는 것을 포함한다.

먹이 주기

트로오돈티드 먹이는 드로마에사우루스과와 티라노사우루스과와 같은 수각류에서도 볼 수 있는 특징적인 "포켓 앤 당김" 먹이로써 실루로사우루스류의 수각류의 전형적인 먹이로 밝혀졌다.Angelica Torices 등의 드로마에사우루스과 이빨의 마모 패턴에 대한 연구는 드로마에사우루스과 이빨이 앞서 언급한 그룹에서 볼 수 있는 것과 비슷한 마모 패턴을 공유한다는 것을 보여준다.그러나 이빨의 미세한 마모로 미루어 볼 때 드로마에사우루스과 공룡은 종종 환경을 공유하는 트로이돈과보다 더 큰 먹잇감을 선호했을 것으로 보인다.이러한 식생활 선호도의 차이는 그들이 같은 생태계에서 살 수 있게 할 것이다.같은 연구는 또한 드로마에오사우루스와 사우로니톨레스테스와 같은 드로마에오사우루스과(이 연구에서 분석된 두 드로마에오사우루스과)가 그들의 식단에 뼈를 포함시켰을 가능성이 있으며, 힘겨운 먹이를 다루는데 더 잘 적응한 반면, 더 약한 턱을 가진 트로오돈과 동물과 무척추동물과 시체 같은 먹잇감을 먹이로 삼는 것으로 나타났다.움직일 수 없거나 ^[19][20]통째로 삼켜질 가능성이 있습니다

비행

대부분의 다른 파라비안들과 비교해 트로이돈류는 공중 이동에 특화되지 않았다.그러나 진펑옵테릭스는 미크로랩터나 ^[21]라호나비스처럼 동력 비행을 하는 것으로 알려진 비조류 수각류 동물과 근접해 있다.

조류 진화

트로이돈티드는 초기 조류와 많은 해부학적 특징을 공유하기 때문에 새의 기원에 대한 연구에서 중요하다.결정적으로, 실질적으로 완전한 헤스페로르니토이데스("Lori")는 시조시대와 가까운 쥐라기 후기 모리슨 층의 트로이돈류이다.쥐라기 트로돈트의 발견은 아비안이 출현하기 전에 파생된 디노니코사우루스가 존재했다는 확실한 물리적 증거이다.이 사실은 새가 ^[22]공룡과 밀접한 관련이 있다는 소수의 반대론자들이 인용한 "일시적 역설"을 강하게 무효화한다.

「 」를 참조해 주세요.

• 트로이돈티드 연구 일정

레퍼런스

외부 링크